Departamento de Biologia

COMUNIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DO

PARQUE NACIONAL DA TIJUCA, RIO DE JANEIRO, RJ

Aluno: Miguel Coutinho Moretta Monteiro

Orientadora: Profa. Dra. Paula Koeler Lira

Introdução

A biodiversidade do planeta Terra é absurdamente extensa e ainda pouco conhecida.

Em relação às plantas, estima-se que existam mais de 400.000 espécies [1], e para animais

essa estimativa varia um pouco de acordo com a fonte, contudo, pelo menos 1.000.000 de

espécies já foram descritas [2]. No total, em torno de 1.9 milhões de espécies já foram

descritas [3], mas há estimativas, segundo Costello et al. [4], de que devem existir 5 ± 3

milhões de espécies, ou, segundo Chapman [3], até 11 milhões de espécies na Terra. Mais da

metade de todas as espécies conhecidas se encontra nos trópicos, com as florestas tropicais

úmidas contendo a grande maioria das espécies terrestres [5]. Poucos países abrigam um

número maior de espécies do que o Brasil [6]. Isso se deve à grande variedade de habitats do

território brasileiro, desde as florestas úmidas da Amazônia e Mata Atlântica, até habitats

mais secos como o Cerrado e a Caatinga, e outros alagados, como o Pantanal [6]. A Mata

Atlântica é considerada um hotspot de biodiversidade [7], devido à sua grande riqueza de

espécies e grau de endemismo acoplado à intensa destruição e degradação ambiental que vem

sofrendo – aproximadamente 16% de sua vegetação permanece nos dias de hoje [8, 9].

A conservação da biodiversidade é um tema que ganhou grande relevância no último

século [10]. Além do fator ético e moral, a conservação da biodiversidade apresenta uma série

de benefícios, pois ela garante o funcionamento dos ecossistemas e a prestação de seus

respectivos serviços que garantem a qualidade de vida dos seres humanos. Entre esses

serviços, pode-se citar o abastecimento alimentar, manutenção da saúde e bem-estar,

fornecimento de ar e água limpos, atenuação das variações térmicas, entre outros [11].

Existem variadas maneiras de se garantir a manutenção e recuperação da

biodiversidade. Alguns métodos com notória importância para atingir esse objetivo são: a

criação de áreas protegidas (APs); programas de restauração ambiental; criação e aplicação de

leis referentes a atividades ligadas à degradação e destruição de habitats e perda de

diversidade biológica, como a Lei da Mata Atlântica; educação ambiental de populações

locais; acordos e tratados internacionais que têm por objetivo a conservação da natureza,

como a Convenção sobre Comércio Internacional das Espécies da Flora e Fauna Selvagens

em Perigo de Extinção (Cites); e reintrodução e suplementação de populações de espécies

selvagens [11, 12].

A criação e o manejo adequado de APs são primordiais para a conservação da

biodiversidade [13, 14, 15, 16, 17]. As outras estratégias de conservação supracitadas muitas

vezes tornam-se ineficazes por conta de burocracias e corrupção de órgãos públicos, como na

criação de leis e acordos ambientais [12] ou metodologias caras que requerem trabalho de

campo intensivo, como em programas de reintrodução de espécies [18]. Por outro lado, APs

em geral protegem os ecossistemas e espécies dentro de seus limites e evitam o desmatamento

[13]. Florestas protegidas geralmente retêm sua cobertura florestal [19], sofrem com menos

incêndios de origem antrópica do que áreas não protegidas [20] e não apresentam grande

crescimento populacional em seu entorno [21]. Além disso, espécies que têm menos de 50%

das suas áreas de conservação prioritárias dentro de APs estão caminhando em direção à

extinção a um ritmo duas vezes mais acelerado do que aquelas que têm mais de 50% [22].

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Atualmente, aproximadamente 15% da superfície da Terra está protegida por APs

[23]. Da superfície terrestre, 12.85% está sob alguma forma de proteção, sendo que 5.8% está

dentro de áreas protegidas de proteção integral [24]. O Brasil tem o maior sistema de APs

terrestres do mundo [23], em grande parte devido às grandes áreas protegidas na Amazônia.

Contudo, apenas 1.62% da Mata Atlântica estão em APs [9] – além de pouco, resta investigar

se são, ao menos, efetivas em cumprir seu papel na conservação da biodiversidade.

Uma das ameaças de origem antrópica cujos efeitos são bastante significativos sobre

comunidades de mamíferos, tanto em APs quanto fora delas, são as ruas e estradas. A sua

construção apresenta um risco de atropelamento e mortalidade, cria barreiras para a

movimentação de certas espécies – promovendo o isolamento de populações, causa a

fragmentação de habitats, pode servir como facilitador na dispersão de espécies exóticas e

altera o comportamento de uma série de espécies [25, 26]. A comunidade de mamíferos na

Mata Atlântica também é influenciada e seriamente impactada pela presença de ruas e

estradas [27, 28]. Muitas espécies também têm uma redução na abundância quando próximas

a ruas e estradas, como ungulados (Cephalophus spp. e Tragelaphus spekei gratus) e

elefantes-africanos (Loxodonta africana) [29]. Animais de grande porte e com taxas

reprodutivas baixas são mais suscetíveis e sofrem mais com o efeito de ruas e estradas, uma

vez que o tamanho maior geralmente está associado a maior mobilidade da espécie e,

consequentemente, maior chance de interagir com ruas e estradas. Para populações com taxas

reprodutivas baixas, a perda de indivíduos devido à mortalidade em ruas e estradas representa

muito mais do que para populações com taxas maiores [30]. Adicionalmente, a abertura de

vias de acesso aumenta também a pressão de caça, facilitando a entrada e o deslocamento de

caçadores [29].

