DIVERSIDADE DE MACROALGAS MARINHAS BENTÔNICAS … · ingrid balesteros silva diversidade de macroalgas marinhas bentÔnicas dos recifes de maracajaÚ, Área de preservaÇÃo ambiental

Universidade Federal do Rio Grande do Norte Centro de Biociências - Departamento de Oceanografia e Limnologia

Programa de Pós Graduação em Bioecologia Aquática

DIVERSIDADE DE MACROALGAS MARINHAS BENTÔNICAS DOS RECIFES DE MARACAJAÚ, ÁREA DE PRESERVAÇÃO AMBIENTAL DOS RECIFES DE CORAIS,

RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.

Ingrid Balesteros Silva

NATAL, 2006




ORIENTADORA: Profa. Dra. Eliane Marinho-Soriano

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação do Departamento de Oceanografia e Limnologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte dos requisitos para obtenção do Título de Mestre em Bioecologia Aquática.

NATAL, 2006

Universidade Federal do Rio Grande do Norte Departamento de Oceanografia e Limnologia

Programa de Pós Graduação em Bioecologia Aquática




Esta dissertação, apresentada pela aluna Ingrid Balesteros Silva ao Programa de Pós Graduação em

Bioecologia Aquática do Departamento de Oceanografia e Limnologia da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte, foi julgada adequada e aprovada pelos Membros da Banca Examinadora, na sua redação

final, para a conclusão do Curso e à obtenção do título de Mestre em Bioecologia Aquática.

MEMBROS DA BANCA EXAMINADORA

Profa. Dra. Eliane Marinho-Soriano (Orientadora)

Prof. Marcos Rogério Câmara (DOL/CB/UFRN)

Profa. Ivaneide Soares (CB/UFRN)

Profa. Dra. Mutue Toyota Fujii (Instituto de Botânica/SP)

Profa. Dra. Maria das Dores Mello (Universidade Potiguar)

Natal, 23 de junho de 2006.

IV

Aos meus queridos pais, Alcides e Vicentina, por tudo o que eles representam.

V

AGRADECIMENTOS

Meus sinceros agradecimentos a todos os que apoiaram na realização deste trabalho.

À Dra. Eliane Marinho-Soriano, por aceitar me orientar neste trabalho, pela confiança depositada, por sempre incentivar seus alunos;

À Dra. Mutuê Toyota Fujii, pelo uso de seu laboratório, por disponibilizar bibliografia e ajudar na identificação das algas, por apesar da distância estar sempre disposta a colaborar e por fazer parte da banca examinadora;

Ao Dr. Marcos Rogério Câmara, Dra. Ivaneide Soares e Dra. Maria das Dores Melo, por aceitar fazer parte da banca examinadora e pelas valorosas sugestões;

Ao Dr. Ricardo Amaral, coordenador do Projeto Corais de Maracajaú, por toda ajuda (imprescindível) e por toda a atenção;

Às operadoras de mergulho, Maracajaú Diver, Ma-Noa, Portal de Maracajaú e Corais de Maracajaú, por todo a ajuda logística;

Aos amigos Estevão Martins e Sandra Magalhães, pela ajuda em campo, por toda a hospitalidade, pelas fotografias e por toda a amizade;

Aos colegas Vanessa Benigno e Rafael (Japa), por toda a ajuda em campo;

Aos colegas Marcella Carneiro, Aline Martins, José Garcia Jr., Igor, pela ajuda nas análises estatísticas e por estarem sempre dispostos a ajudar;

À Dra. Silvia M.P.B. Guimarães, por disponibilizar sua bibliografia, por toda a atenção e hospitalidade;

Aos colegas do Laboratório de Macroalgas, em especial Rafaela, Dina, Marcella, Sdena, Danielton Leal e Carol, que estiveram sempre dipostos a ajudar, triando material, buscando água salgada na praia..., pela boa convivência e companheirismo;

À Diógina Barata, Valéria Cassano, Mariana Pacheco, Carolina Nanacoto, Aline Martins e Rita Manso, pela ajuda com identificação de material, auxilio no programa de captura de imagens, pela calorosa recepção e pelo companheirismo no laboratório da secção de Ficologia do Instituto de Botânica de São Paulo;

Ao Ricardo Garla e prof. Marcos Rogério pelas correções no abstract; e Euriel pela ajuda na apresentação;

Aos amigos Maria Isabel, Mônica Link e José Garcia, por toda a hospitalidade no momento de minha chegada à cidade, por toda a força e incentivo;

Aos funcionários do Departamento de Oceanografia e Limnologia que colaboraram com este trabalho, em especial Sr. Geraldo (in memorian) e Sr.Wellington, e às secretárias Cleide e Michelle, por me ajudarem em diversos momentos;

À CAPES, pela concessão da bolsa de mestrado, que me possibilitou realizar este estudo;

Aos meus queridos pais, Alcides e Vicentina, por tudo que fizeram. Sem a ajuda deles este estudo não seria possível.

VI

SUMÁRIO

RESUMO.................................................................................................................IX

ABSTRACT...............................................................................................................X

1. INTRODUÇÃO......................................................................................................1

2. ÁREA DE ESTUDO..............................................................................................6

3. MATERIAIS E MÉTODOS....................................................................................9

3.1. As estações de coleta.............................................................................9

3.2. Estratégia de amostragem .................................................................. 11

3.2.1. Determinação da biomassa ................................................... 11

3.2.2. Identificação do material......................................................... 12

3.3. Descritores analíticos........................................................................... 12

3.4. Descritores sintéticos simples. ............................................................ 13

3.4.1. Riqueza................................................................................... 13

3.4.2. Freqüência. ............................................................................ 13

3.4.3. Índice de diversidade de Shannon-Hill................................... 14

3.4.4. Índice de dominância de Simpson.......................................... 14

3.5. Descritores complexos: análise de similaridade.................................. 14

3.5.1. Análise de agrupamento em Modo Q (entre amostras).......... 15

3.6. Análises estatísticas............................................................................. 15

4. RESULTADOS.. .................................................................................................16

4.1. Composição biológica da comunidade estudada..................................16

4.2. Descritores sintéticos simples...............................................................19

4.2.1. Riqueza de espécies. .............................................................19

4.2.2. Índice de diversidade de Shannon-Hill.. .................................21

4.2.3. Índice de Dominância de Simpson..........................................22

4.3. Freqüência .......................................................................................... 23

4.4. Biomassa.. ........................................................................................... 25

4.5. Padrão de distribuição das espécies mais conspícuas........................ 27

4.6. Descritores complexos..........................................................................34

4.6.1. Análise de similaridade em Modo Q (entre amostras).............34

VII

5. DISCUSSÃO.......................................................................................................37

6. CONCLUSÃO ................................................................................................... 42

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 44

ANEXO 1. Cronograma de coletas e níveis de marés............................................51

ANEXO 2. Sinopse dos táxons encontrados..........................................................52

ANEXO 3. Valores obtidos para riqueza, diversidade, dominância, biomassa úmida e seca (média e desvio padrão ±) e resultados de teste de significância (Teste-t)..............................................................................................................................54

ANEXO 4. Freqüência de ocorrência das espécies encontradas na área estudada, expressa em porcentagem (%) de presença nas amostragens mensais...................................................................................................................57

III

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Valores obtidos para os índices de riqueza, diversidade e dominância (média ± desvio padrão), e análise de variância (ANOVA) durante o período de estudo...........................................20

Tabela 2. Biomassa úmida e seca registrada na área estudada e resultados obtidos na análise de variância (ANOVA). ..........................................................................................................................25

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Recifes de Maracajaú..........................................................................................................6

Figura 2. Localização da Área de Preservação Ambiental dos Recifes de Corais (APARC).............7

Figura 3. Imagens aéreas das estações de coleta............................................................................10

Figura 4. Representação gráfica do percentual de espécies encontradas para cada filo de macroalga..........................................................................................................................................16

Figura 5. Distribuição do número de espécies encontradas durante a realização do estudo entre as famílias de Rhodophyta....... .......................................... .................................................17

Figura 6. Distribuição (%) dos filos encontrados na área impactada (a) e na área não impactada (b)......................................................................................................................................................18

Figura 7. Número de espécies encontradas para cada família de macroalgas na área de estudo................................................................................ ...............................................................19

Figura 8. Índice de riqueza especifica registrado nas estações de coleta (± desvio padrão)............21

Figura 9. Diversidade de Shannon-Hill (médias mensais) baseada no efetivo das espécies encontradas na área estudada (± desvio padrão)..............................................................................21

Figura 10: Dominância de Simpson (médias mensais) baseada no efetivo das espécies encontradas na área de estudo (± desvio padrão)..................................................................................................22

Figura 11. Freqüência de ocorrência das espécies encontradas na área de estudo.........................24

Figura 12. Evolução da biomassa úmida (a) e seca (b) durante o período de estudo (média em

g.m2)....................................................................................................................................................26

Figura 13. Contribuição de biomassa úmida (%) das espécies mais conspícuas na área não impactada (a) e na área impactada (b).............................................................................................29

Figura 14. Dendograma de similaridade qualitativa entre amostras (modo Q).................................35

Figura 15. Aspecto geral da flora encontrada na área não impactada (a) e na área impactada (b)..41

IX

RESUMO

Apesar de toda a importância dos recifes para a humanidade, estes ambientes vêm

sendo ameaçados em todo o mundo. Diversos são os fatores que podem contribuir para a

degradação destes ambientes. Os recifes de Maracajaú, na Área de Preservação

Ambiental dos Recifes de Corais, localizada no litoral norte-oriental do Rio Grande do

Norte, vêm recebendo um número cada vez maior de turistas, o que está causando

preocupações quanto a integridade do local. Neste estudo, as comunidades de macroalgas

dos recifes de Maracajaú foram estudadas com a finalidade comparação entre duas

subáreas diferenciadas pela presença/ausência de turistas. Foram estabelecidas duas

estações de coleta: uma (I) onde as atividades de mergulho praticadas por turistas são

intensas e outra (II), onde estas práticas não ocorrem. Em cada estação foi estabelecida

transectos de 10 metros, onde foram distribuídos de forma aleatória 5 quadrados (625cm2).

O material coletado foi triado, identificado e teve a biomassa quantificada. A partir dos

dados de biomassa foram calculados os índices de riqueza, diversidade de Shannon-Hill e

dominância de Simpson. A similaridade entre as duas estações foi analisada pelo índice de

similaridade e distância de Bray-Curtis.

Foram coletadas 58 espécies de macroalgas no total, sendo 7 espécies de

Chlorophyta, 13 espécies de Phaeophyta e 38 espécies de Rhodophyta. Destas, 49

espécies foram encontradas na área não impactada e 42 na área impactada. Entre as

famílias encontradas, as mais representativas na área não impactada foram Dictyotaceae

e Corallinaceae, e na área impactada, Rhodomelaceae e Dictyotaceae.

