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UNIVERSIDADE DE COIMBRA
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
CICLO BIOLÓGICO E PRODUÇÃO
DO LAGOSTIM VERMELHO DA LOUISIANA
(Procambarus clarkii, Girard)
NA REGIÃO DO BAIXO MONDEGO
PEDRO MANUEL SILVA GENTIL ANASTÁCIO
COIMBRA 1993
DISSERTAÇÃO APRESENTADA À
FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA DA UNIVERSIDADE DE COIMBRA
PARA PRESTAÇÃO DE PROVAS DE MESTRADO EM
ECOLOGIA ANIMAL
Dedicado à memória e ao futuro
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a todos quantos colaboraram directa ou indirectamente neste
trabalho, nomeadamente:
- ao Prof. Doutor João Carlos Marques pela disponíbilidade que mostrou
para a orientação do trabalho.
- ao Paulo pela colaboração prestada durante 13 meses de saídas de campo.
- à Filomena pela triagem e processamento laboratorial de grande
quantidade do material recolhido e pela colaboração nas saídas de campo.
- ao Doutor Gomes da Silva pela orientação prestada para a realização das
análises ao cálcio.
- à Mariana pelo apoio prestado durante todo o trabalho.
- ao Paulito pelos importantes momentos de discussão científica.
- ao Paulo Maranhão pela colaboração nas saídas de campo
- à Alexandra pelo auxílio prestado na recolha bibliográfica
- à Helena Adão pelo apoio científico e pela ajuda na recolha bibliográfica
- ao Rui pelo apoio na digitalização de imagens.
- ao Sr. António Carriço pela disponibilização de arrozais para a realização
do trabalho de campo.
- Ao Pedro Baptista pelo apoio informático e colaboração nas saídas de
campo.
Várias outras pessoas colaboraram nas saídas de campo. A elas envio também os
meus agradecimentos.
Para os meus pais, um abraço especial pela paciência e e o apoio que me prestaram
em casa.
ÍNDICE GERAL
Página
AGRADECIMENTOS ...................................................................................................... iv
SUMÁRIO ......................................................................................................................... ix
INTRODUÇÃO ...................................................................................................................1
CAPÍTULO 1 NOTAS GERAIS SOBRE A ESPÉCIE ................................................3
1.1 Problemática da espécie em Portugal e no Mundo ...........................3
1.1.1 Origem e expansão mundial...............................................3
1.1.2 Expansão da espécie em Portugal......................................4
1.2 Alguns dados sobre a morfologia externa de Procambarus
clarkii ...........................................................................................................4
1.2.1 Características principais da morfologia externa ............4
1.2.2 Dimorfismo sexual...............................................................5
1.3 Hábitos alimentares .............................................................................6
1.4 Predadores ............................................................................................7
1.5 Ciclo biológico ......................................................................................8
1.5.1 Alternância de formas reprodutora e não reprodutora ..8
1.5.2 Reprodução ..........................................................................9
1.6 Processos envolvidos no crescimento ...............................................11
1.7 Impacto da espécie .............................................................................14
CAPÍTULO 2 METODOLOGIA GERAL.................................................................15
2.1 Estratégia de amostragem .................................................................15
2.2 Técnicas de amostragem usadas .......................................................15
2.2.1 Técnicas de captura: .........................................................15
2.2.2 Delimitação das áreas .......................................................16
2.2.3 Armazenamento e transporte ..........................................17
2.2.4 Periodicidade de amostragem ..........................................17
2.2.5 Uniformização da hora das colheitas ..............................18
2.3 Monitorização Físico-Química..........................................................18
2.3.1 Cálcio dissolvido ................................................................19
2.3.2 Oxigénio .............................................................................20
2.3.3 pH .......................................................................................20
2.3.4 Condutividade ...................................................................20
2.3.5 Temperatura ......................................................................20
2.4 Tratamento laboratorial geral ..........................................................20
2.4.1 Separação e conservação do material colhido ................20
2.4.2 Processamento laboratorial..............................................21
2.4.2.1 Medição dos animais ............................................21
2.4.2.2 Determinação de pesos húmidos .........................22
2.4.2.3 Determinação de pesos secos ...............................22
2.4.2.4 Determinação da quantidade de matéria
orgânica .............................................................................23
2.4.2.5 Determinação do sexo e da Forma ......................24
2.5 Problemas de amostragem ................................................................25
CAPÍTULO 3 CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE AMOSTRAGEM ..........27
3.1 Localização das estações....................................................................27
3.2 Características de cada estação ........................................................28
3.2.1 Arrozal ...............................................................................28
3.2.2 Paul .....................................................................................29
3.2.3 Camionagem ......................................................................31
3.3 Caracterização físico-química das estações .....................................32
3.3.1 Temperatura ......................................................................34
3.3.2 Oxigénio .............................................................................34
3.3.3 Condutividade ...................................................................35
3.3.4 pH .......................................................................................35
3.3.5 Cálcio ..................................................................................35
CAPÍTULO 4 ESTRUTURA E DINÂMICA POPULACIONAL ...........................37
4.1 Variação anual na composição da população..................................37
4.1.1 Proporção sexual ...............................................................37
4.1.2 Variação da percentagem de juvenis...............................40
4.1.3 Proporção entre machos forma I e forma II...................41
4.1.4 Análise modal ....................................................................45
4.1.5 Testes à fiabilidade do resultado da análise modal ........46
4.1.6 Resultados da análise modal efectuada ...........................48
4.2 Coortes identificadas e principais períodos de
recrutamento ............................................................................................55
CAPÍTULO 5 CRESCIMENTO.....................................................................................56
5.1 Estimativa de pesos a partir de medidas biométricas ....................56
5.1.1 A escolha do modelo de regressão ...................................56
5.1.2 Relações estabelecidas.......................................................57
5.1.3 Sobre a necessidade de divisão dos dados em vários
subgrupos ....................................................................................59
5.1.4 Métodos de comparação entre rectas de regressão........59
5.1.5 Equações de regressão estabelecidas ...............................60
5.2 Percentagem de matéria orgânica ....................................................62
5.2.1 Comparação entre tamanhos ...........................................62
5.2.2 Evolução sazonal na percentagem de matéria orgânica62
5.2.3 Escolha e descrição do modelo de crescimento ..............63
5.2.4 Ajustamento da equação aos dados obtidos ...................66
5.2.5 A equação de crescimento obtida ....................................67
5.2.6 Comparação de resultados com outros autores .............70
5.2.6 Outras formas de abordar o crescimento .......................74
CAPÍTULO 6 PRODUÇÃO...........................................................................................78
6.1 O método da curva de Allen..............................................................78
6.2 Resultados e discussão .......................................................................79
6.2.1 Determinação dos pesos húmidos médios .......................79
6.2.2 Densidade das coortes .......................................................80
6.2.3 Produção estimada ............................................................83
6.2.4 Biomassa média .................................................................84
6.2.5 O P/B - comparação com outros autores ........................86
6.2.6 Taxa de mortalidade, idade média e duração média da
vida ..............................................................................................87
CAPÍTULO 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...............................................................88
Possíveis soluções .....................................................................................92
BIBLIOGRAFIA ...............................................................................................................95
SUMÁRIO
Três populações de Procambarus clarkii foram monitorizadas durante um período
de 13 meses, na região do baixo Mondego. A evolução da estrutura populacional foi
analisada com recurso a técnicas de análise modal, tendo sido identificadas 7 coortes. O
principal período de recrutamento situou-se entre a última quinzena de Outubro e o fim
do mês de Novembro, tendo no entanto sido encontrados juvenis durante todo o ano. A
análise da evolução do comprimento médio de cada coorte, permitiu a estimativa dos
parâmetros referentes ao modelo de crescimento de Von Bertalanffy, tendo sido
considerado ajustamento sazonal. O crescimento médio foi avaliado em 1.16 mm de
comprimento total por semana. A produção foi estimada em 27.219 g/m2/ano e a
biomassa média biomassa média das populações em 5.4g/m2. A proporção sexual (sex
ratio) foi sempre favorável às fêmeas, tendo sido encontrado um valor médio de 4.57
fêmeas para cada macho. É proposto o aproveitamento comercial da espécie, para
consumo humano, como meio de controle dos efectivos populacionais.
INTRODUÇÃO
É sabido que determinadas espécies apresentam características populacionais
próprias em cada zona geográfica. Tal facto assume particular relevância quando a
espécie é economicamente importante, visto que o correcto conhecimento acerca das
características das populações presentes numa região, pode permitir a optimização de
recursos e/ou a diminuição de prejuízos.
O lagostim vermelho da Louisiana (Procambarus clarkii) tem sido responsável por
danos consideráveis nas culturas de arroz do Baixo Mondego. Uma decisão sobre a
utilização da espécie como recurso, ou o combate à mesma, implicam um conhecimento
de base sobre a sua bioecologia local.
Pretendeu-se com este estudo obter um conhecimento mais profundo acerca dos
parâmetros populacionais do lagostim vermelho da Louisiana na região do Baixo
Mondego, com especial incidência nas épocas de recrutamento, produção, biomassa
média e taxa de crescimento.
3
CAPÍTULO 1
NOTAS GERAIS SOBRE A ESPÉCIE
1.1 Problemática da espécie em Portugal e no Mundo
Nos últimos anos tem vindo a verificar-se em Portugal a expansão de uma espécie
exótica de lagostim (Crustacea), que em alguns casos causou já avultados danos às
culturas de arroz. A espécie em causa, Procambarus clarkii, pertence à ordem Decapoda,
família Astacidae. O seu nome vulgar é lagostim vermelho da Louisiana.
1.1.1 Origem e expansão mundial
Esta espécie é originária do sul dos E.U.A. e do Norte do México (Girard, 1852 in
Bruxelas, 1985; Hobbs, 1984; Hobbs et al, 1989). Estas são também as zonas originárias
das espécies do género Procambarus (Figura 1). Em virtude da sua enorme capacidade de
adaptação, foi fácil a sua introdução e expansão numa grande diversidade de áreas
geográficas. Actualmente, como resultado de introduções por acção humana, pode
encontrar-se nas seguintes zonas geográficas: África, América do Sul e Central, Ásia
Continental, Pacífico, Caraíbas e Europa (Huner & Avault, 1979; Holdich, 1987; Hobbs et
al, 1989).
4
Na Europa esta espécie está bem
implantada em Portugal, Espanha e França.
No caso de Espanha, cujo interesse é óbvio
dada a proximidade e semelhança de
condições ecológicas, a primeira introdução
teve lugar em 1973 na zona de Badajoz
(Habsburgo-Lorena, 1979), tendo em 1974
sido efectuada nova introdução na província de Sevilha (Gaudé, 1984). As populações de
Procambarus clarkii estão actualmente em fase de expansão para Norte, atingindo já a
zona de Salamanca e algumas províncias Catalãs.
1.1.2 Expansão da espécie em Portugal
Em Portugal esta espécie foi assinalada pela primeira vez em 1979 no rio Caia, um
afluente do Guadiana (Ramos & Pereira, 1981) tendo sofrido uma franca expansão desde
essa data. Em 1986 ocupava já uma vasta área no Sul de Portugal e em 1987 foi assinalado
pela primeira vez no Baixo Mondego, tendo em 1990 surgido as primeiras notícias de
danos graves na orizicultura desta zona.
1.2 Alguns dados sobre a morfologia externa de Procambarus clarkii
1.2.1 Características principais da morfologia externa
O corpo encontra-se dividido em cefalotórax e abdómen (Figura 2), terminando o
cefalotórax num prolongamento designado por rostro. Na cabeça situam-se um par de
antenas e um par de antênulas.
No tórax encontramos 5 pares de extremidades (pereiópodes), terminando o par
anterior em estruturas designadas por quelíceras. Os restantes 4 pares têm funções
Figura 1. Distribuição original do género Procambarus (adaptado de Hobbs in Holdich & Lowery, 1988).
5
locomotoras. No abdómen há 5 pares de patas não locomotoras (pleópodes), terminando o
abdómen no Urosoma, uma região achatada normalmente utilizada para propulsionar o
corpo para trás.
1.2.2 Dimorfismo sexual
A distinção entre sexos é possível com base na desproporção das pinças, as quais são
maiores nos machos. Existem também uma série de pequenas adaptações morfológicas que
facilitam o acasalamento (Figuras. 15, 16 e 17):
- a localização da abertura genital, que nos machos se situa na base do quinto par
de pereiópodes e nas fêmeas no terceiro par (Dawes, 1981; Holdich & Reeve in
Holdich & Lowery, 1988);
- a presença de ganchos copuladores nos machos durante a fase reprodutora
(Taketomi et al, 1990);
ab
cd
ef
g
Cefalotórax
Abdómen
A
hi
ab
cde
fg
hij
B
Pereiópodes 1 a 5
1
2
3
4
5
Pleópodes 1 a 5
12345
Figura 2. Morfologia externa de um lagostim cambarídeo macho (adaptado de Hobbs & Jass, 1989). A -
vista dorsal: a- antenula, b- antena, c- escama antenar, d- acúmen do rostro, e- espícula marginal, f- rostro, g- areola, h- ramus interior do uropode, i- ramus exterior do uropode. B - vista ventral: a- dáctilo, b e c- palma, d- antena, e- escama antenar, f- antenula, g- ischium do 3º maxilipede, h- coxa do quelipede, i- gancho copulador, j- bossa da coxa.
6
- presença de um orgão copulador nos machos, formado por modificação do
primeiro e segundo par de pleópodes. Nas fêmeas o primeiro par é vestigial e o
segundo não tem qualquer modificação (Dawes, 1981; Holdich & Reeve in
Holdich & Lowery, 1988; Marshal & Williams, 1972);
1.3 Hábitos alimentares
Sabe-se que esta espécie tem uma grande variabilidade na dieta, podendo consumir
detritos, vegetação e animais vivos. Entre os animais que podem ser predados incluem-se
moluscos, insectos, vermes, larvas, girinos e mesmo alguns peixes. Os alimentos mais
consumidos são no entanto de origem vegetal. Um trabalho recente (Ilhéu e Bernardo,
1991) refere um aumento no consumo de material vegetal ao longo da vida.
Os lagostins de água doce dependem para a sua alimentação da presença de detritos
e do perifíton a eles associado (Avault et al, 1975; Day & Avault, 1986). Wiernicki
(1984) encontrou uma relação inversa entre o tamanho dos lagostins e a percentagem de
Carbono assimilado sob a forma de microorganismos. Como explicação apontou o facto de
o aparelho bucal dos lagostins mais jovens ter uma maior abundância de setae. Estas
permitem a recolha de pequenas partículas.
Ao contrário do que acontece em outras espécies aparentadas, as antênulas não são
usadas como quimiorreceptores auxiliares na localização do alimento (Ameyaw-Akumfi in
press in Ameyaw-Akunfi e Hazlett, 1975). Também os olhos não desempenham um papel
primordial na alimentação (Dawes, 1981), podendo a detecção de alimento estar ligada a
quimiorreceptores localizados nos pereiópodes locomotores.
Alguns orgãos estão obviamente relacionados com o regime alimentar desta espécie,
respectivamente:
- o estômago, que possui uma série de placas ósseas e dentículos (Holdich &
Reeve in Holdich & Lowery, 1988; Marshal & Williams, 1972).
7
- o hepatopâncreas, que é responsável pela produção de compostos químicos
envolvidos na digestão (Fingerman et al, 1967 in Bunt, 1969), sendo a
única área de absorção em todo o sistema digestivo (Marshal & Williams,
1972).
1.4 Predadores
São conhecidos vários predadores desta espécie, nomeadamente peixes como a
Perca sol (Lepomis gibbosus), o Achigã (Micropterus salmoides), o Barbo (Barbus
barbus), a Carpa (Cyprinus carpio), o Escalo (Leuciscus cephalus), o Góbio (Cottus
gobio), a Truta (Salmo trutta) e a Enguia (Anguilla anguilla) que chega a comer ovos de
lagostim (Bruxelas, 1985). Entre os macroinvertebrados que poderão predar lagostins,
embora apenas consumam os indivíduos mais pequenos, contam-se algumas ninfas de
Odonata, larvas de coleópteros e hemípteros aquáticos. Num estudo recente (Gydemo et
al, 1990) as ninfas de Odonata são apontadas como responsáveis pela predação de 95%
dos juvenis de Astacus astacus1 . Witzig et al (1986) encontrou um desfasamento temporal
entre a abundância de ninfas de Odonata desenvolvidas e a presença de juvenis com
tamanhos vulneráveis. Este estudo foi feito em tanques de cultura, vazios até à altura do
abastecimento com lagostins reprodutores. Em condições naturais é possível que haja uma
predação significativa sobre juvenis de Procambarus clarkii.
