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Ectomicorrizas:
aspectos da simbiose
Prof. Admir José GiachiniMIP-CCB-UFSC
Roteiro1. Introdução
2. A simbiose micorrízica
3. Tipos de micorrizas
4. Aspectos evolutivos
5. Tipos de fungos ectomicorrízicos
6. Tipos de simbiontes vegetais
7. Efeito das micorrizas e inoculação
8. Considerações Finais
A BIOTA DO SOLOPARTÍCULAS SOZINHAS NÃO FAZEM UM BOM SOLO...Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:• 500 bilhões de bactérias• 10 bilhões de actinomicetos• 1 bilhão de fungos• 0,5 bilhão de invertebrados microscópicos• 1000 km de hifas e vários de raízes• Numerosos vertebrados macroscópicos
• Não são estáticos e sim muito dinâmicos• São bons aliados e uma grande riqueza natural• São ignorados devido ao caráter microscópico• São mais conhecidos pelos efeitos deletérios
Os microrganismos garantem a qualidade do solo
ALTA DIVERSIDADE
Os microrganismos
Interações tróficas no solo
Raízes Restos Exsudatos
Plantas
Nematóides Fungos Bactérias
Nematóides Colêmbolas Ácaros Protozoários Oligoquetas
Colêmbolas predadoras
Nematóides predadores
Insetos predadores
Ácarospredadores
Mamíferose pássaros
ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS E FUNÇÕES NO ECOSSISTEMAE FUNÇÕES NO ECOSSISTEMA
Siqueira & Trannin, 2002
Princípiosativos
Alelo-químicos e
Toxinas
Regulaçãocrescimento
Ciclo doselementos
Biofertili-zação
Bioproteção
Equilíbriobiológico
Evolução
Erosãoconservação Aeração
Destoxi-ficação
Fluxo deenergia
Patógeno eParasita
Retenção de água
ORGANISMOSORGANISMOSDO SOLODO SOLO
Intemperi-zação
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Transformaçõesinorgânicas
Interaçõesbiológicas
DecomposiçãoMineralização
Produçãometabólitos
Agregação do solo
Relaçõestróficas
Produçãode húmus
FUNGOS
RIZOSFERA: PARAÍSO DOS MICRORGANISMOS
A. B. Frank (1885) 95% das espécies de plantas pertencem a gêneros que
caracteristicamente formam micorrizas Benefícios da associação: aumento da produtividade
(aumento da área de absorção pelas plantas) ou da habilidade de sobrevivência (fitness) dos simbiontes
2. A simbiose micorrízica
Diversidade morfológica de micorrizas
3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM)
Características: Penetração das hifas entre as células corticais das raízes formando a
rede de Hartig Manto de hifas que cobre as raízes colonizadas Hifas que se estendem no solo formando rizomorfas Produção de enzimas que degradam a MO
Aspectos da colonização ecto
3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM)
Características: Colonização: famílias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Myrtaceae, etc. Fungos: Basidiomicetos (mais de 6000 espécies) e Ascomicetos
Alguns fungos de especificidade enquanto outros não Encontradas principalmente em essências florestais
3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA)
Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) Arbúsculos formados no interior das células do hospedeiro vegetal Produção de vesículas (armazenamento e propágulo reprodutivo),
células auxiliares, e esporos assexuados
3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA)
Características: Colonização: espécies de plantas herbáceas e lenhosas (sem
especificidade de hospedeiro) Distribuição: cosmopolita Fungos da ordem Glomales
3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares mico-heterótroficas
Características: Colonização: espécies de samambaias Distribuição: restrita Não forma arbúsculos Micorriza primitiva
3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales
Características: Hifas penetram as células corticais da raiz mas não há formação de
arbúsculos Três tipos distintos têm sido descritos:
Ericóide Arbutóide Monotropóide
3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales
Ericóide Hifas na superfície da raiz (soltas) sem formação de manto Células compactas com hifas mas pouca extensão no solo Encontrada em plantas como Calluna, Rhododendron, e Vaccinium Crescem em solos ácidos Produzem enzimas que degradam a MO Fungos do gênero Hymenoscyphus
3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales
Arbutóide: Tem características de EM e MA: manto, penetração intracelular,
formação de rede de Hartig Encontrada em Arbutus, Arctostaphylos e várias espécies da família
Pyrolaceae Fungos: Basidiomicetos
3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales
Monotropóide: Produz manto e rede de Hartig Os fungos colonizam membros aclorofilados da família
Monotropaceae Esses mesmos fungos se associam a plantas EM transferindo carbono
e nutrientes do hospedeiro autotrófico até aquele parasítico
3. Tipos de micorrizas Micorrizas Orquidóides
Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) formando
espirais de hifas no interior das células São importantes no estabelecimento e desenvolvimento de orquídeas
(sementes pequenas) Fungos: Basidiomicetos similares aqueles que degradam madeira
(Coriolus, Fomes, Marasmius) e patogênicos (Armillaria, Rhizoctonia)
4. Aspectos evolutivos das micorrizasPeriod Plant Mycorrhizas
Ordovician to Silurian (476-432 Myr)
The first bryophyte-like land plants
Limited fossils without roots, mycorrhizas unknown.
Ordovician (476 Myr) to Present Liverworts and hornworts
Currently have AM-like associations (with or without arbuscules), other associations, or are NM
Silurian (415-425 Myr) to Present
MossesNo roots. Currently NM. Some have endophytic Glomeromycotan fungi
Devonian (400 Myr)Aglaophyton major, Nothia aphylla and other early land plants of uncertain affinities
Fossils with VAM-like hyphae and arbuscules in rhizome or thallus (Taylor et al. 1995, Taylor & Krings 2005, Krings et al. 2007)
Devonian (395 Myr) to PresentLycopods: Lycopodium, Selaginella, etc.
VAM in sporophyte, underground gametophyte MH VAM
Devonian (395 Myr) to Present Sphenophytes: Equisetum, etc.Living Equisetum species have VAM
Mid Devonian (385 Myr)Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes
First plants with roots resembling those of modern plants
Period Plant Mycorrhizas
Mid Devonian (385 Myr)Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes
First plants with roots resembling those of modern plants
Mid Devonian (385 Myr) to Present
Pteridophytes (Ferns) Most living ferns have
Mid Devonian to Present Cycads AM
Triassic (215-235 Myr)Cycad from Antarctica (Antarcticycas sp.)
Earliest fossil VAM association in roots? (Phipps & Taylor 1996).
Permian (265 Myr) to Present Ginkgoales: Ginkgo, etc. Extant tree has VAM
Triassic (235 Myr) to PresentSouthern Hemisphere conifers: Araucariaceae, Podocarpaceae
Living trees have AM
Early Jurassic (190 Myr) to Present
Northern Hemisphere conifers (except Pinaceae): Cupressaceae, Taxodiaceae
Trees with AM
Early Jurassic (190 Myr) to Present
Gnetales: Ephedra, Gnetum, Welwitschia
AM or ECM (Gnetum)
Early Cretaceous? (>120 Myr) to Present
Conifers in Pinaceae: Larix, Picea, Pinus, Tsuga, etc.
ECM trees with heterorhizic roots
Early Cretaceous (~120 Myr) to Present
Angiosperms AM, NM or other mycorrhiza type
4. Aspectos evolutivos das micorrizas
Period Plant Mycorrhizas
Cretaceous (100 Myr) to Present
Fagales: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae
Single lineage of ECM trees or shrubs with heterorhizic roots (some VAM also)
Late Cretaceous, Oligocene, or Eocene to present (90-30 Myr)
Fabaceae (Caesalpiniaceae, Mimosaceae), Myrtaceae, Salicaceae, Tiliaceae, etc.