A área não impactada apresentou maior biomassa e os maiores índices de riqueza

e diversidade. Na área impactada o índice de dominância foi maior, sendo C. racemosa a

espécie dominante nesta área.

O dendograma formado a partir do índice de similaridade apresentou-se dividido

em dois grandes grupos e um elemento isolado ao centro do dendograma, que

corresponde a uma amostra da área impactada. No primeiro agrupamento o predomínio foi

de amostras da área não impactada, onde as algas pardas foram mais conspícuas. Este

tipo de alga se torna dominante, geralmente, em recifes onde ocorreu a redução do

número de herbívoros. O segundo agrupamento foi composto por uma maioria de

amostras da área impactada, onde C. racemosa e associações de algas filamentosas e

calcárias eretas crescendo como tapetes foram encontradas cobrindo grandes extensões

nesta área. Estas associações compreenderam grupos de algas adaptadas a ambientes

sujeitos a perturbações freqüentes e, assim como C. racemosa, crescem rapidamente

sobre espaços recém desocupados nos recifes, não permitindo o estabelecimento de

outras espécies. Os resultados do presente estudo demonstraram que a atividade turística

é um fator impactante que têm causado alterações nas comunidades de macroalgas da

Área de Preservação Ambiental dos Recifes de Corais.

X

ABSTRACT

Despite the importance of coral reefs to humanity, these environments have been

threatened throughout the world. Several factors contribute to the degradation of these

ecosystems. The Maracajaú Reef Complex, in Rio Grande do Norte state is part of the

Coral Reefs Environment Preservation Area in northeastern Brazil. This area has been

receiving an increasing influx of tourism and the integrity of the local reefs is a matter of

concern. In this study, the reef macroalgae communities were studied and compared within

two areas distinguished by the presence or absence of tourism activities. Two sample sites

were chosen: the first one, where diving activities are intense; and the other, where these

practices do not occur. Samples were collected at both sites within a quadrate of 625 cm2

of area randomly thrown 5 times along a 10 meters transect line. Richness, Shannon-Hill

diversity and Simpson dominance indices were determined based on biomass data.

Similarity between sites was analyzed with Bray-Curtis similarity and distance index.

Fifty-eight macroalgae species were observed, including 7 Chlorophyta, 13

Phaeophyta and 38 Rhodophyta. In the non-disturbed site, 49 species were found, while at

the disturbed site, there were 42 species. Dictyotaceae and Corallinaceae were the most

representative families at the non-disturbed site, and Rhodomelaceae and Dictyotaceae at

the disturbed site. The non-disturbed site presented a higher biomass and the greatest

richness and diversity indices. In the disturbed site the dominance index was greater and

Caulerpa racemosa was the dominant species.

The dendogram based on similarity index showed two major clusters, and an

isolated element at the center that corresponds to a sample from the disturbed site. In the

first cluster, samples from the non-impacted site were predominant and fleshy brown algae

were more conspicuous. The second cluster was composed primarily of samples from the

impacted site, where C. racemosa and red filamentous and erect calcareous algae

associations (turf forming) were observed covering large extensions. These associations

are represented by groups of algae adapted to environments where disturbances are

frequent. They can grow rapidly on substrate where benthic community was removed and

do not allow the establishment of other species. The results of the present study show that

tourism activity is an impacting factor that has been causing shifts in macroalgae

communities in the Maracajaú Reef Complex.

SILVA, Ingrid Balesteros. Diversidade de macroalgas marinhas bentônicas dos Recifes de Maracajaú, Rio Grande do Norte, Brasil. 1

1. INTRODUÇÃO

Os ecossistemas recifais são formações tipicamente tropicais, que

abrigam uma extraordinária fauna e flora, e junto às florestas tropicais, podem ser

considerados como os mais diversos ecossistemas do mundo (Connell, 1978).

A heterogeneidade do ambiente e a topografia irregular proporcionam aos

organismos diversos nichos passíveis de serem ocupados (Connell, 1978; Odum,

1988). Os organismos presentes nestes ambientes são o resultado da

especialização e coevolução, ao longo de bilhões de anos, culminado com a alta

diversidade e abundância biológica (Buddemeier, 1998). Os corais, uns dos

principais organismos formadores destes ambientes, apresentam uma faixa de

tolerância aos fatores ambientais muito estreita, fato que aliado à vulnerabilidade

das interações interespecíficas e às altas temperaturas comuns nestes ambientes

(que potencializa o efeito das substâncias tóxicas) fazem destes uns dos

ecossistemas mais frágeis do mundo (Pastorok & Bilyard, 1985). Tal diversidade e

abundância são fundamentais para a manutenção das comunidades ecológicas

dos próprios recifes e de outros ambientes marinhos que dependem de alguma

forma dos recifes (Hubbart, 1997). Este sistema é sustentado por um complexo

fluxo de energia, representado por cadeias tróficas de grande complexidade, as

quais apresentam grande variedade de espécies economicamente importantes,

seja para a indústria alimentícia, para a produção de fármacos e outros bens.

Estes ambientes também proporcionam áreas de recreação e lazer para a

humanidade. Além de toda a importância ecológica e sócio-econômica (Ferreira &

Maida, 2000; Cesar, 2000; Pollnac, 2000) estes ambientes proporcionam proteção

contra a erosão marinha ao longo da costa (Castro, 2002).

As algas são organismos de grande relevância nos ambientes recifais

brasileiros, estando presentes em diversas situações e desempenhando várias

funções. As macroalgas, além de serem base de diversas cadeias tróficas, servem

de abrigo, berçário e refúgio para várias espécies de invertebrados e pequenos

vertebrados. As algas calcárias, principalmente os gêneros que formam crostas,


fornecem resistência aos recifes porque preenchem os espaços vazios e

consolidam remanescentes de organismos mortos, contribuindo na sedimentação

destes ambientes (Figueiredo, 2000). Servem também como substrato para uma

grande variedade de organismos, inclusive outras macroalgas, sendo em muitos

recifes, dominantes sobre os corais em termos de abundância, e apresentam

fundamental importância no ciclo biogeoquímico, principalmente do carbono

(Figueiredo, 2000). Estes organismos absorvem o carbono do meio em forma de

carbonatos para sintetizar o CaCO3 que constituirá seus tecidos, e possivelmente

este carbonato que precipita no meio aquático se relaciona ao carbono

atmosférico. Oliveira (1996) e Buddemeier (1998) mencionaram sobre a

importância dos organismos que sintetizam carbonato de cálcio na manutenção

dos níveis de dióxido de carbono na atmosfera.

Apesar de toda a importância para a humanidade de manter a integridade

destes ambientes, os recifes vêm sofrendo fortes interferências antrópicas que

estão levando a degradação, muitas vezes de forma irreversível. Dentre as

atividades humanas que prejudicam os ecossistemas recifais, podemos citar a

pesca predatória e a explotação de seus recursos, que causa desequilíbrio nas

populações, como uma das atividades humanas que mais contribuem para a

destruição dos recifes de corais, bem como a poluição das águas costeiras

causada pelo desenvolvimento costeiro sem planejamento, as atividades agrícolas

(Leão, 1996) e de aqüicultura, a produção demasiada de lixo e esgoto, e a

destruição dos manguezais.

Há indícios de degradação em recifes de todo o mundo, evidenciados

principalmente pelas alterações nas estruturas das populações de corais e

macroalgas (Szmant, 2001). McCook et al (2001) revisaram as evidências e

mecanismos que envolvem as competições entre corais e macroalgas, e

concluíram que apesar da quantidade de sedimento disperso e da concentração

de nutrientes na coluna d’água serem fatores importantes para facilitar o

crescimento rápido de macroalgas, a herbivoria é o fator chave mediando os

efeitos das algas sobre os corais pois a habilidade da alga de competir pode

depender do acúmulo de biomassa suficiente para crescer sobre corais; poucos


táxons de algas podem realmente crescer sobre corais saudáveis e as

observações de sobreposições de algas em corais são freqüentemente resultado

de uma injúria ou morte do coral (McCook et al 2001). O fato é que estes fatores

que interferem na biota recifal podem estar, de certa forma, associados a

atividades antrópicas. Hughes (1994) relatou um drástico aumento na abundância

de macroalgas e diminuição na cobertura de corais nos recifes caribenhos que

vem ocorrendo desde os anos 80, após a mortalidade de Diadema antillarum e a

passagem de um furacão. Supostamente a sobrepesca na região teve relação

com estas alterações nas populações de algas e corais. Outros casos em que a

degradação de áreas recifais levou ao aumento das populações de macroalgas e

diminuição da cobertura de corais foram estudados por McCook (1999) na Grande

Barreira de Corais, por Lirman (2001) na Flórida, McClanahan & Muthiga (1998)

em Belize e Shulman & Robertson (1996) em San Blas, no Panamá.

Atividades de turismo e recreação em áreas de recifes também são causas

de preocupações em relação a conservação destes ambientes. O mergulho

recreativo é um segmento do mercado internacional de turismo que vem

crescendo e ganhando grande importância (Coutinho et al. 1993; Davis & Tisdell,

1996). O aumento da visitação a áreas recifais pode causar danos físicos à biota

através do pisoteamento, toque e ressuspensão de sedimentos provocada pelos

turistas pela má operação das nadadeiras (Bonilha, 2003), o que pode ocasionar a

morte de organismos, como os corais, por sufocamento. Há ainda influências

decorrentes do tráfego e fundeio de embarcações, e da extrapolação da

capacidade de suporte de cada sítio de mergulho – que, na maioria das unidades

de conservação ainda é desconhecida ou pouco conhecida (Amaral et al 2005).

Creed & Amado Filho (1999), através de experimentos entre as Ilhas Siriba e

Redonda, no Arquipélago de Abrolhos, observaram que cerca de 0,5% do campo

de gramíneas marinhas Halodule wrightii era danificado anualmente pelo

ancoramento de embarcações, e que a recuperação de uma área deteriorada por

apenas uma âncora demora cerca de nove meses.

O litoral do Rio Grande do Norte possui uma faixa costeira de praias

arenosas com aproximadamente 400 km de extensão, entremeadas pela


desembocadura de rios com a presença de manguezais, lagoas costeiras e

falésias, e apresenta cordões de recifes de arenito descontínuos ao longo da

costa. Esta área está compreendida na região fitogeográfica reconhecida por

Oliveira Filho (1977) como Zona Nordeste-oriental, com limites entre a costa oeste

do Ceará e o norte do Rio de Janeiro, caracterizada pela presença de águas

oligotróficas e abundância de substratos duros que abrigam a flora mais

diversificada do país. O litoral potiguar está dividido em dois setores ou zonas: o

Oriental que se estende da fronteira com o Estado da Paraíba até o município de

Maxaranguape e o Norte que abrange desde o Município de Touros até a divisa

com o Ceará (Moura 1992).