Várias aves são indicadas como potenciais predadores do lagostim vermelho da
Louisiana (Huner in Holdich & Lowery, 1988). Alguns ardeídeos (garças, cegonhas etc.) e
o Pica peixe (Alcedo atthis), podem consumir lagostins, assim como algumas limícolas,
ralídeos e larídeos.
1 Espécie europeia de lagostim de água doce.
8
Os mamíferos referidos como predadores desta espécie são basicamente os Ratos de
água (Arvicola sapidus), as Ratazanas (Rattus norvegicus) e as Lontras (Lutra lutra). Em
dois estudos realizados em Espanha verificou-se que o lagostim vermelho da Louisiana se
tinha tornado numa das fontes mais importantes de alimento da Lontra. Num destes
estudos (Delibes e Adrián, 1987) demonstra-se claramente o aumento da importância do
lagostim na dieta da Lontra ao longo do tempo (Figura 3). Noutro trabalho dos mesmos
autores (Adrián e Delibes, 1987) são comparadas as dietas de Lontra em locais em que não
existiam lagostins e em locais em que os lagostins estavam presentes sendo notório o
aproveitamento do lagostim como alimento.
1.5 Ciclo biológico
1.5.1 Alternância de formas reprodutora e não reprodutora
O aspecto mais peculiar do ciclo biológico desta espécie, assim como de todos os
Cambaridae, consiste na alternância de duas formas nos machos (Hobbs, 1972 in Hobbs e
Jass, 1989). Estes possuem uma forma reprodutora, a forma I, na qual podem permanecer
1976 1979 1981 1984
Outros
Anfìbios
Peixes
Lagostins
Insectos
Figura 3. Proporções de ocorrência de 5 categorias alimentares em dejectos de Lontra (adaptado de Delibes & Adrián, 1987). Partiu-se de uma situação em que os lagostins não estavam presentes (1976). A evolução temporal mostra que houve um aproveitamento do novo recurso.
9
durante 8 a 9 meses do ano, e uma forma não reprodutora, a forma II, caracterizada pela
ausência de ganchos copuladores e pela moleza e brancura dos orgãos copuladores. As
fêmeas também apresentam uma alternância de formas, que no entanto só é evidente em
função da receptividade aos machos (Dawes, 1981).
1.5.2 Reprodução
Na reprodução destes animais estão envolvidas ferormonas, percepcionadas por
receptores nas antênulas (Ameyaw-Akunfi & Hazlet, 1975). Estas ferormonas permitem o
reconhecimento do sexo, determinando o comportamento dos machos em relação a
qualquer indivíduo que encontrem.
O comportamento reprodutor desta espécie inclui uma fase em que o macho
"corteja" a fêmea através duma sequência de movimentos. A fase terminal do
acasalamento consiste na viragem da fêmea e a deposição do espermatóforo pelo macho
(Figura 5). A fêmea não tem um papel totalmente passivo, apesar do macho segurar
firmemente os seus quelípedes. A cópula não é normalmente possível através da força
(Ameyaw-Akunfi, 1981).
Sukô (1958) nunca encontrou
espermatozóides nas aberturas genitais
da fêmea (pág. 5) ou no oviducto logo
após a cópula. Segundo o mesmo autor,
o espermatóforo é depositado sobre a
parede inferior e apêndices do abdómen
da fêmea (Figura 5). Sabe-se no entanto que as fêmeas de cambarídeos possuem um
receptáculo seminal, cuja abertura é o annulus ventralis (Figura 4) (Holdich & Reeve in
Holdich & Lowery, 1988).
Figura 4. Annulus ventralis de Procambarus clarkii
(adaptado de Penn, 1958)
10
Na Louisiana o acasalamento
dá-se geralmente entre Julho e
Outubro (Penn, 1943), sendo este
padrão igualmente observado em
populações californianas (Sommer,
1984). No Japão o período de
acasalamento decorre de Junho a
Setembro (Sukô, 1960). Populações introduzidas no Quénia acasalam durante todo o ano
(Lowery & Mendes, 1977; Oluoch, 1990).
Algumas semanas ou alguns meses após o acasalamento desenvolvem-se glândulas
cimentares na base dos pleópodes e dá-se a oviposição. Este processo ocorre geralmente
no interior das tocas, embora possa ter lugar em águas livres (Huner in Holdich & Lowery,
1988). Os ovos mantêm-se aderentes aos pleópodes da fêmea graças à acção do muco
produzido pelas glândulas cimentares.
A duração de desenvolvimento embrionário é função da temperatura (Sukô, 1956).
Abaixo de 10ºC o desenvolvimento é inibido, podendo a 22ºC durar de duas a três
semanas (Sukô, op cit). Após o nascimento os animais sofrem duas mudas em duas ou três
semanas (Figura 6), mantendo-se durante este período agarrados à fêmea. Os juvenis são
atraídos por uma ferormona maternal (Huner in Holdich & Lowery, 1988) e só abandonam
a fêmea após a saída da toca.
Cada fêmea pode reproduzir-se mais do que uma vez por ano (Sukô, 1958; Roqueplo
e Hureaux, 1989) e o número de juvenis produzidos pode atingir os 700 (Huner, 1978). No
entanto, o número de fêmeas com reprodução múltipla em condições naturais parece ser
reduzido.
Na Louisiana é possível encontrar juvenis durante todo o ano ocorrendo os maiores
picos de recrutamento nos meses de Setembro, Outubro e Novembro. Diferentes autores
referem quase sempre épocas de recrutamento ligeiramente diferentes. Alguns sub picos
são descritos em alturas nem sempre coincidentes (Penn, 1943; Huner, 1978; Culley e
Duobinis-Gray, 1989). No Quénia, por exemplo, o recrutamento dá-se durante todo o ano
Figura 5. Posição de deposição do espermatóforo em
lagostins da espécie Austropotamobius pallipes (adaptado de Thomas & Ingle, 1974 in Holdich & Lowery, 1988). Note-se a forma como o macho segura os quelípedes da fêmea.
11
(Lowery & Mendes, 1977; Oluoch, 1990) enquanto que no Japão tem lugar no fim da
Primavera e no Outono (Sukô, 1958).
Esta espécie pode produzir de uma a três gerações anuais sendo o maior número de
gerações encontrado em populações perto do equador. A 40º de latitude Norte o número de
gerações é geralmente reduzido para uma (Huner, 1981).
Penn (1943) descreve migrações de números elevados de animais após o período de
reprodução (Outono). Estas migrações envolvem principalmente machos sexualmente
exaustos, que morrem naturalmente ou por predação de outros animais. Algumas fêmeas
podem participar nestas migrações, morrendo também. A maioria no entanto passa o
Inverno em tocas, sobrevivendo até à estação seguinte. Em climas tropicais e temperados
quentes a duração de vida varia de 12 a 18 meses, podendo em climas temperados frios
atingir mais de 36 meses (Huner, 1981).
1.6 Processos envolvidos no crescimento
O crescimento destes animais dá-se através de mudas periódicas. Na muda, o
exoesqueleto antigo é perdido. A nova cobertura do corpo, enquanto não endurece
totalmente, permite ao animal aumentar de tamanho.
A muda é controlada por uma hormona, a ecdisona (Stevenson e Hettick, 1980),
produzida na zona da cabeça e nos pedúnculos oculares (Marshal & Williams, 1972). Uma
série de precursores, eventualmente produzidos no hepatopâncreas e no músculo
(Stevenson e Hettick, 1980), estão envolvidos neste processo. O papel do Cálcio é também
bastante importante. Este é armazenado em estruturas designadas por gastrólitos, situadas
na parede estomacal. Os gastrólitos são libertados para o lúmen do estômago pouco antes
da muda. Outras fontes de cálcio são o sangue, o hepatopâncreas, o meio aquático e os
alimentos (Huner et al, 1978).
12
A muda pode ser prevista em função do escurecimento da carapaça e pela suspensão
do comportamento alimentar (cerca de 24 a 48h antes) (Culley e Duobinis-Gray, 1989).
Penn (1943) refere o aparecimento de uma banda de tecido claro entre o cefalotórax e o
abdómen. Van Herp & Bellon-Humbert (1978) usam o desenvolvimento de setae em
apêndices transparentes1 para a definição de estádios e sub-estádios da pré-muda na
espécie Astacus leptodactylus2 .
As mudas são tanto mais frequentes quanto mais jovens são os indivíduos (Figura 6).
Os juvenis mudam num intervalo de tempo de cerca de 5-10 dias (Culley e Duobinis-Gray,
1989), os imaturos têm um intervalo de tempo de 30 dias entre duas mudas (Huner e Barr,
1984 in Culley e Duobinis-Gray, 1989) e os adultos mudam apenas uma ou duas vezes por
ano.
1 Estes autores escolheram o exopodito do segundo maxilar para identificação do período pré muda. 2 Espécie europeia de lagostim.
1º estádio
2º estádio
3º estádio
Figura 6. Modificações morfológicas dos 3 primeiros estádios após o nascimento, na espécie Orconectes neglectus chaenodactylus. A transição entre estádios é feita através da muda. No estádio 3 (3º instar) o juvenil pode abandonar a mãe (adaptado de Price & Payne, 1984).
13
A frequência das mudas pode ser afectada por danos de natureza física, química ou
mesmo pela fase do ciclo reprodutivo em que o animal se encontra. Como exemplos de
danos de natureza física e química temos respectivamente a perda de um membro (Bittner
& Kopanda, 1975) e a intoxicação por pesticidas (Roqueplo & Hureaux, 1989).
A muda propriamente dita dá-se pelo crescimento de um exoesqueleto novo por
debaixo do antigo (Figura 7). As camadas interiores da carapaça velha dissolvem-se e os
dois exoesqueletos ficam separados por um líquido chamado "líquido de muda" (Marshal
& Williams, 1972). Na altura da muda o animal rompe a parte velha, abandonando-a
completamente em cerca de 6 minutos.
O carbonato de cálcio é o componente inorgânico principal no exoesqueleto do
lagostim. Este composto é o principal responsável pelo endurecimento do exoesqueleto
após a muda (Travis, 1965 in Huner et al, 1978).
ab
c
d
e
f
g
h
i
j
l
m
Figura 7. Esquema da cutícula de um decápode. Diagrama da secção vertical. a- orifício terminal do ducto da glândula tegumentar; b- epicutícula; c- camada prismática; d- camada calcificada; e- camada não calcificada; f- epiderme; g- ducto da glândula tegumentar; h- glândula tegumentar; i- membrana basal; j- endocutícula; l- septo interprismático; m- seta (adaptado e Marshal & Williams, 1972).
14
1.7 Impacto da espécie
A introdução do lagostim parece ter causado um efeito benéfico sobre as populações
de Lontra. A observação de dejectos encontrados no baixo Mondego e a análise de alguns
trabalhos efectuados sobre o seu regime alimentar (ver página 8) assim o indicam.
Aparentemente em alguns casos, como no das Rãs (Rana perezi) e do Camarão de rio
(Athiephyra desmarestii ), houve uma diminuição no número de efectivos quando se deu o
aparecimento do lagostim vermelho da Louisiana. No entanto, tratam-se de observações
preliminares, desprovidas de uma prova científica de causalidade.
A orizicultura parece ter sofrido uma série de danos com o aparecimento desta
espécie. Os danos são causados pelo comportamento escavatório do lagostim (Chang &
Lange, 1967; Sommer, 1984). Ao efectuar buracos nos arrozais (Figura 8) permite fugas
de água, destrói algumas plantas e aumenta a turbidez da água (consequentemente a
opacidade). A opacidade da água poderá dificultar a sobrevivência dos jovens rebentos de
arroz. Estes estão dependentes da luz para um correcto crescimento em direcção à
superfície.
Figura 8. Alguns tipos de tocas de Procambarus clarkii (Huner & Barr, 1981 in Holdich & Lowery, 1988).
15
CAPÍTULO 2
METODOLOGIA GERAL
2.1 Estratégia de amostragem
Para uma melhor compreensão da ecologia da espécie no Baixo Mondego foram
escolhidas 3 estações diferentes. Através deste processo tentou-se que as conclusões
obtidas pudessem ser generalizadas. Em cada uma destas estações foram colhidas amostras
em 3 locais distribuídos ao acaso (Figura 9). A escolha destes locais foi, sempre que
possível, independente da escolha feita na saída anterior.
2.2 Técnicas de amostragem usadas
2.2.1 Técnicas de captura:
Devido à necessidade de se capturarem números elevados de juvenis optou-se por
usar um camaroeiro com um cabo de 1m, uma abertura triangular e uma malha de 1mm
(Figura 10). Este método foi já empregue por outros autores (e g Correia, 1990; Adão,
Figura 9. Esquema do desenho experimental usado. Os quadrados grandes representam as estações e os
pequenos (a negro) as réplicas dentro de cada estação. A localização dos quadrados negros era escolhida ao acaso em cada saída
16
1991). Apesar de permitir uma amostragem razoável das classes de tamanho inferiores, é
pouco eficiente na captura de adultos (Momot, com. pess.).
A amostragem fez-se pelo arrasto do camaroeiro dentro de áreas delimitadas. O
processo era interrompido quando deixavam de ser capturados lagostins. Não se
efectuaram colheitas em água de profundidade superior a 90cm
2.2.2 Delimitação das áreas
Para a delimitação de áreas utilizaram-se redes de plástico com 1m de altura e 2 mm
de malha (Figura 11). Estas foram colocadas de modo a isolar uma área conhecida. Para
um melhor isolamento junto ao fundo foram aplicadas estacas metálicas.
As áreas de amostragem foram aleatoriamente distribuídas dentro de cada estação.
Em valas utilizaram-se apenas duas redes, sendo a área em geral rectangular. No "Arrozal"
a área foi sempre isolada com 4 redes de 3m de comprimento (quadrados com 9m2).
Figura 10. Esquema do camaroeiro usado para as capturas. A rede (a ponteado) é aproximadamente cónica e tem uma malha de 1mm. São apresentadas medidas em cm.
17
O isolamento de áreas em valas foi dificultado por oscilações no nível das águas e
pelo crescimento da vegetação. Neste caso optou-se por usar as áreas disponíveis,
relegando para segundo plano a preocupação por uma amostragem aleatória.
2.2.3 Armazenamento e transporte
Todo o material recolhido no camaroeiro foi transportado para o laboratório dentro
de sacos de carbono devidamente etiquetados. A triagem in loco do material apanhado
mostrou-se pouco prática. O material recolhido foi fixado no laboratório. Para este efeito
usou-se formol a 4%, neutralizado com borato de sódio.
2.2.4 Periodicidade de amostragem
Procurou-se manter uma periodicidade quinzenal durante a época de recrutamento.
Fora desta época as colheitas passaram a ser mensais (Figura 12), o que permitiu evitar um
Figura 11. Redes usadas para o isolamento de áreas. a- suporte lateral de madeira; b- rede de plástico com malha de 2mm; c- saiote inferior de lona com orifícios para estacas (prático para zonas com corrente).
18
esforço de amostragem excessivo, que se refletiria num pequeno incremento na quantidade
e qualidade da informação obtida.
No totalforam realizadas 21 colheitas de lagostins que se estenderam por um período
de aproximadamente 13 meses. Foi assim possível observar um ciclo anual completo,
salvaguardando-se a hipótese de uma pequena variação interanual.
2.2.5 Uniformização da hora das colheitas
Para evitar uma distorção dos resultados por variações no padrão de actividade dos
lagostins ao longo do dia, as colheitas realizaram-se sempre durante a tarde e com uma
sequência definida ("Arrozal", "Paul" e finalmente a "Camionagem"). A hora de colheita
em cada estação não foi sempre a mesma, variando com a altura do ano em que se
realizaram as colheitas (mais cedo no Inverno e mais tarde no Verão).
2.3 Monitorização Físico-Química
Os factores físico-químicos monitorizados foram a percentagem de saturação de O2,
a temperatura, o pH, o cálcio dissolvido e a condutividade. A altura da água foi também
medida, de forma aproximada, quando se notaram oscilações fora do normal.