Several separate ECM lineages
Cretaceous (100 Myr) to Present OrchidaceaeOrchid mycorrhizas. Orchids age estimate based on biogeography and phylogenetics (Chase 2001)
Cretaceous (100 Myr) to PresentMainly NM families: Proteaceae, Cyperaceae, Restionaceae, etc.
Oldest known fossils of plants likely to have true NM roots
Late Cretaceous (80 Myr) Ericaceae
Oldest known fossils (Nixon & Crepet 1993) likely to have had ericoid mycorrhizas (Cullings, 1996)
4. Aspectos evolutivos das micorrizas
Os tipos de micorrizas variam muito em estrutura e função de acordo com a latitude e altitude, propriedade e estrutura do solo, e das zonas climáticas Subártico ou subalpino: micorrizas ericóides (Ascomycota) Florestas temperadas: ectomicorrizas (Basidiomycota) Pampas, savanas, florestas tropicais: endomicorrizas (Glomeromycota)
Micorrizas
Tipo deMicorriza
Forma deNitrogênio
Vegetação
Decréscimo de latitude ou longitude
Ericóide
Ecto
Arbuscular
Orgânico
Amônio
Nitrato
Pampas
Florestas tropicais
Florestas de coníferasSub-alpino
Micorrizas em Ecossistemas Naturais
Modificado por Moser, 1967Cortesia de A.M. Paula
- Padrão de distribuição das MA e EM nas florestas do mundo.
ClassificaçãoClassificação
http://tolweb.org/Fungi/2377
5. Fungos associados: BasidiomycotaFamília ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)
BASIDIOMICETOSLyophyllum Lyophyllum Tricholomataceae Leucopaxillus, Tricholoma Entolomataceae Entoloma (não todas as espécies) Rhodogaster, Richoniella Amanitaceae Amanita Limacella Ammarrendia, TorrendiaHygrophoraceae Gliophorus, Humidicutis, Hygrophorum
Hydnangiaceae (Laccaria clade) LaccariaHydnangium, Podohydnangium, Gigaspera
Cortinariaceae Cortinarius, Dermocybe, Naucoria, Rozites
Cortinarius, Hymenogaster (em parte), Destuntzia, Protoglossum, Quadrispora, Setchelliogaster, Stephanopus, Thaxterogaster
Phaeocollybia clade in Hymenogastraceae
Phaeocollybia
Hebeloma clade in Hymenogastraceae
Hebeloma Hymenogaster (em parte)
Descolea clade (in Bolbitiaceae?)
Descolea Descomyces, Setchelliogaster
Inocybaceae Inocybe, Auritella Auritella
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)
BASIDIOMICETOS
Boletes (Boletales) Inclui muitas famílias
Aureoboletus, Austroboletus, Austropaxillus, Boletellus, Boletochaete, Boletus, Chroogomphus, Fuscoboletinus, Heimielia, Gomphidius, Gyroporus, Leccinum, Paragyrodon, Paxillus, Phlebopus, Phylloporus, Poryphyrellus, Psiloboletinus, Rubinoboletus, Strobilomyces, Suillus, Tylopilus, Xanthoconium, Xerocomus, etc.
Alpova, Austrogaster, Austrogautieria, Chamonixia, Gastroboletus, Gastrotylopilus, Gymnogaster, Gymnopaxillus, Horakiella, Hysterogaster, Melanogaster, Mycoamaranthus, Octaviania, Rhizopogon, Royoungia, Sclerogaster, Truncocolumella, Timgrovea, Wakefieldia, etc.
Boletales - SclerodermatalesBoletoide: Gyroporus, Gasteroid: Pisolithus, Scleroderma, Calostoma
Astaeus, Horakiella, Scleroderma,, Velligaster
Russulales Lactarius, Russula
Arcangeliella, Cystangium, Gymnomyces, Leucogaster, Macowanites, Octaviania, Stephanospora, Zelleromyces, Byssoporia, Albatrellus, Polyporoletus (resupinados)
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
5. Fungos associados: Basidiomycota
Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)
BASIDIOMICETOS
Gomphales & Hysterangiales
Bankera, Boletopsis, Clavaridelphus, Gomphus, Hydnum, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon, Ramaria (alguns não micorrízicos?)
