Colônias de Formigas

Fabricio Breve – fabricio@rc.unesp.br

10/05/2018 1Fabricio Breve

por Fabricio Breve

Colônias de Formigas

Colônias de formigas (e de outros insetos

sociais) são sistemas distribuídos

◦ Seus indivíduos são simples

◦ Grupo apresenta uma organização social

fortemente estruturada

◦ Colônias de formigas podem lidar com tarefas

complexas

Que em alguns casos estão além da capacidade das

formigas individuais

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Colônias de Formigas

Algoritmos baseados em formigas investigam

novos modelos computacionais

◦ Baseados no comportamento observado em

formigas reais

Colônias são fonte de inspiração para o

desenvolvimento de novos algoritmos

◦ Utilizados para:

Problemas de otimização

Problemas de controle distribuído

Problemas de agrupamento de dados

Etc.

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Colônias de Formigas

Princípios de auto-organização

◦ Permitem o comportamento fortemente

coordenado das formigas reais

◦ Podem ser utilizados para coordenar

populações de agentes artificiais

Que colaboram para resolver problemas

computacionais

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Formigas

São insetos sociais que vivem juntos em

colônias.

Pertencem à ordem Hymenoptera

◦ Mesmo grupo em que se encontram as vespas

e abelhas.

Existem várias famílias de vespas e várias

de abelhas

◦ Mas todas as formigas estão agrupadas em

uma única família: Formicidae.

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Onde Vivem

Distribuem-se por todos os continentes

com exceção dos polos.

Estima-se que existam por volta de

18.000 espécies de formigas sendo que

10.000 já foram descritas.

No Brasil existem aproximadamente

2.000 espécies sendo que somente de 20

a 30 são consideradas pragas.

◦ As demais são extremamente benéficas.

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Benefícios das Formigas

Dispersam sementes contribuindo para o reflorestamento de muitos ecossistemas, como o Cerrado, a Mata Atlântica, a Caatinga e os Campos

Promovem a germinação das sementes, pois removem a polpa dos frutos

Polinizam flores, quando se alimentam de substâncias vegetais (seiva, néctar, sucos) e de líquidos açucarados secretados por outros insetos

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Benefícios das Formigas

Fazem a poda de algumas plantas promovendo seu crescimento vegetativo

Exercem importante papel na aeração do solo

Incorporam matéria orgânica à terra tornando-a fértil

São predadoras de diversos artrópodes, muitos deles pragas agrícolas, além de serem predadoras de outras espécies de formigas

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Pragas

As espécies consideradas pragas são:◦ Formigas cortadeiras

Saúvas e Quenquéns (gêneros Atta e Acromyrmex)

◦ Formigas domésticas Formiga-fantasma (Tapinoma melanocephalum)

Formiga-louca (Paratrechina longicornis)

Formiga lava-pés (Solenopsis spp.),

Formiga cabeçuda (Pheidole spp.)

Formiga carpinteira ou sará-sará (Camponotus spp.)

Formiga acrobática (Crematogaster spp.)

Formiga Argentina (Linepithema humile)

Pixixica ou pequena formiga de fogo (Wasmanniaauropunctata)

Formiga do faraó (Monomorium pharaonis).

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SaúvaColônia de formigas 'fantasma' com rainha: espécie é a mais

comum em SP (Foto: Francisco J. Zorzenon) Formiga Louca

Formiga Lavapés Formiga Carpinteira Formiga Acrobata

Formiga

Argentina

Formiga

do Faraó

Sentidos

O sentido mais desenvolvido da formiga é

o faro.

◦ Dispõem de glândulas abdominais que

excretam diversos feromônios

Substâncias químicas que causam reações

específicas da parte de outros indivíduos.

Alarme

Atração sexual

Marcadores de caminhos

Reconhecimento de outros indivíduos

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Sentidos

Formigas têm um senso bem desenvolvido de paladar◦ São capazes de distinguir entre sabores amargos, doces,

azedos e salgados.

Também têm um senso de tato desenvolvido. ◦ Receptores tácteis se localizam nos pés e nos pelos da

perna.

Antenas são usadas para determinar cheiro e sabor, e para tocar objetos.

Algumas espécies de formigas apresentam olhos compostos e visão bem desenvolvida.◦ Outras têm olhos simples que só podem distinguir entre

claro e escuro.

◦ Algumas espécies de formigas são completamente cegas.

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Lares

Normalmente instalam seus ninhos no

chão.