Os estudos sobre algas marinhas bentônicas do litoral potiguar foram

iniciados por Câmara Neto (1966) quando estudou várias espécies com

possibilidades de aproveitamento industrial. A seguir, foram referidas algumas

espécies quando se realizaram inventários para o litoral nordestino (Ferreira-

Correia & Pinheiro-Vieira 1969, Pinhero-Vieira & Ferreira Correia 1970). Câmara

Neto (1971) apresentou os primeiros levantamentos sobre a flora da região entre-

marés do Estado, complementado no segundo trabalho com dados quantitativos.

Diversas pesquisas sobre algas de importância econômica foram realizadas

(Durairatnam 1980, 1993; Alencar & Durairatnam 1993). Outras pesquisas sobre

levantamento de espécies e grupos taxonômicos foram feitas (Paes e Mello 1983,

Araújo 1983, Durairatnam & Nascimento 1983, Durairatnam et al. 1986, Moura e

Araújo 1990, Moura 1992, Marinho-Soriano, 1999) além de estudos sobre

sazonalidade de biomassa e de ficocolóides de espécies de interesse econômico

(Marinho-Sariano et al, 2001).

As formações recifais de Maracajaú, na Área de Preservação Ambiental dos

Recifes de Corais (APARC), no litoral norte-oriental do Rio Grande do Norte, são

visitadas por centenas de turistas (diariamente, na alta temporada). O aumento na

pressão de uso do local vem causando degradação na área e tem como principais

responsáveis a pesca predatória, a ocupação costeira e a exploração turística

desordenada em franco processo de expansão (Amaral et al. 2005).


O presente trabalho teve por objetivo contribuir para o conhecimento das

comunidades de macroalgas que crescem sobre os recifes de Maracajaú, e

detectar possíveis diferenças entre comunidades de áreas que sofrem maior

impacto da visitação turística e de áreas onde estas visitas não ocorrem.


2. ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado nos recifes de Maracajaú (Figura 1), situados no

litoral norte-oriental potiguar, no município de Maxaranguape, entre as

coordenadas 5º21’12” e 5º25’30” S e 35º14’30” e 35º17’12” W (Arantes, 2004).

Estes recifes estão inseridos na Área de Preservação Ambiental dos Recifes de

Corais, uma unidade de conservação criada em junho de 2001 que abrange a

faixa costeira e a plataforma rasa associada aos municípios de Maxaranguape,

Rio do Fogo e Touros (Marcelino & Amaral, 2003; Amaral et al, 2005) (Figura 2).

Figura 1. Recifes de Maracajaú. (Foto: Sandra Magalhães)

A região apresenta águas mornas (temperatura média de 28ºC) e límpidas

na maior parte do ano (Marcelino & Amaral, 2003). A salinidade (média de 36‰)

também não apresenta muitas variações ao longo do ano. Recobertos por rochas

biogênicas e organismos vivos, principalmente vermetídeos e algas calcárias

incrustantes (Laborel,1970 apud Castro, 2002), estes recifes apresentam-se

praticamente monoespecíficos em termos de coral, sendo Siderastrea stellata a

espécie dominante (Laborel, 1970 apud Castro, 2002; Arantes, 2004).


LEGENDA

Recifes

APARC

Área de estudo

Figura 2. Localização da Área de Preservação Ambiental dos Recifes de Corais

(APARC).


O complexo recifal de Maracajaú é formado por diferentes tipos de

ambientes bentônicos, além dos corpos recifais, que são distinguidos pelo tipo de

fundo (substrato) e pelos organismos que ocorrem nestes locais. São eles: fundos

de rodólitos, as pradarias de fanerógamas e o fundo arenoso (Amaral et al. 2005).

Os corpos recifais apresentam-se na área como manchas de corais, arenito e

algas calcárias, os quais crescem a partir do fundo arenoso até cerca de três

metros de altura. A densidade com que estes corpos recifais estão dispostos na

área varia de alta, quando estes corpos apresentam muitas vezes fundidos uns

aos outros na porção sudeste da área, a baixa, quando estes corpos estão

dispersos espaçadamente sobre fundo arenoso, na porção mais a oeste (Amaral

et al. 2005). Estes ambientes apresentam grande importância para a extração de

recursos visando à subsistência e a mercantilização de pequena escala, por parte

de uma extensa comunidade extrativista regional de pescadores artesanais

(Bonilha, 2003).


3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. As estações de coleta

Foi realizada uma visita preliminar ao local para a definição dos recifes a

serem estudados no dia 08/03/05. Foi levado em consideração como critério de

escolha a dimensão da formação recifal para que um transecto de dez metros

fosse devidamente posicionado. A riqueza aparente da estrutura recifal, a direção

das correntes, o tipo de fundo e a distância entre estações e base de apoio

flutuante também influenciaram na escolha do local.

Foram estabelecidas duas estações de coleta nos recifes de Maracajaú

(Figura 3). Uma estação corresponde a uma área que sofre intensa pressão

turística e foi, no presente trabalho, definida como área impactada. A outra

estação de coleta dista cerca de 800m da primeira e não é visitada por turistas

conforme parte das normas da APARC. Esta estação de coleta foi aqui definida

como área não impactada, por não sofrer impacto de turismo (Figura 3). A área

impactada compreendeu uma mancha de recife localizada exatamente ao lado da

estrutura flutuante utilizada como base para os visitantes, bem como para os

funcionários, da operadora de mergulho “Corais de Maracajaú” (Figura 3). Trata-se

de uma área onde as atividades de mergulho recreativo são intensas.

A área não impactada está localizada a aproximadamente 800 m da

primeira com a diferença que neste local o mergulho recreativo não é permitido

aos turistas. Nesta área foram observados alguns pescadores artesanais que

utilizam embarcações simples (sem motor) e com tripulação nunca superior a três

pessoas, mergulhando sem a utilização de equipamento de mergulho autônomo

para pescar lagostas e polvos.


I

II

Área de uso intensivo

Dunas

Estações de coleta

Cidades e vilas

LEGENDA

II Estação não impactada

I Estação impactada

Figura 3. Imagens aéreas das estações de coleta. (Fonte: Amaral et al, 2005)

A proximidade entre as duas estações de coleta minimiza o gradiente

ambiental que possa ocorrer de um local para o outro, fazendo com que o principal

fator que atua sobre as populações de macroalgas de maneira diferente nas duas

áreas seja as práticas de mergulho recreativo e todos os impactos relacionados

(toque e pisoteamento por parte dos visitantes, movimentação das embarcações,

óleo proveniente das embarcações e ressuspensão de sedimentos). As estações

de coleta foram definidas visando diferenciar uma da outra pela

presença/ausência de atividades de mergulho recreativo.


3.2. Estratégia de amostragem

A biomassa foi estimada a partir de amostragens mensais realizadas no

período de abril a setembro de 2005, perfazendo um total de seis meses. Foram

escolhidos os dias de maré baixa, baseado na tábua de marés do Departamento

de Hidrografia da Marinha do Brasil; as coletas foram realizadas em mergulho livre

com o uso de equipamento básico de mergulho (cronograma de coletas e níveis

de marés no ANEXO 1).

Para amostrar os organismos optou-se pelas amostragens aleatórias,

tendo-se como elemento amostral um quadrado de PVC de 25 cm de lado. Em

cada estação de coleta foi posicionado um transecto que consistiu em uma corda

de dez metros de comprimento marcada a cada dois metros com fita adesiva e

lastreada com fita de chumbo. Todos os meses esta corda era posicionada no

mesmo local no recife. Os quadrados foram dispostos ao longo dos dez metros de

corda de forma aleatória a cada amostragem, realizando-se 5 repetições em cada

estação amostrada. Todos os organismos ocorrentes dentro da unidade amostral

foram removidos manualmente com o auxílio de uma espátula de metal e

colocados dentro de sacolas de rede.

3.2.1. Determinação da biomassa

Após as coletas, os organismos foram mantidos em baldes com água do

mar até serem preservados. Em laboratório as amostras foram preservadas em

solução de formol a 4% preparada com água do mar. Posteriormente o material foi

triado macroscopicamente e a biomassa fresca de cada espécie foi quantificada.

Cada grupo de organismos de mesma espécie presente em cada elemento

amostral teve a biomassa úmida quantificada em balança eletrônica. Para as

espécies cujo valor de biomassa úmida foi menor que 5 g foi atribuído um valor

arbitrário (um) que significa que a espécie esteve presente na amostra. Espécies

com efetivo igual ou maior que 5 g tiveram o peso seco obtido após secar em

estufa a 60ºC até ter seu peso estabilizado, o que variou entre 24-48 horas,


dependendo da espécie. O material seco foi pesado em balança de 0,005 g de

precisão.

Após o processo de quantificação da biomassa presente em cada amostra,

obteve-se o total de biomassa presente nas cinco repetições e, a partir desta

soma determinou-se o percentual de contribuição de cada espécie nas

amostragens. A média das repetições foi extrapolada para uma área de 1m2 com

a finalidade de padronização.

3.2.2. Identificação do material

Os indivíduos sem táxon definido no momento da triagem permaneceram

fixados até serem identificados. A identificação de gêneros e espécies foi baseada

em bibliografia específica sobre floras (Taylor, 1960; Joly, 1957, 1965; Ugadim,

1974; Cordeiro-Marino, 1978; Yoneshigue, 1985; Horta, 2000) e em trabalhos de

revisão de grupos taxonômicos (Joly et al, 1969; Oliveira Filho, 1969; Santelices,

1978; Paes e Mello, 1983; Schneider, 1983; Guimarães, 1990; Guimarães &

Oliveira, 1996; Fernandes & Guimarães, 1998; Moura, 2000; Barreto e

Yoneshigue-Valentin, 2001; Guimarães et al, 2004; Barata, 2004; Bacci; 2005;

Fujii & Sentíes, 2005). A nomenclatura e o sistema de classificação utilizados

seguiu Wynne (1998). O material estudado encontra-se depositado na coleção do

Departtamento de Oceanografia e Limnologia da UFRN.