Hysterangium clades: Aroramyces, Chondrogaster, Hysterangium, Mesophelliaceae: Andebbia, Castoreum, Gummiglobus, Malajczukia, Mesophellia, Nothocastoreum, Gallacaceaceae: Austrogautiera, Gallacea, etc., Phallogaster clade: Protrubera, Phallogaster, Trappea Ramaria clade: Gautieria
Cantharellales Cantharellula, Cantharellus, Craterellus
Rhizoctonia e grupos relacionados (Sebacinaceae, Ceratobasidiaceae)
Thanatephorus, Sebacina(resupinados)
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
5. Fungos associados: Basidiomycota
Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)
BASIDIOMICETOS
ThelephoralesBankera, Boletopsis, Thelephora, Phellodon, Sarcodon
Tomentella, Pseudotomentella, Tomentellopsis (resupinados)
ClavariaceaeAphelaria, Clavaria, Clavariadelphus, Clavicorona, Clavulina, Clavulinopsis, Ramariopsis
AthelialesAmphinema, Byssocorticium, Byssosporia, Piloderma, Tylospora (resupinados)
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
5. Fungos associados: Basidiomycota
5. Fungos associados: Ascomycota + outros
Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)
ASCOMICETOS
Pezizales (inc. Tuberaceae, Helvellaceae, etc.)
Genea, Geopora, Humaria, Hydnotrya, Helvella, Leucangium, Pachyphloeus, Pulvinula, Sarcosphaera, Sphaerosporella, Sphaerozone, Tirmania, Tricharina, Wilcoxina
Choiromyces, Dingleya, Eremiomyces, Kalaharituber, Labyrinthomyces, Pachyphloeus, Reddellomyces, Tuber, Terfezia, Turmania
Eurotiales (Elaphomycetaceae)
Elaphomyces Pseudotulostoma
Melanommatales Cenococcum
Sub-filo Mucoromycotina
Endogonaceae Densospora, Endogone, Peridiospora, Youngiomyces
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Classificação: Hosaka et al. 2006, Matheny et al. 2006, Hibbett et al. 2007, Giachini & Castellano 2010
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Fungus: Tricholoma sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher
Família: Tricholomataceae
BASIDIOMYCETE
Família: Tricholomataceae
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Fungus: Tricholoma sp. (Matsutake) Form: mushroom with gills (harvested for export)Habitat: conifer dominated temperate forest Location: Yunnan Province, China
http://classes.plantpath.wsu.edu/plp521/Matsutake%203.JPG
BASIDIOMYCETE
Família: Entolomataceae
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Fungus: Entoloma moongum Form mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Família: Amanitaceae
Fungus: Amanita carneiphylla Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated woodland Location: urban bushland, Perth, Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Amanitaceae
Fungus: Torrendia grandis Form: truffle-like (semi-hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Amanitaceae
Fungus: Ammarendia oleosa Form: truffle-like (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Hydangiaceae
Fungus: Laccaria sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Hydangiaceae
Fungus: Hydnangium carneumForm: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Cortinariaceae
Fungus: Cortinarius archeri Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Cortinariaceae
Fungus: Cortinarius (Dermocybe) canarium Form: mushroom with gills Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Cortinariaceae
Fungus: Cortinarius persplendidus (Dermocybe splendida) Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Cortinariaceae
Fungus: Thaxterogaster purpureum Form truffle-like (partially hypogeous) Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Bolbitiaceae
Fungus: Descolea (C), with its truffle-like relatives Setchelliogaster (B) and Descomyces (A) Forms: mushroom with gills and truffles Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Inocibaceae
Fungus: Inocybe violaceocaulis Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Boletales
Fungus: Austroboletus lacunosus Form: mushroom with pores Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
http://www.kaimaibush.co.nz/Fungi/Austroboletus_lacunosis1a.jpg
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Boletales
Fungus: Calostoma rodwayi Form: stalked puffball (gasteroid) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Boletales
Fungus: Pisolithus sp. Form: puffball (gasteroid) Habitat: erupting through bitumen paving under a eucalypt Location:The University of Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Boletales
Fungus: Rhizopogon rubescens Form: truffle (semi-hypogeous) Habitat: Pinus radiata plantation Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Russulaceae
