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UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ – UNIVALI CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR – CTTMAR CURSO DE OCEANOGRAFIA

Diversidade e Abundância Relativa de Dentes de Selachii Ocorrentes no Sistema Deposicional

Laguna-Barreira no Sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil

Guilherme Galdino Colasso

Itajaí, 03 de junho de 2011

ii

UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ – UNIVALI CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR – CTTMAR CURSO DE OCEANOGRAFIA

Diversidade e Abundância Relativa de Dentes de Selachii Ocorrentes no Sistema Deposicional

Laguna-Barreira no Sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil

Trabalho de Conclusão apresentado ao

Curso de Oceanografia, como parte dos

requisitos para obtenção do grau

Oceanógrafo.

Orientador: Sérgio Freitas Borges

Itajaí, 03 de junho de 2011

iii

Este trabalho é dedicado a você...

iv

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, por sempre estar ao meu lado e me dar

forças para realizar este grande sonho.

Aos meus pais e minha querida irmã por todo apoio e incentivo, pois mesmo

com toda dificuldade durante esses anos não me deixaram desanimar e nem desistir.

A minha amada noiva, pela dedicação e carinho, pelo amor e apoio nas horas

difíceis e por ter contribuído para muitos momentos felizes que tenho passado ao

longo desses maravilhosos anos que estamos juntos.

Ao meu orientador Sérgio Borges Freitas, pela paciência e confiança no

decorrer de todo desenvolvimento deste trabalho.

Ao professor Jules Marcelo Rosa Soto, por todo apoio, pela amizade e tempo

dedicado no desenvolvimento deste trabalho e principalmente pelos conselhos que me

levantaram nos momentos que quase parei pelo caminho.

A equipe do Instituto Litoral Sul (Santa Vitória do Palmar, RS) pelo material

gentilmente cedido, em especial a Sebastian Diano por todo o esforço de campo.

Ao meu sogro e sogra que foram como pais, me aconselhando e incentivando,

pois nunca deixaram de acreditar no meu sucesso nesta jornada.

Aos meus cunhados e cunhadas que de alguma maneira contribuíram para a

realização deste sonho.

A todos os meus familiares que mesmo distantes sempre estavam torcendo por

mim e me ajudando da maneira que podiam.

Aos professores João Thadeu de Menezes e Maria Inês Freitas dos Santos,

por terem aceitado o convite para compor a banca examinadora deste projeto.

A toda equipe do Museu Oceanográfico Univali, Bibiana, Gerson, Ricardo e

Alberto pela amizade e auxílio durante este trabalho.

Aos meus amigos e companheiros de curso pelos bons anos que passamos

juntos, em especial a David Jesus Rocha Scherer, pelo companheirismo e a amizade.

Enfim, todos aqueles que contribuíram, direta ou indiretamente, para a

realização deste tão desejado sonho.

v

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ................................................................................................... iv

LISTA DE FIGURAS .................................................................................................... vi

LISTA DE TABELAS ................................................................................................... viii

RESUMO ..................................................................................................................... ix

INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1

Caracterização atual das espécies identificadas ....................................................... 3

ÁREA DE ESTUDO .................................................................................................... 18

A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS) .................................................. 18

Caracterização estratigráfica do sítio fossilífero de Santa Vitória do Palmar (RS) ... 19

FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA .................................................................................. 21

OBJETIVOS ............................................................................................................... 24

Objetivo Geral ......................................................................................................... 24

Objetivos específicos .............................................................................................. 24

MATERIAIS E MÉTODOS .......................................................................................... 25

Material Estudado ................................................................................................... 25

Métodos .................................................................................................................. 27

RESULTADOS ........................................................................................................... 29

Lista das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis ...................... 29

Abundância das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis ........... 30

DISCUSSÕES ............................................................................................................ 33

CONCLUSÕES ........................................................................................................... 35

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 37

APÊNDICES ............................................................................................................... 42

vi

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Tubarão-de-sete-fendas-pintado (Notorynchus cepedianus) .......................... 3

Figura 2. Distribuição geográfica de N. cepedianus ...................................................... 3

Figura 3. Tubarão-espinhoso (Echinorhinus brucus) ..................................................... 4

Figura 4. Distribuição geográfica de E. brucus .............................................................. 4

Figura 5. Tubarão-mangona (Carcharias taurus). ......................................................... 5

Figura 6. Distribuição geográfica de C. taurus .............................................................. 5

Figura 7. Tubarão-branco (Carcharodon carcharias) .................................................... 6

Figura 8. Distribuição geográfica de C. carcharias ........................................................ 6

Figura 9. Tubarão-anequim (Isurus oxyrinchus) ............................................................ 7

Figura 10. Distribuição geográfica de I. oxyrinchus ....................................................... 7

Figura 11. Tubarão-baleeiro (Carcharhinus brachyurus) ............................................... 8

Figura 12. Distribuição geográfica de C. brachyurus ..................................................... 8

Figura 13. Tubarão-de-pontas-pretas (Carcharhinus brevipinna). ................................. 9

Figura 14. Distribuição geográfica de C. brevipinna ...................................................... 9

Figura 15. Tubarão-dente-de-agulha (Carcharhinus isodon) ....................................... 10

Figura 16. Distribuição geográfica de C. isodon .......................................................... 10

Figura 17. Tubarão-galhudo (Carcharhinus plumbeus) ............................................... 11

Figura 18. Distribuição geográfica de C. plumbeus ..................................................... 11

Figura 19. Tubarão-marracho (Carcharhinus obscurus) .............................................. 12

Figura 20. Distribuição geográfica de C. obscurus ...................................................... 12

Figura 21. Tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier) ............................................................. 13

Figura 22. Distribuição geográfica de G. cuvier........................................................... 13

Figura 23. Tubarão-azul (Prionace glauca) ................................................................. 14

Figura 24. Distribuição geográfica de P. glauca. ......................................................... 14

Figura 25. Tubarão-martelo-de-pontas-pretas (Sphyrna lewini) .................................. 15

Figura 26. Distribuição geográfica de S. lewini............................................................ 15

Figura 27. Tubarão-martelo-grande (Sphyrna mokarran) ............................................ 16

Figura 28. Distribuição geográfica de S. mokarran ..................................................... 16

Figura 29. Tubarão-martelo (Sphyrna zygaena) .......................................................... 17

Figura 30. Distribuição geográfica de S. zygaena ....................................................... 17

Figura 31. Planície Costeira do Rio Grande do Sul e seus Sistemas Deposicionais ... 18

Figura 32. Perfil esquemático (W-E) transversal aos sistemas deposicionais da

Planície Costeira do Rio Grande do Sul com suas fáceis sedimentares associadas ... 19

vii

Figura 33. Coluna estratigráfica dos depósitos expostos ao longo das barrancas do

arroio Chuí, com as correspondentes interpretações paleoambientais de SOLIANI

JUNIOR (1973) e BUCHMANN et al. (2001). .............................................................. 20

Figura 34. Material recente utilizado para comparação dos dentes encontrados,

considerada a maior e mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil. . 25

Figura 35. Medidas padrões segundo Mollet et al. (1996) H, altura total; W, largura;

EM, comprimento da margem sinfisial; ED, comprimento da margem comissural; E1,

altura da coroa; E2, altura do esmalte; espessura. Esquema da vista comissural do

dente. ......................................................................................................................... 27

Figura 36. Trabalho de triagem e determinação dos dentes fósseis. .......................... 28

Figura 37. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância

de fósseis encontrados). ............................................................................................. 30

Figura 38. Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de

fósseis encontrados). .................................................................................................. 31

Figura 39. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância

de fósseis encontrados). ............................................................................................. 31

