BOLETíN DE LA SOCIEÓAD ARGENTINA DE BOTáNICA1.38

“MICROGRAMMA MEGALOPHYLLA (.Polypodiaçeae s. str.)’\

UNA INTERESANTE ESPECIE DE AMAZONAS

Por ELIAS R. I>E LA SOTA (*)

ABSTRACT

MProgramma megalophylla (Pólypodiaccae s.str.), an interesting speciesfrom Amazonas. Ill the present paper, the following new combination is

proposed: Microgramma megalophylla (Polypodium megalophyllum Desv.).

Also, the author .gives some data on the anatomy of this interesting

species and its relationship. This species lives in the Amazonas forest.

Durante el año 1956, mientras participaba en Un viaje de estu¬dios a la región del Beni (Bolivia)-, auspiciado por la National ScienceFoundation (Washington, ILS.A..) y el Instituto “Miguel Lillo”(Tucumán, Argentina), tuve oportunidad de coleccionar unos ejem¬plares de esta interesante éSpecie, motivo de lá presente comunicación.

Aprovecho esta oportunidad para agradecer a la Dra. He.lgaSchwabe (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata) porsu ayuda en las reacciones histoquímicas efectuadas.

MICROGRAMMA MEGALOPHYLLA (Desvaux) nov. comb.

Polypodium megalophyllum Desv., Ann. Linn. Soc. Paris. 6:227. 1827; Baker in'

Martius, FI. Bras. 1(2):534. 1870; Diels AW. Pflanz. 1(4):316. 1002; Chris¬tensen, Index Fil. 544. 1906; Sampaio, Arch. Mus. Nac..Bío de. Janeiro 32:39.t.10. 1930; Weatherby, Contr. Gray Fieri). Harvard Dniv. 114:32. 1936.

Polypodium schomhurgldanum Kze., Die Farnkràuter 1:88.t.42. 1842 ( Typus:Guayara Británica, leg. Schombuigk 992; mo visto).

Phymatodes schoniburglciana (Kze.) J. Smith, London Journ. Bot. 1:196. 1842.

• Mecosorus (sect. Microgramma) schómburglcii (Kze.) Klotzsch, . Linnaea, ' 20i:406. 1847.

(*) División Plantas Vasculares. Facultad de Ciencias Naturales y Museo,La Plata.

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Vrynaria (Euárynariae) schomburgkiana (Kze.) Fée, fíen. FU. 270. 1850-1852.

Pleopeltis schomburglciana (Kze.) Moore, Index FU. 348. 1862.

Polypodium schomburglcii Hook., Spec. Fil. 5:68. 1863 (Sin ninguna duda, Hooker, se refiere a la especie de Kuuze, cambiando la terminación del epíteto espe¬

cífico).

TYPUS: Probablemente procede de Brasil, Río Negro (cf. Weatherby, l.c.).No visto.

DESCRIPCIóN.

Rizoma largamente rastrero, notablemente aplanado en sentidodorsiventral, hasta 20 mm ancho y 1.5 mm espesor (en material deherbario). Cara superior surcada, densamente escamosa; cara ventraldesnuda en su parte central, con cicatrices de raíces y escamas, ade¬más de áreas oscuras correspondientes a nidos de elementos mecáni¬cos; raíces y escamas sólo en los márgenes. Escamas rizomáticas cas¬taño-pálidas en masa, aovado-deltoideas, subpeltadas, con ápice lar¬gamente atenuado hasta piliforme, planas o algo crispadas, margensubentero hasta irregular y superficialmente eroso-dentado ; de 4.5X. 1-1.5 (2) mm ; área media angosta, con células alargadas, castaño-rojizas; área marginal plana o algo ondulada, hialina, con células decontornos ondulados.

Estípites articulados, robustos, alternando notablemente a lolargo del rizoma, distanciados 15-30 mm, lisos, breves, con dos aletaslaterales superiores, hasta 2 mm diámetro. Lámina oblongo-lanceola-da, con base atenuada y ápice abruptamente acuminado, glabra, coriá¬cea, con venación inmersa poco notable, margen entero, algo cartila¬ginoso; hasta 34 x 4.5 cm (incluyendo estípite). Venación del tipoobservado en Microgramma lindbergii, pero mucho más compleja yricamente anastomosada ; areolas costales muy estrechas ; areola fér¬til ocupando la, mitad desde la costa al margen, con venillas que de¬terminan un retículo, a su vez con venillas incluidas ; areolas margi¬nales numerosas, subdivididas en areolas menores, a su vez con veni¬llas incluidas.

Soros en número de hasta 36 pares por lámina, los de la partebasal y apical muy próximos a la costa, los de la parte media a 2/3del margen, circulares a oblongos longitudinales o transversales, glo¬bosos, a veces soros contiguos fusionados, de 4-5 mm diámetro (6-8 mmen los soros oblongos) ; receptáculos almohadillados, notables, a veces

' impresos en el epifilo ; parafisos filamentosos simples, sobrepasandola altura de los esporangios. Esporangios con anillo 15-17- articula¬do. Esporas oblongo-reniformes, con superficie reticulado-verrucosa,de ca. 80 x 48 x 44 p; exo-endosporio de 4.8-6. 4 P espesor.