Fungus: Lactarius deliciosus Form: mushroom with gills Habitat: Edible fungus collected in the wild and sold in a market Location: Yunnan Province, China
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Russulaceae
Fungus: Russula persanguinea Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Russulaceae
Fungus: Zelleromyces sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Gomphales
Fungus: Ramaria abitina Form: coral fungus Habitat: conifer dominated boreal forest Location: Ontario, Canada
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Gomphales
Fungus: Ramaria versatilis Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Gomphales
Fungus: Gomphus clavatusForm: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
http://www.mykoweb.com/CAF/photos/large/Gomphus_clavatus(mgw-01).jpg
Ordem: Gomphales
Fungus: Hysterangium sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
http://www.nybg.org/bsci/res/hall/hysterangium.jpg
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Gomphales
Fungus: Mesophellia brevispora Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus conferruminata and Taxandria sp. mallee woodland Location: Bald Island, Western Australia Photo: Neale Bougher
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Cantharellales
Fungus: Hydnum repandum Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Augusta, Western Australia
http://www.nifg.org.uk/species/photos/Hydnum_repandum2.jpg
http://www.mykoweb.com/CAF/photos/Hydnum_repandum(bk-01).jpg
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Thelephoraceae
Fungus: Thelephora sp. Form: coral-like (form highly variable) Habitat: opportunist in pots with Melaleuca sp. + Pinus sp.
http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Basidio/SuBasidio/Thelephora.terrestris.jpg
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Clavariaceae
Fungus: Clavaria spp. Form: coral fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated woodland
http://farm4.static.flickr.com/3300/3438091264_c514e97ef7.jpg
http://farm3.static.flickr.com/2521/3845922406_bb27740719.jpg
BASIDIOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Pezizales
Fungus: Labyrinthomyces sp. Form: truffle (hypogeous) Scale: Bar = 1 cm Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher
ASCOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Pezizales
Fungus: Tuber melanospora Form: hypogeous, French Black Truffle Habitat: cultivated in plantation (1 kg) Location: Manjimup, Western Australia Roll-over: ectomycorrhizal roots Photos: Nick Malajczuk The Wine & Truffle Co.
ASCOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Ordem: Melanommatales
Fungus: Elaphomyces antracinus (Cenococcum sp.) Form: sterile mycelia (arrows) and black ECM (S) Habitat: Eucalyptus globulus plantation Location: Western Australia
ASCOMYCETE
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Família: Endogonaceae
Fungus: Endogone pisiformis Form: Truffle-like (epigeous on sphagnum moss) Habitat: coniferous forest Location: Ontario, Canada
Sub-filo Incertae sedis
Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Morfotipos
Pinus radiata + Suillus brevipes Pinus radiata + Amanita muscaria
Pinus radiata + Boletus edulis E. maculata + Astraeus pteridis
A B
D
Morfotipos
E. urophylla+ Tylopilus sp. E. grandis + Redellomyces sp.
E. urophylla + Pisolithus sp. E. urophylla + Amanita sp.
6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia
GIMNOSPERMAS
Gnetaceae GnetumFassi 1957, St. John 1980, Onguene & Kuyper 2001
PinaceaeAbies, Cathaya, Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga
Malloch & Malloch 1981, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990
ANGIOSPERMAS
Betulaceae (incluindo Corylaceae)
Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis
Rose 1980, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990 ]
Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina Theodorou & Reddell 1991
CistaceaeCistus, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria
Giovannetti & Fontana 1982, Malloch & Thorn 1985, Wang & Qui 2006, Comandini et al. 2006
DipterocarpaceaeAnisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Marquesia, Monotes, Pakaraimaea, Shorea, Vateria, Vateriopsis, Vatica
Alexander & Högberg 1986, Högberg & Piearce 1986, Smits 1992, Moyersoen et al. 2001, Moyersoen 2006, Tedersoo et al. 2007
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Abies spp. - Pinaceae
http://beingplants.com/zen/images/AbiesBalsameaCones.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Abies_koreana_(szyszki).JPG
Pinus spp.