◦ Terra escavada para fazer o ninho pode ser

empilhada ao lado da abertura, formando um

monte.

◦ O ninho é composto de diversos túneis

longos que conduzem a câmaras.

◦ As câmaras servem como área de

armazenagem de comida e como berçários

para os filhotes.

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Lares

Algumas formigas vivem na madeira de árvores ou troncos apodrecidos.

◦ As formigas trabalhadoras de uma espécie arbórea fazem ninhos tecendo folhas que unem por meio de fios de seda excretados por suas larvas.

Algumas formigas têm territórios bem definidos e constroem ninhos permanentes.

Outras são nômades, construindo ninhos novos a cada deslocamento.

Algumas formigas compartilham seus ninhos com formigas de espécies diferentes e ocasionalmente com outras espécies de insetos, ou com aranhas.

Algumas formigas fazem seus ninhos em moradias humanas, especialmente em painéis de revestimento de madeira ou fundações.

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Alimentação

Algumas espécies de formigas comem

insetos vivos enquanto outras se alimentam

apenas de matéria animal em decomposição.

Outras cultivam e comem fungos.

Algumas recolhem sementes e grãos para se

alimentar.

Diversas espécies cuidam de “rebanhos” de

afídeos e insetos escamosos para obter o

líquido açucarado que eles excretam.

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Alimentação

Componentes bucais especiais para apanhar e comer alimentos.◦ Mandíbulas: se movem lateralmente e servem

para segurar comida, carregar filhotes e combater inimigos.

◦ Maxilas: usadas para mastigar.

◦ Estômago: para onde vai a comida que a formiga come para si mesma

◦ Bucho: comida que será dividida com outras formigas Para alimentar larvas e outras formigas.

Formigas famintas podem acariciar outras formigas ou tocá-las com as antenas para pedir comida.

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Vida Social

Formigas, cupins, muitas abelhas e algumas

vespas têm verdadeiras vidas familiares.

◦ Vivem em comunidade e os membros da

comunidade dependem uns dos outros.

Se alimentam e protegem umas às outras.

Criam e cuidam de seus filhotes.

◦ Essa forma de vida difere muito da adotada

pelos insetos solitários, que passam a maioria,

ou ocasionalmente, todas as suas vidas

sozinhos.

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Vida Social

Uma comunidade de formigas é

conhecida como formigueiro.

A vida em um formigueiro é altamente

organizada.

Cada membro tem uma função a cumprir

◦ Colocar ovos

◦ Reunir alimentos

◦ Lutar

◦ Etc.

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Castas Sociais

Divisão de tarefas está relacionada à

presença de diferentes castas

Em um formigueiro geralmente existem 2

castas de formigas

◦ Casta das reprodutoras

Rainhas

Machos

◦ Casta das estéreis ou operárias

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Rainhas

As maiores formigas da colônia

Aladas até serem fecundadas

Vivem muitos anos controlando à colônia

◦ Rainhas de saúvas podem viver até 20 anos

◦ Rainhas de colônias domésticas vivem de 2 a

4 anos

Responsáveis pela postura dos ovos

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Rainhas

São fecundadas durante voo nupcial

◦ Quando ocorre encontro e cópula com machos

◦ Dependendo da espécie, a rainha pode copular

com até 8 machos

Ovos férteis não fecundados produzem

machos

Ovos férteis fecundados produzem fêmeas

◦ Alimentação posterior define se serão rainhas ou

operárias

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Rainhas

Em geral, as colônias têm apenas uma rainha

◦ Colônia monogínica

◦ Quando a rainha morre, o formigueiro morre

Em algumas espécies, em geral domésticas, mais de uma rainha pode ser fecundada

◦ Colônia poligínica

◦ Em geral, rainhas de espécies poligínicas vivem menos do que aquelas das espécies monogínicas

◦ Em compensação, a capacidade da colônia em produzir novas rainhas é maior (ocorre várias vezes por ano)

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Machos

Alados e de vida muito curta

Mantém as asas até a morte

Morre geralmente dentro de 2 semanas

Morrem após o acasalamento

Sua função é unicamente reprodutiva

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Operárias

Formigas vistas no dia-a-dia

Todas são fêmeas

Normalmente vivem de 2 a 3 meses

Durante toda sua vida trabalham para a colônia

◦ Realizam todo o trabalho pesado para sustentar o formigueiro

Não são férteis

◦ Exceção: operárias ovopositoras põem ovos tróficos (ovos de alimentação) ou ovos que produzem machos

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Operárias

Atividades realizadas pelas operárias

◦ Escavação e limpeza do ninho

◦ Procura e transporte de água e alimento para o ninho

Também chamada de forrageamento

◦ Alimentação:

Larvas e rainha(s)

Outras operárias

◦ Cuida da prole

◦ Defesa da colônia

◦ Etc.