As medidas de todos os factores foram replicadas em locais um pouco afastados,
sendo as determinações sempre feitas a 10 cm abaixo da superfície.
O N D J F M A M J J A S O N D
Figura 12. Distribuição das saídas de campo ao longo do ano. As saídas encontram-se assinaladas a
vermelho sobre o eixo representativo do tempo (meses).
19
2.3.1 Cálcio dissolvido
Para determinação do cálcio dissolvido recolheram-se amostras da água de cada
estação. A sua conservação foi feita a -25ºC, impedindo-se deste modo a solubilização de
partículas em suspensão.
Em laboratório foram realizadas leituras do cálcio dissolvido através de
Espectofotometria de Absorção Atómica. O aparelho usado foi um "Perkin-Elmer 303".
As quantidades de CaO foram determinadas por comparação com padrões, através
da equação:
C A KE EE E
x 1
2 1
= + ×−−
Equação 1
C - Concentração da amostra.
A - Concentração do padrão mais baixo.
K - Diferença entre o padrão mais baixo e o mais alto.
Ex - Leitura da amostra.
E2 - Leitura do padrão mais alto.
E1 - Leitura do padrão mais baixo.
Como o CaO se encontra em equilíbrio1 com o Cálcio dissolvido através da equação:
CaO Ca0 7147. → Equação 2
o cálcio dissolvido é o valor 0.7147*C. Tendo em conta que a amostra foi diluída
(para uma maior eficiência das leituras), a concentração original da amostra será este valor
multiplicado pelo factor de diluição.
Nota: para supressão de interferências foi usada uma solução de Cloreto de Lantânio.
1O "Ca" dissolvido é com frequência proveniente de Bicarbonato de Cálcio ou de Sulfato de Cálcio. Com menos frequência é proveniente Cloreto ou Carbonato de Cálcio (Gomes da Silva, com. pess.)
20
2.3.2 Oxigénio
A percentagem de saturação de O2 foi determinada através de um aparelho portátil,
marca WTW, modelo OXI92, com uma sonda EO90. As medições foram feitas sempre a
cerca de 10 cm de profundidade e a 1 m da margem (no caso das valas).
2.3.3 pH
O procedimento foi semelhante ao anterior mas o aparelho usado foi um WTW,
modelo pH91.
2.3.4 Condutividade
O aparelho usado foi um YSY, modelo 33. O procedimento foi semelhante aos
anteriores.
2.3.5 Temperatura
Para a medição das temperaturas foi sempre usado o aparelho de medição de O2 . O
procedimento foi semelhante ao descrito para outros parâmetros.
2.4 Tratamento laboratorial geral
2.4.1 Separação e conservação do material colhido
Em geral, após uma semana de espera, todo o material recolhido em cada saída
estava separado. Impediu-se assim a deterioração das amostras, devida a um excesso de
matéria orgânica.
As separações foram efectuadas após lavagem do material em água corrente. Para
uma melhor eficiência, cada amostra foi dividida em pequenas porções. A detecção dos
juvenis mostrou-se bastante mais problemática do que a dos adultos. Depois de separados
21
os animais foram colocados novamente em formol neutralizado, dentro de frascos
etiquetados interior e exteriormente.
2.4.2 Processamento laboratorial
2.4.2.1 Medição dos animais
A todos os lagostins foi determinado o comprimento do cefalotórax sem rostro
(Figura 13). Segundo Adão (1991) esta medida é aquela que apresenta resultados
estatísticos mais fiáveis. Existe uma forte correlação entre esta medida e o comprimento
total bem como com uma série de outras medidas biométricas. O mesmo autor refere ainda
a possibilidade de se encontrarem alguns animais sem rostro ou com ele incompleto. Por
este facto não foi usada a medida do cefalotórax com rostro.
As medidas mais usadas por vários autores são o comprimento total e o
comprimento do cefalotórax com rostro. É possível encontrar em bibliografia diversas
equações que relacionam medidas biométricas (e g Romaire et al, 1977; Adão 1991), bem
como coeficientes de correlação (sem equações estabelecidas) entre diversas medidas
(Craig & Wolters, 1988). Através destas equações pode ser feita uma comparação entre os
resultados de vários autores.
As medidas foram efectuadas
com auxílio de uma craveira quando o
tamanho a medir era superior a 1cm.
Para tamanhos inferiores a este valor
foi usada uma lupa binocular Wild,
modelo M3B equipada com uma ocular
micrométrica devidamente calibrada. A
precisão destes dois processos de
medição foi respectivamente 0.005 cm
e de 0.015 cm.
R
CEF
CFR
Figura 13. Algumas medidas cefalotoráxicas correntemente usadas. R- comprimento do rostro; CFR- comprimento do cefalotórax incluindo o rostro; CEF- Comprimento do cefalotórax sem rostro.
22
2.4.2.2 Determinação de pesos húmidos
Para a determinação de pesos húmidos seguiu-se o método de Ulomski, descrito por
Winberg (1971). Este método consiste em fazer a pesagem após rolar os animais sobre
papel de filtro. A passagem sobre o papel deve ser feita até que não apareçam mais
manchas de humidade. Usou-se uma balança Sartorius R 200 D com precisão de 1x10-5g e
uma balança Cobos DC-2300 com precisão de 1x10-2g. Esta última foi sobretudo útil para
animais de grandes dimensões.
É sabido que o peso húmido de animais fixados com formol é diferente do seu peso
real enquanto vivos. Segundo Winberg (1971) esta diferença é de cerca de 2 a 4% em
organismos bentónicos. Considerou-se no entanto que uma diferença tão pequena não
levaria a uma distorção significativa dos resultados.
A determinação de pesos húmidos foi realizada numa quantidade limitada de
animais, abrangendo todas as classes de tamanho encontradas. Tentou-se que em todas as
classes fosse incluído um número igual de animais.
2.4.2.3 Determinação de pesos secos
Para a determinação de pesos secos colocaram-se os animais numa estufa (Heraeus
T 6060 e T 5042), a uma temperatura de 60ºC durante um tempo mínimo de uma semana.
A escolha de um período de tempo tão longo explica-se pela dificuldade em retirar toda a
húmidade aos animais de maiores dimensões. Antes da secagem, todos os animais foram
enrolados em papel de estanho e numerados.
O tamanho dos animais em cada amostra, revelou-se por vezes bastante variável.
Consequentemente, o tempo mínimo de estufa foi também variável. Segundo Winberg
(1971) não há qualquer inconveniente em manter amostras na estufa após a estabilização
do peso, desde que as temperaturas não excedam os 105ºC. Assim, não houve qualquer
problema em relação ao peso dos lagostins de menores dimensões.
23
2.4.2.4 Determinação da quantidade de matéria orgânica
Para a determinação do conteúdo orgânico, após secos na estufa, os lagostins foram
moídos com auxílio de uma picadora doméstica (Moulinex modelo 320). O pó obtido foi
colocado em cadinhos previamente pesados e numerados. Estes cadinhos com pó foram
sujeitos a um novo processo de secagem na estufa a 60º durante 48h. Após este período de
tempo eram pesados e transferidos para a mufla durante 9h a 450ºC1. A escolha de um
período de tempo de 9h foi feita com base em experiências prévias. Foram colocadas 3
réplicas na mufla, sendo pesadas a intervalos de tempo regulares. No final obteve-se um
gráfico a partir do qual foi possível extrapolar o tempo necessário para que o peso
estabilizasse (Figura 14).
A pesagem foi efectuada após o arrefecimento dos cadinhos dentro de um excicador.
O peso final obtido corresponde ao peso da fracção inorgânica da amostra. A quantidade
de matéria orgânica é igual á diferença entre o peso inicial e o peso da fracção inorgânica.
1 Segundo Winberg (1971) esta temperatura permite uma incineração prolongada sem perdas significativas de elementos minerais, como por ex. o Potássio e o Sódio
Tempo relativo
Perd
a de
pes
o (%
)
0
10
20
30
40
50
60
0:00 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 0:00
C7
C8
C9
Figura 14. Variação na percentagem de matéria orgânica determinada a diferentes
intervalos de tempo. C7, C8 e C9 correspondem a cada um dos 3 cadinhos usados na experiência.
24
2.4.2.5 Determinação do sexo e da Forma
O caracter morfológico
usado para a identificação dos
sexos foi a presença ou ausência de
gonopódia (i e 1º par de pleópodes)
desenvolvidos. Os machos
possuem esta característica, que
está ausente nas fêmeas (Figuras
15 e 16).
Para a distinção de machos
na forma I (reprodutora) e na
forma II (não reprodutora) usou-se respectivamente a presença ou ausência de "ganchos1 "
no isquipódito2 do terceiro e quarto par de pereiópodes3 (Taketomi et al, 1990) (Figura
17).
1 Taketomi et al (1990) refere-se a estes ganchos como "reversed spines". Trata-se de uma alusão ao facto de se encontrarem com as pontas viradas para a base da pata. 2 Também chamado fémur. 3 Também chamadas patas locomotoras.
g g
Figura 15. Alguns caracteres próprios do sexo masculino
em Procambarus clarkii. (vista ventral). ca- apêndice copulador (1º par de pleópodes modificado); g- ganchos no 2º e terceiro par de pereiópodes (adaptado de Taketomi et al 1990).
A B
Figura 16. Primeiro par de pleópodes nos machos (A) e nas fêmeas (B). Notar o maior desenvolvimento no sexo masculino. Este orgão (gonopódia) é usado para a deposição do esperma sobre as fêmeas (adaptado de Sukô, 1953)
25
A distinção dos sexos através dos gonopódia parece ser só possível a partir dos 20
mm de comprimento total (Huner in Romaire et al, 1977). Este comprimento é
aproximadamente correspondente a 10 mm de tamanho do cefalotórax sem rostro (medida
usada neste trabalho). Este limite no tamanho mínimo para a distinção dos sexos é também
usado por Adão (1991).
Optou-se por anotar a presença de
gonopódia desenvolvidos sempre que
estes eram visíveis à lupa, mesmo que o
tamanho dos juvenis fosse inferior a 10
mm. Para efeitos estatísticos só foram
no entanto contabilizados como machos
ou fêmeas os animais com um CEF4
superior a 10 mm.
2.5 Problemas de amostragem
O arrasto com camaroeiro só permitiu analisar com segurança a população de
juvenis e sub-adultos, tendo-se verificado a captura de números insuficientes de animais
das classes de tamanho superiores. Uma discussão dos resultados para os adultos
reprodutores torna-se consideravelmente difícil.
Apesar de terem sido instaladas 3 estações, numa delas tornou-se impossível a
amostragem a partir de certa data (Arrozal). Há que ter em conta que os resultados obtidos
são principalmente devidos às estações do "Paul" e da "Camionagem" (ver capítulo 3).
Em determinadas alturas do ano, principalmente quando o nível da água se mostrou
muito baixo, foram capturados números de lagostins insuficientes para fazer uma análise
por estação. Os resultados referentes à estrutura populacional e todos os que dele são
4 CEF = Comprimento do cefalotórax sem rostro.
a b c Figura 17. Esquema das mudanças sazonais dos
ganchos no 3º e 4º par de pereiópodes. Todos os machos reprodutores possuem estes ganchos (b). Alguns machos de maior tamanho nunca os perdem. (adaptado de Taketomi et al, 1990).
26
derivados (e g. crescimento e produção) foram obtidos por junção dos dados das várias
estações. O objectivo do trabalho, no entanto, não foi a comparação de diferentes habitats
do Baixo Mondego.
27
CAPÍTULO 3
CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE AMOSTRAGEM
3.1 Localização das estações
Todas as estações foram situadas na região do Baixo-Mondego (Figura 18), em redor
de Montemor-o-velho, (Distrito de Coimbra). A sua localização, como já foi dito,
obedeceu a um plano de amostragem destinado a monitorizar as populações de
Procambarus clarkii numa região em que esta espécie causa danos consideráveis à cultura
do arroz.
Figura 18. Localização das estações de amostragem. A- "Arrozal". B- Paul. C- "Camionagem". 1- Rio
Pranto. 2- Rio Foja. 3- Rio Arunca. 4- Leito periférico direito. 5- Rio Ega. 6- Ribeira de Cernache. 7- Leito periférico esquerdo. 8- Ribeira de Ançã. 9- Rio Mondego.
28
3.2 Características de cada estação
3.2.1 Arrozal
Esta estação (Figura 19) foi a primeira a ser visitada em cada saída. Apenas foi
possível realizar amostragens até ao dia 29 Fevereiro de 1992. Nesta data a água do arrozal
foi completamente retirada. Só voltou a ser encontrada água na saída de 6 de Maio de
1992. Na saída de 19 de Agosto já toda a água tinha desaparecido.
É importante notar que apesar da presença de alguma água durante o plantio e
crescimento do arroz, esta não foi em geral suficiente para a aplicação do método de
captura. De facto, o método mostrou-se ineficaz para profundidades inferiores a 8 cm.
Figura 19. Estação do "Arrozal". Imagem obtida sem água no local e depois da colheita do arroz.
29
As macrófitas aquáticas apareceram em elevado número nesta estação. A abundância
da vegetação prejudicou grandemente a eficiência do arrasto, dificultando também a
separação em laboratório.
Foi aqui encontrada uma abundante fauna de macroinvertebrados aquáticos. Foram
detectados números elevados de larvas de Odonata, bem como grandes quantidades de
pequenos gastrópodes aquáticos.
Durante o período de crescimento do arroz é possível que a maior parte da biomassa
animal aquática pertença a larvas de anuros1. A espécie predominante foi nitidamente a rã
comum (Rana perezii), podendo também ser encontrados números consideráveis de relas
(Hyla arborea) (Anastácio, dados não publicados).
Outras espécies registadas foram: Lontra (Lutra lutra), algumas enguias (Anguilla
anguilla), a salamandra dos poços (Pleurodeles waltl) e também a cobra-de-água viperina
(Natrix maura). Qualquer um destes animais pode potencialmente predar alguma fase da
vida dos lagostins.
3.2.2 Paul
Esta estação localizou-se numa vala no topo Norte do Paul da Quinta do Taipal
(Figura 20). A vala estudada, apesar de sofrer uma forte diminuição no nível da água no
fim do período estival, permitiu sempre a recolha de material biológico. O nível médio da
água foi de aproximadamente 50 cm. Quando o nível baixou excessivamente foi necessária
a procura de locais com maior profundidade, o que introduziu alguma variação (bias) na
estratégia de amostragem inicialmente definida (ver pag. 15).
1 Classe Amphibia, Ordem Anura.
30
Este paul foi já alvo de vários estudos, que focaram principalmente a sua fauna de
vertebrados terrestres (Anastácio & Amaro, 1989; Anastácio & Amaro, 1990; Anastácio &
Amaro, 1992). Esta área é reconhecida como um dos mais importantes reservatórios
biológicos da zona Centro, nela podendo ser encontradas cerca de 100 espécies de aves, 10
espécies de mamíferos, 5 de répteis e 5 de anfíbios.
A fauna piscícola não está no entanto devidamente inventariada. As espécies
capturadas acidentalmente durante o trabalho de campo incluem números extremamente
elevados de Gambúsias (Gambusia affinis) e algumas Enguias jovens (Anguilla anguilla).
Do ponto de vista botânico a vala é caracterizada por uma abundância de Caniço
(Pragmites australis) nas margens e alguma Erva-pinheirinha (Miriophylum sp.) dentro de
água. Em algumas zonas pode também ser encontrada alguma Tabua (Lithrum salicaria).
Figura 20. Estação do "Paul". Imagem obtida a partir duma encosta adjacente.
31
3.2.3 Camionagem
Esta estação localizou-se por detrás de uma estação de camionagem na estrada
nacional nº 111. Trata-se de uma vala em que as condições se aproximam das de um
ribeiro (Figura 21). Apesar da profundidade média ao longo do ano ser de cerca de 60 cm,
durante o Inverno surgiram algumas dificuldades na realização das colheitas.
Esta vala encontra-se ladeada por uma estrada no seu lado direito e por terrenos
agrícolas no lado esquerdo. A vegetação é constituída principalmente por Erva-pinheirinha
(Miriophylum sp.) e alguma Tabua (Lithrum salicaria). As espécies animais relevantes
encontradas no local são: a Lontra (Lutra lutra) o Rato de água (Arvicola sapidus) e a
Figura 21. Estação da "Camionagem". As amostras foram colhidas dentro da vala.