http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/pinus_ponderosa.jpg
http://www.virtualherbarium.org/images/pinuselliotii1.jpg
Pseudotsuga menziesii (Douglas fir)
http://www.davidlnelson.md/Cazadero/CazImages/DouglasFir10.jpg
http://www.mysunshinecoast.ca/images/bbsa/photos/douglas_fir.jpg
Alnus spp. (Alder) - Betulaceae
http://www.callabletreeservice.com/images/alder.jpg
Corylus spp.
http://bathbody365.com/uploaded_images/Toasted-Hazelnut-Bath-and-Body-Works-709435.jpg
http://www.mooseyscountrygarden.com/hazelnut-orchard/dog-hazelnut-orchard.jpg
Betula spp.
Casuarina spp.
Allocasuarina spp.
http://www.wildseedtasmania.com.au/webgallery/images/Allocasuarina%20littoralis_jpg.jpg
Família Casuarinaceae
Dipterocarpus spp. - Dipterocarpaceae
6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia
GIMNOSPERMAS
Caesalpinioideae (Caesalpiniaceae)
Afzelia, Anthonotha, Aphanocalyx, Berlinia, Brachystegia, Cryptosepalum, Dicymbe, Didelotia, Eperua, Gilbertiodendron, Gleditsia, Intsia, Isoberlinia, Julbernardia, Microberlinia, Monopetalanthus, Paraberlinia, Paramacrolobium, Pellegriniodendron, Tetraberlinia, Toubaouate
Fassi 1962, Alexander & Högberg 1986, Bakarr & Janos 1996, Thoen & Ba 1989, Frioni et al. 1999, Onguene & Kuyper 2001, Henkel et al. 2002, Tedersoo et al. 2007.
Papiloinoideae (Papilionaceae)
Aldinia, Gastrolobium, Gompholobium, Jacksonia, Lonchocarpus, Mirbelia, Oxylobium, Pericopsis
Aldinia in Guyana - Henkel et al. 2002, Pericopsis in Uruguay - Frioni et al. 1999
Mimosoideae (Mimosaceae) Acacia, Calliandra Frioni et al. 1999
FagaceaeCastanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Quercus
Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997, Moyersoen et al. 2001.
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Dicymbe spp. - Cesalpinoideae
http://www.huh.harvard.edu/research/msmith/images/P%20Joseph%20w%20Dicymbe%20altsonii.jpg
Acacia spp. - Mimosoideae
http://www.spiritoftrees.org/folktales/caldecott/acacia_trees_giraffes.jpg
Quercus spp. - Fagaceae
http://www.therampantgardener.co.uk/quercus_rubra_tree.jpg
6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia
GIMNOSPERMAS
Junglandaceae Carya, EngelhardtiaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997
MelastomataceaeECM (ectendomycorrhizal) association with ascomycete (Hymenoscyphus), VAM also: Graffenrieda
Haug et al. 2004
Meliaceae Owenia Brundrett et al. 1995
MyrtaceaeAllosyncarpia, Agonis, Angophora, Baeckea, Eucalyptus, Leptospermum, Melaleuca, Tristania, Tristaniopsis
veja Australian Myrtaceae
Nothofagaceae (Fagaceae)
NothofagusWarcup 1980, McKenzie et al. 2000, Perrier et al. 2006
Nyctaginaceae Guapira, Neea, PisoniaSt John 1980, Ashford & Allaway 1985, Moyersoen 1993, Chambers et al. 2005, Haug et al. 2005.