Outras atividades que podem produzir uma série de impactos sobre a comunidade de

mamíferos em APs são aquelas ligadas ao turismo. A construção de infraestrutura pode

reduzir a densidade de espécies de mamíferos, sendo que seus efeitos podem ter um alcance

em um raio de até cinco quilômetros [31]. Algumas espécies, especialmente de maior porte,

como ursos (Ursus thibetanus) e ungulados (Capricornis milneedwardsii, Naemorhedus

griseus e Elaphodus cephalophus) na China [32] e, na Mata Atlântica, catetos (Pecari tajacu),

antas (Tapirus terrestris) e tamanduás (Myrmecophaga tridactyla) [33] são afetadas

negativamente por atrativos turísticos, sofrendo mudanças em seu padrão de ocupação e

evitando áreas com maior concentração de atividades turísticas. Postula-se, também, que

podem haver mudanças na dinâmica populacional de espécies dependendo da sua tolerância

aos visitantes e se são propositalmente habituados ao contato com turistas [34, 35]. O turismo

pode, inclusive, facilitar a atividade de caçadores, acostumando os indivíduos à presença de

humanos e tornando-os mais suscetíveis a serem caçados [36].

Outro potencial fator de ameaça para mamíferos em APs é a proximidade com a borda

dessas APs, que podem, ou não, coincidir com a borda do fragmento de habitat em que se

encontram. Fragmentos de habitat estão, muitas vezes, sujeitos à influência de fatores

relacionados aos limites de habitats naturais [37]. Algumas espécies evitam ativamente a

borda de seu habitat, sendo que esse efeito de borda pode ser detectado até dois a quatro

quilômetros de distância dos limites desse habitat [38]. As populações de mamíferos também

são afetadas por essa dinâmica encontrada nos limites de um fragmento – certas espécies

demonstraram ter seu padrão de ocupação ou detectabilidade influenciados pela distância até

a borda da AP em que se encontravam [33]. Além disso, atividades ilegais, como caça, muitas

vezes se concentram próximas à borda de APs [39]. Por fim, a borda de APs também pode

servir como porta de entrada para animais domésticos, como cachorros, que podem ter um

impacto negativo sobre a comunidade de mamíferos [40, 41, 42].

Comunidades de mamíferos também são especialmente afetadas por atividades ligadas

à caça [29, 43, 44, 45] , inclusive dentro de APs [33]. Muitas espécies têm sua abundância e

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biomassa reduzidos em áreas com forte pressão de caça [46, 47]. Até no maior fragmento

florestal de Mata Atlântica, a sub-região biogeográfica da Serra do Mar, populações de

espécies de mamíferos sofreram uma redução significativa em sua densidade e biomassa por

conta da caça, o que pode influenciar a persistência dessas espécies a longo prazo [48]. No

Parque Nacional do Iguaçu, espécies frequentemente caçadas, ou cinegéticas, como a paca

(Cuniculus paca) e cutia (Dasyprocta azarae) tiveram o seu padrão de ocupação e

detectabilidade negativamente afetados por essa atividade [33].

Mamíferos de médio e grande porte têm uma grande importância ecológica já que são,

em geral, espécies predadoras de topo de cadeia que regulam o tamanho de populações de

mesopredadores, atuando como espécies-chave com importante papel na estruturação da

comunidade [49, 50]. Também atuam na dinâmica das populações de plantas através de

herbivoria e danos físicos [51] e por serem dispersores e predadores de sementes [52]. A

ausência desses animais em ambientes de floresta tropical produziu uma série de efeitos

negativos, como perda de diversidade biológica, cascatas tróficas e mudanças na dinâmica das

comunidades [53, 54, 55].

Em virtude de apresentarem baixas densidades populacionais [56, 57] e demandarem

muito espaço para a manutenção de populações viáveis [56, 58], os mamíferos de médio e

grande porte podem ser especialmente afetados por fatores de ameaça antropogênica, como

perda, fragmentação e degradação de habitats, introdução de espécies exóticas, construção de

ruas, estradas e infraestrutura. Além disso, são os principais alvos da caça e de perseguição

em conflitos entre humanos e animais silvestres [59, 60]. Assim, por serem afetados por esses

fatores de ameaça, avaliar os efeitos desses fatores sobre a comunidade de mamíferos em APs

é uma maneira eficiente de se avaliar a sua efetividade na conservação da biodiversidade.

A efetividade com que as APs conservam a biodiversidade foi o foco de uma série de

estudos feitos recentemente. Entretanto, muitos desses estudos utilizaram metodologias de

sensoriamento remoto para avaliar a cobertura florestal e taxas de desmatamento [19, 61] e/ou

questionários acerca de diversos parâmetros, como tendências na dinâmica populacional,

principais ameaças às APs e ações de manejo [13, 62], e muitas vezes não apresentam dados

coletados em campo através de registros diretos acerca da biodiversidade das áreas estudadas.

