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Recebido em 03/2014

Aprovado em 04/2014

ISSN1809-9475

ArtigoOriginal

Original Paper

Estudo de modelo matemtico do comportamento oscilatrio em processos contnuos de fermentao alcolica com Zymomonas mobilis

Study on mathematical modelling of oscillatory behavior in a continuous alcoholic fermentation process using Zymomonas mobilis

Bruno Chaboli Gambarato 1,2

Samuel Conceio de Oliveira

ResumoNeste trabalho, foi estudado o modelo matemtico oscilatrio proposto por Daugulis et al. (1997) referente a um processo contnuo de fer-mentao alcolica, de modo a compreender sua estrutura, variveis, fenmenos e hipteses postuladas. O estudo foi realizado de modo a compreender como os mecanismos de inibio por produto e substrato, e como os mecanismos adaptativos do microrganismo so levados em considerao no modelo, resultando no comportamento oscilatrio de-sejado. Por fim, foram realizadas simulaes com perturbaes do tipo degrau na taxa de diluio e na concentrao de substrato na alimenta-o, de modo a extrapolar o comportamento do modelo.

Palavras-chave

Modelagem

Fermentao Alcolica

Comportamento Oscilatrio

AbstractIn this work, the mathematical model developed by Daugulis et al. (1997) to explain the oscillatory behavior in a continuous fermentation process was studied, in order to understand its structure, variables, phenomena and postulated hypothesis. The study was carried out in order to understand the way that inhibition for product and substrate, and the adaptation mechanisms are considered in modeling, resulting in the intended oscillatory behavior. Finally, simulations with step perturbations in dilution rate and feed substrate have been made, in order to surpass the behavior of the model.

Keywords

Modeling

Alcoholic Fermentation

Oscillatory Behavior

1 Centro Universitrio de Volta Redonda UniFOA - Cursos de Engenharia Civil e Engenharia Ambiental.

2 Departamento de Biotecnologia Escola de Engenharia de Lorena USP - bruno.gambarato@foa.org.br

3 Faculdade de Cincias Farmacuticas de Araraquara - UNESP - samueloliveira@fcfar.unesp.br

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1. Introduo

O estudo do comportamento dinmico de sistemas microbianos um requisito necessrio para o estabelecimento e manuteno do estado estacionrio de processos industriais contnuos, pois estes processos nunca esto livres de flutua-es nas variveis de entrada (Oliveira, 2000).

A anlise do comportamento dinmico de um cultivo contnuo de microrganismos envol-ve necessariamente a observao da resposta transiente das variveis dependentes (concen-traes de biomassa, de substrato residual e

de produto) quando as variveis independentes (taxa de diluio, concentrao de substrato na alimentao, etc.) so perturbadas a partir de um estado estacionrio ou quando da partida desses processos (Ferraz e Rodrigues, 2011). As

perturbaes podem ser do tipo degrau, rampa,

pulso, onda senoidal ou quadrada. Entretanto, a maioria dos trabalhos publicados tem inves-tigado o comportamento dinmico de culturas contnuas, resultante de perturbaes do tipo

degrau na taxa de diluio (Bai et al, 2008; Phi-salaphong et al, 2006; Comberbach et al, 1987; Bailey e Ollis, 1986).

Tradicionalmente, os processos fermen-tativos so modelados por meio de equaes de

balano material e energtico, juntamente com equaes de taxas especficas de crescimento

microbiano, consumo de substrato e formao de produto. Enquanto que as equaes de balano

material e energtico so razoavelmente fceis de serem desenvolvidas, a complexidade e a no-li-nearidade dos mecanismos de crescimento micro-biano fazem com que as taxas especficas sejam

normalmente descritas por equaes empricas,

as quais so formuladas a partir de um extenso trabalho de coleta de dados e posterior tratamento matemtico (Bonomi e Schmidell, 2001).