32
Ratazana (Rattus norvegicus). Notou-se também uma grande abundância de Gambúzias1
(Gambusia affinis).
3.3 Caracterização físico-química das estações
O estudo das diferenças entre locais de amostragem (referentes aos parâmetros
físico-químicos) foi feito através do teste de Wilcoxon2. Este teste é "não paramétrico" e
compara as medianas de duas amostras emparelhadas (Fowler & Cowen, 1982). Dado que
as medições dos parâmetros são referentes às mesmas datas para as três estações, as
amostras foram consideradas emparelhadas. O "software" usado para a realização dos
cálculos foi o "Statgraphics" na sua versão 4.0.
Para uma visualização prévia das características de cada estação em relação a cada
um dos parâmetros, são apresentados diagramas do tipo "Extremos-e-quartis" (Murteira &
Black, 1983) (Figuras 22 a 26). Através destes diagramas é transmitida informação
referente ao máximo e mínimo, 1º e 3º quartis, sendo ainda indicada a mediana (2º quartil)
(Murteira & Black, 1983). Na figura 27 é indicada a posição de cada um dos elementos
transmitidos por este diagrama.
Tabela 1. Comparação das 3 estações através do teste de Wilcoxon. NS - não significativo. * - significativo
(P<0.05) . * * significativo (P<0.01). * * * - significativo (P<0.001).
Arrozal-Paul Arrozal-Camionagem Paul-Camionagem
Temperatura NS NS * Oxigénio * NS * *
Condutividade NS NS * * * pH NS * * * *
Cálcio NS * NS
1 Pequeno peixe da família Poecilidae 2 Este teste é designado em Inglês por "Wilcoxon's Signed Rank Test" ou ainda "Wilcoxon's Test for Matched Samples". Há uma considerável variação na nomenclatura usada.
33
Camionagem
Arrozal
Paul
0
40
80
120
160
200
240%O2
Figura 22. Diagrama "extremos-e-quartis" para a
percentagem de saturação de O2 nas 3 estações estudadas.
Camionagem
Arrozal
Paul0
20
40
60
80
100
Ca (ppm)
Figura 23. Diagrama "extremos-e-quartis" para a
concentração de cálcio (ppm) nas 3 estações estudadas.
Camionagem
Arrozal
Paul
0
3
6
9
12
15
Condutividade(X 100)
Figura 24. Diagrama "extremos-e-quartis" para a
condutividade nas 3 estações estudadas.
Camionagem
Arrozal
Paul
6.2
6.6
7
7.4
7.8
8.2
8.6pH
Figura 25. Diagrama "extremos-e-quartis" para o pH nas 3 estações em estudo.
Camionagem
Arrozal
Paul
0
10
20
30
40Temperatura (ºC)
Figura 26. Diagrama "extremos-e-quartis" para as
temperaturas observadas nas 3 estações em estudo.
6.2
6.6
7
7.4
7.8
8.2
8.6
pH
1º quartilMediana
3º quartil
Valor extremo
Linha indicadora
Linha indicadorado limite superior.
do limite inferior.
Figura 27. Composição de um
diagrama "extremos-e-quartis".
34
Analisando os resultados patentes na tabela 1 verifica-se que as maiores diferenças
em relação aos parâmetros físico-químicos são encontradas entre as estações do
"Paul" e da "Camionagem". O único parâmetro que não é significativamente diferente
nestas duas estações é a concentração de cálcio (Figura 23).
Os resultados referentes à comparação entre "Arrozal" e "Camionagem" apresentam-
se diferentes para os parâmetros pH (Figura 25) e concentração de cálcio (Figura 23). As
estações do "Arrozal" e do "Paul" são as mais próximas do ponto de vista físico-químico.
Entre estas, a única diferença significativa foi a referente à percentagem de saturação de
oxigénio (Figura 22).
Da análise dos diagramas "extremos-e-quartis" pode verificar-se que as diferenças
estatísticas encontradas não correspondem em geral a um grande distanciamento
entre estações. Apesar de as medianas serem diferentes, é frequente encontrar gamas de
valores sobrepostas.
3.3.1 Temperatura
A principal diferença entre as temperaturas para as várias estações residirá
provavelmente na maior amplitude de variação encontrada no arrozal (Figura 26). A maior
amplitude poderá ser causada pela ausência de coberto vegetal e pela menor profundidade.
A oscilação das temperaturas durante o ano pode ser visualizada na figura 28.
Segundo Sukô (1956) temperaturas abaixo de 10ºC inibem o desenvolvimento dos
ovos, diminuindo também significativamente o crescimento dos lagostins (LaCaze, 1976
in Huner, 1978). Por esta razão foi incluída na figura 28 uma linha a tracejado que divide
os valores em maiores ou menores que 10ºC. A estação com maior temperatura mediana é
o Paul.
3.3.2 Oxigénio
A "Camionagem" foi a estação que apresentou uma maior amplitude e também uma
maior mediana da percentagem de saturação de oxigénio (Figura 22). A corrente é
35
geralmente forte apesar de variável, permitindo uma maior oxigenação (Odum, 1971). As
oscilações deste parâmetro poderão ser função da velocidade da corrente.
3.3.3 Condutividade
A estação com a maior mediana para este parâmetro foi a "Camionagem" (Figura
24). A maior amplitude foi encontrada no "Arrozal", devida provavelmente à grande
superfície exposta à evaporação.
3.3.4 pH
Este parâmetro é aquele em que as diferenças entre estações são mais evidentes
(Figura 25). A "Camionagem" destaca-se nitidamente pelo seu pH mais elevado. A menor
amplitude de variação é encontrada no "Paul".
3.3.5 Cálcio
A concentração de cálcio não é muito diferente nas 3 estações (Figura 23), não se
verificando também um padrão definido de variação anual. A única diferença
0
5
10
15
20
25
30
35
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Arrozal Paúl Camionagem
ºC
Figura 28. Temperaturas registadas ao longo do ano em cada uma das 3 estações estudadas. A temperatura de 10ºC encontra-se indicada a tracejado.
36
estatisticamente significativa foi a encontrada entre os locais com a mediana mais alta
(Camionagem) e mais baixa (Arrozal).
37
CAPÍTULO 4
ESTRUTURA E DINÂMICA POPULACIONAL
4.1 Variação anual na composição da população
4.1.1 Proporção sexual
A proporção sexual mostrou-se bastante diferente da referida em alguns trabalhos já
publicados (ver tabela 2). A média obtida situou-se no valor de 4.58 (fêmeas/machos),
apesar de se observarem oscilações consideráveis. Todos os valores encontrados variaram
entre 2 e 7 (aproximadamente) (Figura 29).
sex
ratio
(f/m
)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Figura 29. Variação na proporção sexual (fêmeas/machos) ao longo do ano. Note-se uma ausência
aparente de um padrão definido.
38
A maioria dos estudos publicados para lagostins de água doce apontam para valores
de sex ratio da ordem de grandeza de 1 (Tabela 2).
Tabela 2. Proporções sexuais observadas em Procambarus clarkii. São apresentadas referências de vários
autores para áreas geográficas diferentes.
Local
sex ratio
Referência
Quénia
Dois machos para uma fêmea em água baixa. A
proporção passa progressivamente a 1:1 à medida que a profundidade aumenta.
Oluoch, 1990
E.U.A.
(Louisiana)
Valor médio de 1:1.
Diminuição do nº de fêmeas durante os meses quentes.
Penn, 1943
E.U.A. (Louisiana)
Valor médio de 1:1.
Huner, 1978
Sul de Espanha
Aproximadamente duas fêmeas para um macho.
Gállego & Ocete, 1985
Meseta central de Espanha
Variação ao longo da vida:
0.453 para menores que 40 mm (Lc)1 0.558 para indivíduos entre 40 e 50 mm
0.652 para indivíduos maiores que 50 mm (m/f)
Guerra & Niño, 1990
Portugal (Évora)
Bastante variação ao longo do tempo.
Proporção quase sempre favorável às fêmeas.
Adão, 1991
Portugal (Elvas)
Aproximadamente 1:1
Correia, 1990
Japão
Menor que 1 (m/f).
Juvenis nascidos em laboratório apresentam um valor de 1:1
Sukô, 1956
Valores de sex ratio em que predominam fêmeas são menos comuns em lagostins de
água doce. Alguns casos conhecidos são descritos por: Taylor (1988) com a espécie
Procambarus spiculifer e Adão (1991), Gállego & Ocete (1985), Sukô (1956) e Guerra &
1 Notação usada pelo autor em causa para definir comprimento cefalotoráxico (com rostro).
39
Niño (1990) com Procambarus clarkii. É curioso verificar que para esta última espécie a
predominância de fêmeas é encontrada nas latitudes mais elevadas.
Os trabalhos de Payne & Price (1983) com Orconectes palmeri, Westman et al
(1986) com Astacus astacus, Westin & Gydemo (1987) com Astacus astacus (juvenis),
indicaram um sex ratio próximo de 1:1. Os estudos publicados por Arrignon & Roché
(1983) em Austropotamobius pallipes, Westin & Gydemo (1987) com Astacus astacus
(adultos), indicam proporções mais favoráveis aos machos.
A possibilidade de se encontrar uma variação no sex ratio com a idade não foi
explorada neste trabalho. Verificou-se aparentemente uma certa selectividade no método
de captura usado. Este no entanto não se revelou selectivo em relação a um dos sexos mas
em relação a indivíduos de maior tamanho. Uma tentativa de replicar os resultados obtidos
por Oluoch (1990), Guerra & Niño (1990) e Sukô (1956) (Tabela 2), seria obviamente
infrutífera.
Uma das explicações apontadas para uma maior abundância de fêmeas é a de que
estariam sujeitas a uma menor agressividade intraespecífica. Este facto levaria a uma
mortalidade inferior (Sokol in Holdich & Lowery, 19881 ). Rhodes & Avault (1986) terão
dado maior credibilidade a esta hipótese ao obterem uma taxa de sobrevivência superior
em fêmeas adultas comparativamente com machos adultos2 .
Para uma compreensão do sex ratio observado, é importante conhecer a taxa de
mortalidade (ou de sobrevivência) em juvenis de ambos os sexos a qual será possívelmente
idêntica. O trabalho de Figiel et al (1991), indica exactamente este facto. Este autor, apesar
de encontrar maiores taxas de mortalidade para jovens machos em altas densidades
populacionais, não obteve diferenças estatisticamente válidas.
1 Trabalho realizado sobre a espécie australiana Cherax destructor. 2 As taxas variaram entre 0-24% nas fêmeas e 0-9% nos machos. Os resultados basearam-se em processos de captura e recaptura.
40
Tendo já sido referidos valores de sex ratio à nascença e em laboratório, de
aproximadamente 1:1 (Sukô, 1956), duas hipóteses surgem no sentido de explicar os
resultados aqui obtidos:
1- Terá havido uma mortalidade maior em machos jovens do que em fêmeas.
Seriam assim contrariados os dados experimentais1 de Figiel et al (1991).
2 - Como resposta a condições ambientais específicas poderá ter havido uma
variação no sex ratio à nascença.
Qualquer uma destas hipóteses ficará por comprovar. Seria necessário identificar o
sexo nos animais recém-nascidos. A técnica aqui usada só é aconselhável para animais
com mais de 1cm de comprimento cefalotoráxico (isto apesar de ter sido identificado um
macho com apenas 0.482cm).
4.1.2 Variação da percentagem de juvenis
Podem ser encontrados juvenis1 durante quase todo o ano (Figura 30). A variação da
sua percentagem em relação ao total da população sugere um padrão regular.
1Fiegel et al pretenderam reproduzir as condições naturais ou de aquacultura. O factor "alimento" não foi no entanto limitante. Do mesmo modo estiveram ausentes numerosos factores responsáveis (no meio natural) por um considerável stress ambiental. Os resultados obtidos não podem por isso ser generalizados. 1 Consideraram-se juvenis os animais com menos de 1cm de comprimento cefalotoráxico sem rostro.
41
Os resultados obtidos estão em plena concordância com os de Adão (1991). Os
juvenis estão quase completamente ausentes da população entre os meses de Abril e
Julho, e atingem maiores abundâncias percentuais durante os meses de Outubro a
Fevereiro. Os meses de Outubro e Novembro formaram o pico mais importante na
variação anual da abundância de juvenis.
4.1.3 Proporção entre machos forma I e forma II
A abundância de machos forma I (reprodutores) é um indicador do "estado
reprodutor" da população. O tamanho médio destes machos é aliás um bom parâmetro
populacional (Huner & Romaire, 1979). Machos de forma I provenientes de locais com
forte stress ambiental são normalmentes menores.
Pe
rcen
tage
m d
e ju
veni
s (%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Figura 30. Percentagem de juvenis de Procambarus clarkii em relação ao total da população capturada
para cada data.
42
A proporção de machos forma I deverá ser referente aos indivíduos da população
que já atingiram o tamanho reprodutor, pois de outro modo será mascarada por variações
na percentagem de juvenis ou imaturos. A medida mais correcta para comparar tamanhos
reprodutores em populações diferentes, é a média dos tamanhos mínimos dos indivíduos
reprodutores dessa população (Wenner et al, 1974). Infelizmente nem sempre é usada esta
medida.
O tamanho em que Procambarus clarkii atinge a maturidade sexual foi já referido
por diversos autores (Tabela 3). Parece haver algumas diferenças nos resultados, apesar de
as medidas não serem uniformizadas. Esta variação é normal em populações de crustáceos,
dado que o tamanho médio pode sofrer variações intraespecíficas em função das condições
ambientais. Diferentes taxas de crescimento deverão reflectir-se também no tamanho em
que é atingida a maturidade sexual (Wenner et al, 1974).
43
Tabela 3. Tamanhos de Procambarus clarkii na maturidade sexual. São apresentadas referências de vários
autores para diversas zonas geográficas.
Local
Tamanho na maturidade
Referência
Quénia
Machos - 40mm CFR Fêmeas - 42mm CFR
Oluoch, 1990
E.U.A. (Louisiana)
31-32mm CFR
Penn, 1943
E.U.A.
(Louisiana)
Tamanho médio dos machos reprodutores
81 - 89mm (Comprimento total)
Huner, 1978
não definido
Variação do tamanho na maturidade
5.5-12.5cm (comprimento total)
Huner & Romaire, 1979
referenciados por Huner, 1981
E.U.A.
(Califórnia)
Machos - 35.8 CFR Fêmeas - 36.5 CFR
Sommer, 1984
Japão
Machos - 55 a 60mm Fêmeas - 60 a 65mm (comprimento total)
Sukô, 1958
Portugal (Elvas)
Tamanho médio reprodutor Machos - entre 7.7 e 8.1cm Fêmeas - entre 7.9 e 8.3cm
(comprimento total)
Correia, 1990
O menor macho reprodutor encontrado neste trabalho tinha um tamanho de 2.52 cm
(CEF). Qualquer macho com mais de 2.5 cm (CEF) foi considerado como potencialmente
reprodutor. De um total de 39 machos maiores que 2.5 cm (CEF) encontrados ao longo de
todas as saídas, 26 estavam na forma I, o que corresponde a um valor anual de
aproximadamente 67%. Dado o pequeno número de capturas efectuadas não tem sentido
mostrar um gráfico com a variação percentual ao longo do ano (ver Tabela 4).
44
Tabela 4. Número de machos forma I e número
total de machos maiores que 2.5 cm (CEF) para cada saída.
Data Forma I Total
26-10-1991 7 9 18-11-1991 1 1 03-12-1991 0 1 20-12-1991 0 0 18-01-1992 1 2 01-02-1992 0 2 19-02-1992 0 1 29-02-1992 1 1 17-03-1992 3 3 04-04-1992 0 2 20-04-1992 3 0 06-05-1992 2 8 08-06-1992 1 2 07-07-1992 2 0 19-08-1992 1 1 11-09-1992 0 0 25-09-1992 0 1 18-10-1992 1 2 06-11-1992 0 0 17-11-1992 3 3 06-12-1992 0 0
Para uma visão mais completa da maturidade sexual da população seria necessário
obter dados provenientes de capturas com armadilhas. Uma análise do grau de
desenvolvimento dos ovários e dos testículos (Sukô, 1954 e 1955) só faz sentido com um
número elevado de adultos potencialmente reprodutores .