Figura 40. Comparação entre as espécies de Carcharhinidae que ocorrem ao longo da

PCRS (abundância de fósseis encontrados). .............................................................. 32

viii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Distribuição vertical das espécies encontradas (*tubarões costeiros;

**tubarões costeiros e oceânicos).................................................................................22

Tabela 2. Distribuição horizontal das espécies encontradas (*tubarões costeiros;

**tubarões costeiros e oceânicos).................................................................................23

Tabela 3. Material utilizado no auxilio da identificação dos dentes fósseis...................26

ix

RESUMO

A origem da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, no extremo sul do Brasil,

remonta ao Pleistoceno. Suas feições geomorfológicas são resultados de quatro

grandes eventos de transgressão-regressão do nível do mar, cada qual originando

extensos ambientes deposicionais do tipo laguna-barreira, paralelamente à linha de

costa. A região do litoral sul do Brasil é rica em registros fósseis de animais terrestres

e marinhos. O seu estudo possibilita o entendimento de diversos eventos, da história

geológica da Terra e a evolução dos seres vivos que ali habitam ou habitaram. Não

são conhecidos afloramentos contendo fósseis de vertebrados marinhos em áreas

emersas. O único afloramento na porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do

Sul, com estratigrafia bem conhecida, contendo fósseis de vertebrados pleistocênicos

continentais, são as barrancas do Arroio Chuí (Santa Vitória do Palmar), depositados

no Pleistoceno Superior. Neste trabalho é retratada a história evolutiva dos tubarões

que é relativamente complexa devido ao seu esqueleto ser cartilaginoso e de difícil

fossilização. As partes desses animais que se encontram fossilizadas são os dentes,

vértebras, cartilagem rostral, escamas e espinhos, que possuem maior grau de

calcificação. Estas estruturas são denominadas como “partes duras dos

elasmobrânquios”. Identificou-se através dos dentes fossilizados os seguintes taxa:

Notorynchus cepedianus, Echinorhinus brucus, Carcharias taurus, Carcharodon

carcharias, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus plumbeus,

Prionace glauca, Galeocerdo cuvier e Isurus oxyrinchus.

Palavras-chave: Sistema Laguna-Barreira, Pleistoceno Superior, Selachii.

INTRODUÇÃO

Os tubarões são da classe Chondrichthyes que compreendem os peixes com

esqueleto interno essencialmente cartilaginoso. Eles não possuem ossos dérmicos ou

endocondrais, apenas pericondrais e a típica calcificação prismática da cartilagem.

Da superfície ao fundo e habitando desde águas costeiras a oceânicas, os

tubarões são seres essencialmente marinhos, mas podem realizar algumas incursões

em águas continentais, carnívoros e pelágicos que habitam em quase todos os mares

e oceanos, e por sua fácil adaptação, ocupam diversos nichos ecológicos desde os

mares tropicais até oceanos Árticos e Antárticos (COMPAGNO, 1984).

Devido à natureza cartilaginosa de seu esqueleto, o registro paleontológico

restringe-se, normalmente às partes mineralizadas (ictiodurolites) como os dentes,

espinhos e excepcionalmente vértebras. As outras estruturas são facilmente

degradadas por serem menos rígidas. Essa dificuldade de fossilização do espécime

completo limita o traçado da história evolutiva desses animais (STEHMANN, 1987;

CARVALHO, 2000).

Os primeiros Chondrichthyes, conhecidos como Elegestolepis grossi, foram

encontrados em sedimentos marinhos do Siluriano Superior da Sibéria (SMITH &

SANSOM, 1997), mas, já no Devoniano, algumas espécies invadiram as águas

continentais.

No Brasil, a região do litoral sul é rica em registros fósseis de animais terrestres

e marinhos. O seu estudo possibilita o entendimento de diversos eventos, da história

geológica da Terra e a evolução dos seres vivos que ali habitam ou habitaram.

De acordo com Buchmann & Tomazelli (1999), durante o Quaternário, a

evolução da planície costeira e plataforma continental do Rio Grande do Sul foram

controladas principalmente pelas variações do nível do mar, que atuaram na formação

de diversas fácies deposicionais associadas ao ambiente marinho costeiro.

Além das litofácies, os fósseis e icnofósseis têm sido usados para identificar os

antigos ambientes deposicionais. Os principais locais de ocorrência dos fósseis

encontrados em áreas emersas são as barrancas do Arroio Chuí, no extremo sul do

Brasil. Nestes locais, os depósitos fossilíferos estão associados às fácies lagunares de

um sistema deposicional do tipo laguna-barreira formado durante o Pleistoceno

Superior.

2

Ao longo de sua existência, esses animais passaram por especializações

evolutivas, adquirindo vários hábitos de vida, ocupando, igualmente, diversos habitats.

Os tubarões são animais muito importantes para o equilíbrio de quase todos os

ecossistemas marinhos. São espécies K-estrategista, ou seja, apresentam ciclo de

vida longo, com crescimento lento, baixa fecundidade relativa e maturidade sexual

tardia (HOENIG & GRUBER, 1990).

A sua captura excessiva, apesar de tradicionalmente possuírem baixo valor

econômico, atualmente cresce cada vez mais. O aumento pela demanda de

nadadeiras de tubarões (produtos pesqueiros de altíssimo custo), pode facilmente

apresentar riscos para diversos espécimes, levando ao total ou parcial

desaparecimento de alguns exemplares em diversas regiões do país. Vooren (2000)

estimou que no ano de 1997 da captura espinheleira de 186.000 exemplares de

tubarões; 156.000 foram descartados no mar sem as nadadeiras e ainda vivos (prática

conhecida como finning). Por essas e por outras práticas muitas espécies já

registradas de tubarões ocorrentes no Brasil, hoje já não são mais tão comuns.

Contudo, com base na análise do material da coleção do MUPE, foi observado

que as espécies mencionadas na literatura são apenas uma pequena parcela da

diversidade dos seláceos pleistocênicos ocorrentes na área de estudo, sendo este um

trabalho complementar à literatura existente, que inclui novos taxa com base em

expressivo material coletado e devidamente colecionado.

3

Caracterização atual das espécies identificadas

Abaixo são apresentadas as características principais dos taxa envolvidos no

presente trabalho, incluindo ilustrações (Figuras 1 a 30) da morfologia e distribuição

mundial, de acordo com Compagno et al. (2008).

Notorynchus cepedianus

Figura 1. Tubarão-de-sete-fendas-pintado (N. cepedianus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: ~34-45 cm. Adulto: ~130-170 cm (macho), ~200 cm (fêmea).

Máximo: ~290 cm.

Identificação: Possui cabeça larga e pontiaguda. Apresentam uma coloração

acinzentada geralmente com pequenas manchas pretas pelo corpo. Boca larga com

seis linhas de grandes dentes inferiores de cada lado. Os olhos são pequenos.

Distribuição: Ampla distribuição,

principalmente em temperaturas mais

frias e águas continentais costeiras.

Habitats: Comum em baías rasas e

próximo à costa, até a zona de surfe

(<1 a 50 m). Tubarões maiores também

podem ser encontrados em altas

profundidades.

Biologia: Predador de topo sobre os vertebrados marinhos (peixes ósseos e

mamíferos marinhos, como focas e pequenos cetáceos), também se alimenta de resto

de animais. São Ovovivíparos, sendo que os acasalamentos podem ocorrer no outono/

inverno, com gestação provável de um ano seguido de um ano de recuperação.

