Mariana R. Mesquita Isolde D. K. FerrazJosé Luís C. Camargo

MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA ANO 2009 FASCÍCULO 8

Fabaceae

Angelim-vermelhoDinizia excelsa Ducke

Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo J. L. C.

Dinizia excelsa DuckeFabaceae

2 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

Base da árvore com empilhamento de cascas desprendidas do tronco.

Copa frondosa fotografada do solo.

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I. Ferraz)

NOMES VULGARES

ESPÉCIES RELACIONADAS

Angelim-vermelho, angelim-pedra, angelim-pedra-verdadeiro, angelim, angelim-falso, angelim-ferro, faveira, faveira-dura, faveira-ferro, faveira-grande, faveira-carvão, faveira-preta (Brasil); Kuraru, parakwa (Guiana).

O gênero Dinizia Ducke pertence à família Fabaceae Lindl. (1836), ordem Fabales Bromhead (1838) (APG II 2003) e foi descrito em 1922 por Adolpho Ducke, homenageando seu amigo, Dr. J. Diniz, que financiou algumas de suas excursões (Embrapa Amazônia Oriental 2004). É um gênero monoespecífico, cuja posição taxonômica ficava originalmente entre as subfamílias Mimosoideae e Caesalpinoideae, por apresentar afinidades com gêneros de ambas. Posteriormente foi classificado na subfamília Mimosoideae, tribo Mimoseae. Atualmente, como não há mais a divisão da família em três subfamílias, o gênero está classificado dentro da família Fabaceae, ordem Fabales (APG II 2003).A espécie Dinizia excelsa Ducke é muito característica em seu porte arbóreo, tanto em tamanho, pois é uma das maiores árvores da floresta amazônica; quanto pelas grandes placas que se desprendem da casca morta (ritidoma) e ficam acumuladas na base da árvore. Pode ser confundida com algumas outras espécies da família que apresentam tronco com o mesmo padrão de desprendimento do ritidoma, como Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. (visgueiro) e Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. (orelha-de-macaco). Entretanto, estas duas espécies possuem foliólulos muito menores e mais estreitos que os de D. excelsa e as placas não ficam acumuladas ao redor da árvore. Além disso, Parkia pendula tem uma copa plana, muito característica da espécie e diferente de D. excelsa. (Embrapa

Amazônia Oriental 2004; Ferreira 2004b). Árvores dos gêneros Piptadenia Benth. e Stryphnodendron Mart. podem apresentar semelhanças com Dinizia, mas a diferenciação torna-se fácil comparando o tamanho e o formato de foliólulos e a presença de glândulas (Embrapa Amazônia Oriental 2004; Ferreira & Hopkins 2004). A espécie Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes também se assemelha a Dinizia excelsa, pelo tronco avermelhado, com grandes manchas esbranquiçadas e o mesmo formato dos foliólulos. Porém o porte arbóreo de Z. racemosa é bem menor e há glândulas no pecíolo, ráquis e pinas, enquanto Dinizia excelsa não possui glândulas (Ferreira et al. 2004b). Na espécie Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (macucu, angelim-da-campina) o ritidoma também se desprende em placas grandes, mas as folhas são bem diferentes (A. heterophylla tem folhas pinadas, de 3 a 5 folíolos), além de ocorrer com maior freqüência em áreas de campinarana e campina (Embrapa Amazônia Oriental 2004). O gênero Dimorphandra Schott se aproxima de Dinizia por aspectos florais, como a prefloração imbricada do cálice, característica de várias espécies da antiga subfamília Caesalpinoideae. A espécie Dimorphandra parviflora Spruce ex Benth. (fava-cerveja, arapari-branco) pode ser facilmente confundida com D. excelsa, principalmente nas plântulas em estádio inicial de desenvolvimento e indivíduos jovens. A planta adulta também pode ser confundida porque ambas apresentam folhas bipinadas, foliólulos de tamanho e formato semelhantes e a ausência de glândulas. Mas o aspecto geral da árvore nas duas espécies é bem distinto (Embrapa Amazônia Oriental 2004; Ferreira et al. 2004b).

et al.

Mesquita, Ferraz & Camargo 3

DESCRIÇÃO BOTÂNICA

Árvore:

Folha:

As descrições dos ramos, folhas, frutos e sementes foram elaboradas com material fresco coletado de quatro matrizes, uma em Manaus (no campus do INPA-V8), duas na Reserva Florestal Adolpho Ducke (km 25 da Rodovia AM–010) e outra ao norte de Manaus, na reserva Colosso (PDBFF) na ZF-03. As informações foram complementadas com literatura especializada: Vastano et al. (1983), Gunn (1984), Ferri et al. (1988), Lorenzi (1992), Spjut (1994), Barroso et al. (1999), Ribeiro et al. (1999), Loureiro et al. (2000), Mendonça (2000), Embrapa Amazônia Oriental (2004), Ferreira & Hopkins (2004), Ferreira et al. (2004b), Melo & Varela (2006), Mesquita et al. (2007), Camargo et al. (2008).As descrições do processo de germinação até a formação da plântula e planta jovem foram feitas com material fresco, a partir de semeadura em viveiro das coletas citadas acima e complementadas com informações da literatura: Lorenzi (1992), Vieira (1996), Mendonça (2000), Embrapa Amazônia Oriental (2004); Melo & Varela (2006); Mesquita et al. (2007); Camargo et al. (2008).As descrições de inflorescência e flor foram baseadas em Loureiro et al. (2000), Dick (2001a), Dick et al. (2003), Embrapa Amazônia Oriental (2004), Ferreira et al. (2004b), Camargo et al. (2008) e em consultas ao Herbário INPA.

de grande porte, emergente. Pode atingir até 60 m de altura e até mais de 2 m de diâmetro. O tronco é reto e cilíndrico, com base acanalada e sapopemas altas. Ramifica no alto, compondo uma copa frondosa e bem distribuída, com galharia pesada, destacando-se na floresta natural. Tem a casca muito característica, marrom-avermelhada. O tronco tem aspecto escamoso, pelo desprendimento da casca (ritidoma) em placas grandes, lenhosas e irregulares, deixando cicatrizes mais claras. As placas ficam acumuladas na base do tronco, característica de fácil reconhecimento da espécie. É comum a presença de lenticelas de formatos e distribuição diferentes, que se destacam pela cor alaranjada. Ao corte, há exsudação de seiva pegajosa, inodora e incolor translúcida, tornando-se avermelhada pela oxidação. É comum a ocorrência de troncos ocos, principalmente em árvores maiores. O porte, a copa ramificada e frondosa, o padrão de desprendimento da casca, com o acúmulo das placas na base e as sapopemas enormes a tornam uma das árvores mais distintas e de fácil reconhecimento nas florestas de terra firme da Amazônia Central.