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Operárias

Pode incluir soldados

◦ Para alguns autores, são uma outra casta

◦ São formigas operárias maiores, com cabeça

desproporcional e mandíbula fortalecida

◦ Sua função é defender a colônia do ataque de

inimigos

◦ Também são todas fêmeas

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Operárias

Polimorfismo

◦ Quando ocorre diferenciação de tamanho e

forma no corpo das operárias de formigas

diz-se que a espécie é polimórfica.

Monomorfismo

◦ Quando as operárias são do mesmo tamanho

são chamadas de monomórficas.

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Castas Sociais

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Operárias

Cada operária desempenha um papel

específico

◦ As operárias jovens realizam melhor as

tarefas dentro do ninho

Ex.: cuidar das larvas

◦ As mais velhas saem para forragear em busca

de alimentos ou escavar galerias

◦ As muito velhas se dedicam a manejar os

desperdícios dentro da colônia

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Ciclo de Vida

Formigas tem metamorfose completa

◦ Ovo

◦ Larva

◦ Pupa

◦ Adulto

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Ciclo de Vida

Ovos

◦ Tamanho microscópico, difíceis de serem visualizados a olho nu.

Larvas

◦ Não possuem pernas e são de coloração esbranquiçada, passam por vários estágios

◦ Bastante pequenas no primeiro estágio, depois trocam de pele e entram em fase de crescimento

◦ Após o último estágio a larva para de se alimentar e entra em um estágio denominado pupa.

Pupa

◦ Algumas espécies apresentam uma pupa coberta por um casulo de seda

◦ Outras espécies assemelham-se com o adulto, porém com a cor branca.

◦ Neste estágio a formiga não se alimenta e não anda.

Adulta

◦ São as formigas que vemos andando por todo lado.

◦ Rainhas e machos nascem também da mesma maneira.

◦ Uma vez atingindo a fase adulta a formiga não mais crescerá.

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Formação de Colônias

A fundação de uma nova colônia ocorre

quando a colônia está madura

◦ Com elevada densidade populacional

Pode ocorrer de duas formas

◦ Voo nupcial de uma formiga rainha

◦ Fragmentação de uma colônia já existente

(sociotomia)

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Formação de novas colônias pelo

Voo Nupcial Até milhões de indivíduos saem para o

voo nupcial

◦ Maioria morre

Devorados por outros animais

Em decorrência de condições climáticas adversas

Porque as rainhas não encontram local adequado

para iniciar um novo ninho

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Formação de novas colônias pelo

Voo Nupcial Se tiver sucesso e encontrar um local

adequado, a rainha:

◦ Escavará uma pequena câmara e se fechará

nela para sempre

◦ Iniciará a postura dos primeiros ovos, onde

eclodirão as primeiras larvas

◦ Alimentará estas larvas depositando ovos

especiais, maiores que os normais

Ovos de alimentação ou ovos tróficos

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Formação de novas colônias pelo

Voo Nupcial As primeiras operárias abrirão a câmara e

iniciarão o processo de procura de alimento

◦ Para alimentar as larvas recém eclodidas e a rainha

Enquanto a rainha estiver no período de fundação da colônia ela sobreviverá do metabolismo dos músculos alares

◦ Transformados em energia para sua sobrevivência

◦ Enquanto em sua colônia de origem, ela armazena energia suficiente para sobreviver ao período de fundação

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Formação de novas colônias por

Fragmentação Ocorre nas espécies poligínicas

Rainhas, e operárias com crias partem

para novos locais e fundam ali uma nova

colônia

◦ Pode ocorrer naturalmente

◦ Pode ser induzida:

Quando ocorre aumento excessivo de temperatura

e umidade

Na presença de substâncias repelentes

Exemplo: inseticidas

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Colônias

Geralmente a colônia se estabelece no solo, formando um único ninho compacto

◦ Monodômico (mono = um e domico = dormitório)

Algumas espécies constroem seus ninhos em vários locais

◦ Distribuídos de forma interligada entre si

◦ Polidômico (poli = muitos e domico = dormitório)

