Contração e excitação do músculo liso

O músculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos: músculo liso multiunitário e

músculo liso unitário.

Músculo liso multiunitário: Este tipo de músculo liso é composto por fibras

musculares separadas e discretas. Cada fibra opera independente das outras e, com

frequência, é inervada por uma única terminação nervosa, como ocorre com as fibras

musculares esqueléticas. Além disso, as superfícies externas dessas fibras, como as

das fibras musculares esqueléticas, são recobertas por uma fina camada de substância

semelhante à da membrana basal, uma mistura de colágeno e glicoproteínas que isola

as fibras umas das outras. A característica mais importante das fibras musculares lisas

multiunitárias é que cada fibra se contrai independentemente das outras, e o controle é

exercido principalmente por sinais nervosos. Em contraste, a maior parte do controle

do músculo liso unitário é exercida por estímulos não nervosos. Alguns exemplos de

músculo liso multiunitário são o músculo ciliar do olho, o músculo da íris do olho e os

músculos piloeretores que causam a ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema

nervoso simpático.

Músculo liso unitário: O termo unitário NÃO significa fibras musculares isoladas.

Significa uma massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem

juntas, como uma única unidade. As fibras estão arranjadas em folhetos ou feixes, e

suas membranas celulares estão aderidas entre si por múltiplos pontos, de forma que a

força gerada em uma fibra muscular pode ser transmitida à seguinte. Além disso, as

membranas celulares são ligadas por muitas junções comunicantes, através das quais

os íons podem fluir livremente de uma célula para a seguinte, de forma que os

potenciais de ação ou o simples fluxo de íons, sem potenciais de ação, podem passar

de uma fibra para a seguinte e fazer com que se contraiam em conjunto. Este tipo de

músculo liso é também conhecido como músculo liso sincicial por causa das

interconexões entre as fibras. Ele também é chamado de músculo liso visceral porque

é encontrado nas paredes da maioria das vísceras do corpo, incluindo o intestino, os

ductos biliares, os ureteres, o útero e muitos vasos sanguíneos.

O músculo liso não tem o mesmo arranjo estriado dos filamentos de actina e miosina

encontrados no músculo esquelético.

Grande número de filamentos de actina (cerca de 10 vezes mais que filamentos de

miosina) estão ligados aos chamados corpos densos. Alguns desses corpos estão

ligados à membrana celular. Outros estão dispersos no interior da celular. Alguns dos

corpos densos da membrana de células adjacentes estão conectados por pontes de

proteína intercelular. É principalmente através dessas conexões que a força da

contração é transmitida de uma célula para a outra. Entre os filamentos de actina na

fibra muscular estão os filamentos de miosina. Os corpos densos desempenham o

mesmo papel que os discos Z no músculo esquelético. Há outra diferença: a maioria

dos filamentos de miosina apresentam as chamadas pontes cruzadas “com polarização

lateral”, arranjadas de forma que as pontes de um lado dobram numa direção e as do

outro lado dobram na direção oposta. Isto permite que a miosina puxe um filamento de

actina em uma direção, de um lado, enquanto simultaneamente puxa na direção oposta

outro filamento de actina, no outro lado. O valor dessa organização é que ela permite

que as células do músculo liso se contraiam em até 80% de seu comprimento, ao

contrário do músculo esquelético, nos quais as fibras estão limitadas a uma contração

de menos de 30%.

Características da contração:

Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina

A contração necessita de menos energia que a mesma contração no

músculo esquelético

A contração é mais lenta que a da fibra muscular esquelética (há

exceções).

A força de contração do músculo liso é maior do que a do músculo

esquelético ( Resultado do período prolongado de conexão das pontes

cruzadas de miosina com os filamentos de actina)

Possui mecanismo de trava – Mecanismo que mantém uma contração

tônica prolongada no músculo liso por horas com o uso de pouca

energia. (Baixa quantidade de ATPase, ou seja, o ATP não é degradado

e a cabeça da ponte cruzada não de desconecta do filamento de actina)

Estresse – relaxamento do músculo liso: Ao aumentar a pressão dentro

do lúmen do músculo liso, ele se distende. Ao diminuir a pressão

dentro do lúmen, o músculo de contrai. Esse mecanismo é importante

para manter a mesma pressão dentro do lúmen de um órgão (bexiga

urinária, por exemplo). Esses fenômenos são chamados de entresse-

relaxamento e estresse relaxamento reverso.