Metade da população de fêmeas tem de 67 a 104 filhotes a cada primavera em baías

rasas. Os machos chegam ao amadurecimento sexual com 4 a 5 anos e as fêmeas

Figura 2. Distribuição geográfica de N. cepedianus, (extraído de Compagno et al. 2008).

4

com 11 a 21 anos, e alcançam uma longevidade de 30 a 50 anos. Os recém-nascidos

dobram de tamanho em 6 meses e os adultos crescem de 0 a 9 cm por ano.

Echinorhinus brucus

Figura 3. Tubarão-espinhoso (E. brucus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 40-50 cm. Adulto: <150 cm (macho), 200-220 cm (fêmea).

Máximo: 305-310 cm.

Identificação: Possui coloração acinzentada a castanha com pequenas manchas

pretas e marrons no corpo, sendo a superfície ventral mais clara. Os adultos têm

dentículos escassos e irregulares, com bordas lisas, alguns fundidos em placas multi

cúspides.

Distribuição: Atlântico Sul e Leste,

Mediterrâneo e oeste do Indo-Pacífico.

Habitats: Comum em águas

profundas, continentais, insulares e

encostas, nas regiões com

profundidade entre 200 e 900 m e em

águas rasas e frias, também em áreas

de afloramento.

Biologia: São Ovovivíparos, têm de 15 a 26 filhotes por ninhada. Se alimentam de

peixes ósseos, pequenos tubarões e crustáceos.

Figura 4. Distribuição geográfica de E. brucus, (extraído de Compagno et al. 2008).

5

Carcharias taurus

Figura 5. Tubarão-mangona (C. taurus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 95-105 cm. Adulto: ~220 cm. Máximo: >430 cm.

Identificação: Possui coloração marrom clara, geralmente com manchas pretas

espalhadas pelo corpo. Tamanho grande e pesado, focinho cônico e achatado, boca

larga estendida para trás dos olhos com dentes grandes, pontudos e cuspados.

Aberturas branquiais longas na frente das nadadeiras peitorais. Nadadeiras dorsal e

anal grandes e com tamanhos semelhantes, primeira dorsal mais próxima da

nadadeira peitoral em relação a pélvica, cauda assimétrica com lobo inferior curto.

Figura 6. Distribuição geográfica de C. taurus, (extraído de Compagno et al. 2008).

Distribuição: Encontrados em mares

com temperaturas tropicais e

temperados-quente do Atlântico,

Mediterrâneo e oeste Indo-Pacífico.

Habitats: Comum em águas costeiras,

próximo à zona de arrebentação (<1m),

recifes e principalmente profundidades

entre 15 a 25 m.

Biologia: Dois filhotes são gerados a cada dois anos, um de cada útero. Cada

embrião sobrevivente se alimenta dos ovos não fertilizados e os embriões menores,

durante os 9 a 12 meses de gestação. Os adultos se alimentam de vários peixes e

invertebrados.

6

Carcharodon carcharias

Figura 7. Tubarão-branco (C. carcharias), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 110-160 cm. Adulto: 350-400 cm (macho), 450-500 cm

(fêmea). Máximo: ~600 cm.

Identificação: Porte grande e pesado, focinho longo e corpo fusiforme, aberturas

branquiais longas, nadadeira dorsal grande com a ponta escura, segunda nadadeira

dorsal e anal bem pequena, pedúnculo caudal e cauda forte em forma de quilha.

Grandes dentes serrilhados em forma de triângulo e olhos pretos. Mudança de cor

acentuada, sendo o dorso acinzentado e o ventre branco. Mancha preta debaixo da

nadadeira peitoral, entre a junção da nadadeira com o corpo.

Distribuição: Ampla distribuição pela

maioria dos oceanos.

Habitats: Comum em águas costeiras

e muito rasas, até grandes

profundidades oceânicas, visto também

em torno dos recifes rochosos

próximos de cardumes.

Biologia: De sangue quente, mantendo a temperatura do corpo elevada e constante,

mesmo em água fria. Alimenta-se de grande variedades de peixes pequenos (quando

jovens), até grandes mamíferos quando adultos. Ninhada de 2 a 10 filhotes que se

alimentam dos ovos não fertilizados em gestações que duram aproximadamente 12

meses com intervalos de 2 a 3 anos.

Figura 8. Distribuição geográfica de C. carcharias, (extraído de Compagno et al. 2008).

7

Isurus oxyrinchus

Figura 9. Tubarão-anequim (I. oxyrinchus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 60-70 cm. Adulto: ~200-215 cm (macho), 275-290 cm (fêmea).

Máximo: >400 cm.

Identificação: Dorso com colocação azul metalizado e parte ventral geralmente

branca. Focinho longo e pontiagudo e boca em forma de ‘U’. Os dentes inferiores

projetam-se horizontalmente nas maxilas, mesmo quando a boca está fechada; dentes

anteriores com coroa estreita, mas oblíquas, e com as pontas flexionadas.

Distribuição: Ampla distribuição, em

todos as mares com temperatura

tropical e temperada.

Habitats: Comum em águas costeiras e

oceânicas com temperaturas > 16 ºC.

Biologia: Ninhada de 4 a 25 (normalmente de 10 a 18, podendo chegar até 30). Os

filhotes que se alimentam dos ovos não fertilizados, sendo que as fêmeas maiores

geram ninhadas maiores. Alimentam-se principalmente de peixes e lulas e os tubarões

adultos podem também se alimentar de pequenos cetáceos.

Figura 10. Distribuição geográfica de I. oxyrinchus, (extraído de Compagno et al. 2008).

8

Carcharhinus brachyurus

Figura 11. Tubarão-baleeiro (C. brachyurus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 59-70 cm. Adulto: 200-229 cm (macho), <240 cm (fêmea).

Máximo: 294 cm.

Identificação: Coloração do dorso cinza-bronzeado e ventre branco. As pontas das

nadadeiras pélvicas e peitorais geralmente são mais escurecidas. Corpo alongado e

focinho pontudo e longo. Olhos relativamente pequenos. Primeira nadadeira dorsal

larga com o ápice mais pontudo.

Distribuição: Comum em águas mais

quentes e temperadas do Indo-

Pacífico, Atlântico e Mediterrâneo.

Habitats: Comum em águas costeiras

a profundidades maiores que 100 m.

Biologia: São vivíparos, com gestação de 12 meses aproximadamente e ninhadas de

13 a 24 filhotes a cada dois anos. Os machos ficam maturos com aproximadamente 13

anos e as fêmeas com 20 anos. Se alimentam de peixes ósseos, elasmobrânquios e

cefalópodes.

Figura 12. Distribuição geográfica de C. brachyurus, (extraído de Compagno et al. 2008).

9

Carcharhinus brevipinna

Figura 13. Tubarão-de-pontas-pretas (C. brevipinna), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: ~60-75 cm. Adulto: 159-203 cm (macho), 170-200 cm (fêmea).

Máximo: 278 cm.

Identificação: Possui coloração cinza, flancos acinzentados com uma fina faixa

branca e ventre branco. Segunda nadadeira dorsal, anal, ponta das peitorais e lobo

inferior da caudal mais escurecidas. Os juvenis não apresentam esta coloração nas

nadadeiras. Corpo alongado, focinho pontudo e grande com comprimento igual ou

maior do que a largura da boca. Dentes pontudos e muitos similares nas maxilas

superiores e inferiores. Fendas branquiais longas e olhos relativamente pequenos.

Distribuição: Comuns em águas

tropicais e temperadas do Atlântico,

Mediterrâneo e oeste do Indo-Pacífico.

Habitats: Bentopelágicos oceânicos e

costeiros, perto da costa são comuns

abaixo de 30 a 75 metros.