espiralada, composta, bipinada, com até 20 pinas, subopostas a alternas. O comprimento da folha varia de 13 a 45 cm. O pecíolo é relativamente longo, variando de 2,5 a 5,0 cm, é marrom-acinzentado, canaliculado, liso e densamente coberto por pêlos esbranquiçados, curtos, eretos ou curvados. O pulvino mede de 0,5 a 0,7 cm e é da mesma cor do pecíolo, rugoso e densamente coberto por pêlos ferrugíneos. A ráquis varia de 10 a 30 cm, é acanalada e apresenta um prolongamento após o último par de folíolos. O peciólulo mede de 0,3 a 0,6 cm. O pulvínulo mede de 0,1 a 0,3 cm de comprimento e é acanalado. A ráquis, o peciólulo e o pulvínulo possuem cor e indumento similares aos do pecíolo. Os foliólulos variam de 1,0 a 2,5 cm, são opostos, subopostos ou alternos, sésseis, deltóides e papiráceos. A lâmina foliar é discolor: face adaxial verde-escura, lustrosa e glabra; face abaxial verde-clara, com pêlos esbranquiçados, curtos, deitados e esparsos, distribuídos pela lâmina e mais abundantes na veia central. Base fortemente assimétrica e ápice arredondado e retuso; margem inteira, revoluta e ciliada. A venação é de difícil visualização, com veia central plana, esparsamente coberta por indumento curto, em ambas as faces. Gema axilar ferrugínea. É importante enfatizar a ausência de glândulas, porque as mesmas são muito comuns em outras espécies da família, principalmente nas espécies que se enquadravam anteriormente na subfamília Mimosoideae.

Inflorescência: espiga terminal. Coloração verde-esbranquiçada. As espigas podem ser solitárias ou em cimos. Apresentam flores minúsculas e muito numerosas. As brácteas são amarelas, pubescentes e caducas.

Folha de indivíduo adulto. (A) face adaxial de uma folha bipinada; (B) face abaxial de uma pina, (C) face abaxial de um foliólulo ampliado, sem escala.

(Fotos: I. Ferraz)

2 cm

4 cmA

B

C

+

4

Fruto aberto, expondo as sementes.

(Foto: I. Ferraz)

(Fotos: I. Ferraz)

Flor:

Fruto:

branco-esverdeada a amarelo-esverdeada, pedunculada, minúscula e fortemente aromática. Pode ser hermafrodita ou unissexual. O cálice (1,5-1,9 mm) e as pétalas (3-4 mm) têm pêlos (tricomas) discretos. O cálice é gamossépalo (tem as sépalas fundidas) externamente pubescente. As pétalas são livres e externamente pubescentes, com aglomerados de pêlos (tricomas) no ápice. Os estames são livres, com as anteras fixas pelo dorso (dorsifixas), com deiscência longitudinal. O gineceu (3,8-5,5 mm) é gamocarpelar (tem os carpelos unidos). O ovário é externamente pubescente, unicarpelar e bilocular.

O fruto de é descrito na literatura geralmente como legume samaróide, “fruto seco, indeiscente, plano e comprimido, com adaptação à dispersão anemocórica e com uma a poucas sementes” (Barroso et al. 1999; Embrapa Amazônia Oriental 2004; Melo & Varela 2006). Segundo a classificação de Spjut (1994), o tipo em que melhor se enquadra o fruto é camara, “um fruto indeiscente ou tardiamente deiscente, originado de um carpelo”. Este manual adotou a classificação de Spjut (1994), já que legume geralmente é definido como um fruto deiscente (Ferri et al. 1988; Harris & Harris 1994; Barroso et al. 1999).Fruto do tipo camara, polispérmico, monocárpico, esverdeado a avermelhado, tornando-se marrom-escuro na maturação. O formato é oblongo, achatado lateralmente, sinuoso, curto-estipitado, com base arredondada a atenuada e ápice apiculado. O estípite é achatado, da mesma cor do fruto e tem comprimento variando de 1,5 a 2,5 cm. O pericarpo é delgado (< 0,1 cm), levemente rugoso, seco, vernicoso, quebradiço e glabro; internamente marrom-claro e liso. Os frutos apresentam um tecido esponjoso amarelado ao redor das sementes, que se torna farináceo e marrom-escuro com a maturação.

D. excelsa

Frutos no ramo.

As sementes são separadas em cavidades individuais visivelmente indistintas, com disposição transversal unisseriada, ao longo da região mediana do fruto. Vários frutos se desenvolvem por inflorescência. Zero a 12 sementes por fruto.

pequena, de coloração marrom-escura a preta, opaca e de consistência óssea. O formato é oblongo, plano-comprimido, com base assimétrica e ápice arredondado. A testa é cartácea, lisa e glabra, porém com estrias superficiais. O pleurograma, uma linha aparente na superfície de algumas sementes, muito comum nas Fabaceae é ausente nas sementes de D. excelsa. O hilo é minúsculo, de cor castanho-escuro, puntiforme, fica em uma pequena depressão e não apresenta vestígio funicular. O endosperma é espesso, opaco, aderente à testa e envolve o embrião, o qual é reto e possui um eixo embrionário estreito, esbranquiçado, com plúmula rudimentar.As sementes apresentam dormência, devido ao tegumento impermeável. Normalmente a impermeabilidade é rompida através de tratamentos pré-germinativos.

Semente:

1 cm

Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

2 cm

Sementes de Dinizia excelsa.

1 cm

(Foto: I. Ferraz)

45

Plântula: protrusão da raiz é rápida, cerca de dois dias após a semeadura, rompendo o tegumento próximo à região hilar. A raiz primária é pivotante e se desenvolve rapidamente. É cônica, curvada a levemente sinuosa, perolada, sublenhosa e glabra. As raízes secundárias surgem simultaneamente, são castanho-escuras, muito delgadas e glabras, menores do que a raiz primária, com poucas ramificações e ficam distribuídas de forma irregular ao longo da raiz primária. A transição entre raiz e hipocótilo forma um coleto de cor marrom, cilíndrico, sub-herbáceo, perolado e glabro. O caule é ereto. O hipocótilo alonga-se cerca de 8 cm, erguendo os cotilédones, muitas vezes ainda cobertos pelo tegumento. O hipocótilo é inicialmente verde-claro e circular em seu corte transversal, tornando-se avermelhado e quadrangular; sua superfície é lisa e glabra. Os cotilédones, de tamanho e forma iguais, se expandem, se liberam do tegumento e formam em seguida um ângulo de 180° entre si. Medem cerca de 2 cm de comprimento, são foliáceos, verdes, opostos, sésseis e ficam aderidos à plântula por cerca de quatro semanas. Têm formato oblongo a orbicular, com base assimétrica, ápice arredondado e margem inteira. A lâmina cotiledonar é papirácea e tem a superfície lisa em ambas as faces; é glabra na face adaxial e tem cerificação esbranquiçada na face abaxial. A venação é trinervada. O epicótilo mede cerca de 2 cm, é verde, liso e esparsamente coberto por pêlos esbranquiçados,