O estímulo inicial para a contração do músculo liso é um aumento intracelular de íons

cálcio.

Em vez da troponina, as células musculares lisas contêm uma outra proteína

reguladora, chamada calmodulina.

A calmodulina ativa as pontes cruzadas da seguinte maneira:

1. Os íons cálcio se ligam à calmodulina

2. O complexo calmodulina-cálcio junta-se e ativa a miosina quinase, uma enzima

fosforiladora

3. Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada cadeia reguladora,

torna-se fosforilada em resposta à miosina quinase. Quando esta cadeia não está

fosforilada, o ciclo de conexão – desconexão da cabeça da miosina com o

filamento de actina não ocorre. Porém, quando a cadeia reguladora é fosforilada, a

cabeça adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e

de desenvolver os ciclos de “trações” intermitentes, e dessa forma provoca a

contração muscular.

Quando a concentração dos íons cálcio cai abaixo de um nível crítico, o processo

anteriormente mencionado é revertido, exceto pela fosforilação da cabeça de miosina.

A desfosforilação é catalisada pela fosfatase da miosina, localizada nos líquidos da

célula muscular lisa, que cliva o fosfato da cadeia leve. Dessa forma, o ciclo se

interrompe e a contração cessa.

O músculo liso de contrai por estimulação nervosa, hormonal, por estiramento e por

outros mecanismos.

A fibras nervosas autonômicas que inervam o músculo liso geralmente ramificam-se

difusamente no topo de um folheto de fibras musculares. Geralmente as fibras não

fazem contato direto com a membrana das fibras musculares lisas, mas formam as

chamadas junções celulares difusas, que secretam as substâncias transmissoras

(acetilcolina, norepinefrina e até mesmo outros) na matriz que recobra o músculo liso.

Acetilcolina e nerepinefrina nunca são secretadas por uma mesma fibra nervosa. A

acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para as fibras do músculo liso

em alguns órgãos, porem um transmissor inibitório para o músculo liso em outros.

Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a

inibe. Ao contrário, quando a acetilcolina inibe, a norepinefrina excita.

A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados

por voltagem que o músculo esquelético, porém poucos canais de sódio controlados

por voltagem. Desta forma, o sódio participa pouco na geração do potencial de ação na

maioria dos músculos lisos. O fluxo de íons cálcio é o principal responsável pelo

potencial de ação. Os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os canais

de sódio nas fibras musculares, e permanecem abertos por mais tempos. Este fato é o

que provoca em larga medida o platô prolongado do potencial de ação de algumas

fibras musculares lisas. Outro aspecto importante da entrada de íons cálcio nas células

durante o potencial de ação é que este íon age diretamente sobre o mecanismo contrátil

do músculo liso para provocar a contração.

Alguns músculos lisos são auto – excitatórios, isto é, os potenciais de ação se originam

nas próprias células musculares lisas, sem um estimule extrínseco.

O retículo sarcoplasmático, que fornece todos os íons cálcio para a contração muscular

esquelética, é pouco desenvolvido na maioria dos músculos lisos. Ao contrário, quase

todos os íons cálcio que provocam a contração entram na célula muscular a partir do

líquido extracelular no momento do potencial de ação ou de outros estímulos.

Para provocar o relaxamento do músculo liso, depois da contração, os íons cálcio têm

de ser removidos dos líquidos intracelulares. Esta remoção é efetuada por uma bomba

de cálcio, que bombeia os íons cálcio para fora da fibra muscular lisa, de volta para o

líquido extracelular, ou para o retículo sarcoplasmático, se presente.