Além disso, outros fatores possivelmente limitantes nesses estudos foram a qualidade das

imagens de satélite utilizadas e o curto espaço de tempo das imagens disponíveis. A tendência

das pessoas que responderam aos questionários de reportarem um aparente sucesso na

efetividade das APs também é um aspecto relevante a ser considerado ao se analisar dados

provenientes de certos questionários. Segundo a revisão feita por Geldmann et al., [63], APs

têm contribuído para a conservação de habitats florestais, porém, os resultados mostraram-se

inconclusivos quanto à efetividade em conservar espécies em seu interior. Assim, faz-se

necessário complementar esses estudos com mais informações sobre a biodiversidade no

interior de APs, como distribuição das espécies, tamanho das populações e estrutura das

comunidades.

Alguns estudos avaliaram a riqueza de espécies, o padrão de ocupação e/ou as

tendências na dinâmica populacional da mastofauna como um indicador da efetividade de

APs na conservação da biodiversidade. Beaudrot et al.,[64] constataram que as espécies de

mamíferos presentes em 15 APs de floresta tropical em três continentes não vem apresentando

declínios populacionais significativos, o que sugere que essas APs parecem estar sendo

efetivas em cumprir o seu papel de conservação da biodiversidade. Infelizmente, Aximoff et

al., [65] e Xavier da Silva et al., [33] sugerem que para as APs de Mata Atlântica a situação é

um pouco diferente. Nos Parques Nacionais da Serra dos Órgãos e do Itatiaia, Aximoff et al.,

[65] evidenciaram a importância dessas APs para a conservação da biodiversidade, já que

60% das espécies de mamíferos da Mata Atlântica se encontram em seu interior. Contudo,

identificaram um desequilíbrio na estrutura das comunidades de mamíferos, com poucas

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espécies compondo a maioria dos registros. Além disso, também verificaram a necessidade de

se manejar e controlar a população de espécies exóticas – principalmente o cachorro-

doméstico – uma vez que a presença desses organismos em altas abundâncias pode influenciar

negativamente a comunidade de mamíferos e o estado de conservação desses parques. O

desequilíbrio da comunidade observado através dos registros pode ter sido influenciado por

um histórico de caça nessas APs, no qual algumas espécies sofreram mais do que outras, além

da presença de cachorros-domésticos, que influenciam negativamente na abundância de

algumas espécies selvagens. No Parque Nacional do Iguaçu, Xavier da Silva et al., [33]

encontraram que a comunidade de mamíferos é afetada por fatores como caça, proximidade a

atrativos turísticos e distância até a borda do parque. A distribuição dos diferentes mamíferos

se deu de forma irregular, com distintos fatores ameaçando diferentes espécies. Um índice

elevado de atividades turísticas afetou negativamente populações de T. terrestris, M.

tridactyla e porcos-do-mato P. tajacu, assim como distância até a borda do parque e a caça

afetaram de maneira negativa as populações de C. paca e D. azarae. Esses resultados indicam

que, para o Parque Nacional do Iguaçu cumprir o seu papel na conservação da biodiversidade,

é preciso incluir atividades de manejo para evitar/reduzir esses efeitos negativos.

Outra importante AP de Mata Atlântica é o Parque Nacional da Tijuca (PNT). Essa

AP, apesar de pequena (3.953 ha) tem um papel fundamental na cidade do Rio de Janeiro,

segunda maior metrópole do Brasil, através da manutenção de mananciais hídricos, controle

da erosão, atenuação das variações térmicas, redução das poluições atmosférica e sonora,

entre outros [66]. O parque também tem uma importância estética e cultural, servindo como

área de lazer e abrigando inúmeros monumentos históricos como o Cristo Redentor. Não à toa

é a AP mais visitada do Brasil com aproximadamente três milhões de visitantes por ano, o que

resulta em uma grande arrecadação e geração de renda [67].

A maioria dos remanescentes de Mata Atlântica (mais de 80%) têm menos de 50 ha e

estão inseridos em matrizes, geralmente, alteradas [9]. O PNT não foge à regra, com o

ambiente em seu entorno sendo uma paisagem urbana que, em geral, apresenta baixa

permeabilidade para a maioria das espécies nativas de animais florestais [68]. As outras APs

onde foram realizados os estudos citados acima (Parques Nacionais da Serra dos Órgãos,

Itatiaia e Iguaçu), além de serem mais extensas do que o PNT, têm em seu entorno uma matriz

rural, assim como a maioria dos fragmentos remanescentes de Mata Atlântica. Assim, é

importante entender quais os fatores que prejudicam as comunidades biológicas no PNT, que

está inserido em um ambiente tão alterado e inóspito.

Nesse contexto, o objetivo desse projeto de pesquisa foi descrever a composição,

riqueza e abundância da comunidade de mamíferos de médio e grande porte no fragmento

conhecido como Floresta da Tijuca, e posteriormente, verificar se a presença de fatores

espaciais tais como ruas e estradas, atrativos turísticos, proximidade à borda do parque e

pressão de caça afetam a estrutura da comunidade de mamíferos de médio e grande porte.

Desta forma, os resultados obtidos por esse estudo podem auxiliar a gestão do PNT sobre

quais as principais ameaças à comunidade de mamíferos e ações de manejo que possam

mitigar esses fatores de ameaça. Adicionalmente, o conhecimento sobre a ocorrência e

abundância de mamíferos de médio e grande porte também poderão assistir os próximos

passos do programa de reintrodução de fauna, já em andamento no PNT, ou até mesmo

indicar a necessidade de um programa de suplementação com o objetivo de garantir a

persistência de populações que apresentem uma abundância baixa no interior dessa AP.