Os modelos cinticos de processos fer-mentativos podem ser classificados, quanto ao

nmero de componentes usados na represen-tao celular, em modelos estruturados e no estruturados. Nos modelos no estruturados, o material celular representado por apenas uma varivel, que pode ser, por exemplo, a massa celular ou o nmero de clulas, sem conside-rar variaes de componentes intracelulares, ou

usar tais variaes na previso do comporta-mento cintico do processo. Nos modelos estru-

turados, as clulas so descritas com maiores detalhes, considerando, por exemplo, compo-nentes intracelulares, permitindo descrever o estado das clulas e sua adaptao s mudanas do meio ambiente (Bonomi e Schmidell, 2001).

A utilizao de Zymomonas mobilis na fer-mentao alcolica de hexoses e pentoses tem despertado interesse biotecnolgico em pesquisa-dores e produtores h mais de 20 anos. Isso por-que a produo de etanol por essa bactria se d pela via metablica Entner-Doudoroff e produz bons resultados de rendimento (Agrawal et al, 2011). Nos ltimos anos, o genoma dessa bactria

foi sequenciado por Seo et al (2005), aumentando

o interesse cientfico e tecnolgico no desenvol-vimento de processos de gerao de etanol utili-zando Zymomonas mobilis (Tao et al, 2005; Ro-gers et al, 2007). Recentemente, duas patentes de

processos industriais aplicando essa bactria em processos fermentativos foram concedidas (Chen e Agrawal, 2012; Chen et al, 2009).

Um fato observado em fermentaes al-colicas contnuas utilizando Zymomonas mo-bilis a ocorrncia peculiar de oscilaes nas concentraes de substrato, biomassa e produto

sob certas condies de fermentao (McLel-lan et al, 1999; Bruce et al, 1991; Ghommidh et al, 1989). Mais especificamente, h perodos em que a produo de etanol diminui e, con-sequentemente, h um aumento de substrato residual, resultando em perdas no aceitveis para o processo. Tal comportamento oscilatrio foi verificado em trabalhos envolvendo fermen-tao alcolica por Saccharomyces cereviseae (Perego Jr, 1979) e no processo de produo de reuterina por Lactobacillus reuteri (Rash et al, 2008). Foi proposto que, no caso da fermenta-o alcolica, essas oscilaes estariam ligadas

ao efeito inibitrio do etanol, que agiria alteran-do a composio e a fluidez da membrana, ini-bindo, dessa maneira, reaes enzimticas im-portantes como o transporte mediado e snteses metablicas (Ceccato-Antonini, 2010).

Ghommidh et al (1989) modelaram o com-portamento oscilatrio de Zymomonas mobilis em cultura contnua, considerando o efeito ini-bitrio do etanol como causador das oscilaes

e segregando a populao microbiana em trs grupos distintos: clulas viveis, clulas no--viveis (capazes de produzir etanol, mas inca-pazes de se reproduzirem), e clulas mortas.

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Segundo Jarzebski (1992), embora haja evidentes diferenas entre os diversos proces-sos de fermentao alcolica, uma caracters-tica comum que, aparentemente, no tem sido considerada nas descries tericas de tais pro-cessos, o fato de oscilaes ocorrerem quando

concentraes de substrato na alimentao S0, e consequentemente de substrato residual S, so suficientemente altas enquanto que para valores

mais baixos de S0, e portanto de S, os sistemas tendem ao estado estacionrio.

Baseado nessas observaes, Jarzebski

(1992) props algumas modificaes no modelo

desenvolvido por Ghommidh et al (1989), incor-porando a este modelo a hiptese de as oscilaes

dependerem tanto da inibio causada pelo eta-nol, quanto da inibio causada pelo substrato. As simulaes deste modelo obtiveram xito na

descrio dos dados experimentais consideradosDaugulis et al (1997) propuseram um mo-

delo em que o tempo de resposta metablica do microrganismo considerado. Isso foi feito

introduzindo-se um fator na equao da velo-cidade especfica de crescimento, o qual incor-pora os mecanismos adaptativos da clula, pon-derando a taxa de crescimento de acordo com o tempo de adaptao inibio pelo etanol. Por considerar diversos efeitos combinados de inibio, tal modelo pode ser considerado mais completo, descrevendo melhor os mecanismos adaptativos da clula microbiana.

