CRESCIMENTO LIVRE EM PLANTAS FORRAGEIRAS

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁUNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁPRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃOPRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

Magno José Duarte Cândido Prof. Departamento de Zootecnia/UFC Magno José Duarte Cândido

Prof. Departamento de Zootecnia/UFC

Fortaleza, 09 de março de 2010Fortaleza, 09 de março de 2010

22

Características da gramínea forrageiraCaracterísticas da gramínea forrageira

12

3

4

5

6

1

2

3

• Folhas• Perfilhos

Figura - Arquitetura de um perfilho (Garcez Neto, 2002).

Figura - Estrutura de um fitômero. No detalhe, um perfilho com três fitômeros.

33

4. Folhas de gramíneas:

• Simples incompleta (sem pecíolo):- Lâmina + bainha invaginante (que abraça o colmo)- Inserção alterna: uma única folha em cada nó – nas plantas jovens Não é visível- Lâmina, bainha, colar, lígula e as vezes aurículas

Folha de Agrostis com lígula membranosa

Folha de de Cynodon com lígula pilosa

44

Características da gramínea forrageiraCaracterísticas da gramínea forrageira

Figura - (A) Desenvolvimento da folha a partir do primórdio foliar; (B) Distribuição das folhas no meristema apical (Jewiss, 1981).

55

Características da gramínea forrageiraCaracterísticas da gramínea forrageira

Figura - Micrografia eletrônica mostrando o meristema apical de um perfilho vegetativo (Langer, 1974).

meristema apical

66

Características da gramínea forrageiraCaracterísticas da gramínea forrageira

77

Valores médios para comprimento (----, cm), taxa de alongamento (mm/dia  perfilho) e duração (dias) do alongamento de folhas do

perfilho primário de ‘Tanzânia’ no crescimento de rebrotação (Gomide & Gomide, 2000).

Comprimento

Taxa de alongamento

Duração do alongamento

88

Comprimento de folhas do perfilho primário do cultivar Vencedor no crescimento de rebrotação (Gomide & Gomide, 2000).

99

Taxa de aparecimento de folhas por perfilho (TApF) e filocrono de algumas plantas forrageiras tropicais

Planta forrageiraTApF

(folhas/dia)Filocrono

(dias)Referência

Brachiaria decumbens 0,10 a 0,14 7,1 a 10 Gomide et al. (1997)

Brachiaria decumbens 0,14 a 0,18 7,1 a 5,6 Corsi et al. (1994)

Brachiaria brizantha cv. Marandu 0,15 a 0,19 5,3 a 6,7 Corsi et al. (1994)

Brachiaria humidicola 0,16 a 0,25 4 a 6,3 Corsi et al. (1994)

Cynodon spp. cv. Coastcross 0,13 a 0,31 3,2 a 7,7 Carnevalli & Da Silva (1998)

Cynodon spp. cv. Coastcross 0,11 a 0,29 3,4 a 9 Pinto (2000)

Cynodon spp.cv. Florakirk 0,11 a 0,31 3,2 a 9 Pinto (2000)

Cynodon spp. cv.Tifton-85 0,09 a 0,33 3 a 11,1 Pinto (2000)

Panicum maximum cv. Guiné 0,23 4,3 Pinto et al. (1994)

Panicum maximum cv. Mombaça 0,12 8,3 Gomide & Gomide (1997)

Panicum maximum cv. Vencedor 0,18 7,1 Gomide & Gomide (1997)

Panicum maximum cv. Tobiatã 0,08 a 0,12 8,3 a 12 Teixeira (1998)

Panicum maximum cv. Tanzânia 0,10 a 0,12 8,3 a 10 Beretta (1999)

Panicum maximum cv. Tanzânia 0,10 10 Rosseto (2000)

Setaria anceps cv Kazungula 0,23 4,3 Pinto (1993)

Setaria anceps cv Kazungula 0,42 2,4 Pinto et al. (1994)

Penisetum purpurreum cv. Roxo 0,30 a 0,60 1,7 a 3,3 Carvalho & Damasceno(1996)