Uma vez rompida a impermeabilidade do tegumento, a curtos, eretos ou curvados. As primeiras duas folhas são opostas e se expandem simultaneamente, variando de 4 a 6 cm; são compostas, pinadas, com 14 a 16 folíolos. O pecíolo mede cerca de 0,5 cm, é circular ou acanalado e liso. O pulvino é minúsculo, com cerca de 0,1 cm. A ráquis varia de 4,0 a 5,5 cm, é acanalada e apresenta um prolongamento após o último par de folíolos. Não há peciólulo. Os folíolos de 0,4 a 1,0 cm são deltóides e papiráceos, com disposição oposta a sub-oposta. A lâmina foliar é levemente discolor, verde na face adaxial e verde-clara na face abaxial; é opaca, lisa e glabra em ambas as faces; tem a base fortemente assimétrica, o ápice é arredondado e a margem é inteira e revoluta. É difícil visualizar a venação, mas a veia central é convexa. As próximas folhas apresentam a maioria das características similares às descritas para as primeiras folhas, exceto as seguintes: são maiores, variando de 9 a 15 cm de comprimento, podem ter de 16 a 24 folíolos e apresentam disposição espiralada. O pecíolo é maior, variando de 0,5 a 1,0 cm de comprimento. A ráquis é ligeiramente maior, com cerca de 6,5 cm. Os folíolos têm disposição oposta, suboposta ou alterna.

As primeiras folhas da plântula são apenas pinadas, diferente das folhas da planta adulta, que são bipinadas. Em estádio mais avançado, na fase juvenil, as plantas começam a produzir folhas bipinadas. Porém, passam por uma fase de transição, apresentando características pinadas e bipinadas na mesma folha. É possível observar os três tipos foliares no mesmo indivíduo: folhas pinadas, mistas (pinadas e bipinadas) e bipinadas.A gema apical é pequena (0,2 a 0,3 cm), verde-esbranquiçada, lanceolada, levemente curvada e coberta por pêlos esbranquiçados. As plântulas em estádio inicial são muito semelhantes às de Dimorphandra parviflora (fava-cerveja, arapari-branco).

Transição foliar:

SEMENTE

( ) Loureiro et al. (1979); ( ) SUDAM 1979; ( ) Magalhães et al. 1980; ( ) Gunn 1984; ( ) Albuquerque 1993; ( ) Lorenzi 1992; ( ) Vastano Jr. et al.1983; ( ) Leão et al. 2001; ( ) Oliveira (2003); ( ) Ferreira et al. 2004; ( ) Melo & Varela 2006; ( ) Mesquita et al. 2007; ( ) Camargo et al. 2008.

A B C DE F G HI J L MN

28-35 cm; 15-35 cm;

23,7(21,0-26,5) cm; 21,0-35,0 cm;

17,0-29,5 cm; 23,3 (19,0-26,0) cm

5,0-6,5 cm; 5-7 cm; 5,5 (4,0-6,7) cm;

4,2-7,7 cm; 6,0-8,0 cm;

6,5 (5,1-8,0) cm

0,1-0,5 cm; 0,18 (0,15-0,31) cm;

0,2-0,3 cm; 0,2 (0,1-0,3) cm

9,0 (6,0-12,1) g

3,0 (0-12); 0-10; 8,3 (0-11); 3-11

FRUTO

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

Nº sementes/fruto:

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

Nº de sementes/kg:

Teor de água:

Reserva principal:

1,0-1,2 cm; 1,1-1,3 cm; 1,2-1,6 cm;

1,4 (1,2-1,6) cm; 1,1-1,5 cm;

1,4 (1,1-1,6) cm

0,7 cm; 0,6-0,7 cm; 0,6-0,9) cm;

0,81 (0,65-0,99) cm; 0,4-0,8 cm;

0,8 (0,7-1,0) cm

0,15 cm; 0,15-02 cm;

0,18 (0,14-0,21)cm; 0,2-0,5 cm;

0,2 (0,2-0,3)cm

0,2 g; 0,17 g; 0,17 (0,12-0,25) g

0,2 (0,1-0,3) g

4.000; 2.000; 3.680; 7.700; 5.441;

5.348

5,8%; 18.0%; 13,4 (9,4-16,4)%

Cotilédones

BIOMETRIA

A

A

D

D

I

I

I

I

J

J

L

L

L

M N

M N

M N

M N

M N

M N

M N

N

M

G H I

M N

A D E

A D E

D E

A B C F H

E G I

I L

I L

I L

M N

D

Mesquita, Ferraz & Camargo

(A) Plântula herborizada com nove meses. (B) Mudança foliar ao longo do desenvolvimento de uma plântula, a complexidade da folha aumenta aos poucos até as folhas apresentarem as características de uma folha adulta bipinada.

2 cm

2 cm

(Foto: I. Ferraz)

A

B

6

DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÂNCIA E ECOLOGIA Dinizia excelsa é endêmica da região Amazônica (Dick et al. 2003). Ocorre no Brasil, nos estados do Acre, Rondônia, Amazonas, Pará, Roraima, Amapá e Maranhão. A única coleta registrada fora do território brasileiro foi no sul da Guiana. (Ferreira et al. 2004a). A árvore de D. excelsa é emergente, uma das maiores da região amazônica. A altura média do dossel da floresta fica entre 35 e 40 m de altura, mas D. excelsa pode alcançar até 60 m de altura (20 m acima da média) e mais de 2 m de diâmetro (Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979). É uma espécie-chave na floresta, contribuindo no aumento da biomassa (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Embora não esteja entre as espécies mais abundantes e mais freqüentes, é considerada dominante, pois faz parte de um grupo de 20 espécies que representam cerca de 25% da dominância total da floresta (Jardim & Hosokawa 1986/87). A espécie é classificada como pioneira de ciclo longo, fazendo parte do dossel superior (Swaine & Withmore 1988). Também é considerada como oportunista, secundária, por só se desenvolver até o dossel quando ocorre uma abertura natural (clareira) pela queda ou morte de outras árvores (Jardim & Hosokawa 1986/87). Além disso, é classificada como atípica na sucessão florestal, devido à combinação das características: madeira pesada e dispersão anemocórica das sementes, que são dormentes, ortodoxas e de tamanho médio (Ferraz et al. 2004).