Neste trabalho, o modelo matemtico pro-posto por Daugulis et al (1997) foi estudado com o objetivo de melhor entender o comportamento oscilatrio observado em processos contnuos de fermentao alcolica com Zymomonas mobilis. O estudo consistiu na anlise da estrutura, va-riveis, parmetros, fenmenos e hipteses do modelo, seguida de simulaes computacionais

envolvendo variaes na taxa de diluio e na

concentrao de substrato na alimentao.

2. Descrio do Modelo de Daugulis et al (1997)

Baseados em trabalhos anteriores (Li et al, 1995; Li, 1996), Daugulis et al (1997) pro-puseram um modelo no estruturado que con-

sidera o tempo de adaptao do microrganismo s mudanas nas condies ambientais. Para isso,

introduziram o conceito de taxa dinmica de cres-cimento especfico, o qual incorpora o mecanis-mo adaptativo da clula, ponderando a taxa espe-cfica de crescimento pelo tempo de resposta s

mudanas no ambiente. Tal conceito implica uma situao na qual as clulas exibem uma taxa de crescimento menor ou igual taxa de crescimen-to caracterizada pelas condies instantneas da

cultura, sendo um reflexo das condies de um

tempo passado. A partir deste conceito, elaborou--se um modelo para descrever o comportamento oscilatrio em processo contnuo de fermentao alcolica empregando Zymomonas mobilis.

Em tal modelo considera-se que as clulas so incapazes de responder instantaneamente s mudanas no meio e que h um atraso na res-posta metablica do microrganismo, ou seja, h uma pequena diferena de tempo entre a mu-dana no meio e a resposta metablica. Dessa forma, o efeito do aumento na concentrao de etanol torna-se mais acentuado para o micror-ganismo, sendo necessria a incluso de um termo, Z, que uma mdia ponderada da taxa de variao da concentrao de etanol no meio com o tempo de atraso da resposta metablica:

Nesta equao, o termo que pondera a con-centrao de etanol num tempo passado Z(),

o qual dado pela equao:

onde o tempo no passado e t o tempo corrente.

O mximo de Z() ocorre quando =t-1/,

ou seja, 1/ h antes do tempo atual. Em outras

palavras, a mudana na concentrao de etanol que ocorre 1/ h antes do tempo atual tem maior

significncia. O parmetro indica, portanto,

a magnitude do tempo da resposta metablica.De modo a facilitar a estimativa dos par-

metros, uma funo hiperblica f(Z(t)) foi pro-

posta como uma aproximao do efeito de Z(t) no crescimento celular:

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a partir dos dados experimentais, os quais representam a intensidade do efeito de inibio causada pela taxa de mudana na concentrao de etanol mdia ponderada Z(t). Assim, f

o

fator de inibio a ser introduzido na expres-so da taxa dinmica de crescimento especfico

(S,P,Z), definida como:

A equao adotada para (S,P) foi propos-ta por Veeramallu e Agrawal (1990):

A velocidade de formao de produto QP foi descrita utilizando-se a equao de Lee e Rogers (1983):

Dessa forma, as equaes que compem o

modelo proposto por Daugulis et al (1997) so as seguintes:

Tal modelo foi proposto para descrever oscilaes foradas, ou seja, experimentos em

que etanol exgeno foi adicionado, de modo a forar a inibio. Os termos De, Pe e (t) re-presentam esta poro exgena de etanol. Para oscilaes foradas tem-se que (t)=1 e para oscilaes no foradas (naturais) tem-se que

(t)=0. Como o objetivo do presente trabalho estudar a ocorrncia de oscilaes no for-adas, as equaes de balano de massa foram

simplificadas s seguintes formas:

As equaes referentes a e so re-

sultantes da diferenciao de Z(t) em relao a t, onde W(t) uma varivel intermediria, a qual tambm uma mdia ponderada da taxa de mu-dana da concentrao de etanol prvia:

onde:

Para a simulao das curvas, Daugulis et al (1997) utilizaram os parmetros apresenta-dos na Tabela 1.