Material estudiado: Bolivia, Dpto. Beni, Prov. Vaca Diez, Guayaramerín,epifito, leg. E. de la Sota (823) 9.3. 1956 (LIL, LP.).

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Tig. 1. — A, corte esquemático del rizoma, mostrando la posición de las raícesy de las meristelas; B, detalle del corte anterior (e, escama; mi, meristelas prin¬cipales; m2, meristelas secundarias; p, parenquima fundamental; gm, grupos me¬cánicos ventrales) ; C, escama rizomática (la parte rayada corresponde al áreaesclerosada) ; D, detalle de la endodermis (e) y parénquima cortical anexo (p)en el rizoma (a, granos de almidón) ; E*, detalle de las células mecánicas* en laparte ventral del rizoma; F, detalle de la endodermis en el estípite; G-, célulasde la endodermis del estípite, mostrando sus punteaduras, características.

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DISTRIBUCIóN GEOGRáFICA Y HABITAT.

Parece tratarse de una especie típica de la cuenta amazónica,.altamente especializada como epifito trepador, por su rizoma larga¬mente rastrero y con simetría dorsiventral notable, que le brinda unagran superficie de adherencia.

Vive en Brasil (Amazonas, Pará, Matto Grosso), Guayana Bri¬tánica, Bolivia (Beni) y Venezuela (Sampaio, l.c.).

NOTAS SOBRE IDENTIDAD, UBICACIóN SISTEMáTICA Y AFINIDADES.

Las dudas acerca de la identidad de Polypodium megalophy¬llum Desv. y P. schomburgkianum Kze., surgen ya desde la publica¬ción de este último. Kunze (l.c.) tuvo dudas acerca de la identidaddel material de Schomburgk con : la especie descripta por Desvaux,pero prefirió darle un nuevo nombre y considerarla distinta de Poly-podium megalophyllum. Tomó este criterio dada la ambigüedad ybrevedad de la descripción de Desvaux, especialmente en lo que serefiere a la forma de la lámina, al carácteromisiones sobre forma y posición de los soros. La lámina de Polypo¬dium megalophyllum no puede considerarse elíptica ni mucho menos.y el rizoma no es grueso, sino ancho y chato. La forma y posiciónde los soros parecen ser caracteres muy variables en esta especie. Enel material de Bolivia, los soros varían desde perfectamente circulareshasta oblongos en posición transversal, oblicua o longitudinal (en esteúltimo caso, por fusión de soros contiguos).

Para la identificación de la especie descripta por Desvaux, aun¬que no consulté el material tipo, sigo el criterio sustentado por Weath-erby (l.c.), quien realizó un estudio de los tipos de las especies ame¬ricanas descriptas por ese autor. Según Weatherby, no hay dudasacerca de la identidad de Polypodium megalophyllum con P. schom¬burgkianum (tan cuidadosamente descripta e ilustrada por Kunze),a pesar de lo ambiguo y erróneo de la descripción diagnóstica dadapor Desvaux. Ya existen otros antecedentes paralelos .sobre especiesde este autor, como el caso de Polypodium peruvianum -(cf. de la So¬ta, Opera LiUoana 5:201-202.1960).

La morfología del rizoma, la estructura de sus escamas, la formay venación de la lámina y la presencia de abundantes parafisos fila¬mentosos, no dejan lugar a dudas acerca de la correcta ubicación deesta especie en el género Microgramma, que ya puede considerarse unaentidad natural, preferentemente del Neotrópico, fuertemente empa¬rentada con los Pleopeltis de lámina entera.

Las especies más próximas a M. megalophylla son M. lindber-gii (Mett.) de la Sota y M. persicariaefolia (Sehrad.) a Presl. La espe¬cie de.Desvaux difiere en la morfología del rizoma, lq presencia de

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2. — A, corte esquemático del estípite, mostrando las alas,’ haces vascularesy posición del tejido mecánico periférico; B, detalle del tejido mecánico perifé¬rico del estípite; O, coçte esquemático de la lámina, a la altura de un'soro; D,corte esquemático de la lámina (es, epidermis superior; ei, epidermis inferior;n, nervadura; m, mesófilo homogéneo; Gm, grupos mecánicos marginales; cc,capa con concentración de cloroplastos) ; E, corte de un estoma; F, detalle delas células mecánicas del margen de la lámina ; G, detalle de la epidermis supe¬rior; H, ídem de la epidermis inferior. E. DE LA SOTA DEL.

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tina línea inedia esclerosada en sus paleas, las dimensiones de la fron¬de y lo complejo de su venación.