Penisetum purpurreum cv. Mott 0,13 a 0,17 5,9 a 7,7 Almeida et al. (1997)

Penisetum purpurreum cv. Guaçu 0,14 7,1 Rosseto (2000)

1010

Número médio de folhas vivas por perfilho, em algumas gramíneas forrageiras tropicais

Planta forrageira Valor Referência

Andropogon gayanus 5 Pinto et al. (1993)

Brachiaria brizantha 5,0 a 7,0 Corsi et al. (1994)

Brachiaria decumbens 5,0 a 7,0 Corsi et al. (1994)

Brachiaria decumbens 5 Gomide et al. (1997)

Cynodon spp.(n0 máx. aos 28 dias) 10,7 Oliveira et al. (1998)

Cynodon spp. cv. Coast-cross 5,6 Pinto (2000)

Cynodon spp.cv. Florakirk 5,8 Pinto (2000)

Cynodon spp.cv.Tifton-85 5,4 Pinto (2000)

Panicum maximum cv. Colonião 4,6 Pinto et al. (1993)

Panicum maximum cv. Guiné 4,6 Pinto et al. (1993)

Panicum maximum cv. Vencedor 6,0 Gomide & Gomide 1997

Panicum maximum cv. Mombaça 4,0 Gomide & Gomide 1997

Panicum maximum cv. Tanzânia 3,5 Gomide & Gomide 1997

Panicum maximum cv. Tanzânia 4,8 Rosseto (2000)

Pennisetum purpureum cv. Mott 5,4 a 6,8 Almeida et al. (1997)

Pennisetum purpureum cv .Guaçu 7,1 Rosseto (2000)

Setaria anceps cv Kazungula 6,6 Pinto et al. (1994)

1111

Tabela - Planilha de morfogênese de um pasto de gramínea tropical

DataData IdadeIdadeFolh 1’Folh 1’ Folh 2Folh 2 Folh 3Folh 3 Folh 4Folh 4 Folh5Folh5 Folh6Folh6

(dias)(dias)01/0101/01 33 5,05,0 ------ ------ ------ ------ ------05/0105/01 77 10,010,0 6,06,0 ------ ------ ------ ------09/0109/01 1111 15,015,0 12,012,0 ------ ------ ------ ------13/0113/01 1515 20,020,0 18,018,0 ------ ------ ------ ------17/0117/01 1919 20,020,0 24,024,0 11,011,0 ------ ------ ------21/0121/01 2323 20,020,0 24,024,0 21,021,0 4,04,0 ------ ------25/0125/01 2727 20,020,0 24,024,0 26,026,0 15,015,0 ------ ------29/0129/01 3131 20,020,0 24,024,0 34,034,0 28,028,0 9,09,0 ------02/0202/02 3535 20,0(5,0)20,0(5,0) 24,024,0 34,034,0 28,028,0 15,015,0 6,06,0TAlF TAlF (cm/perf x d)(cm/perf x d) 3,813,81TSFTSF (cm/perf x d)(cm/perf x d) 0,47 (TSFA = 0,47 e TSFP = 0,0)0,47 (TSFA = 0,47 e TSFP = 0,0)N°Folhas/PerfN°Folhas/Perf 3 + (2 x 0,5) = 43 + (2 x 0,5) = 4

FilocronoFilocrono (dias)(dias) 8,08,0TApFTApF (folhas/perf x d)(folhas/perf x d) 0,1250,125

Planta

TAlF Filocrono CFF

NTFP

CTF

NFMP NFVP

TVF CTFVP

cm/perf x d Dias cm cm dias cm

A 3,81 8 30,5 6 183 1 5,0 40 152,5

B 6,0 3 18,0 10,7 193 3 7,7 23,1 138,6

Tabela - Índices morfogênicos de um pasto de gramínea tropical após 32 dias de acompanhamento do fluxo de biomassa

1212

Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real)

Piq: 1 CP: 0 TAlF TAlH TSFant TSFposPerf Fol 1 Fol 2 Fol 3 Fol1-2 Soma Dias cm/p*d Soma Dias cm/p*d Soma Dias cm/p*d Soma Dias cm/p*d