Biologia: São Vivíparos e produzem de

3 a 15 embriões por gestação, que duram de 12 a 15 meses. Se alimentam de peixes

ósseos, elasmobrânquios e cefalópodes.

Figura 14. Distribuição geográfica de C. brevipinna, (extraído de Compagno et al. 2008).

10

Carcharhinus isodon

Figura 15. Tubarão-dente-de-agulha (C. isodon), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 55-58 cm. Adulto: ~133 cm (macho), 125-135 cm (fêmea).


Identificação: Pequeno porte, com coloração cinza-azulado e a parte inferior branca,

com uma faixa branca e quase imperseptível no flanco e sem marcas proeminentes

nas nadadeiras. Focinho um pouco longo e pontudo, olhos relativamente grandes e

fendas branquiais longas. Os dentes são eretos e irregularmente serrilhados.

Distribuição: Oceano Atlântico: Estados Unidos e Brasil.

Habitats: Comuns em águas tropicais

e temperadas, em áreas mais rasas da

plataforma continental até 20m

deprofundidade.

Biologia: São vivíparos, produzindo de 2 a 6 filhotes por ninhada entre maio e junho.

Se alimentam de pequenos peixes e camarão.

Figura 16. Distribuição geográficade C. isodon, (extraído de Compagno et al. 2008).

11

Carcharhinus plumbeus

Figura 17. Tubarão-galhudo (C. plumbeus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 56-75 cm. Adulto: ~140-180 cm. Máximo: ~240-300 cm.

Identificação: Tubarão robusto de coloração cinza-marron ou bronze e a parte inferior

branca. Focinho longo e arredondado e os dentes são triangulares, serrilhados com a

ápice da coroa elevada.


todos as mares com temperatura tropical

e temperada.

Habitats: Ocorrem em águas costeiras e

pelágicas de regiões temperadas e

tropicais. Habitam estuários, baías e

zonas de arrebentação, podendo variar

da superfície até 280m de profundidade.

Biologia: São vivíparos, produzindo de 1 a 14 filhotes por ninhada, de acordo com o

tamanho da fêmea em uma gestação de aproximadamente 8 a 12 meses. As fêmeas

podem começar a reproduzir com 2 a 3 anos. Possuem o mais lento crescimento

dentre os tubarões conhecidos. Se alimentam principalmente de pequenos peixes de

fundo, moluscos e crustáceos.

Figura 18. Distribuição geográfica de C. plumbeus, (extraído de Compagno et al. 2008).

12

Carcharhinus obscurus

Figura 19. Tubarão-marracho (C. obscurus), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 69-100 cm. Adulto: ~280 cm (macho), 257-300 cm (fêmea).


Identificação: Coloração do dorso azul-acinzentado e ventre branco. As pontas das

nadadeiras são, geralmente escurecidas nos jovens e mais claras nos adultos. Corpo

delgado e focinho curto, largo e arredondado. Os dentes da maxila superior são

triangulares com borda serrilhada e os inferiores pontiagudos. As fendas branquiais

são curtas, a primeira nadadeira dorsal é relativamente baixa com a ponta

arredondada.



e temperada.

Habitats: Semipelágicos oceânicos e

costeiros, podem ser encontrados em

águas rasas, incluindo a zona de

arrebentação das praias, até as águas

de alto mar, a profundidades de até 400 m.

Biologia: São Vivíparos e produzem de 3 a 14 embriões por gestação, que duram até

16 meses. A maturação sexual das fêmeas é aproximadamente com 17 anos. Se

alimentam de peixes ósseos, elasmobrânquios e crustáceos. Tubarões adultos

também podem se alimentar de juvenis da mesma espécie.

Figura 20. Distribuição geográfica de C. obscurus, (extraído de Compagno et al. 2008).

13

Galeocerdo cuvier

Figura 21. Tubarão-tigre (G. cuvier), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 51-76 cm. Adulto: 226-290 cm (macho), 250-350 cm (fêmea).

Máximo: >550 cm.

Identificação: Possui coloração dorsal cinza-escuro a marrom-acinzentado e ventre

branco. Corpo robusto e esguio com o focinho curto e arredondado, bem menor que a

largura da boca, que possui sulcos labiais bem evidentes que se estendem até a altura

dos olhos. Os dentes são triangulares e serrilhados com um profundo entalhe em uma

das margens.



e temperado.

Habitats: Pelágicos costeiros, toleram

diversos tipos de habitats marinhos.

Frequentemente são encontrados em

praias, portos e estuários e também

podem ser encontrados em profundidades até 350 m. Podem viajar longas distâncias

entre ilhas.

Biologia: São ovovivíparos e muito prolíferos, podendo produzir de 10 a 82 filhotes

por ninhada. Seu período de gestação pode durar de 14 a 16 meses. O crescimento é

considerado rápido, podendo chegar à maturação sexual com 4 a 6 anos e podem

viver até 12 anos. Se alimentam de peixes ósseos, raias, tartarugas, serpentes

marinhas, iguanas marinhos, aves marinhas, mamíferos marinhos e animais mortos.

Figura 22. Distribuição geográfica de G. cuvier, (extraído de Compagno et al. 2008).

14

Prionace glauca

Figura 23. Tubarão-azul (P. glauca), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 35-44 cm. Adulto: 182-281 cm (macho), ~220 cm (fêmea).

Máximo: 380 cm.

Identificação: Possui coloração dorsal azul-escuro, azul mais claro nos flancos e

branco no ventre. As pontas das nadadeiras peitorais e da nadadeira anal são mais

escuras. Corpo fusiforme com focinho longo e pontudo. Os dentes são triangulares,

pontudos e serrilhados, curvados na maxila superior. O pedúnculo caudal apresenta,

em ambos os lados uma pequena quilha dérmica.

Distribuição: Comum em todos as

mares com temperatura tropical e

temperado (em temperatura de 07 a 25

ºC, com preferênciade 12 a 20 ºC e

latitude 60ºN e 50ºS). Possivelmente o

tubarão com mais ampla distribuição.

Habitats: Pelágicos oceânicos, podem,

eventualmente ser encontrados em águas costeiras onde a plataforma continental é

mais estreita. Frequentemente realizam grandes migrações em correntes trans-

oceânicas.

Biologia: São vivíparos e produzem normalmente de 15 a 30 embriões por gestação,

(podem produzir até 135 filhotes por ninhada). As gestações duram cerca de 12 meses

e as fêmeas maiores geram mais filhotes. Os machos amadurecem sexualmente entre

os 4 e 6 anos e as fêmeas de 5 a 7 anos. Podem viver até 20 anos aproximadamente.

Se alimentam de peixes, lulas, pequenos cações, aves marinhas e de resto de

animais.

Figura 24. Distribuição geográfica de P. glauca, (extraído de Compagno et al. 2008).

15

Sphyrna lewini

Figura 25. Tubarão-martelo-de-pontas-pretas (S. lewini), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 42-55 cm. Adulto: 140-165 cm (macho), ~212 cm (fêmea).

Máximo: ~370-420 cm.

Identificação: Porte grande, com amplo arco na cabeça estreita e achatada com um

entalhe central e dois recuos laterais. Primeira nadadeira dorsal relativamente alta e a

segunda nadadeira pélvica baixa. Possui coloração cinza-claro e bronze mais acima,

com ventre branco. Os dentes são afilados e compridos.


todos os mares com temperatura quente

e tropical.

Habitats: Além da plataforma continental

e insular e também águas profundas

adjacentes >275 m, muitas vezes perto

da zona costeira e em baías fechadas e

estuários. Os juvenis vivem próximos da costa.