A espécie ocorre em platôs nas florestas de terra firme, sobre solos sílico-argilosos ou argilosos, formando geralmente pequenos grupos ou manchas (Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979; Ribeiro et al. 1999). Inventários em florestas de terra firme ao norte de Manaus atestaram para o angelim-vermelho a freqüência de 0,5 a 9

3árvores/ha e volume de 0,8 a 8 m /ha (Loureiro et al. 2000). Na mesma região, Dick (2001a) considerou a espécie comum, se referindo somente a árvores maiores, descreve a freqüência com aproximadamente uma árvore adulta a cada 6 ha. No Pará também foi mencionado um indivíduo emergente para cada 1 até 4 ha em floresta de platô (Embrapa Amazônia Oriental 2004). No inventário da FAO (1986), o maior número de árvores por hectare foi de 1,1 (no Amapá) e 0,5 (na região entre os rios Tapajós e Xingu); e quanto ao volume madeireiro por hectare foram medidas 7,7 m³ no Amapá, e 7,6 m³ no Acará (região entre os rios Tocantins, Guamá e Capim) (Loreiro et al. 1979). Não há consenso sobre a regeneração natural. Alguns autores consideraram a sua regeneração natural boa (Loureiro et al. 1979), outros mencionam uma alta mortalidade das árvores jovens (Embrapa Amazônia Oriental 2004) e afirmam que D. excelsa apresenta deficiência de regeneração natural, com um valor de abundância insignificante (Jardim & Hosokawa 1986/87). No processo de desmatamento para a criação de pastos, árvores altas de angelim-vermelho são freqüentemente poupadas por seu valor para madeira e sombra. Há regeneração natural de plântulas de D. excelsa nestes pastos (Dick 2001a).A polinização de D. excelsa é feita por abelhas, porém outros pequenos insetos também são atraídos pela fragrância e néctar de suas flores (Dick 2001a). Foram vistos vários besouros pequenos, importantes polinizadores de diversas árvores tropicais, em flores de D. excelsa, porém seus movimentos foram confinados a inflorescências individuais (Dick 2001b). Estes besouros parecem ser vulneráveis à perturbação do habitat, pois estiveram ausentes em árvores isoladas nos pastos (Dick et al. 2003). As observações nas copas das árvores revelaram que as abelhas sem ferrão (da tribo Meliponini) são os polinizadores mais importantes de D. excelsa na floresta contínua. Entretanto, nos fragmentos florestais e nos pastos, as abelhas africanas (Apis sp.) superaram muito as abelhas nativas e nos pastos foram os únicos insetos polinizadores nas árvores isoladas (Dick 2001 a,b). Aparentemente, as abelhas africanas preferem habitats perturbados, pois ocorreram em baixa densidade em fragmentos florestais maiores (100 ha) e não foram encontradas em árvores densamente floridas em outra área de floresta contínua (Roubik 1989).A dispersão dos frutos é feita primariamente pelo vento e gravidade (Dick et al. 2003). Os frutos são indeiscentes e as sementes podem ser dispersas secundariamente por roedores ou outros mamíferos (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Alguns frutos foram encontrados a 800 m de distância da matriz (Vieira 1996). Papagaios e araras consomem as sementes ainda imaturas nas copas e outras são perdidas pelo consumo de besouros (Amblycerus spp.), cujas larvas se desenvolvem dentro das sementes (Dick 2001b, Dick et al. 2003). As sementes se incorporam no banco de sementes do solo e, conforme o local de dispersão, podem permanecer pelo menos dois anos viáveis. As condições ambientais no sub-bosque da floresta primária mantêm as sementes no banco do solo por mais tempo do que em áreas mais abertas, onde as oscilações diárias de temperatura e umidade são maiores. Assim, após um ano de observação, foram encontradas, ainda dormentes, 55% das sementes em floresta primária, 40% em floresta secundária, 30% em uma área aberta com solo argiloso e 12% em uma área aberta com solo arenoso (Oliveira 2003).

Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

Árvore de Dinizia excelsa, uma das maiores árvores das florestas amazônicas. Observe a pessoa na base. (Foto: I. Ferraz)

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ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

Dados não publicadosTeor de água baseado em porcentagem da massa fresca.

FENOLOGIADinizia excelsa tem hábito semi-decíduo e o tempo de vida da folha varia de 6 a 13 meses (Alencar et al. 1979). A espécie perde as folhas entre o período de queda dos frutos e a nova floração (Araújo 1970). A floração ocorre em massa, com todas as flores de uma árvore abrindo-se durante um curto período (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Diariamente surgem flores novas em diferentes inflorescências. Dessa forma, uma árvore pode florescer por mais de um mês, embora flores individuais durem apenas poucos dias. Árvores mais reprodutivas apresentam provavelmente sobreposição temporal de floração (Dick 2001b).O padrão fenológico da espécie depende do local de observação. Trabalhos na região de Manaus revelaram um período de floração variando de agosto a novembro (Alencar 1998); agosto a setembro (Loureiro et al. 2000); e de junho a setembro (Mendonça 2000). No Pará, a floração foi observada principalmente entre julho e agosto (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Portanto, na região de Manaus, o período de floração ocorre de um a quatro meses, sendo mais freqüente em três meses (Alencar et al. 1979) e na Amazônia Oriental a floração concentra-se geralmente durante dois meses. Nos trabalhos na região de Manaus, a frutificação variou de janeiro a agosto (Alencar et al. 1979); julho a agosto (Lorenzi 1992); setembro a dezembro (Alencar 1998); dezembro a janeiro (Loureiro et al. 2000); e foi também registrada em setembro, novembro e março (Mendonça 2000). Na Amazônia Oriental, a dispersão foi observada principalmente em janeiro e fevereiro (Embrapa Amazônia Oriental 2004).Os frutos imaturos são avermelhados e tornam-se marrons com a maturação e podem permanecer por um longo tempo na árvore (SUDAM 1979). As sementes amadurecem em um período de seis (Embrapa Amazônia Oriental 2004) a nove meses (Dick 2001b) dentro de frutos indeiscentes. Desta forma, observam-se frutos normalmente durante o ano inteiro nas copas. A ocorrência de ventos mais fortes pode ser um fator importante para a época de dispersão e pode explicar em parte a grande variação entre os períodos de frutificação registrados pela literatura.Árvores plantadas em áreas abertas, sobre solos férteis, já podem produzir frutos a partir de cinco anos (FAO 1986).

COLETA E EXTRAÇÃO DAS SEMENTES

ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

Os frutos podem ser colhidos diretamente da árvore, ao iniciar a queda espontânea, mas geralmente são coletados no solo. O tamanho grande e a forma dos frutos permitem a fácil visualização. Porém, é necessário procurar não somente abaixo da copa, pois o vento pode levar os frutos a uma certa distância da matriz. Recomenda-se utilizar sacos grandes (80-120 litros), resistentes e leves, que permitam a coleta e, em seguida, o transporte dos frutos. Normalmente é possível encher vários sacos de uma única matriz. Porém, recomenda-se verificar, no início da coleta, se os frutos contêm sementes e se a coleta vale a pena. Os frutos devem ser guardados arejados e secos. A extração das sementes é manual, os frutos são cortados transversalmente com tesoura, evitando atingir uma semente e, em seguida, são abertos, separando-se manualmente as paredes do pericarpo. Dessa forma, as sementes podem ser extraídas facilmente.