◦ Podem estar separados por distâncias que variam de centímetros até dezenas de metros

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Maiores Colônias

Até 2002 maior colônia conhecida: Ishikari, Japão

◦ Estimativa: 306 milhões de operárias, 1 milhão de rainhas vivendo em 45000 ninhos interconectados em uma área de 2,7 Km2

Em 2002 foi encontrada no sudeste da Europa uma supercolônia de ninhos se prolongando por quase 5760 Km

◦ Bilhões de formigas argentinas vivendo em milhões de ninhos

Em 2004 foi encontrada uma colônia de aproximadamente 100 Km de largura em Melbourne, Austrália

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Colônias de Saúvas

Impressionam pela complexidade e tamanho

Cultivam seu próprio alimento, um fungo

◦ A saúva não vive sem o fungo e vice-versa

◦ Precisam cortar várias folhas para cultivo do

fungo no interior da colônia

Causam sérios danos à agricultura, aos canaviais e ao

reflorestamento de Pinus

Infestam muitas cidades do interior da região

sudeste

Possuem uma única rainha

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Colônias de Saúvas

Ninho (formigueiro)

◦ Quando maduro, abarca um volume de cerca

de 20 metros de diâmetro e 5 metros de

profundidade

◦ Apresenta várias câmaras (panelas) e galerias

Galerias: canais que ligam as câmaras

◦ Na superfície do solo, apresenta monte de

terra solta e olheiros

Olheiros: orifícios das galerias que se comunicam

com o exterior

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Ninhos

Uma colônia também abriga outros insetos ou animais

◦ Ex.: ácaros, aranhas, besouros, cobras, cupins, lagartixas, moscas, entre outros

◦ Muitos deles habitam a câmara de lixo dos ninhos

Alguns se alimentam dos alimentos deixados pelas formigas e seus excrementos

Outros utilizam odores para que sejam confundidos com as crias das formigas Assim, são alimentados pelas operárias como larvas de

formigas

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Ninhos

Tamanho de uma colônia pode variar de uma dezena a alguns milhares de formigas

A maioria das formigas constrói um tipo de ninho específico para sua espécie

◦ Podendo haver uma grande variedade de ninhos

Uma mesma espécie pode construir mais de um tipo de ninho

◦ Dependendo de:

Condições climáticas da região que habita

Facilidades que oferece o ecossistema

Estação do ano

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Ninhos

Ninhos também podem ser classificados

segundo o ambiente em que são

construídos:

◦ Ninhos arbóreos

Construídos em árvores

◦ Superficiais

Construídos acima do solo

◦ Subterrâneos

Construídos dentro do solo

Os mais comuns

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Formigas

Apresentam uma grande diversidade de

comportamentos e formas

Tamanho varia entre 1 mm e 4 cm

Pode carregar mais que 25 vezes seu peso

◦ Algumas podem carregar 50 vezes seu peso

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Formigas

Existe uma grande diferença entre

aspectos biológicos e comportamentais

nas diferentes espécies

◦ Formigas rurais

◦ Formigas domésticas

Menos de 50 espécies estão adaptadas ao ambiente

urbano

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Formigas Urbanas

Associação com o homem

Migração: tendência em mudar frequentemente o ninho de local

Populações unicoloniais: ausência de comportamento agressivo entre indivíduos de mesma espécie pertencentes a ninhos diferentes que ocupam uma mesma área

Alta agressividade interespecífica

Poliginia: não existe qualquer agressão entre as rainhas e nem tentativa de dominância

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por Fabricio Breve

Formigas Urbanas

Reprodução: responsável pela dispersão

das espécies

◦ Muitas espécies aboliram o voo nupcial

◦ A colônia se reproduz por sociotomia

As operárias são muito pequenas

Longevidade das rainhas: em geral é muito

pequena

Operárias estéreis: as operárias nunca

desenvolvem os ovários

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Comunicação

As formigas geralmente se comunicam através de:◦ Substâncias químicas voláteis (odores)

◦ Substâncias solúveis (sabores)

Quando produzidas pelos indivíduos para se comunicar com outros indivíduos da sua espécie, essas substâncias são denominadas feromônios

As formigas possuem glândulas exócrinas especializadas◦ Que secretam os feromônios de forma

controlada

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Comunicação

Existem diferentes tipos de feromônio:

◦ Feromônio de alarme Altamente volátil

Se dispersa no ar a uma distância relativamente grande (» 60 cm)