45
4.1.4 Análise modal
Esta técnica consiste basicamente em extrair de uma distribuição polimodal de
frequências de tamanho: 1- o valor médio; 2- o desvio padrão; 3- o número de
componentes de cada sub-população. O precursor da aplicação da análise modal foi
Harding (1949), tendo a técnica sido mais tarde alargada por Cassie (1963) a todas as
distribuições polimodais.
Quando as frequências cumulativas de uma distribuição normal são projectadas em
papel de probabilidades, os pontos obtidos situam-se sobre uma recta. Se por acaso a
distribuição a estudar é polimodal (um aglomerado de várias distribuições normais), o
resultado será uma série de pontos situados sobre uma curva. A curva assim obtida é a
resultante de várias rectas. O número de rectas (n) é igual ao número de populações com
distribuição normal em que pode ser dividida a distribuição inicial.
As rectas componentes podem ser identificadas através dos pontos de inflexão da
curva1. É através destas rectas que se determinam os parâmetros referentes a cada
população componente. A técnica foi aplicada po utilização do "software" ANAMOD
(Nogueira, 1991). Indicações pormenorizadas sobre os passos computacionais envolvidos
nos cálculos podem ser encontradas em Marques (1989), ou ainda nos originais de Harding
(1949) e Cassie (1954 e 1963).
A análise modal tem como pressuposto que as populações componentes tenham uma
distribuição normal. Normalmente este pressuposto é válido em medidas lineares (Cassie,
1963) como as usadas neste trabalho. No mês de Novembro o pressuposto da normalidade
pode ser discutível para a coorte mais jovem. No entanto, é válido para as outras coortes
presentes nessa data. Optou-se por não efectuar qualquer transformação dos dados
tornando-se mais simples a sua interpretação.
1 Se for possível extrair "n" rectas teremos "n-1" pontos de inflexão sobre a curva (Cassie, 1963).
46
4.1.5 Testes à fiabilidade do resultado da análise modal
Normalmente a escolha do teste a aplicar é feita entre o teste de X2 e o teste G. Este
último é em termos teóricos o mais recomendado (Sokal & Rohlf, 1987). Normalmente os
resultados obtidos por ambos os testes são bastantes semelhantes, mas quando diferem a
maioria dos especialistas prefere o teste G, recomendando mesmo o seu uso rotineiro (Zar,
1984).
A função dos testes aplicados é verificar o ajustamento entre os valores esperados
(para uma distribuição com as características determinadas) e os valores obtidos. O
resultado do teste deverá ser não significativo (P>0.05), ou seja, os parâmetros estimados
devem explicar a distribuição obtida. É preciso não esquecer que tomando como limite
para significância um valor de P = 0.05, teoricamente obteremos um valor significativo em
1 de cada 20 casos em que a análise modal esteja correcta. Por outras palavras, a
probabilidade de cometer um erro do "tipo 2"1 é de 1 em cada 20 casos.
Uma condição importante para a aplicação do teste de X2 é de que as frequências
esperadas não sejam inferiores a 5 (Fowler & Cohen, 1982). A técnica usada para
ultrapassar esta limitação consiste em aglomerar classes adjacentes de modo a não serem
obtidas frequências esperadas inferiores a 5. Havendo uma fuga à distribuição normal em
uma ou ambas as caudas da distribuição a estudar (situação bastante comum), o
procedimento do teste X2 de combinar as frequências da cauda, destrói o poder do teste
(Zar, 1984).
.
1 Um erro do tipo 2 é cometido quando a hipótese nula não é rejeitada apesar de ser falsa (Fowler & Cohen, 1982) . Neste caso cometer-se-ia um erro deste tipo ao ser afirmado que há uma diferença válida entre a distribuição obtida e esperada, não havendo na realidade uma diferença.
47
No teste G1 o valor a comparar com o valor tabelado de c2 é dado por:
G 2 f ln fFii
i
= × ×∑ ( ) Equação 3
em que fi é a frequência observada para a "classe i" e Fi a frequência esperada
também para a "classe i". Uma vantagem do teste G, é o facto de não ser tão restritivo
como o teste de X2 em relação ao valor mínimo para as frequências esperadas.
A agregação de classes adjacentes deverá ser feita quando as frequências esperadas
(Fi) forem menores que 3 (para um número de classes maior ou igual a 5). Para menos do
que 5 classes a agregação deverá ser efectuada quando as frequências esperadas forem
inferiores a 5 (Sokal & Rohlf, 1987).
Dado que parece ser mais aconselhável optou-se pelo uso do teste G para verificação
da análise modal. Foi notória a diferença entre o número de valores de G e de X2
significativos. Os passos computacionais para a determinação dos valores de G podem ser
encontrados em Marques (1989) e no original de Cassie (1963).
1 O valor de G é igual ao dobro do valor do "log likelihood ratio" (tradução difícil), nome pelo qual também é designado o teste G.
48
4.1.6 Resultados da análise modal efectuada
Para cada data foi determinada a distribuição de frequências das classes de tamanho.
Foram utilizadas 28 classes de tamanho, com 2 mm de intervalo entre elas. Esta divisão é a
"matéria prima" a que foi aplicada a técnica de análise modal. Para uma melhor
visualização foram construídos histogramas de frequência (Figura 31) nos quais se
incluíram setas indicando os tamanhos médios de cada coorte identificada (constantes da
Tabela 5).
As maiores dificuldades surgidas deveram-se a:
1 - Números muito reduzidos de animais capturados em amostras dos meses de
Junho, Julho e Agosto.
2 - Períodos de recrutamento longos com nascimento contínuo de elevados
números de animais.
3 - Presença de numerosos sub-picos de recrutamento.
49
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
26-10-1991N = 2411
12
3
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
18-11-1991
N = 791
12
3
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
03-12-1991N = 653
1
2
3
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
20-12-1991
N = 252
1
23
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)0
102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
18-01-1992N = 309
234
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
01-02-1992
N = 217
23
4
50
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
19-02-1992
N = 291
23
4
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
29-02-1992
N =531
23
4
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
17-03-1992N = 508
23
4
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
04-04-1992
N = 292
2
34
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
24-04-1992
N =268
2
34
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
06-05-1992N =285
23
4
51
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
08-06-1992N = 25
34
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
17-07-1992N = 28
24
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
19-08-1992N = 26
34
5
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
11-09-1992N = 56
4
5
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
25-09-1992
N = 85
5
4
6
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
18-10-1992
N = 174
5
6
4
52
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
06-11-1992
N = 579
6
7
5 4
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
17-11-1992
N = 256
6
7
5
CEF (cm)
Freq
uênc
ia re
lativ
a (%
)
0102030405060708090
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
06-12-1992N = 627
6
7
5
Figura 31. Histogramas de frequência de classes
de tamanho para Procambarus clarkii no baixo Mondego. (pags. 49 a 52). Resultados referentes à aglomeração dos dados das 3 estações
53
Tabela 5. Tamanho médio de cada coorte identificada pela técnica de análise modal. C1 a C7
correspondem às coortes 1 a 7 respectivamente. São apresentados os níveis de significância obtidos através do "teste G" de ajustamento. Grupos de animais adultos (identificados pontualmente) não foram incluídos.
Data C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 Significância
26-10-1991 1.494 0.8357 0.3052 NS 18-11-1991 1.6515 0.905 0.3405 *** 03-12-1991 1.8167 0.9071 0.3335 *** 20-12-1991 2.0025 1.0581 0.7582 * 18-01-1992 1.74 0.921 0.427 NS 01-02-1992 1.693 1.039 0.585 NS 19-02-1992 1.79 1.159 0.544 NS 29-02-1992 1.817 1.099 0.5885 NS 17-03-1992 2.065 1.386 0.9447 NS 04-04-1992 2.385 1.4667 1.03 NS 24-04-1992 2.275 1.577 1.202 NS 06-05-1992 2.459 1.723 1.263 NS 08-06-1992 2.19 1.38 NS 17-07-1992 2.75 1.93 NS 19-08-1992 2.9 1.9 0.95 NS 11-09-1992 2.2 1.067 NS 25-09-1992 1.79 1.03 0.622 NS 18-10-1992 2.68 1.196 0.719 NS 06-11-1992 3.2 1.39 0.82 0.377 NS 17-11-1992 1.5573 1.0482 0.4852 NS 06-12-1992
2.1 1.18 0.5998 ***
Para um número de observações inferior a 25 (aproximadamente) a criação de
tabelas de frequência pode conduzir a erros consideráveis na análise modal (Harding,
1949). Tratando separadamente os dados de cada estação, esta situação foi encontrada com
muita frequência. Para evitar erros devidos a número insuficiente de capturas, os dados
referentes a todas as estações foram aglomerados.
Quando é feita uma amostragem a uma população durante o aparecimento de uma
nova coorte, é de esperar a presença de desvios em relação a uma distribuição normal de
54
frequência das classes de tamanho. Isto será particularmente notório se o período de
recrutamento for longo e a taxa de mortalidade for elevada. Obter-se-à assim um número
muito elevado de animais na primeira ou primeiras classes de tamanho, diminuindo este
abruptamente nas classes seguintes (correspondentes aos animais com maior tempo de
vida).
Um exemplo da situação referida é particularmente notório nos histogramas dos dias
26-10-91, 18-11-91 e 3-12-91 (Figura 31). Durante todo este tempo esteve a ser recrutada a
mesma coorte (nº 3). Este facto levou a uma diminuição no ajustamento dos dados à
distribuição de frequências esperada. O resultado obtido a partir da análise modal, apesar
de não ser estatisticamente válido para alguns casos, é o melhor resultado conseguido e é
biológicamente consistente.
Cassie (1963), referindo-se a este tema, faz notar que "uma série de análises que
apresentam uma visão razoável e consistente do crescimento e mortalidade, mas que
apresentam valores de c21 significativos, podem ser mais aceitáveis do que uma série
equivalente, ajustada com pleno rigor matemático mas sem qualquer informação
inteligível". A conclusão a tirar é que o critério biológico não deve ser preterido em favor
do rigor matemático. Em caso de escolha entre duas soluções biológicamente válidas
deverá ser então usada aquela que apresentar uma probabilidade mais elevada.
A ocorrência de desvios das distribuições observadas em relação às distribuições
teóricas, resulta do grande número de pequenos picos de recrutamento e da continuidade
do mesmo. Esta dificuldade em distinguir coortes é aliás referida por Huner (1978) ao
afirmar que uma estimativa de produção em lagos de cultivo de lagostim é dificultada pelo
fenómeno de recrutamento múltiplo.
1Correctamente deveria ser escrito X2. Este valor irá ser comparado com os valores críticos da distribuição de c2 (Sokal & Rohlf, 1987)
55
4.2 Coortes identificadas e principais períodos de recrutamento
Foi possível seguir a evolução temporal de 7 coortes. Três delas foram identificadas
logo no dia 26 de Outubro de 91 (C1, C2 e C3) e as restantes foram identificadas pela
primeira vez nos dias 18 de Janeiro de 92 (C4), 19 de Agosto de 92 (C5), 25 de
Setembro de 92 (C6) e 6 de Novembro de 92 (C7). A coorte 3 foi aquela que sofreu um
recrutamento mais prolongado. Este durou pelo menos até ao dia 3 de Dezembro, o que
corresponde a um período superior a um mês de recrutamento contínuo e intenso.
É importante notar que as coortes detectadas nos meses de Agosto e Setembro não
eram constituídas por animais recém-nascidos. A origem temporal destas coortes será
consideravelmente anterior à sua detecção. A data provável de nascença será discutida no
capítulo dedicado ao crescimento.
Neste ponto do trabalho pode ser dada como época principal de recrutamento o
período entre a última quinzena de Outubro e o princípio do mês de Dezembro
(Figura 32). O maior pico de recrutamento situa-se indubitavelmente no mês de
Novembro. Incluindo dados obtidos a partir da taxa de crescimento (pág. 72) a figura
ficou um pouco mais completa. Estes dados podem também ser visualizados através da
Figura 30. Esta inclui animais nascidos há já algum tempo, o que conduz a uma pequena
distorção nas conclusões referentes ao recrutamento.
J F M A M J J A S O N D
Figura 32. Recrutamento de Procambarus clarkii ao longo do ano. A vermelho - épocas de recrutamento
muito intenso. A cinzento - épocas em que se dá recrutamento menos intenso.
56
CAPÍTULO 5
CRESCIMENTO
5.1 Estimativa de pesos a partir de medidas biométricas
Uma pesagem pode ser bastante mais trabalhosa do que uma simples medição,
principalmente se os pesos a determinar forem, por exemplo, pesos secos. Para evitar a
pesagem de todos os indivíduos capturados foram determinadas equações de regressão
entre o comprimento cefalotoráxico e o peso húmido ou seco.
5.1.1 A escolha do modelo de regressão
Existem basicamente dois modelos em regressão. Na regressão Modelo I a variável x
é medida sem erro e é fixada pelo investigador, enquanto que a variável y tem uma
variação aleatória. Na regressão Modelo II tanto a variável x como a y estão sujeitas a
variação ao acaso e/ou erro de medida, ou seja a variável x não está sobre o controle do
investigador (Lovett & Felder, 1989).
A técnica de regressão mais usada em estudos de crescimento relativo em crustáceos
é o método dos mínimos quadrados, Modelo I (Lovett & Felder, 1989). No entanto o
modelo mais apropriado é o II, já que nenhuma das variáveis pode ser considerada como
estritamente independente e ambas são sujeitas a erros de medição. Cada um destes
modelos de regressão pode ser dividido em vários sub-tipos. Os métodos usados para a
determinação das equações de regressão podem também ser bastante diversos (Lovett &
Felder, 1989; Krebs, 1989). Para uma escolha dos métodos a usar consulte-se Ricker
(1973,1984 in Krebs, 1989)
57
Foram usadas regressões Modelo I, determinando-se as equações através da técnica
dos mínimos quadrados. A correlação entre as duas variáveis mostrou-se bastante forte (r
sempre maior que 0.9) e, devido a este facto, a escolha do método a usar não constituiu
uma decisão crucial (Jensen, 1986 in Krebs, 1989). Todos os cálculos foram realizados por
uma folha de cálculo.
5.1.2 Relações estabelecidas
Pela análise da figura 33 pode notar-se que o ajustamento directo dos pontos a uma
recta não exprime o tipo de relação encontrada. Os pontos projectados dispõem-se sobre
uma curva descrita por uma equação do tipo:
y=10a*xb Equação 4
Esta equação pode ser reduzida à forma:
log(y)=a+b*log(x) Equação 5
Um modelo multiplicativo (Equação 4) pode deste modo ser reduzido à equação de
uma recta (Equação 5) em que "a" é o intercepto e "b" é o declive. Os cálculos podem
então ser realizados do modo convencional (Sokal & Rohlf, 1987). O procedimento
seguido foi: 1º - logaritmização dos dados; 2º - determinação dos parâmetros "a" e "b"
através da técnica dos mínimos quadrados.
A transformação dos dados através da logaritmização tem a vantagem de tornar as
variâncias mais homogéneas e normalizar a distribuição dos pontos em redor da linha de
regressão (Lovett & Felder, 1989). Estes são pressupostos do modelo de regressão
escolhido (Zar, 1984; Sokal & Rohlf, 1987).
58
Comprimento do cefalotórax sem rostro (cm)
Peso
seco
(g)
02468
1012141618
0 1 2 3 4 5 6
A
Comprimento do cefalotórax sem rostro (cm)
Peso
seco
(g)
00,0020,0040,0060,0080,01
0,0120,0140,0160,0180,02
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
B
Figura 33. Projecção gráfica dos dados brutos da relação entre o tamanho e o peso seco. A- dados totais
B- ampliação de "A". A zona provável de quebra de continuidade na função descritiva da relação encontra-se assinalada a vermelho.
59
5.1.3 Sobre a necessidade de divisão dos dados em vários subgrupos
Acontece por vezes que equações determinadas para certos grupos etários ou para
um dos sexos, não são apropriadas para outros grupos ou para o outro sexo. Lovett &
Felder (1989) alertam para o perigo de se assumir a priori que toda a amostra é
representada por uma só função contínua. Os mesmos autores aconselham o exame
cuidadoso de sub-amostras quando os dados incluem valores de classes de tamanho muito
díspares.