3.3. Descritores analíticos

No presente trabalho optou-se pela utilização do peso úmido e seco (plano

quantitativo) como descritor analítico. A partir dos dados de biomassa úmida das

espécies encontradas nas amostragens obteve-se os descritores de riqueza,

diversidade e dominância, bem como os dendogramas de similaridade entre

amostras. O uso deste descritor deveu-se ao fato do peso seco ser restrito às

espécies que apresentaram peso fresco igual ou superior a 5 g por elemento

amostral, se o peso seco fosse utilizado ao invés do peso fresco, muitas espécies

com peso inferior a 5 gramas simplesmente não seriam contabilizadas na


aplicação destes índices. Muitas vezes, espécies com baixos valores de biomassa

apresentaram-se muito freqüentes, e na maior parte dos casos suas associações

formaram expressivas comunidades nos recifes. Estas comunidades são formadas

por algas filamentosas e calcárias de hábito ereto, que apresentam rápido

desenvolvimento e crescem entrelaçadas umas às outras, formando densos

emaranhados. Este tipo de associação será designado no presente trabalho como

tapetes de algas, ou simplesmente tapetes, a exemplo de Coimbra (1998) que

aplicou a mesma terminologia referindo-se a estes tapetes como ‘unidades

taxonômicas operacionais’, as quais se comportam como uma entidade ecológica

única (como uma espécie desempenhando seu nicho, por exemplo), porém podem

ser formado por organismos de grupos evolucionalmente bastante distantes.

3.4. Descritores sintéticos simples

3.4.1. Riqueza

A riqueza expressa o número de espécies, sendo aqui adotada a riqueza

como a média entre o número total de espécies presentes em cada elemento

amostrado por mês. Este descritor diz pouco sobre a organização da comunidade

e está relacionado ao tamanho da amostra, podendo aumentar em função da área

(Rosso, 1990).

3.4.2. Freqüência

A freqüência de ocorrência expressa em termos percentuais a quantidade

de elementos amostrais em que certa espécie se faz presente numa amostragem.

A freqüência nos permite expressar dados qualitativos (presença/ausência)

num plano semiqualitativo, pois expressa em porcentagem a média de ocorrências

de certa espécie nas amostragens de determinado local. Isso nos possibilita

hierarquizar as variáveis, no entanto, sem permitir estabelecer uma distância entre

os níveis das categorias, uma vez que não traz informações acerca do efetivo (da

quantidade) com que cada espécie se apresentou na amostra (Rosso, 1990).


3.4.3. Índice de diversidade de Shannon-Hill

O índice de diversidade de Shannon-Hill é o índice de diversidade de

Shannon-Wiener (Shannon & Weaver, 1949) sob a forma exponencial de Hill

(1973). O índice baseia-se na composição efetiva de cada espécie, além da

riqueza específica, e se relaciona mais ao fator dominância que riqueza, uma vez

que está envolvendo as espécies ocorrentes e seus efetivos, no caso, a biomassa.

O índice é calculado pela fórmula:

H’= pi log2 pi

Onde pi é o efetivo (no caso o peso) da espécie i em relação à amostra, ou

seja, a proporção de peso de uma espécie na amostra.

3.4.4. Índice de dominância de Simpson

O índice de Simpson (1949) expressa o quanto uma comunidade está

sendo dominada ou não por uma, ou um pequeno grupo, de espécies. O produto

final da fórmula varia de 0 a 1, sendo igual a 0 quando a amostra é composta de

espécies que apresentam o mesmo efetivo, ou seja, a dominância é nula, e igual a

1 se todos os indivíduos da amostra forem da mesma espécie, representando

dominância total.

O índice de dominância de Simpson é calculado pela fórmula:

= pi2

Onde pi é o efetivo (no caso o peso) da espécie i em relação à amostra, ou

seja, a proporção de peso de uma espécie na amostra.

3.5. Descritores complexos: análise de similaridade

Optou-se neste estudo pela utilização da análise de similaridade entre

amostras (modo Q) com o objetivo de determinar agrupamentos formados de

acordo com a área de ocorrência. Desta forma poderemos detectar possíveis

diferenças entre a composição específica das duas áreas estudadas.


3.5.1. Análise de agrupamento em Modo Q (entre amostras)

O modo Q representa a comparação dos conjuntos de espécies presentes

em cada amostra, resultando em agrupamentos de amostras que tenham

espécies em comum. No estudo da similaridade em modo Q (entre amostras)

foram desconsideradas as espécies que foram coletadas fora dos limites

amostrais, ou seja, aquelas coletadas na amostragem preliminar, as quais não tem

determinação de área não impactada ou impactada.

Uma matriz de dados binários (0= ausência; 1=presença) foi gerada a partir

dos dados coletados nas duas estações de amostragens, no aplicativo PRIMER 5

e a análise de agrupamento (CLUSTER) foi aplicada em ligação completa e

utilizado o índice de Bray-Curtis para determinar as distâncias das similaridades

dos agrupamentos.

3.6. Análises estatísticas

As diferenças nos índices ecológicos (riqueza, diversidade e dominância) e

na biomassa entre as duas estações de coleta foram analisadas quanto a

significância pelo Teste-t para amostras independentes. A variação destes

descritores no período de estudo foi analisada empregando-se análise de

variância (one way ANOVA). Ambos os testes foram realizados através do

aplicativo Statistica 6.0, StatSoft®, 1998.


4. RESULTADOS

4.1. Composição biológica da comunidade estudada

Um total de 58 táxons foi observado, sendo 55 identificados ao nível de

espécie e 3 ao nível de gênero, das quais 10 estão sendo citadas pela primeira

vez para o litoral do estado, e 3 são novas citações para a região Nordeste

(ANEXO 2). No total foram observadas 7 espécies de Chlorophyta (12%),

representadas pelas famílias Ulvaceae (uma espécie), Siphonocladaceae (uma

espécie) e Caulerpaceae (5 espécies) ; 13 espécies de Phaeophyta (22%)

representadas pelas famílias Dictyotaceae (9 espécies) e Sargassaeae (4

espécies); e 38 espécies de Rhodophyta (66%) (Figura 4), distribuídas em 13

famílias representadas pela Figura 5.

12%

22%

66%

Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta

Figura 4. Representação gráfica do percentual de espécies encontradas para cada filo de

macroalga.

Das 58 espécies encontradas na área de estudo, 53 estiveram

presentes dentro dos limites amostrais, ou seja, nos limites da área de cada

elemento amostral, sendo categorizadas como ocorrência para área não

impactada e/ou impactada.


0 2 4 6 8 10

Acrochaetiaceae

Corallinaceae

Gelidiaceae

Gelidiellaceae

Bonnemaisoniaceae

Gigartinaceae

Hypneaceae

Solieriaceae

Halymeniaceae

Rhodymeniaceae

Lomentariaceae

Ceramiaceae

Rhodomelaceae

Número de espécies

Figura 5. Distribuição do número de espécies encontradas durante a realização do estudo

entre as famílias de Rhodophyta.

As outras 5 espécies (Enteromorpha sp, Bryopsis plumosa, Botryocladia

occidentalis, Gracilaria cervicornis e Polysiphonia subtilissima) foram coletadas

apenas na amostragem preliminar, considerando-se assim que estas estiveram

presentes na área de estudo, porém fora dos limites amostrais propostos para a

realização deste trabalho e portanto, tiveram sua presença registrada mas foram

desconsideradas em todas as análises comparativas entre estações de coleta.

Na área impactada foram encontradas 4 espécies de Chlorophyta, 8

espécies de Phaeophyta e 30 espécies de Rhodophyta, totalizando 42 espécies

de macroalgas. Na área não impactada, assim como na impactada, 4 espécies de

Chlorophyta foram encontradas. Quanto aos representantes de Phaeophyta e

Rhodophyta, a área não impactada mostrou-se mais rica, apresentando 13 e 32

espécies respectivamente, contabilizando um total de 49 espécies. A Figura 6

mostra estes valores em termos percentuais.

Tanto na área não impactada como na impactada, 13 famílias de rodofíceas

e 2 de feofíceas foram amostradas. Entre os representantes de clorofíceas, 2


famílias ocorreram na área impactada e somente uma na área não impactada. A

Figura 7 mostra o número de espécies que ocorreram para cada família de

macroalga nas áreas impactada e não impactada.

(a)

10%

19%

71%

(b)

8%

27%

65%

Chlorophyta Rhodophyta Phaeophyta

Figura 6. Distribuição (%) dos filos encontrados na (a) área impactada e na (b) área não

impactada.

A composição específica das estações estudadas foi, de certa forma um

pouco diferente. Das 53 espécies encontradas, 42 estiveram presentes na área

impactada e 49 espécies na área não impactada. Entre as espécies encontradas,

38 (71,7%) são comuns às duas áreas, mas 11 (20,75%) estiveram presentes

exclusivamente na área não impactada e 4 (7,55%) na área impactada.

A área não impactada apresentou maior representatividade da família

Dictyotaceae, com 9 espécies, seguida da família Corallinaceae que contribuiu

com 7 espécies para a comunidade. Sargassum hystrix e Dictyopteris delicatula

foram as espécies mais abundantes nesta área.

Na área impactada a família com maior número de espécies representantes

foi Rhodomelaceae, que apresentou 7 espécies, seguida de Dictyotaceae, que

contribuiu com 6 espécies.


0 2 4 6 8 10

SiphonocladaceaeCaulerpaceaeDictyotaceae

SargassaceaeAcrochaetiaceae

CorallinaceaeGelidiaceae

GelidiellaceaeBonnemaisoniaceae

GigartinaceaeHypneaceaeSolieriaceae

HalymeniaceaeRhodymeniaceae

LomentariaceaeCeramiaceae

Rhodomelaceae

Número de espécies

Área impactada Área não impactada

Figura 7. Número de espécies encontradas para cada família de macroalgas na área de

estudo.

4.2. Descritores sintéticos simples

A Tabela 1 mostra os resultados obtidos durante o estudo para o índice de

riqueza, de diversidade de Shannon-Hill e de dominância de Simpson. Estes

valores não variaram significantemente ao longo do período analisado segundo

análise de variância (ANOVA) (Tabela 1).

4.2.1. Riqueza de espécies

A Figura 8 mostra os valores obtidos para riqueza, aqui representando a

média mensal do total de espécies coletadas em cada elemento amostral, na área

impactada e na área não impactada.


Tabela 1. Valores obtidos para os índices de riqueza, diversidade e dominância (média ±

desvio padrão), e análise de variância (ANOVA) durante o período de estudo.