As sementes de Dinizia excelsa toleram dessecamento e apresentam impermeabilidade do tegumento, ambas características favorecem o armazenamento a longo prazo.As sementes são dispersas já relativamente secas, com um teor de água abaixo de 20%. Oliveira (2003) observou a existência de um sistema de válvula que permite a perda de água das sementes, entretanto, impede a sua absorção, mesmo quando as sementes retornam ao ambiente úmido. Desta forma, uma secagem em ambiente seco pode reduzir permanentemente o teor de água das sementes e aumentar a longevidade no armazenamento. Mesmo assim, recomenda-se o armazenamento sob condições secas. Além disso, a refrigeração do ambiente de armazenamento pode prolongar ainda mais a vida das sementes.

JAN

MAR

ABR

MAI

NOV

OUT

SET

AGO

FEV

JUN

DEZ

JUL

OÃÇAROLF

Fenofases observadas na região de Manaus - AM.

FENOLOGIA

Mesquita, Ferraz & Camargo

Classificação baseada no tolerante ao dessecamento armazenamento (ortodoxa)

Tolerância ao dessecamento toleram secagem até > 5,0 % de teor de água

Teor de água adequado para o teor de água da semente o armazenamento deve ser < 10 %

Tolerância à refrigeração (geladeira 5 ± 3 ºC) Sementes secas toleram Sementes embebidas não toleram

Tolerância ao congelamento(congelador -18 ºC) Sementes secas toleram Sementes embebidas não toleram

Melhores condições para o sementes com teor de água de 9,7 % armazenamento (segundo os hermeticamente fechadas sobresultados disponíveis) refrigeração ou congelamento

Melhor resultado alcançado (tempo/% de germinação 36 meses/62% (raiz primária)em ambiente de laboratório 36 meses/25% (plântula normal)(25 ºC, ca. 60% U.R.)

8

GERMINAÇÃO A germinação é do tipo epígea, fanerocotiledonar e unipolar, com o eixo entre os cotilédones (Camargo et al. 2008). Sem tratamento pré-germinativo as sementes podem permanecer dormentes por muito tempo. No viveiro, semeadas em areia, somente 21% das sementes germinaram após dois anos e as demais continuaram dormentes. O tempo médio de germinação durante este período foi de 356 dias (Oliveira 2003). Uma vez rompida a impermeabilidade, a protrusão da raiz pode ser observada no laboratório em 3 a 11 dias após a semeadura (dados não publicados). A emergência acima do substrato ocorre, no viveiro, em cerca de 9 dias, podendo variar entre 6 e 25 dias, conforme a profundidade de semeadura e o tipo de quebra de dormência. A formação da plântula, indicada pelo início da expansão das primeiras folhas, ocorre em poucos dias após a emergência (Camargo et al. 2008).Para a superação da dormência das sementes, há a necessidade de tratamentos específicos. Recomenda-se o uso de água quente para lotes maiores (80 °C durante 10 min) (Vastano et al. 1983). O uso de ácido sulfúrico é eficiente, porém, devido ao risco à saúde humana e aos problemas ambientais causados pelos resíduos, seu uso deve ser restrito a lotes pequenos, de valor genético considerável e pesquisas científicas. Neste caso, uma imersão no ácido por 10 a 30 minutos é suficiente (Vastano et al. 1983). Visando a produção de mudas, não recomendamos a escarificação mecânica ou desponte da semente no lado oposto da saída da raiz, pois os cotilédones podem ficar presos na abertura do tegumento. Dessa forma, não conseguindo se liberar, os cotilédones causarão a parada do desenvolvimento e a morte da plântula (dados não publicados). Uma perfuração do tegumento na região mediana da semente, com pirógrafo ou “agulha quente”, aquecida até ficar incandescente (Stubsgaard 1986) evita esse

problema e pode ser utilizada tanto para experimentação no laboratório como no viveiro, para quantidades pequenas de sementes.Os testes de germinação no laboratório podem ser feitos sobre papel de filtro, umedecido com água destilada. Em vez de água pode ser também utilizada uma solução aquosa de nistatina a 10.000.000.UI/ml (Neo Mistatin®); o uso do fungicida reduziu significativamente a contaminação por microorganismos e aumentou a geminação (dados não publicados). Oliveira (2003) manteve as sementes, após perfuração (ver acima tratamento de quebra de dormência), por 20 minutos submersas na solução de nistatina; o tratamento aumentou consideravelmente a porcentagem de germinação, de 12% para 66%. Para a avaliação da protrusão da raiz (critério fisiológico) a caixa de “gerbox” comum (11x11x4cm) é adequada, porém há a necessidade de caixas mais altas para a avaliação de uma plântula normal (critério tecnológico). Neste caso, o rolo de papel pode ser mais adequado. Rolos com três folhas de papel “germitest”, umedecidos com água destilada, foram testados com sucesso para esta espécie (Varela et al. 2005). Na avaliação da qualidade das sementes no laboratório, recomenda-

ose a temperatura de 25 C, tanto para o critério fisiológico como tecnológico. Após quebra de dormência, as sementes necessitam, nesta temperatura, em média, 6 dias para a protrusão da raiz; e 22 a 28 dias para a formação da plântula normal. A temperatura mínima

ode germinação das sementes de D. excelsa abaixo de 15 C e a máxima gira em torno de 40 °C (Ferraz & Varela 2003).

Após tratamento pré-germinativo, as sementes podem ser semeadas em sementeiras, utilizando areia ou vermiculita como substrato. Recomenda-se uma profundidade de semeadura de 2 a 3 cm e a posição horizontal das sementes. Sementes com baixo vigor são altamente susceptíveis ao ataque de fungos durante o processo de germinação. Portanto, recomenda-se um ensaio preliminar, para verificar se há necessidade de aplicação de um fungicida para aumentar a germinabilidade e/ou semear sob condições mais controladas.As mudas podem ser transferidas para sacos individuais, contendo terra preta, quando alcançarem um estádio de cinco folhas (Mesquita et al. 2007). Oito a dez meses após o transplante, quando atingem 25 a 30 cm de altura, as mudas estarão prontas para plantio em local definitivo (Mekdece com. pessoal). Entretanto, as mudas podem permanecer em viveiro até 2 anos, dando, quando transplantadas após esse tempo, um índice de pega muito bom (SUDAM 1979). As mudas apresentam grande plasticidade quanto à espessura da folha, alta eficiência fotossintética, bom desenvolvimento de raiz e boa correlação raiz parte-aérea (Vieira 1996).A espécie exige solos bem drenados, arenosos a argilosos (FAO 1986). A árvore desenvolve uma copa muito ampla, podendo atingir mais de 30 m de diâmetro quando adulta. Desta forma, o comportamento da ramificação não é adequado para plantios em pleno sol, com a finalidade de produção de madeira, pois a espécie necessita de sombra lateral e tolera pouco sombreamento por cima. Provavelmente devido a estas características, outros autores indicaram a espécie para recuperação de áreas degradadas, também pela fácil adaptação a solos de baixa fertilidade e alta acidez e pelo bom desenvolvimento em plantios a pleno sol (Yared & Carpanezzi 1982; Magalhães & Fernandes 1984). Em plantios experimentais realizados em Curuá-Una, na década de 1970, observou-se uma excelente sobrevivência (>90%). Sob condições de pleno sol, a espécie apresentou incremento médio anual de 1,30 m em altura, de 1,22 cm em diâmetro e incremento volumétrico de 17,1 m³/ha/ano (SUDAM 1979).

PRÁTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO

Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

1cm

Desenvolvimento da plântula após a germinação. O hipocótilo inicial-mente verde claro e circular no corte transversal, torna-se na fase de plântula vermelho e quadrangular. (Foto: I. Ferraz)

hipocótilocircular

hipocótiloquadrangular

cotilédone

epicótilo

epicótilocircular

cotilédonescobertos pelotegumento

folha pinada

9

USO E COMERCIALIZAÇÃOO uso principal de Dinizia excelsa é sua madeira, intensamente explorada, o que a tornou uma das espécies madeireiras mais importantes da região, sendo responsável por cerca de 50% das madeiras vendidas na Amazônia Central (Barbosa 1990). Entretanto, várias espécies diferentes são conhecidas e comercializadas pelo mesmo nome popular (angelim). Há publicações específicas distinguindo estas espécies, usando a morfologia (Ferreira et al. 2004b), a anatomia da madeira (Ferreira et al. 2004a), e ainda uma que trata de ambos os temas (Ferreira & Hopkins 2004). Estas publicações representam uma grande contribuição para minimizar erros de identificação botânica, além de evitar danos causados a espécies que não apresentam o mesmo valor econômico que D. excelsa.O nome Angelim-vermelho já indica a cor da madeira com cerne castanho-avermelhado e alburno cinza-avermelhado a castanho róseo. Os limites dos anéis de crescimento são indistintos ou ausentes. A madeira tem brilho moderado, sabor indistinto e odor específico, desagradável e persistente, lembrando o cheiro do fruto do jatobá. O odor é uma característica muito útil no processo de identificação da espécie (Loureiro et al. 1979; Yared & Carpanezzi 1982; Parotta et al. 1997; Richter & Dallwitz 2000; Embrapa Amazônia Oriental 2004).A madeira é muito pesada (0,95-1,15 g/cm³) e apresenta processamento difícil com serra comum, porém tem excelente acabamento. Possui grã-revessa, de textura média, rígida e forte, gordurosa e imputrescível. Por ser altamente resistente ao ataque de organismos xilófagos, resiste bem em contato com o solo e tem alta durabilidade natural, devido à baixa permeabilidade do cerne. Desta forma apresenta também baixa permeabilidade ou é impermeável às soluções usadas para a preservação da madeira. Seca relativamente bem ao ar, podendo ocorrer torções moderadas e colapsos leves. As fibras da madeira têm paredes excessivamente grossas, diâmetro pequeno e lúmen diminuto; ocorrem pontuações, em sua maioria restritas às paredes radiais, simples ou com aréolas minúsculas; os elementos fibrosos variam de 1.300 a 1.600 micra (70%), com comprimento máximo de 2.000 micra e largura variando de 15 a 27 micra. (Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Ferreira, et al. 2004a; Richter & Dallwitz 2000).

A madeira é utilizada na construção civil e naval, em construções leves e pesadas. É própria para usos externos, como dormentes, postes, torneados, moirões, pontes, estacas, andaimes, dormentes, esteios, vigamentos, sepos de bigorna e açougue, calçamento de ruas, implementos agrícolas, carrocerias, vagões como partes de veículos, trailers, “containers”. Também em uso interno, como caibros, vigas, ripas, tacos e tábuas para assoalho, molduras, batentes de portas e janelas, marcenaria e carpintaria. Devido ao seu grande porte, a madeira é geralmente usada em peças grandes e inteiras. (Loureiro et al. 1979; Lorenzi 1992; Embrapa Amazônia Oriental 2004; Ferreira et al. 2004a; Ferreira & Hopkins 2004).A árvore é majestosa e extremamente decorativa, podendo também ser empregada para arborização de praças e grandes jardins.

Mesquita, Ferraz & Camargo

Plântula de Dinizia excelsa com seis meses ainda sem a presença de folhas bipinadas. O hipócolito vermelho, neste estágio já circular, é uma característica de fácil reconhecimento.

(Foto: I. Ferraz)

viveiro

viveiro

viveiro

germinador25 ºC

germinador 25 ºC

TESTES DE GERMINAÇÃO

Local do estudo

Germinaçãofinal (%)

Tempo para germinação de 50% das sementes germináveis (dias)

Tempo de germinação Inicial Médio Final

(dias)

Tabela baseada em dados não publicados.

Substrato Condição das Sementes

Critério degerminação

8 (7-8)

9 (8-9)

8 (8-8)

6 (5-7)

19 (16-20)

7 (6-7) 9 (8-9) 12 (11-12)

7 (7-8) 9 (8-11) 19 (12-24)

7 (6-8) 9 (9-11) 17 (10-25)

4 (3-4) 6 (5-7) 9 (7-9)

14 (13-16) 19 (15-22) 26 (22-28)

80 (72-83)

90 (80-96)

82 (72-96)

90 (80-100)

70 (64-76)

emergência

emergência

emergência

raiz primária(2mm)

plântula normal

desponte

perfuração comagulha quente

20 min em ácidosulfuríco

perfuração comagulha quente

perfuração comagulha quente

areia coberta com vermiculita

areia coberta com vermiculita

areia cobertacom vermiculita

papel de filtro+nistatina7 a 10 UI/ml

papel de filtro+nistatina7a 10 UI/ml

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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DESCRIÇÃO MACROSCÓPICA DA MADEIRAA descrição da madeira foi baseada em Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Richter & Dallwitz 2000; Ferreira & Hopkins 2004.O parênquima axial é avermelhado, pouco distinto a olho nu, abundante, predominantemente aliforme, com expansões largas, formando curtas confluências e freqüentemente agrupando poros em arranjos oblíquos ou eventualmente em faixas marginais. Os raios são um tanto numerosos, mas pouco visíveis a olho nu, de curso quase reto. Na face tangencial são visíveis somente com ajuda de lentes, baixos e irregularmente distribuídos, não estratificados;

Lâminas da madeira de angelim vermelho com padrões característicos. (Foto: I. Ferraz)

1 cm

Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

Albuquerque, J.M. 1993. Identificação e germinação de sementes amazônicas. Serviço de Documentação e Informação. FCAP. Belém 132p.