Alerta as companheiras de algum perigo

Toda a colônia pode ser alertada em segundos

Feromônio de recrutamento

◦ Depositado no solo, em forma de trilha, para informar às companheiras da presença de alimento

Feromônio territoriais

◦ Secreções utilizadas para marcar os territórios de uso exclusivo da colônia

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Comunicação

Reconhecimento individual

◦ As formigas utilizam substâncias voláteis de

diversas origens sobre o seu corpo como

sinal de reconhecimento

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Comunicação

Outras formas de comunicação utilizadas

pelas formigas:

◦ Visual

◦ Sonora

◦ Táctil

◦ Feromônios iniciadores

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Comunicação Visual

Algumas vezes, a comunicação também ocorre por mecanismos visuais◦ Ex.: formigas do gênero Myrmecocystus realizam

batalhas na forma de rituais com operárias de ninhos vizinhos Cada formiga realiza uma dança na frente do inimigo,

onde eleva o abdome dando a aparência de um indivíduo maior

Como resultado, intimida o inimigo e recruta mais companheiras do seu ninho

A colônia que recrutar maior número de operárias para a dança é considerada a vencedora

Algumas espécies são completamente cegas

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Comunicação Sonora

Formigas podem utilizar som para a

comunicação

◦ Elas produzem som ao friccionar uma região

específica do abdome com uma saliência

cuticular presente nesta área

◦ As formigas percebem o som graças a

receptores especiais em suas patas

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Comunicação Tátil

Com frequência as operárias realizam um

contato boca a boca (trofalaxia)

◦ Ocorre a troca de alimento, precedido de um

contato mútuo com as antenas

◦ Nestes contatos uma formiga cede alimento a

outra

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Feromônios Iniciadores

Ao serem detectados por uma formiga,

induzem um processo fisiológico que as

transformam de algum modo

Em muitas espécies de formigas, a rainha

os segrega para inibir o desenvolvimento

dos ovários das operárias

◦ Mantendo-as estéreis

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Feromônio de Recrutamento

Frequentemente utilizado para encontrar fonte de alimento

Depositado na trilha percorrida pela formiga em sua busca por alimento (e retorno ao ninho)

◦ Quanto mais formigas passarem na trilha, maior a quantidade de feromônio depositada

◦ Quanto mais recente a passagem da formiga, maior a quantidade de feromônio na trilha

◦ Quanto maior a quantidade de feromônio na trilha, mais formigas são atraídas

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Feromônio de Recrutamento

No início, formigas percorrem caminhos

aleatórios

◦ A presença de feromônio na trilha permite

que o caminho mais curto entre o ninho e a

fonte de alimento seja encontrado

◦ Caminho mais curto entre ninho e fonte de

alimento

Percorrido com maior frequência

Recebe mais feromônio

Atrai mais formigas (feedback positivo)

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Menor Caminho

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Resultados de Experimentos

Na existência de mais de um caminho

entre ninho e fonte de alimentos, formigas

acabam seguindo o menor caminho

A construção de um menor caminho não

faz as formigas trocarem o caminho

anterior, mais longo, por ele

Se existir mais de um menor caminho, as

formigas optarão por um deles de forma

aleatória

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Resultados de Experimentos

Se houver duas fontes de alimento, uma

delas mais abundante, esta será escolhida

pelas formigas

A oferta de uma fonte mais abundante

após a escolha de outra fonte, para a

maioria das espécies, não faz com que as

formigas mudem de opção

Se duas fontes iguais são oferecidas, uma

delas será escolhida arbitrariamente

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Resultados de Experimentos

Se houver mais de uma fonte, as formigas

exploram uma fonte de cada vez

◦ Motivação pode ser evolutiva

Quanto mais formigas houver na trilha, mais

resistente ela se torna a inimigos e condições

adversas

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Referências Bibliográficas

CASTRO, Leandro Nunes. Fundamentals of Natural Computing: Basic Concepts, Algorithms, And Applications. CRC Press, 2006.

CARVALHO, André Ponce de Leon F. de. Notas de Aula, 2007.

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BONABEAU, Eric; DORIGO, Marco; THERAULAZ, Guy. Swarm Intelligence: From Natural to Artificial Systems. Oxford University Press, 1999.

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BREVE, Fabricio Aparecido. Aprendizado de Máquina em Redes Complexas. 165 páginas. Tese. São Carlos: Universidade de São Paulo, 2010.

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