Biologia: Produzem normalmente de 13 a 31 filhotes por ninhada durante 9 a 10

meses de gestação. Se alimentam de peixes ósseos, pequenos tubarões, raias e

invertebrados.

Figura 26. Distribuição geográfica de S. lewini, (extraído de Compagno et al. 2008).

16

Sphyrna mokarran

Figura 27. Tubarão-martelo-grande (S. mokarran), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 50-70 cm. Adulto: 234-269 cm (macho), 250-300 cm (fêmea).

Máximo: >550-610 cm.

Identificação: Possui coloração cinza-claro ou verde-oliva com a parte ventral branca.

Cabeça grande em forma de martelo com um entalhe no centro. Primeira nadadeira

dorsal bem grande e a segunda nadadeira pélvica alta e as margens bem côncava.


todos os mares tropicais.

Habitats: São pelágicos-costeiros e

semi-oceânicos e distribuem-se desde

a superfície até 150m de profundidade.

Biologia: Produzem normalmente de 6 a 42 filhotes por ninhada durante

aproximadamente 11 meses de gestação. A alimentação é variada, mas

preferencialmente raias, garoupas e bagres.

Figura 28. Distribuição geográfica de S. mokarran, (extraído de Compagno et al. 2008).

17

Sphyrna zygaena

Figura 29. Tubarão-martelo (S. zygaena), (modificado de Compagno et al. 2008).

Comprimento: juvenil: 50-61 cm. Adulto: ~210-240 cm. Máximo: ~370-400 cm.

Identificação: Possui a cabeça em forma de martelo, curvada e sem entalhe no

centro. Primeira nadadeira dorsal relativamente alta e a segunda nadadeira pélvica

baixa. A coloração é de verde-oliva a castanho-acinzentado, com o ventre branco. Os

dentes são afilados e levemente inclinados.


todos as mares com temperatura

tropical e temperado.

Habitats: Plataforma continental e

insulares, águas rasas próximo a costa

e mais profundas acima de 20 m.

Biologia: Produzem normalmente de 29 a 37 filhotes por ninhada. Se alimentam de

peixes ósseos, pequenos tubarões, raias e arraias.

Figura 30. Distribuição geográfica de S. zygaena, (extraído de Compagno et al. 2008).

18

ÁREA DE ESTUDO

A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS)

A Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS) (Fig. 31) é uma ampla área

de terras baixas, localizada ao leste do Estado, sendo, em sua maior parte, constituída

por um grande sistema de lagos e lagunas costeiras. Estende-se por 620 km, desde o

Município de Torres ao norte, até a desembocadura do Arroio Chuí ao sul

(TOMAZELLI; VILLWOCK, 1996). Conforme a estratigrafia são reconhecidos na PCRS

cinco sistemas deposicionais: Sistema de Leques Aluviais e Sistemas Laguna-Barreira

(SLB) I, II, III e IV (VILLWOCK; TOMAZELLI, 1995).

O trabalho de TOMAZELLI e VILLWOCK (2005) mostra que os depósitos

aflorantes na PCRS acumularam-se em sistemas deposicionais específicos

desenvolvidos na região durante o final do Terciário e principalmente durante o

Quaternário: um sistema de leques aluviais e quatro distintos sistemas deposicionais

transgressivos-regressivos do tipo laguna-barreira (Fig. 32). Os sedimentos do sistema

de leques foram retrabalhados pelos diversos eventos transgressivos-regressivos do

Figura 31. Planície Costeira do Rio Grande do Sul e seus Sistemas Deposicionais (extraído de TOMAZELLI; VILLWOCK, 2000).

19

tipo laguna barreira. Cada barreira provavelmente se originou no limite atingido por

uma transgressão e foi preservada devido à regressão da linha da costa forçada por

uma queda glacio-eustática do nível do mar. Os quatro sistemas laguna-barreira são

interpretados como tendo se formado nos últimos 400 mil anos (VILLWOCK;

TOMAZELLI, 1995; TOMAZELLI; VILLWOCK, 2000).

Caracterização estratigráfica do sítio fossilífero de Santa Vitória do Palmar (RS)

Conforme observado por LOPES et al. (2001) (Fig. 33), através de sondagens

litológicas e estratigráficas obtidas através de escavações e furos com equipamento

manual, na base das barrancas, cerca de 4m abaixo da superfície, há uma camada de

espessura indeterminada, composta por areias de granulação média, de coloração

amarelo-avermelhadas, contendo icnofósseis de moluscos e galerias de Callianassa,

sugerindo deposição em ambiente praial, numa zona de intermarés. Entre esta

camada e a camada acima há uma discordância erosiva composta de areia lamosa de

coloração bege. Esta camada possui cerca de 1,5m de espessura, e contém fósseis

de mamíferos terrestres pleistocênicos in situ (VILLWOCK; TOMAZELLI, 1995).

Acima, há uma camada com cerca de 2m de espessura, contendo maior teor de

sedimentos finos e restos vegetais. A camada superficial é composta por solo atual e

Figura 32. Perfil esquemático (W-E) transversal aos sistemas deposicionais da Planície Costeira do Rio Grande do Sul com suas fáceis sedimentares associadas (modificado de TOMAZELLI; VILLWOCK, 2005).

20

areia com matéria orgânica, recoberta por gramíneas, apresentando cerca de 0,5 e

0,6m de espessura (LOPES et al, 2005).

Figura 33. Coluna estratigráfica dos depósitos expostos ao longo das barrancas do arroio Chuí, com as correspondentes interpretações paleoambientais de SOLIANI JUNIOR. (1973) e BUCHMANN et al. (2001). (Extraído de LOPES et al., 2001).

Não são conhecidos afloramentos contendo fósseis de vertebrados marinhos

em áreas emersas. O único afloramento na porção sul da Planície Costeira do Rio

Grande do Sul, com estratigrafia bem conhecido, contendo fósseis de vertebrados

pleistocênicos continentais, semelhantes a fauna pampeana argentina (Lujanense),

são as barrancas do Arroio Chuí (Santa Vitória do Palmar), depositados no

Pleistoceno Superior.

BUCHMANN & RINCÓN (1997) citam em seu trabalho que a porção sul da

Planície Costeira do Rio Grande do Sul é representada por sedimentos associados ao

sistema Laguna-Barreira III (associada à última transgressão pleistocênica de 120.000

anos). Portanto, os fósseis de vertebrados continentais e marinhos encontrados na

plataforma rasa, muito provavelmente estejam associados ao sistema Laguna-Barreira

III (Pleistoceno Superior).

Os dentes fósseis de Selachii foram encontrados exclusivamente entre o Banco

dos Concheiros e o Arroio Chuí, Município de Santa Vitória do Palmar, Estado do Rio

Grande do Sul, que está localizado no extremo meridional do Brasil. O material

21

coletado apresenta-se bastante lixiviado (desgastado) pela abrasão no ambiente

marinho, encontrados em depósitos biodetríticos (popularmente conhecido como

concheiros) e são menos comuns em sedimentos finos como a areia da praia.

FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

Semelhante trabalho de conclusão de curso foi realizado por ROCHA (2009),

contudo voltado exclusivamente para a denominada Mastofauna do Pleistoceno

Superior da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, também encontrados na Planície

Costeira do Rio Grande do Sul e depositados na coleção do Museu de Paleontologia e

Etnoarqueologia “Gigantes do Passado” (MUPE), dentre o material coletado não foram

incluídas outras classes, como os peixes cartilaginosos parcialmente aqui tratados

(não incluídos os Batoidea), répteis e aves.