1TaPa 1,83 3,50 0,52 84,00 18 4,67 0,00 18 0,000 25,50 18 1,42 0,00 18 0,002TaPb 1,72 72,50 18 4,03 0,50 18 0,028 57,50 18 3,19 0,00 18 0,003TaPv 2,50 2,39 3,00 1,05 76,00 18 4,22 0,00 18 0,000 5,50 18 0,31 0,00 18 0,004TbPa 2,03 3,92 0,52 73,50 18 4,08 0,50 18 0,028 35,00 18 1,94 0,00 18 0,005TbPb 4,67 3,92 1,19 131,00 18 7,28 2,50 18 0,139 12,50 18 0,69 0,00 18 0,006TbPv 136,00 18 7,56 0,00 18 0,000 45,00 18 2,50 0,00 18 0,007TvPa 85,50 18 4,75 0,00 18 0,000 36,00 18 2,00 0,00 18 0,008TvPb 1,89 2,00 0,95 86,50 18 4,81 0,00 18 0,000 34,50 18 1,92 0,00 18 0,009TvPv 91,00 18 5,06 1,00 18 0,056 13,50 18 0,75 0,00 18 0,00Média 2,44 3,15 3,00 0,84 5,16 0,028 1,64 0,00Desv 1,13 0,90 #DIV/0! 0,34 1,33 0,046 0,93 0,00CV(%) 46,14 28,47 #DIV/0! 40,34 25,72 165,831 57,07 #DIV/0!

TPF TST TAF NFol TApF Fil ÍdGAlF ÍdGAlH ÍdGSen DPP TPF TPF TAF TAF

cm/p*d cm/p*d cm/p*d f/p*d dias (g/cm) (g/cm) (g/cm) (p/m2) (g/m2) (kg/ha) (g/m2) (kg/ha)4,67 1,42 3,25 1,5 0,083 124,06 3,19 0,86 0,5 0,028 364,22 0,31 3,92 2 0,111 94,11 1,94 2,17 1,5 0,083 127,42 0,69 6,72 1,5 0,083 127,56 2,50 5,06 2 0,111 94,75 2,00 2,75 2 0,111 94,81 1,92 2,89 1,5 0,083 125,11 0,75 4,36 0,0005,19 1,64 3,55 1,56 0,08 13,9 0,0062 0,0290 0,00792 650 21,32 213,20 12,90 128,991,35 0,93 1,71 0,50 0,04 9,126,00 57,07 48,18 31,71 50,20 65,3

1313

Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real) 1TaPa 1,83 3,50 0,52 84,00 18 4,67 0,00 18 0,000 25,50 18 1,42 0,00 182TaPb 1,72 72,50 18 4,03 0,50 18 0,028 57,50 18 3,19 0,00 183TaPv 2,50 2,39 3,00 1,05 76,00 18 4,22 0,00 18 0,000 5,50 18 0,31 0,00 184TbPa 2,03 3,92 0,52 73,50 18 4,08 0,50 18 0,028 35,00 18 1,94 0,00 185TbPb 4,67 3,92 1,19 131,00 18 7,28 2,50 18 0,139 12,50 18 0,69 0,00 186TbPv 136,00 18 7,56 0,00 18 0,000 45,00 18 2,50 0,00 187TvPa 85,50 18 4,75 0,00 18 0,000 36,00 18 2,00 0,00 188TvPb 1,89 2,00 0,95 86,50 18 4,81 0,00 18 0,000 34,50 18 1,92 0,00 189TvPv 91,00 18 5,06 1,00 18 0,056 13,50 18 0,75 0,00 18Média 2,44 3,15 3,00 0,84 5,16 0,028 1,64Desv 1,13 0,90 #DIV/0! 0,34 1,33 0,046 0,93CV(%) 46,14 28,47 #DIV/0! 40,34 25,72 165,831 57,07