ANOVA Mínimo-máximo

média ± desvio

padrão Fcal p

Área não impactada

Riqueza 5,4 - 14,2 10,24 ± 2,93 0,39 0,86

Diversidade 1,60 - 2,48 1,98 ± 0,31 1,13 0,38

Dominância 0,31 - 0,44 0,37 ± 0,06 0,28 0,93

Área impactada

Riqueza 6,8 - 11 8,7 ± 1,53 0,52 0,73

Diversidade 1,02 - 1,96 1,37 ± 0,33 0,54 0,75

Dominância 0,42 - 0,68 0,57 ± 0,09 0,33 0,90

Os índices mais altos de riqueza foram registrados no mês de maio, para a

área não impactada (14,2 ± 5,76) sendo Dictyotaceae (7 espécies) e Corallinaceae

(6 espécies) as famílias mais representativas neste mês. Na área impactada, o

índice de riqueza foi maior no mês de abril (9,6 ± 1,51). Neste mês, as famílias

Corallinaceae e Ceramiaceae foram as que apresentaram o maior número de

espécies (3 espécies cada família). Os meses em que a riqueza apresentou os

menores valores foram abril na área não impactada (5,4 ± 1,34) e junho na área

impactada (6,8 ± 5,67) (ANEXO 3).

As diferenças observadas para este índice não tiveram variação

significativa entre as duas estações de coleta (p>0,05), com exceção do mês de

abril (p<0,05), quando a riqueza amostrada na área não impactada apresentou-se

muito baixa em relação à área impactada e aos outros meses amostrados

(ANEXO 3).


0

5

10

15

20

25

abr/05 mai/05 jun/05 jul/05 ago/05 set/05

Índ

ice

de

riq

uez

a

Área não impactada Área impactada

Figura 8. Índice de riqueza especifica registrado nas estações de coleta (± desvio padrão).

4.2.2. Índice de diversidade de Shannon-Hill

Os índices apontaram uma maior diversidade na área não impactada,

durante todo o período do estudo (Figura 9). O maior valor de diversidade nesta

estação ocorreu no mês de maio (2,48 ± 1,04) e o menor foi registrado no mês de

abril (1,60 ± 0,27). Na área impactada, a diversidade teve valores mais altos em

julho (1,96 ± 1,28) e os mais baixos em setembro (1,02 ± 1,10) (ANEXO 3).

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4


Div

ersi

dad

e d

e S

han

no

n-H

ill


Figura 9. Diversidade de Shannon-Hill (médias mensais) baseada no efetivo das espécies

encontradas na área estudada (± desvio padrão).


Quando estes valores foram comparados (Teste t), somente o mês de maio

apresentou diferença significativa (p<0,05) entre os valores de diversidade das

duas estações (ANEXO 3). Neste mês a área não impactada apresentou alto

índice de diversidade, que obviamente se relaciona à riqueza que esteve elevada

neste mês, em relação às outras amostragens.

4.2.3. Índice de Dominância de Simpson

A dominância foi maior na área impactada (Figura 10), porém este índice,

assim como o de diversidade, não variou significativamente durante o estudo e

não diferiu significantemente entre as duas estações (ANEXO 3). Na estação de

coleta impactada a espécie dominante foi Caulerpa racemosa, a qual durante todo

o período de realização do trabalho apresentou altos valores de biomassa e

freqüência.

O mês em que a área impactada mostrou o maior índice de dominância foi

o mês de setembro, justamente o mês em que Caulerpa racemosa esteve mais

abundante.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2


Do

min

ânci

a d

e S

imp

son


Figura 10: Dominância de Simpson (médias mensais) baseada no efetivo das espécies

encontradas na área de estudo (± desvio padrão).


Na área não impactada este índice se apresentou relativamente baixo,

sendo o mês em que a dominância esteve mais alta o mês de setembro (0,44 ±

0,28), sendo C. racemosa a espécie dominante. Nesta área a comunidade é

dominada por Caulerpa racemosa e Sargassum hystrix, além de Dictyopteris

delicatula. A diferença é que nesta área os valores de biomassa das espécies

dominantes não apresentam diferenças tão grandes em relação aos valores das

espécies menos abundantes, configurando assim uma comunidade menos

dominada e portanto, mais diversificada.

4.3. Freqüência

A Figura 11 mostra com que freqüência as espécies ocorreram nas

amostragens das duas estações de coleta ao longo do período de estudo, em

termos percentuais. Os valores mensais estão apresentados no ANEXO 4. Pode-

se observar que a espécie mais freqüente em ambas as estações foi Dictyopteris

delicatula, seguida de Sargussum hystrix na área não impactada e de Caulerpa

racemosa na área impactada.


0 20 40 60 80 100 120

Dictyopteris delicatula

Sargassum hytrix

Caulerpa racemosa

Jania adherens

Lobophora variegata

Amphiroa beauvoisii

Gelidiella acerosa

Gelidium coarctatum

Dictyota menstrualis

Halipt ilon subulatum

Laurencia f iliformis

Dictyota cervicornis

Bryothamniom triquetum

Dictyopteris just ii

Amphiroa anastomosans

Falkenbergia hillebrandii

Gelidiopsis planicaulis

Laurencia intricata

Cryptonemia crenulata

Spatoglossum schroederi

Jania sp2

Hypnea spinella

Sargassum vulgare

Pterocladiella caerulensces

Gelidiopsis variabilis

Jania sp1

Antithamnionella graef fei

Botryocladia pyriformis

Hypnea musciformis

Chondracanthus acicularis

Sargassum f ilipendula

Caulerpa cupressoides

Caulerpa mexicana

Jania pumila

Neosiphonia gorgoniae

Lomentaria corallicola

Dictyota mertensii

Dictyota ciliolata

Ceramium f laccidum

Ceramium vagans

Gelidiella ligulata

Chondria dangeardii

Caulerpella ambigua

Acrochaet ium f lexuosum

Dipterosiphonia dentrit ica

M erist iella gelidium

Dictyopteris polypodioides

Cryptonemia bengryi

Padina sanctae-crucis

0 20 40 60 80 100 120

Dictyopteris delicatula

Caulerpa racemosa

Hypnea spinella

Jania adherens

Gelidiella acerosa

Gelidiopsis planicaulis

Amphiroa beauvoisii

Pterocladiella caerulensces

Ceramium vagans

Gelidium coarctatum

Gelidiella ligulata

Amphiroa anastomosans

Laurencia intricata

Chondracanthus acicularis

Lomentaria corallicola

Ceramium f laccidum

Neosiphonia gorgoniae

Laurencia f iliformis

Ceramium dawsonii

Dictyota cervicornis

Caulerpella ambigua

Jania pumila

Ventricaria ventricosa

Sargassum f ilipendula

Sargassum vulgare

Dictyota menstrualis

Cryptonemia crenulata

Herposiphonia bipinnata

Chondria dangeardii

Ant ithamnionella graeffei

Halipt ilon subulatum

Hypnea musciformis

Gelidiopsis variabilis

Dictyota ciliolata

Dictyota mertensii

Lobophora variegata

Dipterosiphonia dentrit ica

Acrochaet ium f lexuosum

Falkenbergia hillebrandii

Herposiphonia secunda

Caulerpa mexicana

Dictyopteris just ii

M erist iella gelidium

Enteromorpha sp

Freqüência de ocorrência (%)


Figura 11. Freqüência de ocorrência das espécies encontradas na área de estudo.


4.4. Biomassa

A biomassa coletada foi, de forma geral, maior na área não impactada,

exceto em setembro quando a biomassa na área impactada esteve maior que na

área não impactada. Este descritor apresentou grande variação entre

subamostras, principalmente na área impactada, apresentando assim altos valores

de desvio padrão.

A média da biomassa úmida para a área não impactada foi de 2595,2 g.m-2

enquanto que na área impactada a média ficou em 2424,14 g.m-2 (Tabela 2). Este

descritor apresentou diferença significativa entre as duas áreas somente no mês

de junho (p<0,05) (ANEXO 3). Neste mês, as algas da ordem Dyctyotales foram

abundantes na área não impactada e os indivíduos de Caulerpa racemosa

estavam pequenos e pouco numerosos nas duas áreas.

A Figura 12 mostra a evolução da biomassa úmida e seca registrada ao

longo do período de realização do trabalho. Ao longo do período de amostragens

este descritor apresentou pouca variação, tanto na área não impactada (p=0,16)

como na impactada (p>0,05) (Tabela 2). Em termos de biomassa seca, a área não

impactada teve uma média de 237,78 g.m-2 enquanto que na área impactada a

média foi de 118,02 g.m-2 (Tabela 2).

Tabela 2. Biomassa úmida e seca registrada na área estudada e resultados obtidos na

análise de variância (ANOVA).

ANOVA Mínimo-máximo

(g/m2)

Média ± desvio padrão

(g/m2) F p


Biomassa úmida 1475,20 - 3452,80 2595,20 ± 791,12 1,79 0,16

Biomassa seca 145,04 - 313,51 237,78 ± 65,63 1,78 1,60

Área impactada

Biomassa úmida 973,60 - 4323,2 2424,14 ± 1148,13 1,01 0,44

Biomassa seca 37,12 - 213,43 118,02 ± 59,14 1,31 0,30


(a)

0

2000

4000

6000

8000

10000

g.m

-2

(b)

0

200

400

600

800


g.m

-2

Área impactada Área não impactada

Figura 12. Evolução da biomassa úmida (a) e seca (b) durante o período de estudo (média

em g.m-2).

Quanto aos valores obtidos em peso seco, a diferença entre as estações de

coleta foi significativa no mês de abril (p<0,05) e altamente significativa em junho

(p<0,001) (ANEXO 3).

O valor mínimo de biomassa úmida registrado na área não impactada foi

em maio, quando a espécie C. racemosa apresentou freqüência baixa e pouca

biomassa. No que se refere a biomassa seca, o mínimo registrado para esta

estação de coleta foi em julho, apesar do efetivo C. racemosa ter sido


considerável, neste mês Sargassum hystrix, L. variegata e espécies de Dyctyota

apresentaram-se pouco abundantes. Os valores máximos de biomassa úmida e

seca para esta estação de coleta foram em setembro e agosto, respectivamente.

Nesta área, a espécie mais representativa em termos de biomassa foi S. hystrix,

seguido por C. racemosa, Lobophora variegata e Dictyopteris delicatula. Embora

tenham contribuído com uma considerável biomassa, Cryptonemia crenulata,

Dictyopteris justii e Dictyota mertensii estiveram presentes somente em alguns

meses (Figura 13a), sendo que estas não apresentaram um padrão definido de

variação de acordo com as estações do ano, exceto Dictyota mertensii que foi

mais abundante a partir do mês de junho até o final do estudo (setembro). Outras

espécies foram representativas apenas pontualmente, como Gelidium coarctatum,

foram bastante expressivas no mês de junho, formando verdadeiros tapetes, e

Spatoglossum schroederii, que foi mais abundante no mês de julho.