De acordo com CARVALHO (2000), os jazigos fossilíferos devem ser

entendidos como “monumentos culturais naturais” levando em consideração sua

grande importância científica e interesse para o público, representando momentos

únicos da história geológica da vida na Terra. Os estudos dos fósseis e rochas

sedimentares devem conduzir à mais perfeita reconstituição possível dos cenários

paleogeográfico e paleoambiental da época (SUGUIO, 2003).

Ao longo de muitos anos, grandes descobertas na área da paleontologia deram

origem a um enorme acervo depositado em museus, institutos de ensino e pesquisa,

cuja preservação é um grande desafio para a paleontologia de nosso país

(CARVALHO, 2000).

A história evolutiva dos tubarões é relativamente complexa devido ao seu

esqueleto cartilaginoso. As partes desses animais que se encontram fossilizada são os

dentes, vértebras, cartilagem rostral, escamas e espinhos, que possuem maior grau de

calcificação. Estas estruturas são denominadas como “partes duras dos

elasmobrânquios” (APLLEGATE, 1965; STEHMANN, 1988; WELTON & FARISH,

1993).

Os dentes dos tubarões são afilados, variando entre os tipos recurvado e

comprimido. Entre estes tipos, ocorre uma complexidade de diferentes tipos de dentes.

Estes são muito característicos, variando de espécie para espécie, sendo muito

utilizado na taxonomia destes animais (COMPAGNO, 1984; STEHMANN, 1989).

22

Os tubarões possuem uma dentição do tipo polifiodonte, ou seja, os dentes

velhos são “descartados” e ocorre uma troca vindo para a posição funcional um dente

novo. Os dentes se desenvolvem interiormente à superfície da cartilagem que constitui

a arcada dentária, em associação com a prega do tecido epidérmico. (GONZALEZ,

2005).

No Brasil, este grupo de vertebrados é conhecido dos terrenos Mesozóicos e

Cenozóicos procedentes de formações de origem marinha e flúvio-lacustre (BRITO,

1988).

Alguns trabalhos foram realizados com dentes fósseis de tubarões coletados

na porção sul do estado do Rio Grande do Sul, sendo descritos por RICHTER (1987),

BUCHMANN (1994) e BUCHMANN & RINCÓN (1997). Nos estudos por eles

realizados foram identificados, as espécies Carcharodon carcharias, Carcharias

taurus, Heptranchias perlo, Notorynchus cepedianus, Isurus oxirynchus e Galeocerdo

cuvier.

BUCHMANN & TOMAZELLI (1999) sugerem que a ictiofauna registrada é

semelhante à atual, exceto Carcharodon carcharias e Galeocerdo cuvier, raramente

encontrados na região.

SOTO (2001) realizou um checklist com a distribuição vertical e horizontal das

espécies de tubarões ocorrentes em águas brasileiras do qual são inferidas para o

presente trabalho (Tab. 2 e 3).

Tabela 1. Distribuição vertical das espécies encontradas no presente trabalho

(*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos). (Extraído de Soto, 2001).

23

Tabela 2. Distribuição horizontal das espécies encontradas no presente trabalho

(*tubarões costeiros; **tubarões costeiros e oceânicos). (Extraído de Soto, 2001).

Segundo RICHTER (1987), o critério para distinção entre material fóssil e

recente, considerando o caráter de recenticidade da fauna, é o maior peso dos fósseis,

decorrente do processo de permineralização, além de sua coloração geralmente mais

escura (marrom-café e preto), devido à incorporação de minerais máficos.

24

OBJETIVOS

Objetivo Geral

Determinar a diversidade e abundância relativa dos tubarões representados

pelos dentes fósseis do Sistema Deposicional Laguna-Barreira ao sul da Planície

Costeira do Rio Grande do Sul, exclusivamente entre o Banco dos Concheiros e o

Arroio Chuí, Município de Santa Vitória do Palmar.

Objetivos específicos

� Realizar o levantamento completo das espécies de tubarões representados

pelos dentes fósseis depositados na coleção do Museu de Paleontologia e

Etnoarqueologia “Gigantes do Passado” (MUPE), procedentes da área de

estudo proposta.

� Quantificar a representatividade relativa das espécies e/ou gêneros e famílias

encontrados.

25

MATERIAIS E MÉTODOS

Material Estudado

O material estudado encontra-se depositado na coleção do Museu de

Paleontologia e Etnoarqueologia “Gigantes do Passado” (MUPE), localizado em

Piçarras (SC). O material está constituído por 1680 dentes isolados, coletados na

Planície Costeira do Rio Grande do Sul, região de Santa Vitória do Palmar (RS), sendo

coletado, em sua grande maioria, pela equipe do Instituto Litoral Sul e do Museu

Oceanográfico Univali (MOVI). Para fins de comparação foi utilizado material recente

da coleção de Chondrichthyes do MOVI (Fig. 34, tab. 1), esta é considerada a maior e

mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil. O material está

preparado, determinado e catalogado na base de dados do MUPE, aberto para

consulta.

Figura 34. Material recente utilizado para comparação dos dentes encontrados, considerada a maior e mais diversificada coleção de maxilas de tubarões do Brasil.

26

Tabela 3. Material utilizado no auxilio da identificação dos dentes fósseis.

N° Tombo Gênero Espécie Família Qtdade Material Coletor 00077 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00080 Carcharhinus brevipinna Carcharhinidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00082 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00083 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 00087 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas J.M.R. Soto 01168 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 01381 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas R.S. Bacelar 01927 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas A. Pereira 01928 Notorynchus cepedianus Hexanchidae 1 maxilas anônimo 03593 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas A.C.O. Silva 04446 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 05259 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas J. Maneco 05253 Carcharodon carcharias Lamnidae 1 maxilas anônimo 08509 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 05855 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.T. Pereira 05919 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.T. Pereira 05920 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas H. Santos 05921 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas C.T. Pereira 16400 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas E.B. Miranda 16655 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 16656 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 16296 Carcharodon carcharias Lamnidae 1 maxilas anônimo 21312 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21313 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21314 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21315 Sphyrna lewini Sphyrnidae 1 maxilas F.D. Rosa 21319 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas A.T. Lima 23682 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas F.D. Rosa 28835 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas R.S. Riva 28837 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas R.S. Riva 31268 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas C.N. Gofferjé 31327 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxila C.N. Gofferjé 37384 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxilas S. MontealegreQuijano 40045 Carcharhinus obscurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 40047 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 40048 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40049 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40050 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40051 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 40052 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 43011 Carcharias taurus Odontaspididae 1 maxilas anônimo 43012 Carcharhinus brachyurus Carcharhinidae 1 maxilas anônimo 43375 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas anônimo 43388 Prionace glauca Carcharhinidae 1 maxila anônimo 45081 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45082 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45083 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45084 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45087 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45088 Galeocerdo cuvier Carcharhinidae 1 maxilas A.J. Cabral 45090 Isurus oxyrinchus Lamnidae 1 maxilas A.J. Cabral

27

Métodos

A terminologia dental dos tubarões seguiu GONZALEZ (2009), a morfometria

dental foi efetuada de acordo com RANDALL (1973) e MOLLET et al. (1996), sendo

um dos principais dados morfométricos para dentes do gênero Carcharodon a altura

do esmalte (E2), medida de acordo com definições já estabelecidas (fig. 35). Os

dentes também foram comparados com material recente (maxilas de tubarões) que

fazem parte da coleção de Chondrichthyes a fim de ter uma visão tridimensional e

poder comparar todas as características que não são possíveis através de imagens ou

fotos. Várias maxilas foram utilizadas pois existem diferenças entre cada espécime

(sucinto dimorfismo sexual e etário). A determinação das espécies com base nos

dentes foram de acordo com STEHMANN (1987: 1994).