Piq: 3 CP: 0 TAlF TAlH TSFant TSFpos

TPF TST TAF NFol TApF Fil ÍdGAlF ÍdGAlH ÍdGSen DPP TPF TPF TAF TAF

cm/p*d cm/p*d cm/p*d f/p*d dias (g/cm) (g/cm) (g/cm) (p/m2) (g/m2) (kg/ha) (g/m2) (kg/ha)4,67 1,42 3,25 1,5 0,083 124,06 3,19 0,86 0,5 0,028 364,22 0,31 3,92 2 0,111 94,11 1,94 2,17 1,5 0,083 127,42 0,69 6,72 1,5 0,083 127,56 2,50 5,06 2 0,111 94,75 2,00 2,75 2 0,111 94,81 1,92 2,89 1,5 0,083 125,11 0,75 4,36 0,0005,19 1,64 3,55 1,56 0,08 13,9 0,0062 0,0290 0,00792 650 21,32 213,20 12,90 128,991,35 0,93 1,71 0,50 0,04 9,1

26,00 57,07 48,18 31,71 50,20 65,3

1414

Morfologia de um perfilho: P = perfilho, FE = folha em expansão, FM = folha madura, FS = folha senescente, MA = meristema apical, GA = gema axilar, R = raiz (adaptado de Valentine & Matthew, 1999).

1515

Alongamento FoliarAparecimento FoliarAlongamento das Hastes (bainhas, pseudocolmo e colmo verdadeiro)

Componentes da produção de forragem ao nível de perfilho individual

Senescência Foliar (tempo de vida da folha)

Acúmulo de forragem ao nível de perfilho individual

1616

Produção de perfilhos em plantas jovens e espaçadas de Lolium perenne crescendo em condições favoráveis. a) Aumento no número

de perfilhos em função do aparecimento de folhas; b) o desenvolvimento do novo perfilho ocorre após a completa expansão

da folha anterior (Robson et al., 1988).

1717

Taxa de Alongamento Foliar x Duração do Alongamento Foliar (TApF)

Comprimento Final da Folha Área Foliar/Folha

Taxa de Aparecimento Foliar x Tempo de Vida da Folha

Número de Folhas Vivas por Perfilho ÁF verde/Perfilho x DPP

Área Foliar Verde do Pasto

Área Foliar Verde do Pasto (m2) = índice de área foliar (IAF)

Área de solo (m2)

TApF = Taxa de Aparecimento FoliarDPP = Densidade Populacional de Perfilhos

1818

ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS - ENSAIO DE MORFOGÊNESEBrachiaria decumbens: 5 Lâminas_Irrig x 4 rep. – 1° CICLO

DatDataa

IdaIdadede

FOL 1 FOL 1 (Com(Comp.)p.)

FOL FOL 2 2

FOL FOL 3 3

FOL FOL 44

FOL FOL 5 5

FOL FOL 66

FOL FOL 7 7

FOL FOL 8 8

FOL FOL 9 9

FOL FOL 10 10

Últ.EÚlt.Expxp

Alt. Alt. Pseud.Pseud.

ÍNDICE GRAVIMÉTRICO:

DATA:14/10DATA:14/10 PseudocolmoPseudocolmo Folhas Folhas expandidasexpandidas

Folhas Folhas emergentesemergentes ALTURA: 4,35 cm ALTURA: 4,35 cm

Comprimento total (cm)Comprimento total (cm) 490490 853,5853,5 635635

ASA + TARA / TARA / ASA ASA + TARA / TARA / ASA (g)(g)

14,014,055

9,19,122

4,934,93 11,911,955

9,19,122

2,832,83 10,910,977

9,19,122

1,851,85 DATA: 14/10DATA: 14/10

16/016/099

4° dia4° dia 4,0*4,0* 5,55,5 6,56,5 (1,5)(1,5) 22 22

19/019/099

7° dia7° dia 4,0*4,0* 5,55,5 6,56,5 7,07,0 (5,5)(5,5) 22 55

22/022/099

10° 10° diadia

4,0*4,0* 5,55,5 6,56,5 7,07,0 9,59,5 (6,5)(6,5) 1,51,5 6,56,5

25/025/099

13° 13° diadia

4,0*4,0* 5,5*5,5* 6,56,5 7,07,0 9,59,5 11,011,0 (8,5)(8,5) 3,53,5 7,57,5

28/028/099

16° 16° diadia

4,0*(2)4,0*(2) 5,5*(55,5*(5))