Alencar, J.C., Almeida, R.A. & Fernandes, N.P. 1979. Fenologia de espécies florestais em floresta tropical úmida de terra firme na Amazônia Central. Acta Amazonica. 9(1):163-198.

Alencar, J.C. 1998. Fenologia de espécies arbóreas tropicais na Amazônia Central. p.25-40 in: Gascon, C.; Moutinho, P. (Eds). Floresta Amazônica: Dinâmica, regeneração e manejo. MCT-INPA. Manaus, AM.

APG II – Angiosperm Phylogeny Group. 2003. The Linnean Society of London. Botanical Journal of the Linnean Society. 141:399-436.

Araújo, V.C. 1970. Fenologia de essências florestais amazônicas I. Boletim do INPA, Manaus,AM. número 4. 25p.

Barbosa, R.I. 1990. Análise do setor madeireiro do estado de Roraima. Acta Amazonica. 20:193-209.

Barroso, G.M., Morim, M.P., Peixoto, A.L. & Ichaso, C.L.F. 1999. Frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 443p.

Camargo, J.L.C.; Ferraz, I.D.K.; Mesquita, M.R.; Santos, B.A. & Brum, H.D. 2008. Guia de Propágulos e Plântulas da Amazônia. Vol. 1. Manaus,AM, Editora INPA. 168 p.

Dick, C.W. 2001a. Genetic rescue of remnant tropical trees by an alien pollinator. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 268:2391-2396.

Dick, C.W. 2001b. Habitat change, African honeybees and fecundity in the Amazonian tree Dinizia excelsa (Fabaceae). in:Bierregaard R.O., Gascon C., Lovejoy T.E., Mesquita R.(Eds) Lessons from Amazonia: the Ecology and Conservation of a Fragmented Forest . Yale University Press, New Haven.

Dick, C.W., Etchelecu, G. & Austerlitz, F. 2003. Pollen dispersal of

tropical trees (Dinizia excelsa: Fabaceae) by native insects and African honeybees in pristine and fragmented Amazonian rainforest. Molecular Ecology. 12:753-764.

Ducke, A. 1922. Archivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 3:76-77.

Embrapa Amazônia Oriental. 2004. Espécies arbóreas da Amazônia no. 6: Angelim-vermelho, Dinizia excelsa. Embrapa Amazônia Oriental, Belém, PA. 6p.

FAO 1986. Silvicultural Research in the Amazon National Forestry School, Curitiba-Brasil. FO: SF/BRA 4, Technical Report 3. Based on the book of J.L.C.Dubois. Food and agricultural organization of the Unites Nations, Rome. 192 p.

Ferraz, I.D.K. & Varela, V.P. 2003. Temperatura ótima para a germinação das sementes de trinta espécies florestais da Amazônia. in: Projeto Jacarandá – fase 2: pesquisas florestais na Amazônia Central (organizadores Higuchi, N.; Santos, J.; Sampaio, P.T.B.; Marenco, R.A.; Ferraz, J.; Sales, P.C.; Saito, M. & Matsumto, S.) Editora INPA, Manaus-AM. Vol. 1 168p.

Ferraz, I.D.K., Filho, N.L., Imakawa, A.M., Varela, V.P. & Piña-Rodrigues, F.C.M. 2004. Características básicas para um agrupamento ecológico preliminar de espécies madeireiras da floresta de terra firme da Amazônia Central. Acta Amazonica. 34(4): 621-633.

p. 146-157

na radial são contrastados, notados a olho nu. Os poros são bem visíveis a olho nu, poucos a numerosos (até 24/mm²), de tamanho pequeno a médio, a maioria solitários, algumas vezes em cadeias radiais, alguns obstruídos por tilos ou substância avermelhada. As camadas de crescimento são indistintas, levemente demarcadas por zonas fibrosas mais escuras. As linhas vasculares são visíveis a olho nu, longas, finas, às vezes largas e numerosas, contendo resina oleosa. Não foram observados máculas medulares e canais intercelulares.

11Mesquita, Ferraz & Camargo

Ferreira, G.C. & Hopkins, M.J.G. 2004. Manual de identificação botânica e anatômica – Angelim. Embrapa Amazônia Oriental. Belém, PA. 101p.

Ferreira, G.C.; Hopkins, M.J.G. & Secco. R.S. 2004a. Contribuição ao conhecimento morfológico das espécies de leguminosae comercializadas no estado do Pará, como “angelim”. Acta Amazonica. 34(2) 219-232.

Ferreira, G.C.; Gomes, J.I. & Hopkins, M.J.G. 2004b. Estudo anatômico das espécies de Leguminosae comercializadas no estado do Pará como “angelim”. Acta Amazonica, Vol. 34(3) 387-398.

Ferri, M.G; Menezes, N.L. & Monteiro, W.R. 1988. Glossário ilustrado de botânica. São Paulo: Nobel.

Gunn, R.C. 1984. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae). U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Technical Bulletin no. 1681. 194p.

Harris, J.G. & Harris, M.W. 1994. Plant identification terminology – An illustrated glossary. Spring Lake Publishing. Spring Lake, Utah. 198p.

Jardim, F.C.S. & Hosokawa, R.T. 1986/87. Estrutura da Floresta equatorial úmida da estação experimental de silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazonica. 16/17 (no. único):411-508.

Leão, N.V.M.; Urano, J.E. & Carvalho, S.T.O. 2001. Tecnologia de sementes de espécies florestai nativas da Amazônia Brasileira. p.139-158 in: Silva, J.N.M., Carvalho J.O.P. & Yared J.A.G. (Eds.) A silvicultura na Amazônia Oriental: contribuições do projeto Embrapa/DFID. Embrapa CPATU/DFID. Belém.

Lorenzi, H. 1992. Árvores Brasileiras. Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas do Brasil. Editora Plantarum Ltda. Nova Odessa-SP. Vol. 1. 368p.

Loureiro, A.A.; Silva, M.F. & Alencar, J.C. 1979. Essências madeireiras da Amazônia. INPA/SUFRAMA. Manaus, Amazonas. Vol.2. 245p.

Loureiro, A.A.; Freitas, J.A.; Ramos, K.B. & Freitas, C.A.A. 2000. Essências Madeireiras da Amazônia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus-AM. Vol 4. 191p.

Magalhães, L.M.S. Fernandes, N.P. & Alencar J.C. 1980: Sistemas de

regeneração artificial com essências florestais nativas da Amazônia. p. 169-184 in: Anais do 2° Simpósio Nacional de Ecologia. Vol.2. Secretaria do Estado de Agricultura. Belém. Pará.