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Materiais e Métodos

Área de estudo

Esse estudo foi realizado no Parque Nacional da Tijuca (PNT; Figura 1), localizado na

cidade do Rio de Janeiro, Brasil, entre as coordenadas geográficas 22°55´-23°00´S e 043°11´-

043°19´W [67]. A área do PNT, que hoje cobre 3.953 ha, sofreu forte degradação e destruição

ambiental em séculos passados em virtude do plantio das lavouras de café no Rio de Janeiro.

Algumas consequências para a cidade foram a falta d´água e condições insalubres. Sendo

assim, a desapropriação de chácaras e fazendas e o reflorestamento da área foi iniciado no

século XIX para reverter essa problemática e restabelecer o abastecimento hídrico. O

reflorestamento contou com a introdução de espécies exóticas, que até hoje afetam a dinâmica

de seu ecossistema, como a jaqueira (Artocarpus heterophyllus) que compete com espécies de

plantas nativas e é um recurso amplamente utilizado por, por exemplo, macacos-prego

(Sapajus sp.) [67, 69]. Em 1961, devido à sua importância histórica e os serviços

ecossistêmicos prestados para a cidade, a unidade de conservação foi criada.

O PNT está inserido no bioma Mata Atlântica, podendo ser encontrado em seu

interior vegetação de floresta ombrófila densa de alto montana, montana e submontana [67].

A altitude mais baixa no parque corresponde ao nível do mar e seu ponto mais alto, o Pico da

Tijuca, encontra-se a 1.021 m, a precipitação média anual é de 2.500 mm e temperatura média

de 22°C [67].

O PNT é subdividido em quatro setores que, efetivamente, são quatro fragmentos

florestais que estão inseridos em uma matriz urbana que, em geral, é bastante hostil para

muitas espécies florestais nativas [68]. Esse estudo foi realizado em um dos quatro setores do

PNT, o setor Floresta da Tijuca, que tem 1.488 ha (Figura 1).

Figura 1: Da direita para a esquerda: mapa do Brasil com destaque para o estado do Rio de

Janeiro; mapa do estado do Rio de Janeiro; o Parque Nacional da Tijuca, evidenciando os

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quatro setores e com destaque para a Floresta da Tijuca; a Floresta da Tijuca subdividida em

quadrados de 500 por 500 metros. No centro de cada um desses quadrados foi disposta uma

armadilha fotográfica para o registro dos mamíferos de médio e grande porte.

Coleta de dados

Para determinar a localização dos pontos onde os mamíferos de médio e grande porte

seriam amostrados, a Floresta da Tijuca foi subdividida em quadrados de 500 por 500 metros

e mais ou menos no centro de cada um desses quadrados foi determinado um ponto de

amostragem (Figura 1). Infelizmente, por motivos de segurança, somente os 42 pontos da

porção sul da Floresta da Tijuca puderam ser amostrados, totalizando cerca de 1.000 ha de

área amostrada. Cada um desses 42 pontos recebeu uma armadilha fotográfica da marca

Bushnell e modelo Trophy Cam HD. Essas armadilhas foram presas em árvores a cerca de 40

cm do solo e na frente de cada uma delas foi colocada uma isca de cheiro como um atrativo

para cachorros-domésticos (marca “Pipi Dog”, Good Pet Sanitary Educator, Animal World®)

na tentativa de maximizar os registros dessa espécie, em virtude de outro projeto que

objetivava estimar o tamanho dessa população no PNT [70]. A instalação das armadilhas

fotográficas nos 42 pontos de amostragem aconteceu no final do mês de abril e início do mês

de maio de 2016 e as mesmas permaneceram em campo até meados do mês de agosto quando

foram retiradas. Nesse período foram feitas duas campanhas de campo para checar o

funcionamento das armadilhas fotográficas e trocar os cartões de memória das mesmas – uma

no final de maio e início de junho e outra em meados de julho. Todas as armadilhas

fotográficas foram configuradas para tirar três fotos a cada dez segundos.

As fotografias obtidas pelas armadilhas fotográficas foram visualmente analisadas na

tela do computador e as espécies registradas foram identificadas até o menor nível

taxonômico possível. Espécies de mamífero com mais de 500 gramas cuja identificação foi

possível através de fotografias foram consideradas pertencentes ao grupo de interesse para

esse estudo. Os registros de cada espécie, obtidos no mesmo dia pela mesma câmera, foram

considerados independentes quando o intervalo entre eles foi maior que uma hora, seguindo

[71]. Assim, para cada um dos 42 pontos de amostragem, foi verificada a composição, riqueza

e abundância da comunidade de mamíferos de médio e grande porte, ou seja, quais espécies

ocorrem em cada localidade, o número de espécies e o número de registros independentes,

respectivamente.