Tabela 1 Valores dos parmetros usados por Daugulis et al. (1997)Parmetro Veeramallu e Agrawal (1990) Lee e Rogers (1983)

mx (h-1) 0,41

Pob(g.L-1) 50,0

Pma(g.L-1) 217,0

Pme(g.L-1) 127,0

KS(g.L-1) 0,5

Ki(g.L-1) 200,0

Si(g.L-1) 80,0

Kmp(g.L-1) 0,5

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Para esta simulao, D=0,05 h-1, S0=200 g.L-1, Qpmx=2,2 g.g-1h-1, YP/S=0,495 g.g-1, Z(0)=0 e W(0)=0. Os parmetros , , , , a e b fo-ram ajustados por Daugulis et al (1997) a estas condies obtendo-se os seguintes valores: =

11,25; =0,03178 h-1; = 7,586 L. g-1.h; =0,515;

a = 0,2038 e b = 1,715.Sendo assim, o presente trabalho apre-

senta resultados de estudos sobre o modelo de Daugulis et al (1997), nos quais buscou-se com-preender as hipteses postuladas na formulao do modelo, bem como sua estrutura. Os estudos foram completados atravs de simulaes nas

quais perturbaes do tipo degrau na taxa de

diluio e na concentrao de substrato na ali-mentao foram efetuadas.

3. Materiais e Mtodos

A integrao numrica das equaes propos-tas no modelo foi realizada utilizando-se o mtodo de Runge-Kutta-Gill de 4a ordem com passo vari-vel, desenvolvido em linguagem de programao Fortran. Obteve-se a soluo numrica de cada modelo para as diversas condies simuladas.

Visando verificar a extenso da aplicabili-dade do modelo e extrapolar o comportamento oscilatrio num processo contnuo de fermenta-o, foram realizadas perturbaes do tipo degrau

nas variveis taxa de diluio e concentrao de substrato na alimentao. A anlise dos resultados obtidos a partir dessas perturbaes foi utilizada

para melhor entender tanto o comportamento os-cilatrio do processo quanto para verificar a vali-dade das hipteses assumidas no modelo.

4. Resultados e Discusso

As Figuras 1 e 2 mostram o comportamen-to das variveis de estado segundo o modelo de Daugulis et al (1997) para os valores de refe-rncia da taxa de diluio e da concentrao de substrato na alimentao. Oscilaes no amor-tecidas so observadas para as variveis de es-tado e o modelo foi capaz de reproduzir, com sucesso, o comportamento dos dados experi-mentais de Ghommidh et al (1989), validando, assim, o conceito de taxa dinmica de cresci-mento especfico introduzido neste modelo.

Figura 1 Concentrao de substrato e produto ao longo do tempo

Figura 2 Biomassa total ao longo do tempo

As perturbaes do tipo degrau na taxa de diluio e na concentrao de substrato na alimen-tao foram introduzidas na simulao para tempos de integrao superiores a 200 h.

Os perfis de concentrao de produto, substrato e biomassa obtidos nestas simulaes so

mostrados nas Figuras 3 a 12.

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Figura 3 Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na taxa

de diluio (D) de 0,05 para 0,15 h-1Figura 4 Concentrao de biomassa para uma perturbao

degrau na taxa de diluio (D) de 0,05 para 0,15h-1

Figura 5 Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau em D de 0,05 para 0,10 h-1 (ampliao do horizonte de integrao)

Figura 6 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na taxa de diluio (D) de 0,05 para 0,10h-1 (ampliao do horizonte de integrao)

Figura 7 Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na taxa

de diluio (D) de 0,05 para 0,07 h-1Figura 8 Concentrao de biomassa para uma perturbao

degrau na taxa de diluio (D) de 0,05 para 0,07 h-1

Figura 9 Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na taxa

de diluio (D) de 0,05 para 0,02 h-1

Figura 10 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na taxa de

diluio (D) de 0,05 para 0,02h-1

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Figura 11 Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na taxa

de diluio (D) de 0,05 para 0,01 h-1Figura 12 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na taxa de

diluio (D) de 0,05 para 0,01h-1

Observa-se que quando D alterado de 0,05 h-1 para 0,15 h-1, o processo migra estavelmente, sem oscilaes, para o estado estacionrio de la-vagem. A perturbao suficientemente elevada

a ponto de provocar o washout no reator. Para a perturbao D=0,05h-1 D=0,1h-1,

verifica-se uma transio tambm estvel para

um novo estado estacionrio no qual muito pou-co etanol e biomassa so produzidos e o subs-trato residual alto. A taxa de diluio imposta tal que o tempo de residncia para o processo baixo, limitando substancialmente a conver-so do substrato em etanol e biomassa.