A divisão em subgrupos foi feita com base na análise visual da projecção gráfica dos
dados (Figura 33). Usaram-se preferencialmente os dados provenientes dos pesos secos já
que estão menos sujeitos a erro. Possíveis diferenças entre machos e fêmeas foram também
testadas.
A análise da Figura 33 revelou um possível ponto de transição entre os 0.25 e 0.5
cm, tendo sido feita uma divisão experimental em 4 equações de regressão diferentes:
1 - Animais com tamanho menor que 0.4 cm.
2 - Animais com tamanhos maiores ou iguais a 0.4 cm e
menores que 1cm .
3 - Machos com tamanho maior ou igual a 1cm.
4 - Fêmeas com tamanho maior ou igual a 1cm.
A equação referida em 2 não tem uma justificação biológica. O seu uso foi
necessário dado que a distinção entre machos e fêmeas só foi feita a partir de 1cm de
comprimento cefalotoráxico sem rostro.
5.1.4 Métodos de comparação entre rectas de regressão
A comparação de rectas de regressão foi feita pela técnica estatística denominada
Análise de Covariância (ANCOVA). Esta técnica permite determinar se as rectas
60
encontradas diferem significativamente em relação ao declive ou em relação à intercepção
com o eixo dos yy. A grande vantagem desta técnica é a de permitir realizar comparações
simultâneas entre várias rectas. Quando as rectas se mostraram significativamente
diferentes usou-se o "teste de Tukey" para a discriminação das diferenças individuais.
As equações necessárias à realização dos cálculos para a Análise de Covariância e
para o teste de Tukey foram obtidas a partir de Zar (1984). Estas equações foram usadas
para "programar" uma folha de cálculo (Excel versão 4.0). Sobre este tema podem ser
consultados ainda: Sokal & Rohlf (1966) e Neter et al (1985).
5.1.5 Equações de regressão estabelecidas
Na comparação das equações descritas na página 59 obteve-se um valor de F=18.127
para os declives (n1=3 e n2=1380). Este valor é bastante superior ao valor crítico de F
(P<0.01).
O teste de Tukey revelou que os declives das rectas de regressão determinadas para
machos e para fêmeas não são estatisticamente diferentes (P>0.05). Todos os outros
declives diferiram significativamente (P<0.05). A aplicação do teste de Tukey para a
determinação das diferenças entre interceptos resultou em valores não significativos para
todas as comparações possíveis (P>0.05).
A ausência de diferenças significativas nas regressões para machos e para fêmeas
levou à divisão dos dados em apenas dois grupos:
- menores que 0.25 cm
- maiores ou iguais a 0.25 cm
Foi eliminado o grupo com tamanhos entre 0.4 e 1 cm visto não se observarem
diferenças entre machos e fêmeas. O ponto de transição entre grupos foi mudado dos 0.4
para os 0.25 cm (no caso de pesos secos) após várias tentativas para obtenção do melhor
ajustamento possível.
61
Para a relação "tamanho - peso seco" obteve-se a equação:
y=10-1.09555x3.07156 Equação 6
em que y é o peso seco e x o valor de CEF (r2=0.939).
Esta equação é valida apenas para tamanhos superiores a 0.25 cm (CEF). Os animais
com tamanho igual ou menor a 0.25 cm apresentaram um coeficiente de correlação muito
baixo para a relação "tamanho - peso seco". A aplicação de uma análise de variância para
testar H0: declive = 0 resultou num P = 0.7887. Optou-se por determinar a mediana dos
pesos secos dos animais de tamanho inferior ou igual a 0.25 cm. O valor obtido foi
0.00096g.
Para a relação "tamanho - peso húmido" obteve-se equação:
y=10-0.30386 x2.879349 Equação 7
em que y é o peso húmido dos animais e x é o valor de CEF (r2 = 0.922).
Esta equação é válida para animais com tamanho superior a 0.4 cm (CEF). À
semelhança do que foi obtido para os pesos secos, o coeficiente de correlação entre o
tamanho (CEF) e o peso húmido foi bastante baixo para tamanhos inferiores a 0.4cm. A
aplicação de uma análise de variância para testar H0: declive = 0 resultou num P = 0.37.
Optou-se por determinar a mediana dos pesos húmidos dos animais de tamanho inferior
ou igual a 0.4 cm. O valor obtido foi 0.0012g.
Note-se que mais adiante, para determinar a biomassa da população com base na
equação de crescimento de Von Bertalanffy, as estimativas de biomassa só serão feitas
para animais com tamanhos iguais ou superiores 0.4 cm (CEF). Os cálculos da biomassa
deverão ser feitos apenas através das equações de regressão estabelecidas.
62
5.2 Percentagem de matéria orgânica
Comparou-se o conteúdo orgânico em animais menores e maiores que 1cm (CEF).
Alguns dados referentes à evolução da percentagem de matéria orgânica ao longo do ano
na estação da "Camionagem" são também apresentados. Estes podem revelar um fenómeno
importante na ecologia da espécie.
5.2.1 Comparação entre tamanhos
A comparação entre animais menores e maiores que 1cm (CEF) foi feita pelo teste
de Mann-Withney através do "software" "Statgraphics" versão 4.0. Optou-se por este
teste dado o pequeno número de amostras disponíveis para comparação (49 no total dos 2
grupos). Este teste é pouco restritivo em relação ao tipo de distribuição apresentada pelos
dados (Fowler & Cohen, 1982). O resultado foi uma probabilidade inferior a 0.001 das
medianas das duas amostras serem iguais.
As medianas para a percentagem de matéria orgânica em animais menores e
maiores que 1cm (CEF) foram respectivamente 81.37% e 67.6%. Os animais mais
jovens são mais ricos em matéria orgânica; uma explicação pode ser a maior calcificação
da carapaça nos lagostins adultos.
5.2.2 Evolução sazonal na percentagem de matéria orgânica
Obtiveram-se alguns dados acerca da oscilação sazonal do conteúdo orgânico na
estação da "Camionagem" (Figura 34). O padrão obtido foi perfeitamente regular e lógico,
sendo notórios os aumentos verificados na Primavera e no Outono. A discussão destes
resultados não irá ser alargada dada a ausência de replicação entre estações.
63
5.2.3 Escolha e descrição do modelo de crescimento
Para poder prever a evolução em tamanho ou peso de uma determinada coorte é
bastante útil recorrer a uma equação matemática que descreva o seu crescimento. Vários
modelos relativamente simples foram propostos ao longo do tempo, nomeadamente os de
Püter, Von Bertalanffy, Richards, Gompertz, Logístico, Linear ou Exponencial (Schnute,
1981). Modelos mais elaborados foram propostos por Schnute (1981) com um modelo que
engloba os anteriores e por Easton e Misra (1988), que propõe um modelo desenhado para
dados de crustáceos, levando em conta as pré e pós-mudas.
% matéria orgânica
50
55
60
65
70
75
80
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
Tempo (meses)
Figura 34. Variação anual na percentagem de matéria orgânica de Procambarus clarkii em relação ao peso seco. Dados da estação "Camionagem".
64
Provavelmente o modelo de crescimento mais usado até hoje terá sido o de Von
Bertalanffy. O conceito foi criado em 1938 e aplicado mais tarde (em 1957) por Beverton
& Holt ao crescimento de peixes (Allen, 1966) através da equação:
É importante notar que L¥ e k estão matematicamente ligados: se o valor de k for
zero o valor de L¥ será infinito. O valor k é, entre outras coisas, uma medida da curvatura,
estando uma curvatura elevada relacionada com um L¥ pequeno (Knight, 1968). L¥ e k não
devem ser interpretados como leis da natureza mas sim como valores ou artefactos
descritivos dos dados (Knight op cit).
O uso desta equação foi generalizado a vários grupos taxonómicos, tendo já sido
aplicada em lagostins-de-água-doce por Hogger1 (1986), e por Chien & Avault2 (1979;
1980). Esta formula resulta da integração da relação:
dd
Hw kww
t
d m= − Equação 9
Nesta algoritmo, a razão dw/dt corresponde à taxa de crescimento sendo Hwd e
kwm respectivamente a síntese e degradação de substância corporal (anabolismo e
catabolismo). Von Bertalanffy e também Beverton & Holt integraram esta expressão
1 Estudo realizado na espécie Pacifastacus leniusculus. 2 Estudos realizados em Procambarus clarkii.
L L (1 e )tk (t t )0= −∞
− − Equação 8
em que:
Lt = Comprimento no instante t
L¥ = Comprimento máximo teórico
t0 = idade na qual o tamanho teórico seria zero
k = constante (taxa intrínseca de crescimento)
65
assumindo valores de d = 2/3 e de m = 1. Estes valores são indicadores da forma como o
metabolismo varia durante o crescimento e é frequente que não haja informação acerca
deles. Quando este é o caso, é comum assumir-se o seu valor como estando de acordo com
a regra dos 2/3 do metabolismo (Marques, 1989, Marques & Nogueira, 1991) ou seja d =
2/3 e m = 1.
A integração da equação base, tendo como pressuposto a regra dos 2/3, dá origem a
equações do tipo da equação 8 (neste caso para o crescimento em tamanho). Se no entanto
se conhecer razoavelmente bem a evolução do metabolismo durante o crescimento, pode
pretender-se atribuir a "d" e a "m" valores diferentes. A equação generalizada de Von
Bertalanffy toma nesse caso a forma:
L L (1 e )tk (t t ) 1/D0= −∞
− − Equação 10
Nesta equação pode ser notado o aparecimento de um novo valor - D - este é
definido pela fórmula D = 3*(m-d), para m > d. Verifica-se facilmente que quando se
cumpre a regra dos 2/3 (d=2/3 e m=1) o valor D será igual à unidade (Gauschütz et al,
1980). O valor de "D" é uma medida do afastamento em relação à regra dos 2/3.
Há uma série de variações possíveis da equação inicial, nomeadamente as criadas
por: Knight (1969) para crescimento aproximadamente linear, Cloern & Nichols (1978)
para organismos com crescimento variável e Pauly & Gaschütz (1979, in Gaschütz et al,
1980), também para organismos com crescimento sazonal.
Optou-se por esta última variação do modelo de Von Bertalanffy. Este modelo
permite uma considerável plasticidade no ajustamento aos dados, tendo fornecido
resultados com aparente consistência biológica. A fórmula generalizada de Von
Bertalanffy apresentada por Gaschütz et al (1980) é a seguinte:
Lt L 1 eK*D t t C K Sen2 t t 1 D= ∞{ − }
− − + −*( ) * * ( ) ( / )0 2π π s
Equação 11
66
em que:
Lt = Comprimento no instante t
L¥ = Comprimento máximo teórico
t0 = instante no qual o tamanho teórico seria zero
k = constante relativa ao crescimento (taxa intrínseca)
t = instante considerado
ts = parâmetro que exprime o tempo passado entre o nascimento (t = 0) e o
aparecimento da primeira oscilação do crescimento
C = constante com valores oscilando entre zero e 1. O seu valor é tanto maior
quanto maiores as oscilações sazonais no crescimento (normalmente quanto
mais acentuadas forem as estações do ano)
D = valor que exprime os desvios em relação à regra dos 2/3
5.2.4 Ajustamento da equação aos dados obtidos
O procedimento usado para fazer o ajustamento ao modelo foi o descrito por
Gaschütz et al. (1980). Todos os cálculos foram efectuados através do "software"
BERTAL produzido por Nogueira (em 1992), o qual permite a escolha entre um modelo
com (Gaschütz et al., 1980) ou sem ajustamento sazonal (fórmula generalizada de Von
Bertalanffy). Para a realização dos cálculos são permitidos espaços de tempo irregulares
entre as amostragens.
Não foram encontrados na bibliografia dados referentes à evolução do metabolismo
ao longo do crescimento. Por este facto o valor de "D" foi considerado 1. O valor de L¥ foi
ajustado à equação através de dados recolhidos na bibliografia disponível. Usou-se um
valor ligeiramente superior ao tamanho máximo referido para a espécie (Penn, 1943).
67
A equação com ajustamento sazonal mostrou-se mais eficiente na representação do
crescimento do que a equação sem ajustamento. Este facto foi verificado para todas as
coortes seguidas.
5.2.5 A equação de crescimento obtida
Foram seguidas 7 coortes (Figura 35) durante períodos de tempo entre 30 (coorte 7)
e 237 dias (coorte 4) (Figura 35). As únicas coortes seguidas durante mais de 100 dias
foram a 2 (193 dias), a 3 (188 dias) e a 4 (237 dias). Estas foram cuidadosamente
comparadas em relação ao r2 obtido e quanto ao número de pontos disponível para o
ajustamento ao modelo de crescimento.
0 100 200 300 4000
1
2
3
4Comprimento (cm)
Tempo relativo (dias)
C1
C2 C3C4
C5
C6
C7
Figura 35. Evolução do tamanho médio e desvio padrão para cada coorte de Procambarus clarkii ao longo do tempo. As coortes 1 a 7 são representadas respectivamente por C1 a C7. A medida de tamanho apresentada é o comprimento cefalotoráxico sem rostro (CEF).
68
A coorte com resultados mais consistentes em termos de crescimento foi a nº 3,
apresentando um r2 de 0.98757 e 11 pontos ao longo do tempo. Dois dos pontos iniciais
foram recusados por não serem biologicamente aceitáveis. Este procedimento é
considerado normal por Allen (1966). Usaram-se dados da coorte 3 juntamente com
alguns obtidos a partir da coorte 2, para propor uma equação descritiva do crescimento das
coortes de Inverno de Procambarus clarkii na região do Baixo-Mondego.
Os parâmetros da curva proposta são:
L¥ = 5.6
t0 = - 0.077838123
k = 0.68220933
ts = 0.57738118
C = 0.44322345
D = 1
Recordamos que a medida de comprimento usada é o comprimento cefalotoráxico
sem rostro. Esta é a medida cuja evolução é descrita pelos parâmetros determinados. A
curva da equação encontra-se na figura 36, juntamente com os pontos usados para o
ajustamento.
69
Esta curva foi usada para estimar a evolução em tamanho de todas as coortes ao
longo do tempo. Para a maior parte das coortes identificadas não foi possível seguir o
crescimento durante o seu início ou na sua fase final (vida adulta). Poder-se-à alegar que o
crescimento não é igual nas coortes de Inverno e de Verão. No entanto, as coortes de
Verão têm uma pequena importância quando comparadas com as de Inverno (Figura 32,
Análise modal). A subestimação do crescimento resultante da aplicação da mesma curva a
todas as coortes será pouco relevante.
0.00.0
0.6
1.2
1.8
2.4
3.0
69.8 139.6 209.4 279.2 349.0Idade relativa (dias)
CEF (cm)
Figura 36. Curva de crescimento proposta para as coortes de Inverno de Procambarus clarkii na região do
Baixo-Mondego. São indicados os pontos usados para a aplicação do modelo de Von Bertalanffy com ajustamento sazonal.
70
5.2.6 Comparação de resultados com outros autores
A maior dificuldade na comparação de taxas de crescimento determinadas por
diferentes autores, reside na disparidade de medidas usadas. As principais são o
comprimento total (CT), o comprimento do cefalotórax com rostro (CFR) e o comprimento
do cefalotórax sem rostro (CEF) que foi a medida aqui usada.
Para comparar os resultados de várias proveniências foram usadas as regressões
determinadas por Adão (1991). Apesar de o modelo de regressão usado (Modelo I) não ser
o mais adequado para estimar valores da variável independente a partir de valores da
variável dependente, considerou-se que a aproximação era suficiente para os objectivos
pretendidos.
71
As equações usadas estão contidas no seguinte sistema:
"Equação" 12
CFRi-CFRf=O(CFR)CRESCIMENTCTi-CTf=O(CT)CRESCIMENT
CEFi-CEFf=O(CEF)CRESCIMENTCEFf*1.20916+0.149355=CFRf
CEFf*2.29586+0.726455=CTfCEFi*1.20916+0.149355=CFRi
CEFi*2.29586+0.726455=CTi
em que:
CEFi = Comprimento inicial do cefalotórax sem rostro.
CEFf = Comprimento final do cefalotórax sem rostro.
CFRi = Comprimento inicial do cefalotórax com rostro.