Adicionalmente, cada um dos 42 pontos de amostragem foi categorizado quanto à

presença de ruas e/ou estradas, presença de atrativos turísticos em suas cercanias,

proximidade à borda do parque e pressão de caça utilizando um mapa turístico plani-

altimétrico do setor Floresta da Tijuca, onde adicionamos a divisão em quadrados de 500 por

500 m, que apresenta características como trilhas, estruturas, ruas e limites (Anexo 1). Se ruas

ou estradas passam dentro do quadrado de 500 por 500 m no qual o ponto de amostragem

estava inserido, considerou-se que há a presença de ruas ou estradas nesse ponto. Do mesmo

modo, verificou-se a presença de atrativos turísticos – trilhas, praças, restaurantes, áreas de

convivência – dentro dos quadrados. Se o limite do parque está passando pelo interior do

quadrado, esse ponto foi considerado como borda do parque. Por fim, a presença de caça nas

cercanias de cada um dos pontos de amostragem foi identificada através de entrevistas com os

monitores do PNT. Os monitores percorrem as trilhas do PNT diariamente durante suas

atividades e, nas entrevistas, apontaram, no mesmo mapa, em quais quadrados já haviam

encontrado caçadores ou indícios de caça, como jiraus e armadilhas, por exemplo.

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Análise dos dados

Para verificar se o esforço amostral para descrever a comunidade de mamíferos de

médio e grande porte foi suficiente, foi feita uma curva de acúmulo de espécies com 1.000

permutações utilizando o pacote “vegan” e a função “specaccum” no programa RStudio [72].

Cada dia foi considerado como uma unidade de esforço amostral, sendo que 42 armadilhas

fotográficas estavam em operação diariamente.

Para verificar a influência de (1) ruas e estradas, (2) atrativos turísticos, (3)

proximidade à borda do parque e (4) pressão de caça sobre a riqueza e abundância da

comunidade de mamíferos e a abundância das cinco espécies mais registradas – quati (Nasua

nasua), gambá (Didelphis aurita), paca (Cuniculus paca), tatu-galinha (Dasypus

novemcinctus) e cutia (Dasyprocta leporina) – foi utilizado o teste U de Wilcoxon para

dados não pareados e o teste T de Student para duas amostras independentes. As análises

foram feitas no programa RStudio [72].

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Resultados

A curva de acúmulo de espécies atingiu uma assíntota, indicando que o esforço

amostral foi o suficiente para registrar grande parte das espécies de mamíferos que ocorrem

na Floresta da Tijuca (Figura 2). Um esforço amostral de 4.302 armadilhas-dia resultou em

1.434 registros independentes de 16 espécies de mamíferos pertencendo a sete ordens e 13

famílias (Figura 3; Anexos 2 e 3). Cinco espécies pertencem à ordem Carnivora (31,25%),

quatro à ordem Rodentia (25%), duas às ordens Primates e Cingulata (12,5%) e uma espécie

às ordens Didelphimorphia, Lagomorpha e Pilosa (6,25%).

Figura 2: Linha representa curva de acúmulo de espécies de mamíferos de médio e grande porte

da Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil. As barras indicam o

desvio padrão.

Dias de amostragem (42 armadilhas-dia)

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Figura 3: Número de registros independentes por 100 armadilhas-dia para cada espécie de

mamífero de médio e grande porte registrada na Floresta da Tijuca, Parque Nacional da

Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil. Espécies nativas: Nn = Nasua nasua; Da= Didelphis aurita;

Cp = Cuniculus paca; Dn = Dasypus novemcinctus; Dl = Dasyprocta leporina; Gb =

Guerlinguetus brasiliensis; Sap = Sapajus sp.; Sb = Sylvilagus brasiliensis; Tt = Tamandua

tetradactyla; Ct = Cerdocyon thous; Cab = Cabassous sp.; Pc = Procyon cancrivorus; Cav

= Cavia sp.. Espécies exóticas: Clf = Canis lupus familiaris; Fc = Felis catus; Cal =

Callithrix sp..

Das espécies registradas, 13 delas são nativas e três são exóticas à Mata Atlântica do

Rio de Janeiro (Figura 3). A comunidade de mamíferos de médio e grande porte da Floresta

da Tijuca é dominada por espécies de mesopredadores e presas – quatis (Nasua nasua),

gambás (Didelphis aurita) e pacas (Cuniculus paca) representam 28%, 21% e 17% dos

registros independentes, respectivamente (Figura 3). A riqueza por ponto de amostragem

variou de duas a nove espécies e a abundância variou de dois a 125 registros independentes.

Todas as espécies registradas nesse estudo são consideradas como “Menos Preocupante”

(Least Concern) na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN.

Tanto a riqueza quanto a abundância de mamíferos de médio e grande foi

significativamente maior no interior do que na borda do parque (riqueza: W = 138; p = 0,045;

abundância: W = 112; p = 0,009; Figuras 4 e 5). Os demais fatores espaciais considerados –

presença de ruas e/ou estradas, atrativos turísticos e caça – não tiveram efeito sobre a riqueza

e abundância de mamíferos (p > 0,05).

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Figura 4: Comparação entre riqueza de espécies de mamíferos de médio e grande porte na

Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil, de acordo com

diferentes fatores espaciais. A linha horizontal representa a mediana, as caixas representam

quartis e bigodes representam ou o máximo ou 1,5 vezes o intervalo interquartil dos dados

(o que for menor). Pontos são valores discrepantes.

Fatores espaciais

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Figura 5: Comparação entre abundância de espécies de mamíferos de médio e grande porte

na Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil, de acordo com

diferentes fatores espaciais. A linha horizontal representa a mediana, as caixas representam

quartis e bigodes representam ou o máximo ou 1,5 vezes o intervalo interquartil dos dados

(o que for menor). Pontos são valores discrepantes.