6,56,5 7,07,0 9,59,5 11,011,0 (12,5)(12,5) (1,5)(1,5) 5,05,0 9,09,0

01/101/100

19° 19° diadia

MM MM 6,5(5)6,5(5) 7,07,0 9,59,5 11,011,0 19,019,0 (14,0)(14,0) 8,08,0 12,012,0

04/104/100

22° 22° diadia

MM MM MM 7,0 7,0 (4)(4)

9,59,5 11,011,0 19,019,0 (16,0)(16,0) (6,0)(6,0) 9,59,5 16,016,0

07/107/100

25° 25° diadia

MM MM MM MM 9,5 9,5 (6)(6)

11,011,0 19,019,0 16,016,0 (20,5)(20,5) 14,014,0 20,020,0

10/110/100

28° 28° diadia

MM MM MM MM 9,5 9,5 (6)(6)

11,011,0 19,019,0 16,016,0 24,024,0 (6,0)(6,0) 21,021,0 22,522,5

13/113/100

31° 31° diadia

MM MM MM MM MM 11,0 11,0 (9)(9)

19,019,0 16,016,0 24,024,0 (14,5)(14,5) 22,522,5 26,026,0

Ane

l: a

zul

Tra

tam

ento

: W

1R1

1919

Tabela - Planilha de morfogênese (exemplo real)

TAC = {[(TAlF x α1) – (TSF x α2)] + (TAlH x β)} x DPP; e,TCC = [(TAlF x α1) + (TAlH x β)] x DPP, onde:

TCC = taxa de crescimento da cultura durante o período de descanso i (kg MS/ha/dia); TAC = taxa de acúmulo da cultura durante o período de descanso i (kg MS/ha/dia);TAlF = taxa de alongamento foliar (cm/perf/dia); α1 = índicede peso por unidade de comprimento de folha emergente (g/cm); TSF = taxa de senescência foliar (cm/perf/dia); α2 = índice de peso por unidade de comprimento de folha expandida (g/cm); TAlH = taxa de alongamento das hastes (cm/perf/dia); β = índice de peso por unidade de comprimento das hastes (g/cm); DPP = densidade populacional de perfilhos no início do período de descanso i (perf/m²).

(6) TST (3+4)(6) TST (3+4) (7) TAF (5-6)(7) TAF (5-6) (8) NFol(8) NFol (9) TApF (8/31)(9) TApF (8/31) FilFil ÍdGAlFÍdGAlF ÍdGAlHÍdGAlH ÍdGSenÍdGSen DPPDPP TPFTPF TPFTPF TAFTAF TAFTAF

cm/p*dcm/p*d cm/p*dcm/p*d    f/p*df/p*d diasdias (g/cm)(g/cm) (g/cm)(g/cm) (g/cm)(g/cm) (p/m(p/m22)) (g/m(g/m22)) (kg/ha)(kg/ha) (g/m(g/m22)) (kg/ha)(kg/ha)

1,111,11 2,872,87 4,54,5 0,1450,145 6,96,9                        

1,681,68 5,505,50 7,57,5 0,2420,242 4,14,1                        

1,401,40 5,665,66 77 0,2260,226 4,44,4                        

1,321,32 4,424,42 66 0,1940,194 5,25,2                        

1,381,38 4,614,61 6,256,25 0,200,20 5,25,2 0,00290,0029 0,01000,0100 0,00330,0033 684684 18,5218,52 185,24185,24 15,4115,41 154,11154,11

0,230,23 1,291,29 1,321,32 0,040,04 1,21,2          #DIV/0!#DIV/0!            

16,9416,94 27,8727,87 21,1721,17 21,1721,17 24,024,0          #DIV/0!#DIV/0!            