CFRf = Comprimento final do cefalotórax sem rostro.
CTi = Comprimento total inicial.
CTf = Comprimento total final.
CRESCIMENTO (CT) = aumento no comprimento total.
CRESCIMENTO (CEF) = aumento no comprimento do cefalotórax sem
rostro.
CRESCIMENTO(CFR)=aumento no comprimento do cefalotórax com
rostro.
As medidas a usar com este sistema deverão ser referidas em mm. O uso de uma
unidade diferente (cm por ex.) resultará em erro já que a constante "a" (intercepto) numa
equação do tipo "y = a + bx" irá ser somada ao valor "bx". De facto, a componente "a" da
soma não apresenta qualquer proporcionalidade directa ao valor de "x".
72
O crescimento de cada medida corporal considerada, foi determinado pela resolução
deste sistema depois de conhecidos os comprimentos inicial e final de uma das medidas.
A tabela 6 apresenta os crescimentos observados por vários autores em Procambarus
clarkii. Os valores oscilam entre zero e 12.18 mm (CT) / semana. Neste trabalho o
crescimento médio semanal determinado a partir da equação de Von Bertalanffy com
ajustamento sazonal, é de 1.16 mm (CT) / semana (correspondente a 0.61 mm (CFR) /
semana ou a 0.5 mm (CEF) / semana). Este valor é próximo do valor mínimo obtido por
Correia (1990) em Portugal (0.75 mm (CT) / semana) e também do valor mínimo obtido
num trabalho sobre populações atrofiadas de Procambarus clarkii na Louisiana (1.18 mm
(CT) / semana) (Romaire et al., 1979).
A conclusão a tirar da comparação entre resultados de vários autores é que, as
populações portuguesas de Procambarus clarkii têm um crescimento relativamente lento
em relação ao potencial da espécie. Os crescimentos obtidos em Portugal têm sido da
ordem de grandeza dos apresentados por populações atrofiadas de lagostins na Louisiana.
73
Tabela 6. Resultados obtidos por vários autores para o crescimento de Procambarus clarkii. São apresentados valores de várias medidas biométricas: CT - Comprimento total. CFR - Comprimento do cefalotórax incluindo o rostro. CEF - Comprimento do cefalotórax sem rostro (medida usada neste trabalho).
Crescimento (mm/semana) Autor Medida usada ou inferida Tipo de trabalho
CT CFR CEF
Lutz & Wolters, 1989
mínimo máximo
2.1 7
1.1
3.68
0.915 3.05
Trabalho laboratorial em hereditariedade de caracteres
Craig, 1985 citado por Lutz & Wolters, 1989
3.6
1.89
1.57
Tanques experimentais com suplemento alimentar de arroz
Clark et al, 1974 citado por Lutz & Wolters, 1989
2.8
1.74
1.21
Tanques experimentais
Huner, 1978
mínimo máximo
2.5 5
1.32 2.63
1.09 2.17
Monitorização de Lagos de aquacultura (Louisiana)
Goyert & Avault, 1979
mínimo máximo
1.8 3.7
0.95 1.94
0.78 1.61
Estudo experimental para determinar efeitos do tamanho do recipiente sobre o crescimento.
Romaire et al, 1979
mínimo máximo
1.18 1.98
0.62 1.04
0.51 0.86
Estudo realizado em tanques experimentais, com lagostins provenientes de populações atrofiadas.
Sommer, 1984
1.807
0.952
0.787
Taxas de crescimento de juvenis no Inverno e Primavera (California).
Correia, 1990 mínimo máximo
0.75 2.75
0.395 1.45
0.33 1.19
Monitorização de populações selvagens na região de Elvas.
Day & Avault, 1986
mínimo (arroz)
máximo (arroz) mínimo máximo
1.89
7.84
0 12.18
0.99
4.13 0
6.41
0.82
3.41
0 5.3
Estudo em lagos de aquacultura para comparação dos efeitos de diferentes tipos de forragem sobre o crescimento.
74
5.2.6 Outras formas de abordar o crescimento
A equação apresentada para descrever o crescimento é por si só insuficiente para
permitir previsões relativas ao peso médio de uma coorte. Através da equação que
relaciona o tamanho (CEF) e o peso húmido (Equação 7) transformou-se a equação de
crescimento de Von Bertalanffy, obtendo-se uma aproximação à evolução do peso com a
idade. A operação feita foi a substituição do valor de CEF, na equação do tipo W = 10a
(CEF)b, pela equação que descreve a sua evolução com o tempo (Equação 11) (W
corresponde ao peso húmido). A evolução do peso ao longo do tempo pode ser observada
através da Figura 37.
Comparando a evolução do peso com a evolução do tamanho (Figura 38) verifica-se
que no fim da vida, quando o tamanho já não aumenta muito, há ainda um incremento
razoável no peso dos animais. A causa deste fenómeno é o tipo de relação entre o tamanho
Tempo (anos)
Peso
(g)
0
10
20
30
40
50
60
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
Figura 37. Evolução temporal no peso húmido de Procambarus clarkii. Notar que o peso aumenta durante
quase toda a vida.
75
e o peso. As implicações daqui retiradas podem ser importantes em termos de
aproveitamento comercial da espécie:
Se em determinada altura o preço por Kg for reduzido o proprietário pode ter
vantagens em esperar algum tempo até que o preço suba novamente. No entanto terá
também que ter em conta uma série de outros factores, como por exemplo um possível
aumento da mortalidade com a idade. Será necessária uma solução de compromisso entre o
aumento individual de peso, o aumento de preço por Kg e a diminuição no número de
indivíduos devida ao aumento da mortalidade.
Tempo (anos)
CEF
(cm
)
00,5
11,5
22,5
33,5
44,5
5
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Figura 38. Evolução do tamanho cefalotoráxico sem rostro de Procambarus clarkii ao longo do tempo
(anos). Note-se que a velocidade de crescimento em tamanho diminui com a idade.
76
O crescimento instantâneo (em peso húmido) pode ser determinado pela derivação
da equação W = 10a (CEF)b (ver também pag. 74). O resultado é a equação:
{ [ [ ] ] }
{[ ]
} ))stt(Cos2KCK(eL
e1Lba10t’W)(22)0(
)(22)0( )1(
−⋅⋅−−⋅∞−⋅
⋅−∞⋅⋅=−+−
−+−−
−
−
πππ
ππ
sttSinKCttK
ttSinKCttK bS
Equação 13
em que:
W't = crescimento instantâneo (g/ano)
a = intersepto, na equação que relaciona tamanho (CEF) e peso húmido
(Equação 7).
b = declive na equação que relaciona tamanho (CEF) e peso húmido (Equação
7).
Todos os outros parâmetros estão descritos na equação de crescimento determinada
para Procambarus clarkii no Baixo Mondego (pag. 66). A evolução do crescimento
instantâneo (em peso) ao longo da vida é uma função cíclica, cuja amplitude aumenta nos
dois primeiros anos de vida (grosso modo), diminuindo em seguida até à morte do animal
(Figura 39).
77
A visualização gráfica do crescimento instantâneo terá importância em culturas
intervencionadas. Variações no crescimento podem implicar que as necessidades
alimentares dos animais variam ao longo do tempo. Eventuais gastos em suplementos
alimentares para os lagostins podem deste modo ser optimizados.
É bastante provável que a variação na taxa de crescimento não seja directamente
dependente da abundância de alimento. Efectivamente, as oscilações na temperatura
poderão ter um efeito preponderante no crescimento (Thorp & Wineriter, 1981). Para uma
melhor compreensão do crescimento é necessário aprofundar o estudo sobre o
metabolismo da espécie.
Tempo (anos)
Cre
scim
ento
inst
antâ
neo
(g/a
no)
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
Figura 39. Variação do crescimento instantâneo (g/ano) ao longo da vida de Procambarus clarkii. Estimativa para a região do Baixo Mondego. O crescimento instantâneo é uma função cíclica com amplitude variável.
78
CAPÍTULO 6
PRODUÇÃO
6.1 O método da curva de Allen
Para estimar a produção (g/m2/ano) usou-se o método da curva de Allen (Peer,
1970; Wildish & Peer, 1981). Os valores usados para os cálculos não são os valores
brutos, mas valores lidos a partir de curvas ajustadas a estes pontos. Os erros devidos ao
"ruído" nas amostras colhidas podem ser dimínuidos por este método. Neste caso
particular, o factor identificado como principal causador de ruído é a diferente
susceptibilidade de captura dos diversos grupos etários. A eliminbação de pontos
referentes a densidades biologicamente sem sentido, permite inferir valores a partir dos
dados com coerência biológica.
O cálculo da produção de cada coorte começou pela determinação do peso húmido
médio individual em cada data de amostragem. Determinou-se em seguida a evolução da
densidade ao longo do tempo. Aos dados referentes à evolução temporal do peso e da
densidade é ajustada uma curva (Figura 40), que permite a leitura de valores mensais mais
próximos da realidade.
79
O passo final do método é a construção de um gráfico em que é projectado para cada
mês o peso húmido médio (eixo xx) em relação á densidade (eixo yy) (Figura 40). A
produção da coorte é o integral da curva ajustada visualmente a estes pontos.
6.2 Resultados e discussão
6.2.1 Determinação dos pesos húmidos médios
Os pesos húmidos médios de cada coorte em cada data foram obtidos a partir da
aplicação da equação 7, tendo o peso sido calculado depois de estimada a idade da coorte.
1 Anfípode
Tempo (meses)
nº/m2
Peso húmido médio
nº/m2
A B
Figura 40. Esquema exemplificativo do método da curva de Allen. Dados da espécie Pontoporeia
femorata1 . A- estimativa da densidade de duas coortes B- estimativa da produção de uma coorte (integral da curva) (adaptado de Wildish & Peer, 1981)
80
A determinação da idade média de uma coorte (na altura da detecção) foi feita pela
formula:
Idade inicialdet obsi i
− =−
=
=
∑ ( )i 1
i n
n Equação 14
em que:
obsi = nº de dias passados desde a detecção da coorte.
deti = idade (em dias) determinada a partir da aplicação da equação 11 ao
tamanho médio encontrado pela análise modal.
n = nº total de observações para a coorte considerada.
As idades em cada data são a soma da idade quando detectada, com o tempo passado
desde a detecção.
6.2.2 Densidade das coortes
A densidade de cada coorte em cada data é dada pela razão entre o número de
indivíduos da coorte e a área total amostrada. O número de indivíduos de cada coorte foi
determinado por análise modal, tendo a densidade de cada coorte sido ajustada à área total
amostrada (esta variou entre saídas).
Em algumas datas as densidades obtidas não apresentaram consistência biológica.
Não há razões para supor que animais de pequeno tamanho empreendam deslocações para
dentro e para fora da área de estudo. As áreas de trabalho são suficientemente isoladas
(valas e arrozal) para limitar a mobilidade de animais que não conseguem ainda enfrentar o
meio terrestre. No caso da "Camionagem", em que se poderia dar um arrastamento dos
juvenis pela corrente, não se justifica um grande aumento da densidade após uma
diminuição.
Para calcular a densidade assumiram-se os seguintes pressupostos:
- Não houve entrada nem saída de animais (capturáveis) da área de estudo.
- Tendo havido em qualquer data oscilações não explicáveis, estas terão
sido devidas a capturas incompletas.
81
- Os animais distribuíram-se de uma forma suficientemente homogénea no
local de amostragem.
- A taxa de sobrevivência foi constante, levando a um decaimento
exponencial na densidade.
Para o cálculo da densidade foram eliminados os pontos em que esta fosse menor
que a observada em qualquer data posterior. Numa série temporal de densidades por m2
iguais a 20, 15, 10, 13, 10, 5, 6, 3 e 1 seriam eliminados os valores 10 e 5. Tendo em conta
os pressupostos referidos no parágrafo anterior estes pontos não seriam biologicamente
válidos.
Aos pontos considerados válidos, foi ajustada uma curva exponencial negativa do
tipo:
y = a*10(bx) Equação 15
em que x e y são respectivamente o tempo em dias e a densidade (indivíduos/m2).
Notar que quando x = 0 obtém-se y = a; ou seja, o valor de "a" é a densidade teórica da
coorte no momento inicial da sua existência.
Sendo a taxa de mortalidade - m - num intervalo de tempo a razão entre o número de
animais que morreram e o número inicial de animais - D/N0- (Tanner, 1975) então:
m aa
b aa
bbx
bx
bx
bx=⋅⋅
=⋅ ⋅ ⋅
⋅= ⋅
( ) ln ln1010
10 1010
10' Equação 16
Na figura 41 encontram-se projectados os pontos e as curvas determinadas para a
densidade de cada coorte. O ajustamento das curvas foi testado por meio do coeficiente de
correlação (Tabela 7). Todas as curvas com mais que três pontos apresentaram um bom
ajustamento aos dados (P<0.05). À coorte 7 foi ajustada uma curva com um valor de "b"
determinado a partir da média de todas as outras curvas.
82
Tabela 7. Parâmetros da curva ajustada às densidades observadas. O intercepto corresponde ao valor de "a"
na equação 15. É apresentada a significância do valor de "r" para os graus de liberdade considerados.
Coorte Intercepto b r2 r nº pontos Mortalidade Significância
1 5.9215 -0.00688 0.858 0.926283 4 0.01584179 * 2 5.01867 -0.00369 0.94523 0.972229 7 0.00849193 * * 3 25.56696 -0.00704 0.76271 0.873333 6 0.0162102 * 4 12.26944 -0.01052 0.71277 0.844257 7 0.0242232 * * 5 10.60727 -0.00857 0.96174 0.980683 6 0.01973315 * * 6 3.96149 -0.00368 0.78551 0.88629 4 0.00847351 *
Média -0.00673 0.01549563
Coorte 2Coorte 3Coorte 4Coorte 5Coorte 6
Coorte 1
0 100 200 300 400 5000
10
20
30
Tempo relativo (dias) Figura 41. Curvas de sobrevivência estimadas para as coortes 1 a 5. São apresentados os pontos usados
para a sua determinação. A taxa de mortalidade foi assumida como sendo constante, o que leva ao uso de um modelo exponencial para a descrição da densidade ao longo do tempo.
83
6.2.3 Produção estimada
No método da curva de Allen, como descrito originalmente, é estimado um número
limitado de pontos temporais. Para cada coorte são extrapolados valores correspondentes à
densidade e ao peso húmido em cada mês. Optou-se por fazer a projecção gráfica da
evolução diária da relação entre o peso húmido médio e a densidade (figura 42). Os pontos
diários foram obtidos através de uma folha de cálculo.
A sequência de valores obtida para a relação "peso húmido - densidade" foi a base
para a aproximação a uma curva do tipo da definida pela equação 15. Nesta equação x é o
peso húmido e y a densidade; "a" e "b" são parâmetros que indicam respectivamente o
intercepto e a velocidade de decrescimento dos valores da densidade.
0 10 20 30 40 50 60
0
2
4
6
8
10
12
14
Peso húmido (g)
Densidade (nº/m2)
y = 0.88013 * 10^(-0.21193x)
Figura 42. Pontos usados para determinar a produção da coorte 4 e curva determinada a partir destes pontos (a vermelho). A equação da curva encontra-se também na figura. As variáveis y e x correspondem respectivamente à densidade e ao peso húmido.
84
A produção para cada coorte foi determinada pelo integral da função num
determinado intervalo. A integração é feita entre os valores do peso quando a coorte foi
detectada e o peso no último dia de amostragem (Tabela 8). No caso de coortes nascidas
dentro do período de estudo a integração é feita entre o peso ao nascer e o peso no último
dia de amostragem.
Tabela 8. Determinação da produção (peso húmido) de cada coorte através do método da curva de Allen. O
integral não é determinado por planimetria mas por integração directa de uma função ajustada aos pontos estimados.
Limites de integração
Coorte Função mínimo máximo Produção (g/m2) 1
1.05702*10(- 0.1386 x )
1.493
21.679
2.0534
2 1.99169*10(- 0.07434 x )
0.258 15.732 10.3446
3 4.38457*10(- 0.14182 x )
0.0375 12.448 13.0329
4 0.88013*10(- 0.21193 x )
0.0375 10.338 1.7593
5 1.24002*10(- 0.17264 x )
0.0375 2.753 2.0289
6 1.57608*10(- 0.07413 x )
0.0375 0.664 0.9308
7 3.1922*10(- 0.15123 x )
0.0375 0.102 0.201
Total 30.3509
A produção total estimada corresponde a um período de 407 dias. Convertendo para
365 dias obtém-se o valor de 27.219 g /m2/ano, ou seja 272.19 kg /ha/ano.