Figura 35. Medidas padrões segundo Mollet et al. (1996) H, altura total; W, largura; EM, comprimento da margem sinfisial; ED, comprimento da margem comissural; E1, altura da coroa; E2, altura do esmalte; espessura. Esquema da vista comissural do dente. (Extraído de GONZALEZ, 2009).

A bibliografia utilizada na identificação do material foi proveniente da biblioteca

do Museu Oceanográfico Univali. O presente trabalho foi desenvolvido nas

dependências do MOVI. O material foi estudado macroscopicamente e fotografado

com câmera Sony DSC-S650 (7.2 megapixels). Na construção dos gráficos, foi

utilizado o software Microsoft Office Excel (2007).

28

Figura 36. Trabalho de triagem e determinação dos dentes fósseis (laboratório de análises do MOVI).

29

RESULTADOS

Lista das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis

Abaixo segue a lista dos taxa encontrados no presente trabalho. A

classificação, aqui apresentada, foi proposta por Soto (2001).

Classe CHONDRICHTHYES Subclasse ELASMOBRANCHII

Superordem EUSELACHII Ordem CARCHARHINIFORMES

Família CARCHARHINIDAE Galeocerdo cuvier (Peron & LeSueur, 1822) Carcharhinus spp. Carcharhinus brachyurus (Günther, 1870) Carcharhinus brevipinna (Müller & Henle, 1839) Carcharhinus isodon (Valenciennes, 1839) Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818) Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) Prionace glauca (Linnaeus, 1758)

Ordem LAMNIFORMES Família ODONTASPIDIDAE Carcharias taurus (Rafinesque, 1810) Família LAMNIDAE Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1809) Família SPHYRNIDAE Sphyrna spp. Ordem HEXANCHIFORMES

Família NOTORYNCHIDAE Notorynchus cepedianus (Peron, 1807)

Ordem SQUALIFORMES Família ECHINORHINIDAE Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788)

As imagens geradas pelas análises dos dentes fósseis identificados estão inseridas nos apêndices.

Abundância das espécies encontradas representadas pelos dentes fósseis

No presente trabalho foram determinados

longo da Planície Costeira do Rio Grande do Sul

Palmar. De acordo com os da

(representado por Carcharias

cuvier, Prionace glauca, Carcharhinus

Carcharhinus brevipinna, Carcharhinus

Carcharhinus spp.) foram as

somando cerca de 74% do total (Fig. 37

Em uma comparação entre os

taurus foi à espécie mais abun

spp., representando 30,15% somados.

610

145

Nú

mer

o d

e fó

ssei

s en

con

trad

os

Figura 37. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).

Abundância das espécies encontradas representadas pelos

No presente trabalho foram determinados 1520 dentes fósseis, coletados ao

longo da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, na região de Santa Vitória do

. De acordo com os dados, pôde ser observado que Odontaspididae

Carcharias taurus) e Carcharhinidae (representados por Galeocerdo

cuvier, Prionace glauca, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus,

brevipinna, Carcharhinus isodon, Carcharhinus plumbeus e

famílias mais abundantes encontrados no regi

do total (Fig. 37).

Em uma comparação entre os taxa (Fig. 38), observou-se que, Carcharias

espécie mais abundante (40%), seguido por Sphyrna spp. e Carcharhinus

, representando 30,15% somados.

243

519

2 1

Famílias

famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

30

Abundância das espécies encontradas representadas pelos

fósseis, coletados ao

de Santa Vitória do

Odontaspididae

Galeocerdo

brachyurus,

plumbeus e

famílias mais abundantes encontrados no registro fóssil,

Carcharias

Carcharhinus

famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

Ao analisar a família Odontaspidida

encontrada (Fig. 39), observou

(40%) sobre os demais

Carcharhinidae (34%), representada por sete espécies

alcançaram 26%.

Figura 39. Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).

CARCHARHINIDAE

34%

OUTRAS

610

4

141

1

Nú

mer

o d

e fó

ssei

s en

con

trad

os

Figura 38. Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).

analisar a família Odontaspididae, representada apenas por uma espécie

), observou-se a elevada predominância de Carcharias

sobre os demais dentes fósseis encontrados, seguido pela

Carcharhinidae (34%), representada por sete espécies. As outras espécies som

Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

ODONTASPIDIDAE

40%

CARCHARHINIDAE

34%

OUTRAS

26%

1 3 2 532

156215

2

106

243

Taxa

Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

31

, representada apenas por uma espécie

Carcharias taurus

, seguido pela família

cies somadas

Comparação entre as famílias que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

160

Comparação entre os taxa que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis

Entre a família Carcharhinidae

possível observar que a espécie

Carcharhinus obscurus e Carcharhinus

espécies somadas alcançaram pouco mais 8%.

Por se tratarem de dentes

material não foram determinado

Carcharhinus

obscurus

30,1%

Prionace

glauca

1,0%

Carcharhinus

(brevipinna-

isodon)

20,4%

Carcharhinus

brachyurus

6,1%

Figura 40. Comparação entre as espécies (abundância de fósseis encontrados).

Entre a família Carcharhinidae (Fig. 40), com mais espécies encontradas, foi

possível observar que a espécie Carcharhinus spp. foi a mais abundante, seguida por

Carcharhinus do grupo isodon-brevipinna. As outras

espécies somadas alcançaram pouco mais 8%.

dentes fósseis rolados, e terem sofrido lixiviação,

determinados, em um total de 1680 dentes coletados.

Galeocerdo cuvier

0,6%

Carcharhinus spp.

41,4%

Carcharhinus

plumbeus

0,4%

Carcharhinus

obscurus

30,1%

Carcharhinus

brachyurus

6,1%

Comparação entre as espécies de Carcharhinidae que ocorrem ao longo da PCRS (abundância de fósseis encontrados).

32

, com mais espécies encontradas, foi

foi a mais abundante, seguida por

. As outras

, 9,52% do

Carcharhinidae que ocorrem ao longo da PCRS

33

DISCUSSÕES

De acordo com BUCHMANN & TOMAZELLI (1999) no Pleistoceno Superior o

paleoclima da região de estudo era mais frio que o atual, possibilitando a existência de

algumas espécies raramente encontradas neste local. A costa do Rio Grande do Sul

está sobre influência da Corrente do Brasil, de águas quentes e algumas espécies

ocorre preferencialmente em águas mais frias.

RICHTER (1987) identificou espécimes de Carcharias taurus sob o sinônimo de

Eugomphodus taurus. Esta espécie representa grande parte da biomassa atual de

peixes, sendo o único Lamniforme nerítico da região.

Isurus oxyrinchus é tida como uma espécie epipelágica, ocorrente em águas

temperadas quentes, do talude ao oceano aberto e eventualmente sobre a plataforma

(BASS et al., 1975; COMPAGNO, 1984).

COMPAGNO (1984) cita Carcharodon carcharias como sendo uma espécie

primariamente costeira e habitante da plataforma continental, podendo habitar desde a

zona de surfe até profundidades de 1000m. Evidências sugerem que indivíduos desta

espécie, quando adultas, possa ser encontrada nos trópicos ou zonas mais quentes,

diferente dos juvenis, com maior limitação térmica, ocorrendo somente em águas

temperadas a temperadas quentes (BASS et al., 1975; COMPAGNO, 1984).

A espécie da família Hexanchidae, Notorynchus cepedianus, é comum em

águas costeiras e temperadas, podendo atingir profundidades de até 46m,

ocasionalmente ocorrendo em zonas rasas de até 1m (COMPAGNO, 1984).