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Eucalyptus spp. - Myrtaceae
http://www.biglandsbrazil.com/images/eucap.jpg
Nothofagus spp. - Nothofagaceae
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1a/Nothofagus_betuloides.jpg
http://www.hancock.forests.org.au/images/08feb/Nothofagus%20stands%20CTRF%20no%20buffers%20Grey%20Gum%20Track.jpg
6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia
GIMNOSPERMAS
Phyllanthaceae (Euphorbiaceae)
Uapaca*, Ampera, Poranthera (*até recentemente em Uapaceaceae)
Alexander & Högberg 1986, Onguene & Kuyper 2001, Ramanankierana et al. 2007.
PolygonaceaePolygonum (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Coccoloba (planta tropical)
Polygonum - Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998, Mühlmann et al. 2008.Coccoloba - Koske et al. 1992, Béreau et al. 1996.
RhamnaceaeCryptandra, Pomederris, Spyridium, Trymalium
veja Australian plants
RosaceaeDryas (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Cercocarpus*, Purshia* *VAM also
Hoeppel & Wollum 1971, Williams 1979, Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990.
Salicaceae Populus, SalixVAM também- Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Wang & Qui 2006.
Sapotaceae Manilkara Torti & Coley 1999
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Coccoloba spp. - Polygonaceae
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Uva_de_playa_(Coccoloba_uvifera).jpg
Dryas spp. - Rosaceae
http://www.about-garden.com/images_data/3945-dryas-octopetala-dryadka-osmiplatecna-2.jpg
http://www.srgc.org.uk/monthfeature/january2008/21%20%20%20Dryas%20close-up.jpg
Populus spp. - Salicaceae
Salix spp.
http://www.trees-online.co.uk/images/Salix%20Chrysocoma.jpg
http://www.estabrooksonline.com/images/highres/salix_tristis.jpg
6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia
GIMNOSPERMAS
Sarcolaenaceae*Leptolaena, Sarcolaena, Schizolaena
*Famílias relacionadas a Dipterocarpaceae e Cistaceae - Ducousso et al. 2004
Tiliaceae TiliaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990
MONOCOTILEDÔNEAS
CyperaceaeKobresia (herbáceas do ártico e áreas alpinas)
Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998
Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list
Kobresia spp. - Cyperaceae
http://botany.cz/foto/kobresia1.jpg
7. Efeito das micorrizas Aumento da absorção de nutrientes limitantes como fósforo,
zinco e cobre pelo aumento da área de absorção : Correspondem a apenas 20% da massa superficial de
absorção, mas contribuem com cerca de 80% da área de absorção
Produzem oxalatos, ácido oxálico e fosfatases que auxiliam na liberação de P
Produzem proteases e fosfatases que mineralizam a MO
(Alves et al.)
P disponível na rizosfera antes e após o cultivo de plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon
roseolus (R.r.)
Conteúdo de P (mg P kg−1
soil)Tipo de planta
Tratamento do solo
NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3
Inicial Original 3.01B 4.66B. 4.66B. 49.90A. 60.11AB.
Após NM 4.57B. 6.22A. 5.65B. 31.62B. 61.62A.
Hebeloma 3.10B. 5.55A. 5.46B. 34.93B. 47.81B.
Rhizopogon 10.80A. 4.23B. 25.15A. 31.71B. 48.33B.
Soil P contents were measured according to Olsen et al. (1954). Data are mean values of five replicates. Modificado de Casarin et al. 2004.
Biomassa de raízes e parte aérea, e relação raíz:parte aérea medidas em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.)
ou Rhizopogon roseolus (R.r.)