As cutias foram mais abundantes no interior do parque do que na borda (W = 131; p =

0,007), próximo a atrativos turísticos (W = 220; p = 0,028) e ruas e estradas (W = 330; p <

0,001). Os quatis também foram significativamente mais abundantes no interior do que na

borda do parque (t = - 2,603 ; p = 0,013). Nenhuma outra influência dos diferentes fatores

espaciais considerados sobre a abundância das espécies individuais analisadas foi identificada

(p > 0,05).

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Fatores espaciais

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Discussão

O presente estudo contribuiu com o registro de duas espécies novas ao Parque

Nacional da Tijuca (PNT), o tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp.) e o preá (Cavia sp.), ambas as

espécies não haviam sido registradas no PNT até então [67, 73]. Houve dúvida quanto à

espécie exata de Cabassous sp. por conta da semelhança morfológica entre Cabassous tatouay

e Cabassous unicinctus. Os registros fotográficos foram enviados a especialistas e esforços

adicionais em campo foram feitos – colocando armadilhas fotográficas nos pontos onde a

espécie foi registrada com o intuito de obter fotografias melhores. No entanto, não foi

possível determinar com exatidão a espécie, apesar da opinião dos especialistas e a

localização do registro indicarem ser C. tatouay. Três espécies nativas, a capivara

(Hydrochoerus hydrochaeris), o ouriço-cacheiro (Coendou sp.), a preguiça-comum (Bradypus

variegatus) e o exótico macaco-de-cheiro (Saimiri sciureus) já haviam sido registradas

anteriormente no PNT [67, 73], porém não foram registradas por este estudo. Bradypus

variegatus, Coendou sp. e S. sciureus têm hábitos arborícolas [74, 75], o que provavelmente

dificultou o registro dessas espécies pelas armadilhas fotográficas neste estudo. Hydrochoerus

hydrochaeris têm hábitos semiaquáticos e normalmente está associado a ambientes úmidos e

áreas abertas, sendo dificilmente encontrado em lugares elevados, como a Floresta da Tijuca

[76]. Como as armadilhas fotográficas utilizadas nesse estudo foram colocadas principalmente

em áreas com densa cobertura florestal e muitas vezes em locais íngremes, isso poderia

explicar porque essa espécie não foi registrada.

Nenhuma espécie de felino foi registrada neste estudo ou em estudos anteriores

também realizados no PNT – a provável ocorrência de gato-maracajá (Leopardus wiedii) é

comentada por Freitas et al., [73]. A ausência de predadores de topo provavelmente causou

um efeito de liberação de mesopredadores e um aumento na abundância de espécies de presas

[49, 77, 78] e hoje as espécies mais abundantes na Floresta da Tijuca são mesopredadores e

presas (Nasua nasua, Didelphis aurita, Cuniculus paca). Comparativamente, estudos em

locais com uma comunidade de mamíferos mais rica e com predadores de topo, como onça-

parda (Puma concolor) e onça-pintada (Panthera onca), registraram abundâncias mais baixas

para essas espécies. Em uma AP na Floresta Amazônica, os registros de outra espécie de

gambá (Didelphis marsupialis) chegaram a 1,5 registros independentes/100 armadilhas-dia,

os registros de quati (N. nasua) chegaram a 0,14 registros independentes/100 armadilhas-dia e

os de paca (C. paca) chegaram a 1,4 registros independentes/100 armadilhas-dia [79]. No

Parque Estadual da Serra do Mar, os registros de gambá (D. aurita) chegaram a 2,4 registros

independentes/100 armadilhas-dia e os de paca (C. paca) chegaram a 0,4 registros

independentes/100 armadilhas-dia [80]. Neste estudo, os registros de D. aurita chegaram a

7,07 registros independentes/100 armadilhas-dia, registros de N. nasua chegaram a 9,32

registros independentes/100 armadilhas-dia e registros de C. paca chegaram a 5,53 registros

independentes/100 armadilhas-dia. Essa liberação de mesopredadores e aumento na

abundância de espécies herbívoras podem causar uma cascata trófica, acarretando em um

aumento na predação de espécies menores de presa e taxas mais altas de herbivoria [49, 77,

78].

A presença de espécies de mamíferos exóticas no PNT merece certa atenção. Os

impactos de cachorros-domésticos sobre a mastofauna, por exemplo, já foram demonstrados

em outros estudos. Esses animais podem perseguir e predar espécies nativas assim como

transmitir doenças a elas [40, 81, 82, 83]. Os cachorros-domésticos foram observados

distribuídos de maneira ampla pelo interior da Floresta da Tijuca, salientando a abrangência

dessa espécie exótica no PNT e o alcance de seus possíveis impactos [70]. Estima-se que a

população de cachorros-domésticos do PNT gire em torno de 29 indivíduos e a maioria é de

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caráter errante, ou seja, pertencem a residências localizadas nas adjacências do PNT e

frequentam o seu interior, não caracterizam-se como ferais [70]. O gato-doméstico, apesar de

ter sido registrado poucas vezes ao longo do desenvolvimento deste estudo e somente em

pontos próximos à borda do parque, também pode ter um impacto significativo sobre a fauna

nativa, causando ou contribuindo para a extinção de certas espécies [84, 85]. O sagui

(Callithrix sp.) já afetou negativamente a comunidade de primatas em diversos fragmentos de

Mata Atlântica, transmitindo doenças e competindo com espécies nativas – inclusive

predando espécies de aves e outros pequenos vertebrados [86, 87].