Galeocerdo cuvier é uma espécie com hábito alimentar diverso e ampla

distribuição. COMPAGNO (1984) refere-se à espécie como sendo circunglobal, de

habitat tropical e temperado, com uma alta tolerância para diferentes habitats

marinhos, ocorrendo desde zonas de surfe até possivelmente 140m de profundidade.

No total foram coletados 1680 dentes isolados de Chondrichthyes, sendo que

1520 foram determinados, identificando-se dez espécies de tubarões: Notorynchus

cepedianus, Echinorhinus brucus, Carcharias taurus, Carcharodon carcharias,

Carcharhinus obscurus, Carcharhinus brachyurus, Carcharhinus plumbeus, Prionace

glauca, Galeocerdo cuvier e Isurus oxyrinchus. Foram reconhecidos 755 dentes

pertencentes à Ordem Lamniformes. Três espécies foram determinadas: Isurus

oxyrinchus, Carcharodon carcharias, Carcharias taurus sendo que a última com maior

34

número de dentes. Carcharodon carcharias foi registrado na forma de 141 dentes,

enquanto que Isurus oxyrinchus foi identificado por apenas quatro dentes. Foram

identificados 610 dentes de Carcharias taurus, espécie predominante dentre todas as

identificadas. Semelhante resultado foi registrado em trabalho realizado por

BUCHMANN & RINCÓN (1997), tendo como predominante Carcharias taurus com

1.500 dentes determinados, seguidos por Carcharodon carcharias com 245 dentes

determinados, enquanto Isurus oxyrinchus com apenas dois dentes, em um total de

2.500 dentes isolados.

A família Sphyrnidae teve identificados 243 dentes, mas não foi possível

determinar as espécies devido ao desgaste e similaridade entre eles, sendo possível

apenas classificá-los em nível de gênero (Sphyrna).

Os dois dentes de Hexanchidae apresentaram desgastes nos dentículos

ocasionados pela lixiviação, sendo a espécie Notorynchus cepedianus o único

representante da família. Semelhante caso ocorreu com a espécie Echinorhinus

brucus, única espécie encontrada da família Echinorhinidae com apenas um dente

identificado.

A família Carcharhinidae teve identificados diversos dentes. Os gêneros

identificados foram: Carcharhinus representados por 511 dentes, Galeocerdo, tendo

sido identificada a espécie G.cuvier por meio de três dentes e Prionace, sendo a

espécie P. glauca com cinco dentes.

Além da análise morfométrica padrão dos dentes houve a necessidade da

comparação dos fósseis com material recente, pois esta possibilitou a visualização de

falsas características causadas pela lixiviação no transporte (rolamento) ao longo do

tempo. Com o transporte destes fósseis algumas características exclusivas e

evidentes de algumas espécies foram perdidas e a visualização tridimensional permitiu

uma identificação mais segura.

Muitos dos dentes se encontravam em processo de permineralização,

apresentando uma coloração com variadas tonalidades de marrom a branco-pardo.

Por outro lado, a maioria dos dentes estavam altamente mineralizados,

permineralização por fosfato (semelhante ao observado em ossos de mamíferos

pleistocênicos) e ferro, apresentando elevada densidade e possuindo coloração

marrom-escuro ou preto como citado por (BUCHMANN & RINCÓN,1997). Os dentes

normalmente, sofrem maior processo de permineralização a partir da base de fixação,

onde foi possível observar uma coloração mais escura, decrescendo para tons mais

35

claros em direção ao ápice da coroa. Provavelmente devido à maior porosidade da

base de fixação, a permineralização por fosfato e ferro tenha sido facilitada para o

interior do dente.

CONCLUSÕES

Os fósseis da ictiofauna marinha estudados neste trabalho estão associados

aos cascalhos biodetríticos (conhecidos vulgarmente como concheiros),

exclusivamente entre o Banco dos Concheiros e o Arroio Chuí, Município de Santa

Vitória do Palmar, na porção sul da Planície Costeira do Rio Grande do Sul: sendo o

resultado da erosão sobre depósitos aflorantes na plataforma continental.

A identificação dos espécimes revelou uma ictiofauna contemporânea,

semelhante aos resultados de trabalhos realizados por outros autores aqui citados.

As espécies identificadas são, em geral, grandes predadores que exigem um

grande aporte energético. Desta forma, acredita-se que o paleoambiente fosse rico em

alimento, podendo assim suprir a necessidade destas populações.

Foi possível identificar mais de 90% dos fósseis coletados, sendo que 62,9%

em nível de espécie, 37,1% em nível de gênero e/ou famílias e menos de 10% não

foram determinados devido ao desgaste causado pela abrasão no ambiente marinho.

O número elevado de mais que 40% representado por apenas uma espécie,

Carcharias taurus da família Odontaspididae, leva a acreditar na possibilidade da

espécie ser entre as existentes naquele paleoambiente a mais abundante, reforçando

a hipótese de ser o único Lamniforme nerítico da região.

A comparação dos fósseis com material recente, para a visualização de falsas

características causadas pela lixiviação no transporte (rolamento) ao longo dos tempos

foi fundamental no auxilio da identificação das espécies através dos dentes,

possibilitando assim uma identificação mais segura.

Dentre as espécies identificadas, somente duas raramente são encontradas na

costa do Rio Grande do Sul: Carcharodon carcharias e Galeocerdo cuvier. As

espécies identificadas, em sua grande maioria, são as que ocorrem atualmente na

plataforma rasa.

Os números relativamente baixos de dentes fósseis encontrados de

Galeocerdo cuvier, Isurus oxyrinchus, Echinorhinus brucus e Notorynchus cepedianus,

36

sugere que estas espécies eram menos abundantes no Pleistoceno superior na

plataforma rasa estudada, como ainda o são.

Estudos quanto à resistência e capacidade de mineralização de dentes de

seláceos em nível de família são necessários, visto que estes fatores podem interferir

consideravelmente quanto a uma maior ou menor representatividade.

Por fim, considera-se que o presente trabalho fez uma importante contribuição

ao conhecimento da condrofauna do local de estudo, através de diversas espécies até

então não registradas, assim como para a definição de uma abundância relativa, visto

a expressiva amostragem de dentes analisados que em grande parte concordou com

a literatura pré-existente.

37

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APÊNDICES

Apêndice A: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus brachyurus, tubarão-baleeiro.

Apêndice B: Imagem dos dentes do gênero Carcharhinus do grupo (isodon-brevipinna), tubarão-dente-de-agulha e tubarão-de-pontas-pretas.

43

Apêndice C: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus obscurus, tubarão-marracho.

Apêndice D: Imagem dos dentes da espécie Carcharhinus plumbeus, tubarão-galhudo.

44

Apêndice E: Imagem dos dentes da espécie Carcharias taurus, tubarão-mangona.

Apêndice F: Imagem dos dentes da espécie Prionace glauca, tubarão-azul.

45

Apêndice G: Imagem dos dentes da espécie Carcharodon carcharias, tubarão-branco.

Apêndice H: Imagem dos dentes da espécie Carcharodon carcharias, tubarão-branco.

46

Apêndice I: Imagem dos dentes da espécie Isurus oxyrinchus, tubarão-anequim

Apêndice J: Imagem dos dentes da Família Sphyrnidae, tubarão-martelo.

47

Apêndice K: Imagem dos dentes indeterminados, devido ao desgaste (lixiviação).

Apêndice L: Imagem dos falsos dentes de tubarões, pequenas quelas de crustáceos fossilizadas.

Documents

Diversidade e Abundância Relativa de Dentes de Selachii ...siaibib01.univali.br/pdf/Guilherme Galdino Colasso.pdf · controladas principalmente pelas variações do nível do mar,