Para perturbaes da taxa de diluio para

valores menores que o de referncia, as oscila-es tendem a se amortizar e o processo tende

a se estabilizar em um novo estado estacionrio no qual mais etanol e menos biomassa pro-duzida. Para a perturbao para o menor valor de D (D=0,05h-1 D=0,01h-1), a transio para o estado estacionrio final ocorre estavelmente,

com maior produo de etanol e quase completa converso do substrato, alm de uma pequena formao de biomassa. No novo estado estacio-nrio, no se verificam oscilaes no comporta-mento das variveis de estado.

Figura 13 - Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na concentrao de

substrato na alimentao (S0) de 200 para 300 g.L-1Figura 14 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na concentrao de substrato

na alimentao (S0) de 200 para 300 g.L-1

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Figura 15 - Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau em S0 de 200 para 250

g.L-1 (ampliao do horizonte de integrao)

Figura 16 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau em S0 de 200 para 250 g.L-

1 (ampliao do horizonte de integrao)

Figura 17 - Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na concentrao de

substrato na alimentao (S0) de 200 para 150 g.L-1Figura 18 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na concentrao de substrato

na alimentao (S0) de 200 para 150 g.L-1

Figura 19 - Comportamento das variveis de estado para uma perturbao degrau na concentrao de

substrato na alimentao (S0) de 200 para 100 g.L-1

Figura 20 Concentrao de biomassa para uma perturbao degrau na concentrao de substrato

na alimentao (S0) de 200 para 100 g.L-1

Com relao s perturbaes na concen-trao de substrato na alimentao, observa-se que na grande maioria dos casos, o processo desloca-se para um novo estado estacionrio acompanhado por oscilaes amortecidas em

suas variveis de estado. O amortecimento das

oscilaes ocorre mais rapidamente para aque-las perturbaes nas quais a concentrao de

substrato na alimentao mudada para valores menores que o de referncia.

Para a perturbao S0=200 g.L-1 S0=100 g.L-1, a transio de estado ocorre sem oscila-

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es na concentrao de substrato e produto,

com a concentrao de biomassa apresentando um comportamento de difcil classificao.

Para a perturbao S0=200 g.L-1 S0=250 g.L-1, o processo passa de um estado estacionrio para outro com oscilaes nas concentraes de

etanol, substrato e biomassa, as quais tendem a se sustentar no novo estado estacionrio. As os-cilaes sustentadas no novo estado estacionrio

podem ser atribudas ao fato de que neste estado as condies operacionais so prximas s de re-ferncia, para as quais um comportamento osci-latrio sustentado foi verificado.

5. Concluses

Para as condies de referncia adotadas

de taxa de diluio e de concentrao de subs-trato na alimentao, o modelo exibe compor-

tamento oscilatrio sustentado para as variveis de processo. Contudo, perturbaes nessas con-dies de referncia podem conduzir a compor-tamentos diferentes deste padro, podendo ser observadas oscilaes amortecidas e no amor-tecidas para as variveis de estado dependendo da situao.

O modelo de Daugulis et al (1997) no faz diferenciao da populao microbiana em clu-las viveis e no viveis como o faz os modelos de Ghommidh et al (1989) e de Jarzebski (1992) e, no entanto, descreve melhor os mecanismos adaptativos da clula, sendo neste aspecto, um modelo mais robusto que os outros dois.

O modelo estudado pode ser utilizado para a descrio do comportamento oscilatrio em fer-mentaes alcolicas contnuas desde que os par-metros dos modelos sejam estimados novamente a partir de dados experimentais do prprio processo, adequando-os s condies vigentes de operao.

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