Mierogramma megalopkylla representa, dentro del género, elextremo de una línea de complicación en lo que se refiere a su vena¬ción, correlacionada con una gran superficie foliar y ausencia de di¬morfismo sexual.

En lo que a morfología del rizoma se refiere, se observa unacierta convergencia con especies del género Lecanopteris [L. sinuata(Wall.) Cop.).

CARACTERíSTICAS ANATóMICAS.

Rizoma. — Meristelas mayores en la parte media del rizoma, ge¬neralmente debajo de los surcos, las menores en tas proximidades dela epidermis inferior (Fig. 1, A-B). Endodermis notable, constituidapor

(células con sus membranas radiales y tangenciales internas muy

engrosadas y coloreadas de castaño oscuro. En estas células se obser¬van las laminillas de aposición y perforaciones de recorrido simple oramificadas dicotomicamente 1 o más veces (Fig. 1, D): Ambas epi¬dermis con cutícula, más desarrollada en la parte dorsal del rizoma.Parénquima homogéneo, con células de contornos ondulados y mem¬branas celulósicas moderadamente engrosadas, castañas. Como conte¬nido de las mismas, se observan granos de almidón subcirculares aelípticos. (Fig. 1, D). Los nidos de elementos mecánicos se localizanen depresiones de la cara ventral del rizoma (Fig. 1, B y E) y sinningún orden. Están integrados por elementos suborificados, con pa¬redes radiales y tangenciales que miran hacia la cara ventral del rizo¬ma, totalmente engrosadas, con -laminillas de aposición muy visibles;membranas primarias castañas; parte engrosada y amarilla a castaña;a veces casi totalmente obliteradas con lúmenes reducidos a Una fisura.

Estípite. — Son de sección subcircular, con dos aletas superio¬res notables (Fig. 2, A). Llevan dos a tres hacecillos conductores, ade¬más de los pequeños- correspondientes a las aletas. Se observa unparénquima homogéneo incoloro, y una banda mécánica continua,integrada por células - más o menos isodiamétricas, con membranasuniformemente engrosadas, lignificadas, que dejan meatos (Fig. 2, B).Se observa cutícula en la epidermis. Las meristelas presentan endoder-mis notables (Fig. 1 F-G), idénticas en su estructura a las observa¬das en el rizoma. La endodermis de los hacecillos está integrada porcélulas con característicos engrasamientos en la pared tangencial in¬terna y radiales; a veces totalmente engrosadas con lúmenes oblitera¬dos. A menudo se observa una segunda hilera externa discontinua(Fig. 1, F). Son notables las perforaciones ramificadas, dispuestas enabanico.

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Law. 1. — Aspecto de la planta, (leg. E. de la Sota 823, LIL).

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Lámina. — Se observan los siguientes tejidos (Fig. 2, D).:

a) Epidermis superior con cutícula, celulósica. Células con pa¬redes muy engrosadas, en especial las tangenciales externas,

hialinas. A veces se presenta una segunda hilera interna, nocontinua (¿epidermis múltiple?). Se observan algunas per¬foraciones. (Fig. 2, G.).

b) Mesófilo homogéneo, esponjoso, con una capa clorofílica lo¬calizada inmediatamente debajo de la doble epidermis dorsal(Fig. 2, D, ce). El resto del mesófilo tiene cloroplastos perono en la densidad que se observa en la delgada capa cloro¬fílica.

c) Haces vasculares numerosos, localizados en el mesófilo conpocos cloroplastos, en las inmediaciones de la capa clorofílica.

d) Epidermis inferior con cutícula, celulósica, con membranastangenciales externas muy engrosadas (Fig. 2, H). Estomasdel tipo corriente, sin protección (Fig. 2, E).

e) Receptáculos en forma de almohadillas, integradas por pa-rénquima y elementos conductores de alimentación del soro.Como el espesor de la lámina disminuye en las inmediacio¬nes del soro, el receptáculo se hace notable y queda impreso.(Fig. 2, C).

f) Grupos mecánicos localizados en el margen de la lámina,

integrados por células con membranas celulósicas, engrosadasuniformemente, hialinas, con perforaciones y plasmodesmós.(Fig. 2, F). Son muy .parecidas en su constitución y formaa las de la doble epidermis dorsal.

Infortunadamente, poca información existe para comparar estaespecie (desde el punto anatómico) con las restantes neotropicales delgénero Microgramma, pero sin duda, M. megalophylla presenta unaalta especialización en lo que adaptación epifítica se refiere.

La concentración de cloroplastos en una delgada capa, perfecta¬mente individualizada debajo de la epidermis dorsal, podría ser inter- •

pretada como una adaptación al mejor aprovechamiento de luz, quees siempre difusa y de baja intensidad en estas comunidades selváti¬cas donde la especie .vive.

Llama también la atención la diversidad de tejidos mecánicosque se observan en el rizoma, estípite y lámina.

La Plata, mayo de 1963.