A área impactada teve como espécie mais representativa C. racemosa, e

seus altos valores de abundância relativa fizeram com que os índices de

dominância para esta área ficassem altos. Este fato foi notável em campo durante

todo o período de realização do trabalho. Outra espécie que foi relativamente

abundante nesta área foi D. delicatula, a qual muitas vezes crescia associada a C.

racemosa, constituindo um estrato inferior nos bancos desta espécie. Gelidiella

acerosa, Gelidiopsis planicaulis, Hypnea spinella e algas calcárias pertencentes às

espécies Jania adhaerens e Amphiroa beauvoisii foram muito freqüentes e

representativas nas amostragens realizadas nesta área (Figura 11). Embora a

biomassa destas espécies tenha sido baixa, visto que se trata de espécies de

pequeno porte, a alta freqüência com que apareceram ao longo do período de

estudo mostra sua expressividade nesta área, sendo estas espécies as

descritoras da comunidade.

4.5. Padrão de distribuição das espécies mais conspícuas

Neste item será discutida a presença das espécies consideradas mais

representativas nas estações de amostragem ao longo do período estudado,


sendo estas espécies as descritoras da comunidade. No presente estudo, optou-

se por considerar como espécies mais conspícuas (ou representativas) aquelas

que obtiveram biomassa relativa igual ou maior que 1% em mais de uma

amostragem ou biomassa relativa igual ou maior que 2% em pelo menos um mês.

Como certas espécies que apresentam pouca biomassa apresentaram-se muito

freqüentes nas amostragens, a freqüência de ocorrência também foi utilizada

como critério para categorizar uma espécie como conspícua. Assim as espécies

com freqüência igual ou maior que 40% foram agrupadas nesta categoria.

A Figura 13 mostra a contribuição (em porcentagem) de cada uma das

espécies mais expressivas, conforme critério mencionado, para as duas áreas. Na

área não impactada 14 espécies foram consideradas conspícuas, o que

representou 28,57% do total das espécies encontradas. Caulerpa racemosa,

Sargassum hystrix e Dictyopteris delicatula foram as três espécies mais

representativas nesta área. Na área impactada 10 espécies (23,8% do total) foram

conspícuas. As espécies mais representativas nesta área foram C. racemosa e D.

delicatula, sendo que Hypnea spinella apresentou 80 ± 17,89% de freqüência

(Figura 11).

A espécie Caulerpa racemosa apresentou um padrão semelhante de

ocorrência nas duas estações de coleta ao longo do período estudado (Figura 13).

Os valores de biomassa proporcional registrados no início do estudo (mês de abril)

apresentaram uma redução progressiva até o mês de junho, quando foi registrado

a menor contribuição da espécie tanto para a área não impactada (18,8%) como

na área impactada (69,95%). Na área não impactada, a maior contribuição foi no

mês de setembro, quando a biomassa relativa foi 55,14%, enquanto que na área

impactada o valor máximo chegou a 89,65% no mês de agosto.

No mesmo mês de setembro quando C. racemosa foi mais abundante na

área não impactada, Dictyopteris delicatula apresentou a menor contribuição para

a área, representando apenas 4,63% da amostragem. Em julho, D. delicatula

representou 31,75% da amostragem, a maior proporção registrada para a espécie

na área não impactada.


(a)

0%

20%

40%

60%

80%

100%


Caulerpa racemosa Dictyopteris delicatula Distyopteris justii

Dictyota mertensii Lobophora variegata Sargassum hystrix

Sargassum vulgare Bryothamnion triquetum Cryptonemia crenulata

Gelidiella acerosa L filiformis Gelidium coarctactum

OUTRAS

0%

20%

40%

60%

80%

100%


Caulerpa racemosa Ventricaria verrucosa Hypnea spinella

Dictyopteris delicatula Sargassum vulgare Gelidiella acerosa

L filiformis

(b)

OUTRAS

Figura 13. Contribuição de biomassa úmida (%) das espécies mais conspícuas na área não

impactada (a) e na área impactada (b).


Na área impactada, D. delicatula também foi mais abundante com relação

às outras espécies no mês de setembro, representando 3,4% da amostragem. A

maior contribuição da espécie nesta área aconteceu no mês de junho, sendo

16,87% do total.

Sargassum hystrix foi uma espécie muito representativa na área não

impactada, porém esta espécie não foi amostrada na área impactada. S. hystrix

apresentou os maiores valores de biomassa relativa no mês de junho, assim como

D. delicatula, representando 48,75% da amostragem. Em abril esta espécie

apresentou sua menor contribuição para a comunidade, apenas 5,36% da

biomassa relativa.

As outras espécies que foram conspícuas na área não impactada foram

Lobophora variegata, Cryptonemia crenulata, Gelidiella acerosa, Dictyopteris

Justii, Dictyota mertensii, Gelidium coarctatum, Laurencia filiformis, Bryothamnion

triquetum e Sargassum vulgare, pelo critério da biomassa, e Jania adhaerens e

Amphiroa beauvoisi pela alta freqüência. Estas espécies apresentaram-se

ausentes em algumas amostragens (Figura 13a), porém quando presentes

apresentaram valores de biomassa expressivos o bastante para se enquadrarem

entre as espécies mais conspícuas.

Na área impactada, além de C. racemosa e D. delicatula, as outras

espécies consideradas conspícuas foram Hypnea spinella, G. acerosa, L. filiformis,

Ventricaria ventricosa e S. vulgare, pela biomassa registrada, e J. adhaerens, A.

beauvoisii e Gelidiopsis planicaulis pela freqüência. Destas, J. adhaerens, A.

beauvoisii e Gelidiopsis planicaulis estiveram presentes em todas as amostragens,

ou seja, em todos os meses, na área não impactada, e as outras espécies

estiveram ausentes em certos períodos (Figura 13b).

Prancha 1


Ventricaria ventricosa

Dictyopteris justii Lobophora variegataLobophora variegata

Dictyota mertensii

Dictyopteris delicatula Caulerpa racemosa

Prancha 2


Sargassum hystrix

Jania adhaerens

Gelidiella acerosaSargassum vulgare

Gelidium coarctatum

Amphiroa beauvoisii

Prancha 3


Hypnea spinella

Cryptonemia crenulataGelidiopsis planicaulis

Bryothamnion triquetum Laurencia filiformis


4.6. Descritores complexos

4.6.1. Análise de similaridade em Modo Q (entre amostras)

A Figura 14 apresenta o dendograma gerado a partir da análise de

similaridade em modo Q (entre amostras).

Formaram-se dois grandes grupos de amostras (G1 e G2), e um elemento

isolado ao centro do gráfico (G3). Os dois grandes grupos foram ainda divididos

em subgrupos (G1a e b, que corresponde ao Grupo 1, e G2a e b formados a partir

de G2).

No primeiro grupo (G1), o predomínio foi de amostras da área não

impactada. O agrupamento G1a apresentou 18 elementos amostrais, destes

apenas dois foram da área impactada. Estes elementos tiveram em comum

Caulerpa racemosa, Dictyopteris delicatula e Gelidium coarctatum, e associações

de algas calcárias, além de Sargassum hystrix para amostras da área não

impactada. As amostras da área impactada que estiveram unidas neste subgrupo

apresentaram Dictyota menstrualis e D. cervicornis como variáveis comuns aos

outros elementos e agrupou estas amostras ao subgrupo G1a. O subgrupo G1b

apresentou 17 elementos, dos quais 6 são da área impactada e os outros nove da

área não impactada. Estes elementos tiveram em comum Caulerpa racemosa,

Dictyopteris delicatula e não apresentaram espécies de algas calcárias em

comum. G1b apresentou ainda agrupamentos de elementos que tiveram

Sargassum vulgare, Lobophora variegata, Gelidiella acerosa e/ou Laurencia

filiformis como variáveis comuns.

O subgrupo G2 foi formado por 7 elementos, todos da área impactada,

unidos pela presença de Dictyopteris delicatula, Pterocladiella caerulensces,

Hypnea spinella e Gelidium coarctatum, e pela ausência de Caulerpa racemosa.

Estes elementos foram representados por áreas ocupadas principalmente por

espécies que crescem emaranhadas, formando extensos tapetes sobre os recifes.


Jun_

4PJu

l_5P

Jun_

3PJu

n_2P

Jun_

5PS

et_3

PJu

l_1P

Jul_

2PA

go_1

IJu

l_4I

Set

_5P

Ago

_1P

Ago

_5P

Jul_

3PM

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PA

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PA

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PA

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Mai

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Mai

_1I

Abr

_1I

Abr

_3I

100

80

60

40

20

0

Sim

ilari

ty

SIMILARIDADE modoQ

G1 G3 G2

Figura 14. Dendograma de similaridade qualitativa entre amostras (modo Q).

No G2b ocorreram amostras de dois tipos: amostras em que C. racemosa

esteve ausente e as amostras que tinham C. racemosa. No primeiro agrupamento

de G2b, em que C. racemosa esteve ausente, as amostras foram unidas pela

presença de Gelidiella acerosa, Lomentaria corallicola, Gelidiopsis planicaulis,

Pterocladiella caerulensces e suas epífitas, Ceramium dawsonii, C. vagans e

Neosiphonia gorgoniae. Este agrupamento apresentou 6 elementos amostrais,

sendo que dois são da área não impactada e os outros quatro da área impactada.

Os elementos da área não impactada deste agrupamento não apresentaram

espécies de Dictyotales e possivelmente por isso estiveram agrupados aos demais

elementos deste grupo. No segundo agrupamento gerado em G2b, todos os

elementos tiveram a presença de Caulerpa racemosa e foi composto por 11

amostras das quais apenas uma foi da área não impactada. Estes elementos


também tiveram em comum Dictypteris delicatula. Hypnea spinella, Jania

adhaerens, Gelidiopsis planicaulis, Gelidiella acerosa e Ceramium dawsonii. A

amostra da área não impactada presente neste agrupamento foi composta

também de Sargassum hystrix, Dictyota cervicornis e Lobophora variegata.

O elemento isolado ao centro do dendograma (G3) corresponde a uma

subamostra coletada no mês de setembro na área impactada, composta

exclusivamente de G. acerosa.

O primeiro grande grupo discutido (G1) foi formado sobretudo por

elementos nos quais espécies de Dictyotales estiveram presentes. Este grupo foi

representado principalmente por elementos da área não impactada, sendo que

todos os elementos da área impactada que se apresentaram neste agrupamento

tiveram a presença de espécies de Dictyotales (como Lobophora variegata,

Dictyota mertensii e D. cervicornis) que supostamente foram as variáveis decisivas

na geração do agrupamento. No segundo grupo (G2) ocorreram um número maior

de amostras da área impactada, as quais estiveram unidas pela presença de

associações de Gelidiopsis planicaulis com algas calcárias ou de Pterocladiella

caerulensces e ceramiales epífitas, além da presença de Caulerpa racemosa e de

Dictyopteris delicatula. O dendograma apresentou-se bastante fragmentado,

refletindo a heterogeneidade dos povoamentos encontrados nos recifes.