6.2.4 Biomassa média
A biomassa média é determinada pela razão entre o integral da biomassa num
intervalo de tempo e o próprio tempo (Allen, 1971). A biomassa duma coorte num
determinado instante é o produto do seu peso médio pela densidade. A biomassa total será
então a soma das biomassas de todas as coortes presentes num instante "t".
85
O cálculo da biomassa para cada dia foi realizado através duma folha de cálculo.
Nesta, foram primeiro determinadas as biomassas de cada coorte para cada dia, sendo
depois somadas as biomassas individuais. Obteve-se um valor correspondente à biomassa
total em cada dia e fez-se uma aproximação aos pontos determinados através duma função
polinomial de 4ª ordem (Figura 43).
A função polinomial ajustada à variação da biomassa de Procambarus clarkii ao
longo do período de estudo é a seguinte:
y = 1.899992+3.01*10-2x+2.63*10-4x2+1.90*10-6x3+2.70*10-9x4 Equação 17
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Tempo relativo (dias)
Biomassa (g/m2)
Figura 43. Evolução da biomassa estimada de Procambarus clarkii durante o período de estudo. Resultados
obtidos tomando os valores iniciais e as mortalidades estimadas para cada coorte.
86
A biomassa média (B) corresponde ao integral desta função entre zero e 407 ou
seja, 5.409 g/m2, ou seja 54.09 Kg / ha.
6.2.5 O P/B - comparação com outros autores
O P/B é um índice de produtividade de uso bastante generalizado. O índice referido
é a razão entre a produção e a biomassa média num dado intervalo de tempo. Para
populações com uma estrutura e uma biomassa variáveis ao longo do ano deve considerar-
se este valor como o valor médio no período de tempo considerado (Winberg, 1971).
Waters (1969 in Allen, 1971) definiu esta razão como o «turnover ratio». Os seus valores
são normalmente entre 2 e 5 (Waters, op cit).
O P/B determinado foi 5.032 (27.219/5.409). Em Procambarus clarkii foram
encontrados valores de (P/B): entre 0.87 e 1.511 (Momot & Romaire, 1981). Estes
resultados são baseados em dados de crescimento e sobrevivência obtidos por Romaire.
Apesar de terem sido referenciados estes dados, não há na publicação citada qualquer
indício sobre os seus valores. Para outras espécies de lagostins de água doce o P/B situa-se
geralmente em redor de 1 (Roell & Orth, 1992; Momot et al, 1978) podendo no entanto
variar entre 0.3 e 7.3 (Momot, 1984).
As estimativas da produção e da biomassa média excluiram a presença de uma ou
várias coortes adultas. De facto, estas coortes certamente já estariam presentes na
população na altura em que foram iniciadas as capturas. Supondo que existissem números
elevados de adultos na população, a biomassa média total seria bastante superior. Se estes
adultos não aumentassem significativamente de peso, a sua produção seria relativamente
pequena em comparação com a biomassa média. O resultado seria uma diminuição no P/B,
1 Romaire (1976 in Momot & Romaire, 1981) terá também determinado um valor de P/B no
entanto não foi possível ter acesso a este valor dado que se tratava de uma dissertação de Mestrado.
87
com uma aproximação aos valores obtidos por Momot & Romaire (1981), o que poderá
constituir uma explicação para as discrepâncias observadas.
6.2.6 Taxa de mortalidade, idade média e duração média da vida
Quando a taxa de mortalidade é constante, a idade média da população e a duração
média de vida são iguais ao inverso da taxa de mortalidade (1/Z) (Allen, 1971). Este autor
considera a taxa de mortalidade como definida pela equação:
ZN N
t ei i=
−−log( ) log( )*log( )
1 Equação 18
em que:
Ni = nº de animais no último dia do intervalo a considerar
Ni-1 = nº de animais no primeiro dia do intervalo a considerar
t = tempo decorrido entre i-1 e i
Usou-se um modelo exponencial para descrever a evolução da densidade
populacional. Este modelo (equação 15) pressupõe uma taxa de mortalidade constante. A
média das taxas de mortalidade encontradas para as coortes seguidas foi de 0.0155/dia
(1.55% / dia). Este valor corresponde a uma taxa de mortalidade anual de 0.99508766.
Transformando este valor para a taxa de mortalidade definida na equação 18 obtém-
se o valor de 5.316129 para Z. Em consequência, a idade média e a duração média de vida
são de 0.1881 anos ou seja aproximadamente 69 dias. Este valor pode parecer
excessivamente pequeno, mas é preciso não esquecer que a maior parte dos animais morre
nos primeiros tempos de vida. A duração média de vida não corresponde à idade que pode
ser alcançada, sendo estes conceitos diferentes.
88
CAPÍTULO 7
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Valores razoáveis para o crescimento de Procambarus clarkii são:
- pH entre 6.5 e 8.5 (Huner in Holdich & Lowery, 1988; Arrignon et al
1990)
- Concentração de O2 superior a 3mg / l (Huner in Holdich & Lowery,
1988; Arrignon et al 1990)
- Concentração de CO2 inferior a 5mg / l (Huner in Holdich & Lowery,
1988)
- Quantidade de Ferro inferior a 3mg / l (Huner in Holdich & Lowery,
1988)
- Temperaturas entre 20ºC e 30ºC (Huner, 1978; Huner in Holdich &
Lowery, 1988)
- Salinidades inferiores a 15%0 (para a reprodução 5%0) (Arrignon et al
1990)
- Dureza superior a 50 mg/l (Huner in Holdich & Lowery, 1988).
A percentagem de saturação de O2 situou-se em geral entre 50 e 100%. Sabe-se no
entanto que para concentrações inferiores a 3mg/l os lagostins sobem à superfície (Huner,
1981). Nestas condições não sofrem mudas, no entanto, também não sufocam. A
concentração de O2 não parece ser um factor limitante para o crescimento.
89
Thorp e Wineriter (1981) mostraram uma relação directa entre a temperatura e a
frequência das mudas. As temperaturas medianas anuais rondaram os 16 - 18ºC. Cerca de
75% das leituras efectuadas localizaram-se abaixo dos 20ºC, não sendo estas as
temperaturas mais favoráveis para o crescimento.
Sukô (1956) apontou uma temperatura de 10ºC como inibidora do
desenvolvimento embrionário. Em redor do mês de Janeiro as temperaturas foram
inferiores a este valor, particularmente no que se refere ao "Arrozal" e à "Camionagem".
Apesar das temperaturas baixas deu-se recrutamento durante este mês (coorte 4).
Todas as temperaturas foram medidas durante a tarde, o que implica que estarão
mais próximas da temperatura máxima do que da temperatura mínima diária. As
temperaturas mínimas para o desenvolvimento embrionário (Sukô, 1956) poderão
não ser aplicáveis a estas populações.
A dureza da água está relacionada com o crescimento e a sobrevivência (de la
Bretonne et al, 1969). O solo pode também ser uma fonte importante de cálcio (de la
Bretonne, op cit). Este facto deverá no entanto ser melhor estudado, já que Chien &
Avault (1980) encontraram uma correlação inversa entre o Cálcio no solo e a produção
de lagostim. Os valores de Cálcio dissolvido situaram-se em geral abaixo dos 50 ppm, ou
seja, valores desfavoráveis ao crescimento de Procambarus clarkii.
Os valores de pH e de condutividade situaram-se em geral dentro dos limites
aceitáveis para a espécie. Não há razões para supor que terão prejudicado o crescimento e
a reprodução.
As baixas taxas de crescimento encontradas (1.16 mm CT/semana) podem ter
implicações consideráveis na possibilidade de aquacultura da espécie. O problema não
será exclusivo desta área já que os resultados, em termos de crescimento, são semelhantes
aos obtidos para outras áreas do país (Correia, 1990). As causas do crescimento reduzido
90
poderão estar ligadas às baixas temperaturas encontradas e aos baixos valores de
concentração de cálcio.
O número de gerações anuais será possivelmente 1. Em locais com as condições
apropriadas o número de gerações pode chegar a 3 (Huner, 1981). De um modo geral,
quanto menor a latitude maiores serão as temperaturas médias anuais. Os lagostins terão
tendência a crescer mais rapidamente e a atingir também mais cedo a maturidade sexual
(Wenner et al, 1974).
A principal época de recrutamento situou-se entre a última quinzena de Outubro e
o fim do mês de Novembro. Outros picos de recrutamento foram encontrados durante os
meses de Abril-Maio e Agosto. Se não for considerado o recrutamento ocorrido no mês
de Agosto, este padrão é semelhante ao encontrado no Japão (Sukô, 1958). Neste mês, no
entanto, o recrutamento foi de fraca intensidade.
O sex ratio (4.58 f/m) apresentou valores diferentes dos obtidos por outros autores.
Na Louisiana e no Quénia, o número de machos é igual ou superior ao de fêmeas (ver
pag. 38). A predominância de fêmeas já foi referenciada anteriormente (e.g. Sukô, 1956),
no entanto a desproporção nunca foi tão grande como a encontrada neste trabalho.
Um facto a notar, é a presença durante quase todo ano de números elevados de
juvenis. As implicações ecológicas não são ainda conhecidas, podendo apontar-se para
uma modificação considerável na estrutura da mesofauna aquática.
Foram encontradas oscilações regulares na percentagem de matéria orgânica
corporal. Os principais aumentos correspondem à Primavera e ao Outono. Na Primavera
dá-se a entrada num período com temperaturas propícias ao crescimento. O Outono, por
sua vez, é caracterizado pela abundância de matéria vegetal em decaímento e
temperaturas suficientemente elevadas.
91
A entrada de energia nos ciclos aquáticos de produção de alimento varia das
latitudes boreais às latitudes semi-tropicais. Temos respectivamente uma entrada por
impulsos e uma entrada quase contínua de energia. Os ciclos de vida dos lagostins de
várias espécies sofrem adaptações às produções cíclicas de alimento em cada latitude
(Cushing, 1975 in Momot, 1984). O paradigma extremo deste facto é a manifestação em
pleno das capacidades reprodutivas de Procambarus clarkii em zonas fora da sua
distribuição natural (e g. Quénia).
A produção (aproximadamente 30 g/m2/ano ou 300 Kg /ha/ano) é
considerávelmente inferior à obtida em outros estudos (e.g. Chien & Avault, 1979;
Momot & Romaire, 1981). A biomassa média total da população (5.409 g /m2 ou 54.09
Kg / m2) é também inferior à encontrada em outros locais do mundo. Não se possuem
ainda dados totalmente fiáveis acerca da densidade da população adulta. Este facto
poderá ter motivado uma sub-estimação da biomassa presente no início do trabalho de
campo.
O P/B médio anual determinado (5.032) é consideravelmente superior aos
encontrados por outros autores. No entanto são conhecidos casos de populações de
lagostins de água doce com valores da ordem de grandeza de 6 ou 7 (Momot, 1984).
A maior parte dos dados sobre esta espécie são provenientes de meios artificiais e
intervencionados na Louisiana. Em condições naturais os valores obtidos para o
crescimento, biomassa média e produção poderiam em alguns casos ser inferiores.
Através do melhoramento das condições disponíveis para a espécie será possível um
acréscimo na produção por hectare na região do baixo Mondego.
92
Possíveis soluções
A solução para os problemas causados por esta espécie passará eventualmente por
uma luta no sentido da sua eliminação ou por um aproveitamento das suas potencialidades.
Sabe-se que o lagostim pode ser consumido pelo Homem, apesar de no nosso país não
haver uma grande tradição nesse sentido. Em países como a França, são importadas
grandes quantidades de lagostins, havendo uma série de requintados pratos que podem ser
preparados com estes animais.
Apesar da possibilidade de consumo ser real, quer seja dentro do país ou fora
(exportação), é preciso não esquecer que só é consumível uma pequena fracção do peso
total1. No entanto, a isso pode contrapor-se a grande capacidade de produção que uma
determinada área pode comportar. Num estudo realizado em Espanha (Gallego & Ocete
1985) verificou-se que numa população à qual eram retirados 96% dos efectivos, no ano
seguinte estavam restabelecidos os números originais de lagostins.
A captura de lagostins para qualquer fim é feita por diversos métodos. Esses dividir-
se-ão em processos de captura passiva (armadilhas) ou activa. Entre as armadilhas, temos
por exemplo as nassas, que podem atrair os animais mediante aplicação de um isco, tijolos
e tubos que são usados pelos animais como abrigo e uma série de outros processos. Na
captura activa está envolvido um operador humano durante todo ou quase todo o processo.
Como exemplo deste modo de captura temos as redes de mão, das quais há uma grande
variedade. Há ainda a considerar processos intermédios entre a captura passiva e activa.
A prova mais evidente de que é possível o aproveitamento comercial do lagostim é o
caso dos Estados Unidos. Terá sido aliás isto que em muitas situações levou a tentativas de
introdução em diversos locais do mundo. O exemplo mais interessante de aproveitamento
desta espécie consiste na cultura simultânea de arroz e de lagostins, na qual todas as
1 Huner (1981) afirma que a fracção consumível é entre 15 e 25% mas Roqueplo & Hureaux (1989) referem uma fracção entre 10 e 14%.
93
actividades são compatíveis quer em termos de tempo quer em termos de mão de obra e
materiais. Para além disto também é feita cultura de lagostins, tanto em tanques de terra
como em reservatórios artificiais. Estas actividades estão tão implantadas já, que estão
disponíveis calendários de actividades descrevendo o que se deverá fazer em cada altura
do ano para cada tipo de cultura do lagostim (Bardach et al, 1972 in Bruxelas, 1985).
Se não se estiver interessado em fazer um aproveitamento comercial e se preferir
pura e simplesmente combater a espécie, o problema tornar-se-à bastante grave. Já foram
testados vários meios de combate e os resultados têm sido pouco satisfatórios. No Baixo
Mondego, em 1990, a tentativa de eliminar a espécie levou ao lançamento de grandes
quantidades de químicos, causando um sério problema ambiental. Apesar disto, a "praga"
voltou em força no ano seguinte.
Sabe-se que os recém-nascidos são muito sensíveis a baixos teores de O2, isto
porque são incapazes de subir a águas mais superficiais (Avault et al, 1990). Provocando
na altura da reprodução uma diminuição dos teores de oxigénio da água, ter-se-ía um
modo de diminuir os efectivos populacionais deste animal. A resistência dos juvenis à seca
pode ser feita através da coabitação com adultos em tocas (Sommer, 1984).
A manutenção dos predadores naturais desta espécie, quer por uma protecção eficaz
ou por intervenção humana levaria também a um controlo do número de lagostins. A
hipótese da introdução de uma doença ou de um parasita é algo de muito complexo pelos
desarranjos ecológicos que poderia causar. O mesmo se aplica à introdução de um
predador.
Quanto a produtos químicos, já vários viram o seu efeito estudado em algumas
espécies de lagostins. Entre eles temos por exemplo a antimicina, o triclorofon, o propanil,
o malatião e a permetrina. A aplicação de pesticidas poderá ser feita com maior eficiência
imediatamente após a época principal de recrutamento, visto os juvenis serem em geral
mais sensíveis aos químicos.
94
Sumariando, as soluções a encontrar passarão por três linhas distintas a seguir:
- Reconversão da orizicultura com aproveitamento de um novo e
potencialmente valioso produto (o lagostim).
- Desenvolvimento de tóxicos pouco perigosos e muito selectivos para o
lagostim, ou alternativamente de meios de controlo não tóxicos, capazes de
dificultar as trocas gasosas.
- Conhecimento do ciclo biológico e potencialidades de produção no nosso
país, já que poderá haver grandes diferenças em relação à área de
distribuição original. A maior parte dos artigos científicos são provenientes
da Louisiana. Esta área tem uma diferença de 10º de Latitude em relação ao
centro de Portugal.
Não se conhece actualmente nenhum caso em que se tenha seguido a primeira linha
de acção. A segunda linha de acção está actualmente em fase de arranque na Universidade
de Coimbra. A terceira foi em parte preenchida por este trabalho e será complementada
por outros trabalhos em curso.
95
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