O PNT é uma das maiores florestas urbanas do mundo e protege, em seu interior, uma

porção de um bioma severamente ameaçado [9]. Sendo assim, sua importância é inegável,

porém, as possíveis ameaças à biodiversidade que abriga merecem atenção. Até no maior

fragmento de Mata Atlântica restante, a sub-região biogeográfica da Serra do Mar, muitas

populações de mamíferos de médio e grande porte estão em declínio, e muitas já podem ser

pequenas demais para assegurar a sua persistência a longo prazo [48]. Em termos de riqueza

de espécies de mamíferos de médio e grande porte, outros estudos em fragmentos de Mata

Atlântica no estado do Rio de Janeiro registraram 22 espécies na Reserva Ecológica de

Guapiaçú [88], 34 espécies no Parque Nacional do Itatiaia e 27 espécies no Parque Nacional

da Serra dos Órgãos [65]. Em um pequeno fragmento de Mata Atlântica (384,5 ha) cercado

por uma matriz rural em Minas Gerais, 20 espécies de mamíferos de médio e grande porte

foram registradas [89]. A menor riqueza de espécies no PNT pode ser explicada por seu

histórico de uso, tamanho pequeno e alto grau de isolamento. Porém, outros fatores de ameaça

também afetam a estrutura da comunidade de mamíferos do PNT.

A proximidade à borda de um fragmento pode ter um efeito sobre a área de vida e

comportamento de certas espécies. Na Floresta da Tijuca, há locais em que o limite do PNT

coincide com o limite do fragmento, o que possivelmente afeta a comunidade de mamíferos,

cuja riqueza e abundância foram menores próximo à borda. A área próxima à borda pode

sofrer mudanças em suas condições abióticas, como o microclima e a intensidade de luz [37,

90]. Consequentemente, a estrutura da comunidade vegetal é alterada, com mudanças na

composição e abundância das espécies [37, 91, 92]. Outras características bióticas também

são afetadas, por exemplo, alterando a distribuição de espécies, a intensidade de predação e a

disponibilidade de recursos [37, 93].

Cachorros-domésticos já foram identificados como tendo uma influência negativa na

ocorrência de certas espécies, especialmente próximo à borda [33, 41] ou em habitats

alterados [94, 95]. Portanto, poderia-se argumentar que a borda do PNT serve como porta de

entrada para essa espécie exótica invasora, podendo ter um efeito na estrutura da comunidade

de mamíferos, como foi demonstrado em um estudo em outras APs no Brasil [96]. Inclusive,

Kenup et al., [97] observaram cachorros-domésticos perseguindo e matando cutias

(Dasyprocta leporina) no PNT. Contudo, os registros de cachorro-doméstico foram mais

frequentes entre 500 e 1000 metros de distância da borda do parque e não próximos à borda

[70]. Esse padrão é similar ao encontrado no presente estudo quando considerada toda

comunidade de mamíferos – tanto a riqueza quanto a abundância foram maiores no interior do

que na borda do parque. Isso pode ser um indício de que os cachorros-domésticos se

concentram nas áreas onde há mais espécies de presa, possivelmente perseguindo e caçando-

as.

A pressão de caça é, em alguns casos, maior próximo à borda de APs ou na borda de

fragmentos, o que acaba por ocasionar a concentração dos indivíduos de espécies caçadas,

como o javali (Sus scrofa) e a corça (Capreolus capreolus), no interior das APs [98, 99,100].

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Apesar disso, neste estudo a pressão de caça não foi significativamente maior próximo à

borda. Avaliar a pressão de caça com precisão é algo notoriamente difícil, por isso é possível

que ela tenha sido subestimada em algumas áreas, ainda mais pelo fato de o PNT não ser

igualmente frequentado pelos monitores que deram as entrevistas. Das três espécies que são

frequentemente alvos de caça dentre as espécies registradas no PNT – cutia (D. leporina),

paca (C. paca) e tatu-galinha (D. novemcinctus) [60] – apenas a cutia foi mais abundante no

interior do PNT. Contudo, a pressão de caça não se mostrou ser maior na borda neste estudo,

e além disso, isso deve ser muito mais um reflexo da recente reintrodução dessa espécie no

PNT, uma vez que o cercado utilizado para a aclimatação dos indivíduos estava localizado no

interior do parque e, após a soltura, os indivíduos estabeleceram suas áreas de vida nas

proximidades do cercado [97, 101, 102]. Da mesma forma, as cutias também devem estar

presentes em maior número próximo a atrativos turísticos e ruas e estradas pelo fato do

cercado de aclimatação estar próximo a atrativos turísticos e ruas e estradas.

Um estudo com quatis (N. nasua) no PNT demonstrou que alguns indivíduos dessa

espécie têm uma área de vida reduzida nessa AP. Isso ocorre, provavelmente, em função do

uso frequente de recursos antropogênicos para alimentação dentro do PNT, o que reduz a

atividade de forrageamento por recursos de origem natural e gera uma dependência dos

recursos antropogênicos, que estão sempre disponíveis [103]. Assim, a área de vida de alguns

desses animais tende a se concentrar no entorno de áreas com lixeiras e restaurantes,

localizadas no interior do PNT, o que pode ser um dos fatores que explica o fato da

abundância de quatis neste estudo ser maior no interior do que na borda do parque. Apesar

disso, não detectou-se uma maior abundância dessa espécie próximo a atrativos turísticos

neste estudo. É possível que haja indivíduos dessa espécie que não utilizam os recursos

antropogênicos oriundos de atrativos turísticos (restaurantes, áreas com lixeiras), porém ainda

assim evitam a área próxima à borda da Floresta da Tijuca. Estudos adicionais são necessários

para se determinar as causas da abundância observada para quatis ser maior no interior do que

na borda do PNT.