5. DISCUSSÃO

No complexo recifal de Maracajaú, as duas áreas escolhidas para a

realização deste estudo apresentaram diferenças na composição específica, na

freqüência de ocorrência das espécies, na biomassa e nos índices de diversidade

e de dominância obtidos. Outro resultado que mostrou diferenças entre os dois

locais foi o dendograma gerado a partir da análise de similaridade entre as duas

estações de amostragem. Este se apresentou dividido em dois grandes

agrupamentos. No primeiro grupo formado, o predomínio foi de amostras da área

não impactada, e no segundo grupo houve maior representatividade de amostras

da área impactada, indicando que estas áreas possuem características distintas

com relação a composição florística (Figura 15).

A área impactada mostrou-se dominada por populações de Caulerpa

racemosa, que muitas vezes ocorreram associadas a Dictyopteris delicatula.

Outros tipos de associações que foram muito comuns nesta estação de coleta

foram as de algas que formam tapetes. Estas espécies formadoras de tapetes que

cobriram extensas áreas na estação impactada, apesar de não terem apresentado

biomassa expressiva, mostraram-se bastante freqüentes durante todo o período

de estudo, mostrando assim sua importância (Figura 15b). Foram verificados três

tipos de associações, categorizados de acordo com a composição biológica. A

primeira associação foi composta por algas calcárias articuladas (Jania

adhaerens, Amphiroa beauvoisii, Amphiroa anastomosans) formando extensos

bancos junto com algas corticadas (Hypnea spinella, Laurencia intricata,

Gelidiopsis planicaulis, Lomentaria corallicola e Chondria dangaerdii) e

filamentosas (Ceramium dawsonii, C. flaccidum, Neosiphonia gorgoniae). O

segundo tipo foi formado por Pterocladiella caerulensces, G. planicaulis e suas

epífitas (principalmente Ceramium dawsonii, C. vagans e Neosiphonia gorgoniae).

E o terceiro tipo foi composto de Gelidiella ligulata e epífitas (principalmente C.

dawsonii). Estas associações, em geral, envolveram algas que se adaptam


facilmente a ambientes sujeitos a freqüentes perturbações (Kendrick, 1991;

Semple, 1997; Soltan et al. 2001).

Na área impactada freqüentemente ocorre a ressuspensão dos sedimentos

de fundo, causada pela movimentação das embarcações e pelo mau uso das

nadadeiras por parte de muitos turistas. Estes fatores contribuem para a remoção

da cobertura biológica em certos locais e favorecem a colonização dos espaços

desocupados por estas associações de algas. Outras espécies que se mostraram

expressivas na área em questão em determinados períodos do estudo foram

Sargassum vulgare no primeiro mês, e Laurencia filiformis nos dois últimos meses

amostrados. As outras espécies que ocorreram nas amostragens desta área foram

muito pouco expressivas em termos de biomassa, com relação à área não

impactada. As famílias mais representativas nesta área (impactada) foram

Rhodomelaceae, Dictyotaceae e Corallinaceae, sendo que nesta área os

indivíduos representantes de Dictyotaceae não apresentaram biomassa

expressiva, exceto Dictyopteris delicatula, que crescia freqüentemente associada

a Caulerpa racemosa, e Dictyota cervicornis e D. ciliolata, que estiveram

presentes apenas no mês de setembro. Assim, o domínio nesta área foi da alga

verde Caulerpa racemosa.

Caulerpa racemosa é uma espécie de alga verde amplamente distribuída

nos mares tropicais e foi dominante em todas as amostragens realizadas na

estação impactada. Esta espécie é reconhecida por sua habilidade de invadir

áreas e por sua habilidade em competir com outras espécies (Piazzi et al. 2001;

Verlaque et al. 2004). No Mar Mediterrâneo, a invasão de Caulerpa racemosa em

certas áreas diminuiu a riqueza, a diversidade e o percentual de cobertura de

espécies nativas (Piazzi et al, 2001). O rápido crescimento dos estolões possibilita

aos indivíduos uma rápida e ampla disseminação, facilitando o crescimento desta

espécie sobre outras espécies de macroalgas (Piazzi et al. 1999).

Na área não impactada, Sargassum hystrix foi a espécie mais

representativa, seguida de Caulerpa racemosa, Cryptonemia crenulata,

Dictyopteris justii, Lobophora variegata, Dictyopteris delicatula e Gelidium

coarctatum (Figura 15a). Os extensos bancos de associações em tapetes


observados na área impactada não foram tão expressivos nesta área, além de

apresentarem duas espécies de Jania que não foram observadas na área

impactada.

Os efetivos das espécies que compunham as amostragens da área

impactada (onde C. racemosa apresentou grande representatividade em todos os

períodos do trabalho) eram muito distantes, fazendo com que a dominância nesta

área fosse maior e a diversidade menor que na área não impactada. Na área não

impactada, as espécies apresentaram efetivos mais próximos, configurando um

cenário de baixa dominância por parte de poucas espécies, como foi o caso da

área impactada.

A riqueza específica esteve maior na área não impactada somente nos

meses de maio e agosto. No entanto, os índices de diversidade sempre foram

maiores nesta estação, mesmo em abril quando somente 12 espécies foram

encontradas. Isso aconteceu porque as espécies mais freqüentes na área

impactada foram as que ocorreram associadas formando tapetes de algas,

representadas por indivíduos de pequeno porte e pouca biomassa, e estas

associações foram, conforme mencionado, bastante expressivas. Os resultados

sugerem que a riqueza da área impactada se deve às espécies associadas que

formaram extensos tapetes nesta área e às suas epífitas.

A biomassa fresca apresentou valores muito próximos para as duas áreas

estudadas, e esta proximidade dos valores obtidos se deve a grande quantidade

de água nos tecidos de Caulerpa racemosa, espécie predominante na área

impactada. Quando observamos os valores obtidos após a secagem do material, a

diferença entre as duas áreas se torna significante pois a maior parte do material

amostrado na área não impactada era de macroalgas pardas, que apresentam

menor proporção de água nos tecidos quando comparadas a C. racemosa.

Se por um lado a área impactada apresentou uma flora dominada por

Caulerpa racemosa e por extensas coberturas de tapetes de algas, a flora da área

não impactada apresentou maior representatividade de Sargassum hystrix,

Dictyopteris delicatula, Dictyota mertensii e Lobophora variegata. Estudos

anteriores descreveram comunidades recifais onde este tipo de alga parda se


torna dominante, ocupando a posição de domínio que os corais exerciam nestas

comunidades (Hughes, 1994; McClanahan et al, 1999; Szmant, 2001). As

macroalgas se tornam, em geral, abundantes em comunidades recifais sob

condições de redução nas populações de herbívoros (Scheibling, 1986; Hughes,

1994; Shulman & Robertson, 1996; McCook, 1999; Lirman, 2001; McCooK et al,

2001), ou em ambientes eutrofizados (Semple, 1997; Smith et al, 2001).

Smith et al (2001) constataram em experimentos que locais onde houve a

redução de herbívoros as macroalgas eretas (fleshy) apresentaram-se mais

abundantes e onde houve aumento de nutrientes as populações de algas calcárias

aumentaram. Este estudo mostrou que a ação de herbívoros exerce controle

sobre as populações de formas eretas de macroalgas, pois onde há

enriquecimento nutricional e herbívoros presentes as macroalgas não

apresentaram alterações nos padrões de crescimento populacional, ao passo que

onde os herbívoros estiveram ausentes, as macroalgas aumentaram a taxa de

crescimento, passando a competir com as algas calcárias e corais. Em condições

de redução na herbivoria, macroalgas podem aumentar sua densidade

populacional e assim, algumas espécies chegam a crescer sobre os tecidos de

corais, causando-lhes a morte (Jompa & McCook, 2000; McCook et al, 2001).

Desta forma, as relações populacionais entre algas e corais assumem importância

crucial no monitoramento de áreas recifais expostas a este tipo de ameaça

(Jompa & McCook, 2000; McCook et al, 2000, 2001). O aumento na densidade de

certas macroalgas formadoras de um estrato superior entre organismos bênticos

em recifes pode ainda inibir o assentamento de larvas de corais (Maypa et al,

2000).


a

b

Figura 15. Aspecto geral da flora encontrada na área não impactada (a) e na área

impactada (b). (Note a quantidade de C. racemosa na área impactada; a seta indica os tapetes de

algas)


6. CONCLUSÃO

Os resultados mostraram que as comunidades de macroalgas observadas

nas duas áreas amostradas são diferentes. Estas diferenças foram evidenciadas

pela composição biológica, pela biomassa e pelos índices ecológicos aplicados

neste estudo. Na área não impactada foi possível observar o predomínio de

espécies de algas pardas (Fucales e Dictyotales). Os outros grupos de algas que

ocorreram na flora deste local apresentaram valores de biomassa que não foram

muito menores que os valores obtidos para as espécies dominantes (Sargassum

hystrix e Dictyopteris delicatula), tornando esta área mais diversificada em relação

à outra área de estudo. Por outro lado, na área impactada o domínio de Caulerpa

racemosa sobre as outras espécies da comunidade foi muito maior. Nesta área, as

macroalgas se apresentaram pouco desenvolvidas, com exceção de C. racemosa

com o predomínio foi de espécies de crescimento rápido, como Hypnea spinella,

Lomentaria corallicola, Ceramiales e coralináceas articuladas. A cobertura vegetal

apresenta sinais de constantes renovações e Caulerpa racemosa pode assumir

um comportamento invasor, se aproveitando dos espaços abertos no substrato

recifal, crescendo por meio de seus estolões e tomando conta de grandes

extensões.

De fato, se a área impactada não estivesse sendo influenciada pelo turismo,

que foi o único fator operando de maneira diferente nas duas áreas, possivelmente

esta área apresentaria uma flora mais desenvolvida e diversificada, semelhante a

encontrada na área de estudo não impactada. Assim, a intensa pressão turística

sobre a Área de Preservação Ambiental dos Recifes de Corais pode ser um fator

que está influenciando a comunidade de forma negativa, uma vez que ficou

constatada a redução de diversidade de macroalgas e o aumento da dominância

por parte de C. racemosa. As conseqüências das intensificações nas atividades

turísticas podem abranger a redução da diversidade recifal como um todo.

Vale salientar, no entanto, que embora foram observados sinais de

degradação, várias espécies foram registradas para o local, das quais 10 foram


citadas pela primeira vez para a costa do Rio Grande do Norte e 3 para o litoral

nordestino. Isso nos mostra a necessidade da realização de novos estudos com a

finalidade de conhecer a diversidade da flora regional.


7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Anexos


Anexo 1. Cronograma de coletas e níveis de marés.