CIC:1CIC:1    TAlFTAlF (1)(1)    TAlHTAlH (2)(2)    TSFantTSFant (3)(3)    TSFposTSFpos (4)(4) (5) TPF (1+2)(5) TPF (1+2)

PerfPerf SomaSoma DiasDias cm/p*dcm/p*d SomaSoma DiasDias cm/p*dcm/p*d SomaSoma DiasDias cm/p*dcm/p*d SomaSoma DiasDias cm/p*dcm/p*d cm/p*dcm/p*d

1R1-A1R1-A 99,5099,50 3131 3,213,21 24,0024,00 3131 0,7740,774 0,000,00 3131 0,000,00 34,5034,50 3131 1,111,11 3,983,98

2R1-B2R1-B 181,00181,00 3131 5,845,84 41,5041,50 3131 1,3391,339 0,000,00 3131 0,000,00 52,0052,00 3131 1,681,68 7,187,18

3R1-M3R1-M 154,00154,00 3131 4,974,97 65,0065,00 3131 2,0972,097 0,000,00 3131 0,000,00 43,5043,50 3131 1,401,40 7,067,06

4R1-L4R1-L 139,00139,00 3131 4,484,48 39,0039,00 3131 1,2581,258 0,000,00 3131 0,000,00 41,0041,00 3131 1,321,32 5,745,74

MédiaMédia       4,634,63       1,3671,367       0,000,00       1,381,38 5,995,99

DesvDesv       1,101,10       0,5470,547       0,000,00       0,230,23 1,491,49

CV(%)CV(%)       23,7323,73       39,99539,995       0,000,00       16,9416,94 24,8524,85

2020

Fonte: Anslow (1966), Silsbury (1970), Woldege (1971), Grant et al. (1981), Belangér (1996 e 1998), Duru & Ducrock (2000), Mattos (2001), Simon & Lemaire (1987), Van Esbroeck et al. (1993), Langer (1963), Deregibus et al. (1985).

Fator abióticoFator abióticoVariável morfogênicaVariável morfogênica

TAlFTAlF TApFTApF TVFTVF TAlHTAlH DPPDPP

LuzLuz ?? ++ -- ++

TemperaturaTemperatura + (C+ (C33=25ºC, C=25ºC, C

44=35ºC)=35ºC) ++++ ++

ÁguaÁguaSecaSeca -- ?? -- --

AlagamentoAlagamento -- ?? -- --

Nutrientes (N)Nutrientes (N) ++++ ++ -- ++

Resumo do efeito dos fatores abióticos sobre as características morfogênicas

- efeito negativo+ efeito positivo menos acentuado, ou mais acentuado (++)TAlF= Taxa de Alongamento FoliarTApF = Taxa de Aparecimento FoliarTVF= Tempo de Vida da FolhaTAlH= Taxa de Alongamento das HastesDPP = Densidade Populacional de Perfilhos

2121

Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramíneas do tipo C3 na fase vegetativa (Chapman &

Lemaire, 1993).

2222

Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramíneas do tipo C4 na fase vegetativa

(Cândido, 2003).

2323

Crescimento da planta forrageira Crescimento da planta forrageira (produção de forragem)(produção de forragem)

4000

3000

2000

1000

1 2 3 4 5 6 7 8Idade de rebrotação (semanas)

Re

nd

ime

nto

(k

g M

O/h

a)

Figura - Curva sigmóide de crescimento e suas três fases (BROUGHAM, 1957)

Logarítmica Linear Assintótica

2424

Evolução da taxa do fluxo de carbono numa pastagem, em função da evolução do IAF no tempo (Parsons et al., 1983).

2525

FONTE: Vilela (1975).

Idade(dias)

Perfilhos(no/planta)

Folhas(no/perfilho)

Interceptação de luz (%)

MS(Kg/ha)

14 0 2 4 34

28 3 3 9 358

42 6 3 26 1085

70 9 4 47 2624

98 9 4 87 6759

112 9 5 92 9418

126 9 5 92 11205

140 9 3 78 10778

Desenvolvimento inicial da Aveia forrageira

2626

Intercepção de radiação fotossinteticamente ativa (IRFA) e massa seca de forragem verde (MSFV) em dossel de Panicum maximum cv. Mombaça em rebrotação após roçada (Cândido, 2003).