A borda de APs pode representar um ambiente hostil, apresentando uma dinâmica de

fonte-sumidouro entre o interior e a borda, especialmente para espécies que entram em

conflito com frequência com populações humanas [59]. Em outros estudos, algumas espécies

simplesmente evitam a área de borda de ambientes florestais, em alguns casos tornando a

diversidade de espécies dessas áreas menor do que no interior [33, 104, 105]. Um estudo

demonstrou que regiões densamente povoadas são especialmente impactantes para algumas

espécies de mamíferos, reduzindo a riqueza e abundância dessas espécies próximo à borda e

afetando algumas espécies centenas de metros floresta adentro [106]. Em suma, a menor

riqueza e abundância de espécies de mamífero próximo à borda de APs e fragmentos

florestais é um fenômeno amplamente observado. Contudo, pode-se apenas especular a causa

por trás dessa riqueza e abundância de espécies de mamífero mais baixas próximas à borda do

PNT até que estudos mais específicos sejam feitos. Seria interessante quantificar os fatores

abióticos próximos à borda em relação ao interior, assim como investigar a estrutura da

vegetação nos diferentes pontos próximos e distantes da borda do PNT. Também é importante

tentar identificar possíveis alterações nas relações ecológicas das espécies próximo à borda,

como aumento na intensidade de predação, mudanças na utilização de recursos ou diminuição

nas taxas de sobrevivência e reprodução.

O fato de ruas e estradas, atrativos turísticos e pressão de caça não terem afetado a

riqueza e abundância da comunidade de mamíferos é um aspecto positivo. A ausência de

efeito dos fatores de ameaça considerados é um indicativo da efetividade com que o PNT

conserva a biodiversidade em seu interior. Isso é corroborado pelas outras espécies analisadas

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individualmente cujas abundâncias não foram afetadas pelos fatores de ameaça considerados.

Esses resultados são especialmente interessantes considerando a alta visitação e circulação de

veículos no PNT, ainda mais levando em conta iniciativas como as trilhas Transcarioca e

Caminhos da Mata Atlântica, que passam por ele. O impacto da caça aparenta não ser

significativo também, no entanto, seriam interessantes mais estudos que quantifiquem melhor

a sua magnitude e efeito sobre a comunidade de mamíferos.

O fato do PNT ter registrado uma riqueza de espécies relativamente menor – 16

espécies – do que outras APs e fragmentos de Mata Atlântica não o torna menos importante

quanto ao seu papel na conservação da biodiversidade. Apesar de haver uma dominância de

espécies de mesopredadores e presas e potencialmente estar sofrendo com a presença de

espécies exóticas, ao menos não há no PNT, de modo geral, efeitos dos fatores de ameaça

considerados – com exceção da proximidade à borda. Adicionalmente, o PNT presta serviços

ecossistêmicos essenciais aos cidadãos da cidade do Rio de Janeiro como por exemplo a

manutenção de mananciais hídricos e atenuação de variações térmicas [66]. Adicionalmente,

hoje o PNT vem funcionando como um laboratório para implementação de projetos de

reintrodução de espécies, como as reintroduções feitas pelo Projeto Refauna [102], e de

suplementação populacional, como um projeto que vem realizando solturas de trinca-ferro

(Saltator similis), espécie de ave que apresenta baixas abundâncias nessa AP. O

desenvolvimento dessas ações de manejo no PNT permitem um grande aprendizado sobre

como trazer de volta espécies extintas e como aumentar o tamanho populacional de espécies

representadas anteriormente por poucos indivíduos. Além disso, permite avaliar as

consequências dessas ações para o PNT. Por fim, outro aspecto relevante que salienta a

importância do PNT é o fato de representar um projeto de reflorestamento bem sucedido,

restabelecendo os serviços ecossistêmicos perdidos e abrigando uma maior diversidade de

espécies.

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ANEXO

Anexo 1: Mapa do setor Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ.

Características do setor, como limites do PNT, trilhas, ruas e estruturas podem ser

observadas.

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Anexo 2: Espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas por armadilhas entre

abril e agosto de 2016 no setor Floresta da Tijuca do Parque Nacional da Tijuca, Rio de

Janeiro, RJ. Começando pela imagem no topo, à esquerda, em sentido horário: tamanduá-

mirim (Tamandua tetradactyla); cutia (Dasyprocta leporina); cachorro-do-mato

(Cerdocyon thous); sagui (Callithrix sp.); paca (Cuniculus paca); preá (Cavia sp.); tatu-de-

rabo-mole (Cabassous sp.); tatu-galinha (Dasypus novemcinctus).

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Anexo 3: Espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas por armadilhas entre

abril e agosto de 2016 no setor Floresta da Tijuca do Parque Nacional da Tijuca, Rio de

Janeiro, RJ. Começando pela imagem no topo, à esquerda, em sentido horário: gambá

(Didelphis aurita); quati (Nasua nasua); macaco-prego (Sapajus sp.); tapiti (Sylvilagus

brasiliensis); gato-doméstico (Felis catus); cachorro-doméstico (Canis lupus familiaris);

esquilo (Sciurus aestuans); mão-pelada (Procyon cancrivorus).

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