Parâmetro Tipo de planta
Tratamento do solo
NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3
Peso seco parte aérea(g/planta)
NM 0.43B 0.57A 0.69B 0.50B 0.44AB
Hebeloma 0.41B 0.47A 0.47C 0.27C 0.37B
Rhizopogon 0.67A 0.56A 0.90A 0.63A 0.60A
Peso seco raíz(g/planta)
NM 0.62A 0.81A 1.01A 0.60A 0.70A
Hebeloma 0.61A 0.83A 0.99A 0.52A 0.64A
Rhizopogon 0.77A 0.76A 0.98A 0.72A 0.71A
Relação Parte aérea:raíz
NM 0.69B 0.71A 0.69B 0.86A 0.63B
Hebeloma 0.67B 0.60A 0.46C 0.50B 0.59B
Rhizopogon 0.85A 0.76A 0.91A 0.88A 0.85A
Modificado de Casarin et al. 2004
Concentração de P da parte aérea, da raíz e P total em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus
(R.r.)
Parâmetro Tipo de planta
Tratamento do solo
NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3
Concentração de P na parte aérea (mg g−1 d.)
NM 0.28B 0.35A 0.57A 0.42B 0.52B
Hebeloma 0.32B 0.40A 0.63A 0.78A 0.63A
Rhizopogon 0.75A 0.40A 0.72A 0.74A 0.75A
Concentração de P na raíz (mg g−1 d.)
NM 0.43B 0.49AB 0.68B 0.66B 0.66B
Hebeloma 0.47B 0.44A 0.79B 1.41A 0.87A
Rhizopogon 0.89A 0.66A 1.04A 1.21A 0.93A
P total (mg g−1 d.)
NM 0.39B 0.58A 1.05B 0.61B 0.70A
Hebeloma 0.42B 0.55A 0.95B 1.38A 0.81A
Rhizopogon 1.18A 0.72A 1.61A 1.35A 1.15A
Modificado de Casarin et al. 2004
Efeitos e Mecanismos de Estímulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas
7. Efeito das micorrizas Aumentam a tolerância a:
Seca Sais Elementos traço Patógenos
Aumentam a estabilidade do solo Alteram interações competitivas Auxiliam o estabelecimento das plantas
Fluxo de Carbono nas micorrizas Ate 20% do carbono do hospedeiro autotrófico pode ser
translocado para o heterotrófico As plantas, por sua vez, aumentam sua atividade
fotossintética quando associadas aos fungos, compensando o carbono translocado
Beneficio via produção de enzimas pelos fungos que hidrolisam e mineralizam nutrientes disponíveis as plantas, agregam o solo, e mantêm uma comunidade microbiana única na ‘micorizosfera’
Aplicação das EctomicorrizasCaracterísticas gerais de fungos ideais para inoculação:
Ter crescimento fácil e abundante em cultura pura;
Promover abundante colonização e resposta adequada no
simbionte;
Ser agressivo e competitivo com outros fungos
ectomicorrízicos e a biota no solo;
Ser bem adaptado ao novo habitat e garantir adequada
colonização por longo período;
Apresentar elevada compatibilidade com o simbionte e
apresentar boa frutificação.
Introdução de fungos selecionados nas seguintes situações:
Em plantios com espécies exóticas em novas áreas sem
hospedeiros;
Na revegetação de solos degradados (erosão, mineração,
contaminação, const. civil);
Em áreas despovoadas ou desprovidas de hospedeiros de
ectomicorrizas;
Em solos e substratos inertes (ausência de propágulos)
Em áreas onde os fungos já ocorrem, mas pretende-se aumentar a
densidade de nóculo ou introduzir organismos mais efetivos que
os indígenas
Aplicação das Ectomicorrizas
7. Inoculação de micorrizas
~ 1500 propágulos/m
Objetivos da inoculação Melhorar a colonização via isolados efetivos Eficientemente introduzir isolados onde o inóculo é baixo ou
ineficiente Assegurar colonização efetiva das plantas Acelerar o processo produtivo
Micorrizas são componentes essenciais da biosfera Ainda necessitamos conhecer melhor os seus micro-habitats e funções
Interações microbianas Contribuição para a sustentabilidade do solo Impacto das práticas culturais
Oportunidades para a aplicação de inoculantes Locais com baixa densidade de inóculo efetivo Quando altas taxas de fertilizantes não são apropriadas
8. Considerações finais