CRONOGRAMA DE COLETAS

Data Horário Pico da maré baixa (m)

Amostragem preliminar 08/03/05 09:00 0,3

1a amostragem 26/04/05 11:21 0,2

2a amostragem 09/06/05 11:53 0,4

3a amostragem 22/06/05 10:23 0,1

4a amostragem 22/07/05 11:04 0,0

5a amostragem 19/08/05 10:04 0,0

6a amostragem 19/09/05 11:00 0,0


Anexo 2. Sinopse dos táxons encontrados.

CHLOROPHYTA Ulvophyceae

Ulvales

Ulvaceae

Enteromorpha sp

Cladophorales

Siphonocladaceae

Ventricaria ventricosa (J. Agardh) J.L. Olsen & J.A. West

Bryopsidales

Bryopsidaceae

Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh

Caulerpaceae

Caulerpa cupressoides (H. West in Vahl) C. Agardh

Caulerpa mexicana Sond. ex Kütz.

Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh

Caulerpella ambigua (Okamura) Prud´homne & Lokhorst*

PHAEOPHYTA

Phaeophyceae

Dictyotales

Dictyotaceae

Dictyopteris delicatula J.L. Lamour.

Dictyopteris justii J.L. Lamour.

Dictyopteris polypodioides (DC in Lam & DC) Lamour.*

Dictyota cervicornis Kütz.

Dictyota ciliolata Sond. ex. Kütz.

Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig & Weber-Bukert

Dictyota mertensii (Mart.) Kütz.

Lobophora variegata (J.V. Lamour.) Womersley ex. E.C. Oliveira

Padina sactae-crucis Børgesen*

Spatoglossum schoerederi (C. Agardh) Kützing

Fucales

Sargassaceae

Sargassum filipendula C. Agardh

Sargassum hystrix J. Agardh

Sargassum vulgare C. Agardh

RHODOPHYTA

Florideophycidae

Acrochaetiales

Acrochaetiaceae

Acrochaetium flexuosum Vickers

Corallinales

Corallinaceae

Amphiroa anastomosans Weber Bosse

Amphiroa beauvoisii J.V. Lamour.

Haliptilon subulatum (J. Ellis & Sol.) H.W. Johans.

Jania adhaerens J.V. Lamour.

Jania pumila J.V. Lamour.* Jania sp 1

Jania sp 2

Gelidiales

Gelidiaceae


Gelidium coarctatum Kütz.

Pterocladiella caerulensces (Kütz.) Santel & Hommers.

Gelidiellaceae

Gelidiella acerosa (Forssk) Feldman & Hamel

Gelidiella ligulata Dawson*Bonnemaisoniales

Bonnemaisoniaceae

Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevis [fase esporofítica]

Gigartinales

Gigartinaceae

Chondracanthus acicularis (Roth) Frederich

Hypneaceae

Hypnea musciformis (Wulfen in Jacqu.) J.V. Lamour.

Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing

Solieriaceae

Meristiella gelidium (J. Agardh) D.P. Cheney & P.W. Gabrielson

Halymeniales

Halymeniaceae

Cryptonemia bengryi W.R. Taylor

Cryptonemia crenulata (J. Agardh) J. Agardh

Gracilariales

Gracilariaceae

Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh

Rhodymeniales

Lomentariaceae

Lomentaria corallicola Børgesen**

Rhodymeniaceae

Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin

Botryocladia pyriformis (Børgesen) Kylin

Gelidiopsis planicaulis (W.R. Taylor) W.R. Taylor

Gelidiopsis variabilis (Grev. ex J. Agardh) F. Schmitz

Ceramiales

Ceramiaceae

Antithamnionella graeffei (Grunow) Athanas.*

Ceramium dawsonii A.B. Joly

Ceramium flaccidum (Kütz.) Ardiss.

Ceramium vagans P.C. Silva*

Rhodomelaceae

Bryothamniom triquetrum (S.G. Gmel.) M. Howe

Chondria dangaerdii (J. Agardh) Cheney & Gabrielson**

Dipterosiphonia dentritica (C. Agardh) F. Schmitz in Engler & Prantl*

Herposiphonia bipinnata M. Howe* Herposiphonia secunda f tenella (C. Agardh) M.J. Wynne*

Laurencia filiformis (C. Agardh) Mont.

Laurencia intricita J.V. Lamour.

Neosiphonia gorgoniae (Harvey) S.M Guim. & M.T. Fujii**

Polysiphonia subtilissima Mont.*

* Primeira referência para o estado.

** Primeira referência para o Nordeste


Anexo 3. Valores obtidos para riqueza, diversidade, dominância, biomassa úmida

e seca (média e desvio padrão ±) e resultados de teste de significância (Teste-t).

Riqueza


(média ± desvio padrão)

Área impactada


t p

ABRIL 5,4 ± 1,35 11 ± 3,10 3,38 < 0,05*

MAIO 14,2 ± 5,77 9,2 ± 2,17 1,82 0,11

JUNHO 10,4 ± 3,92 6,8 ± 5,68 1,17 0,28

JULHO 9,6 ± 2,41 9,2 ± 4,09 0,19 0,86

AGOSTO 12 ± 2,45 8,8 ± 2,59 2,01 0,08

SETEMBRO 9,8 ± 2,87 7,2 ± 5,90 0,89 0,41

Diversidade de Shannon-Hill



Área impactada


t p

ABRIL 1,60 ± 0,27 1,23 ± 0,81 0,99 0,36

MAIO 2,48 ± 1,04 1,23 ± 0,62 2,33 < 0,05*

JUNHO 2,06 ± 0,15 1,28 ± 0,92 1,88 0,10

JULHO 2,06 ± 0,49 1,96 ± 1,28 0,18 0,87

AGOSTO 1,98 ± 0,90 1,50 ± 1,14 0,73 0,49

SETEMBRO 1,72 ± 0,56 1,02 ± 1,10 1,29 0,24


Dominância de Simpson



Área impactada


t p

ABRIL 0,40 ± 0,08 0,58 ± 0,81 1,12 0,30

MAIO 0,31 ± 0,22 0,63 ± 0,62 1,49 0,18

JUNHO 0,33 ± 0,04 0,57 ± 0,26 2,08 0,08

JULHO 0,34 ± 0,10 0,42 ± 0,31 0,56 0,60

AGOSTO 0,40 ± 0,28 0,54 ± 0,38 0,67 0,53

SETEMBRO 0,44 ± 0,28 0,68 ± 0,35 1,40 0,20

Biomassa Úmida



Área impactada


t p

ABRIL 2982,40 ± 1358,23 2668,80 ± 1811,38 0,13 0,77

MAIO 1475,20 ± 761,50 1990,40 ± 977,16 0,93 0,38

JUNHO 2297,60 ± 638,96 973,60 ± 573,97 3,45 < 0,01*

JULHO 2016,00 ± 1045,22 1747,20 ± 2321,04 0,24 0,82

AGOSTO 3347,2 ± 1777,39 2841,60 ± 3553,24 0,29 0,79

SETEMBRO 3452,8 ± 1847,69 4323,20 ± 4081,91 0,44 0,68


Biomassa Seca



Área impactada


t p

ABRIL 313,51 ± 123,47 148,32 ± 101,64 2,31 < 0,05*

MAIO 145,04 ± 101,94 116,16 ± 72,51 0,52 0,62

JUNHO 250,88 ± 49,91 37,12 ± 11,73 9,33 < 0,001**

JULHO 171,84 ± 92,99 96 ± 117,43 1,14 0,3

AGOSTO 283,68 ± 108,06 97,12 ± 114,34 2,66 < 0,05*

SETEMBRO 261,75 ± 156,01 213,42 ± 194,41 0,44 0,68

* Valor estatisticamente significativo; ** valor altamente significativo.


Anexo 4. Freqüência de ocorrência das espécies encontradas na área estudada, expressa em porcentagem (%) de presença nas amostragens mensais.

Área não impactada Área impactada ABR MAI JUN JUL AGO SET ABR MAI JUN JUL AGO SET

Caulerpa racemosa 80 40 80 80 40 80 100 100 100 100 60 80Caulerpa cupressoides 20 20Caulerpa mexicana 20 20 20Ventricaria ventricosa 20 20 20Enteromorpha sp 20Caulerpella ambigua 20 20 20 20 20Dictyopteris delicatula 100 80 100 100 100 100 100 100 100 80 100 80Dictyopteris justii 20 20 20 20 80 20Dictyopteris polypodioides 20Dictyota ciliolata 20 20Dictyota cervicornis 20 40 20 40 40 20 20 20 20Dictyota menstrualis 20 40 40 60 60 20 20Dictyota mertensii 20 20Lobophora variegata 60 40 100 60 60 20Padina sanctae-crucis 20Spatoglossum schroederi 20 20 60 20Sargassum hytrix 40 80 100 80 60 80Sargassum filipendula 20 20 20 20Sargassum vulgare 80 20 20 20Ceramium dawsonii 20 20 20 20Ceramium flaccidum 20 40 20 20 20Ceramium vagans 20 60 40 20 20 20Neosiphonia gorgoniae 40 20 40 20 20Bryothamniom triquetum 20 40 20 60 20Botryocladia pyriformis 20 40Laurencia filiformis 40 80 80 20 20 60Laurencia intricata 40 60 40 40 40 20 20Jania adherens 20 80 80 60 60 100 80 80 20 80 60 40Jania pumila 40 40 20 20Jania sp1 20 20 20Jania sp2 40 20 20 20Amphiroa anastomosans 60 40 20 20 20 20 60 20 20Amphiroa beauvoisii 80 60 60 40 40 80 40 20 60 40 20Haliptilon subulatum 20 60 40 60 40 20 20Gelidium coarctatum 80 60 60 80 20 20 20 80 20Gelidiella acerosa 40 60 20 80 80 80 40 20 40 60 40Gelidiella ligulata 20 40 20 20 20 20 20Gelidiopsis planicaulis 60 40 20 20 60 80 40 20 40 20Gelidiopsis variabilis 20 20 20 20Hypnea musciformis 20 20 40Hypnea spinella 60 40 80 100 60 100 80 60Cryptonemia crenulata 40 40 20 20 20 20Cryptonemia bengryi 20Pterocladiella caerulensces 60 20 20 40 60 80 20Chondracanthus acicularis 20 20 20 40 20 40


Meristiella gelidium 20 20Lomentaria corallicola 40 60 20 20 20Herposiphonia secunda 20Herposiphonia bipinnata 20 20Chondria dangeardii 20 20 20Dipterosiphonia dentritica 20 20Antithamnionella graeffei 20 20 20 20 20Acrochaetium flexuosum 20 20Asparogopsis taxiformis (esporofito) 20 40 60 20 20

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