Magalhães, L.M.S. & Fernandes, N.P. 1984. Plantios experimentais de leguminosas florestais na região de Manaus. P.A.B., Brasília, v. 19 (s/nº): 75-79.

Melo, M.F.F. & Varela, V.P. 2006. Aspectos morfológicos de frutos, sementes, germinação e plântulas de duas espécies florestais da Amazônia. I. Dinizia excelsa Ducke (angelim-pedra). II. Cedrelinga catenaeformis Ducke (cedrorana) – Leguminosae: Mimosoideae. Revista Brasileira de Sementes. 28(1):54-62.

Mendonça, M.A.F. 2000. Características silviculturais do angelim

pedra (Dinizia excelsa Ducke, leg. - Mimosoideae): aspectos da variabilidade fenotípica, germinação das sementes e composição do substrato para formação de mudas. INPA/UA, Manaus. Dissertação de Mestrado. 50 p.

Mesquita, M.R., Ferraz, I.D.K. & Camargo, J.L.C. 2007. Dinizia excelsa Ducke: Morfologia externa de frutos e sementes e mudança foliar da plântula à árvore. Revista Brasileira de Biociências. 5(1):483-485.

Oliveira, M.C.P. 2003. A longevidade e a perda da dormência de diásporos de espécies florestais tropicais em áreas com diferentes graus de alteração. INPA/UFAM, Manaus. Tese de Doutorado. 222p.

Parrota, J.A., Knowles, O.H. & Wunderle Jr., J.M. 1997. Development of floristic diversity in 10-year old restoration forest on a bauxite mined site in Amazonia. Forest Ecology and Management. 99:21-42.

Ribeiro, J.E.L.S., Hopkins, M.J.G., Vicentini, A., Sothers, C.A., Costa, M.A.S., Brito, J.M., Souza, M.A.D., Martins, L.H.P., Lohmann, L.G., Assunção, P.A.C.L., Pereira, E.C., Silva, C.F., Mesquita, M.R. & Procópio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. INPA-DFID. Midas Printing Ltd. China. 816p.

Richter, H.G., & Dallwitz, M.J. 2000 onwards. Commercial timbers:

descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. In English, French, German, Portuguese, and Spanish. Version: 16th April 2006. http://delta-intkey.com.

Roubik, D.W. 1989. The ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. 504 p.

Spjut, R.W. 1994. A systematic treatment of fruit types. Memoirs of the New York Botanical Garden. nº70. 181p.

Stubsgaard, F. 1986. Pre-treatment of Acacia and Prosopis seeds – two mechanical methods. Humblebaek, Denmark, Danida Forest Seed Centre. Technical Note 27:1-8.

SUDAM. 1979. Pesquisa e informações sobre espécies florestais da Amazônia. Departamento de Recursos Naturais - Tecnologia da Madeira. Belém-PA. 111p.

Swaine, M.D. & Withmore, T.C. 1988. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Vegetation, 75: 81-86.

Varela, V.P., Ramos, M.B.P. & Melo, M.F.F. 2005. Umedecimento do substrato e temperatura na germinação de sementes de angelim-pedra (Dinizia excelsa Ducke). Revista Brasileira de Sementes. 27. (2):130-135.

Vastano Jr., B., Barbosa, A.P. & Gonçalves, A.N. 1983. Tratamentos pré-germinativos de sementes de espécies florestais amazônicas. I - Angelim pedra (Dinizia excelsa Ducke - Leg-Mim.). Acta Amazonica. 13(2):413-419.

Vieira, G. 1996. Gap dinamics in managed amazonian forest: structural and ecophysiological aspects. Oxford Forestry Institute, University of Oxford. Oxford, U.K. PhD Thesis. 162p.

Yared, J.A.G. & Carpanezzi, A.A. 1982. Ensaios de espécie a pleno sol com "one-tree-plot" na Floresta Nacional do Tapajós. Boletim de Pesquisa, EMBRAPA-CPATU, nº 35, 34p.

A coleção do MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA foi iniciada em 2003.

Até agora foram publicados:-Fascículo 1, 2003. Andiroba, Carapa guianensis Aubl., Carapa procera D.C. - Meliaceae-Fascículo 2, 2003. Castanha-de-macaco, Cariniana micrantha Ducke - Lecythidaceae-Fascículo 3, 2003. Pau-rosa, Aniba rosaeodora Ducke - Lauraceae-Fascículo 4, 2004. Acariquara-roxa, Minquartia guianensis Aubl. - Olacaceae-Fascículo 5, 2005. Pupunha, Bactris gasipaes Kunth - Arecaceae-Fascículo 6, 2008. Inharé, Helicostylis tomentosa (Poep.& Endl.) Rusby - Moraceae-Fascículo 7, 2008. Guariúba, Clarisia racemosa Ruiz & Pav. - Moraceae

Copyright: Os fascículos do Manual de Sementes da Amazônia estão disponíveis no “download” no “site” do INPA (www.inpa.gov.br) e do PDBFF (www.pdbff.inpa.gov.br).O texto da publicação pode ser reproduzido em parte ou completo, desde que citada a fonte.

Citação:Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo, J. L. C. 2009. Angelim-vermelho, Dinizia excelsa Ducke in: I. D. K. Ferraz & J. L. C. Camargo (Eds) Manual de Sementes da Amazônia. Fascículo 8, 12p. INPA, Manaus-AM, Brasil.

Endereço:INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia CPST- Coordenação de Pesquisas em Silvicultura TropicalAv. Efigênio Sales, 2239 CEP: 69060-020 Manaus-AM PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos FlorestaisCaixa Postal 478 CEP: 69011-970 Manaus-AM

Editores: Isolde D. K. Ferraz & José Luís Campana CamargoFotografias: Isolde D. K. Ferraz Projeto Gráfico: Tito FernandesProjeto Visual e Gráfico: Harley A. V. SantosImpressão: GraftechTiragem: 2000Manaus - Amazonas

Apoio: O Fascículo 8 é uma publicação conjunta dos Projetos “Estudos para a conservação e uso dos recursos florestais: fenologia reprodutiva, morfologia, germinação e viabilidade de propágulos de árvores tropicais” (proc. no. 557044/2005-7 MCT/CNPq/PPG-7); "Guias e manuais para a propagação e conservação in situ e ex situ de árvores da Amazônia" (proc. no. 550076/2007-7 MCT/CNPq/PPG-7 no. 03/2007 e “Manejo de Sementes de Espécies Amazônicas” (FAPEAM), com apoio do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e da Rede de Sementes da Amazônia. Esse trabalho é a contribuição número 526 da série técnica do PDBFF.

Entre em contato conosco:iferraz@inpa.gov.br (CPST)camargo@inpa.gov.br (PDBFF)

ISBN 85-909239-1-6

9 78 8590 923916