ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS … · * A efectos bibliográficos, el informe debe citarse como sigue: Echegaray, J., Paniagua, D., Illana, A. y De la Torre,

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CCOONN TTÉÉCCNNIICCAASS GGEENNÉÉTTIICCAASS

GRUPO LOBO DE EUSKADI / EUSKADIKO OTSO TALDEA Casa de Asociaciones Rogelia de Álvaro

C/Panamá sn. 01012 Vitoria-Gasteiz Web: www.loboeuskadi.org

E-Mail.: [email protected]

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS Y PERROS EN LA CAPV MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

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GRUPO LOBO DE EUSKADI EUSKADIKO OTSO TALDEA


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EESSTTUUDDIIOO CCOOMMPPAARRAATTIIVVOO DDEE LLAA EECCOOLLOOGGÍÍAA TTRRÓÓFFIICCAA DDEE LLOOBBOOSS ((CCaanniiss lluuppuuss)) YY PPEERRRROOSS

((CCaanniiss ffaammiilliiaarriiss)) EENN LLAA CCOOMMUUNNIIDDAADD AAUUTTÓÓNNOOMMAA DDEELL PPAAÍÍSS VVAASSCCOO MMEEDDIIAANNTTEE EELL AANNÁÁLLIISSIISS DDEE HHEECCEESS IIDDEENNTTIIFFIICCAADDAASS

CCOONN TTÉÉCCNNIICCAASS GGEENNÉÉTTIICCAASS

INFORME REALIZADO CON LA COLABORACIÓN

DE LA DIRECCIÓN DE BIODIVERSIDAD Y PARTICIPACIÓN AMBIENTAL DEL

DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE Y ORDENACIÓN DEL TERRITORIO

DEL GOBIERNO VASCO

Noviembre 2007

AUTORES:

Jorge Echegaray Diana Paniagua

Andrés Illana Juan Ángel de la Torre

* A efectos bibliográficos, el informe debe citarse como sigue: Echegaray, J., Paniagua, D., Illana, A. y De la Torre, J. A. (2007). Estudio comparativo de la ecología trófica de lobos (Canis lupus) y perros (Canis familiaris) en la Comunidad Autónoma del País Vasco mediante el análisis de heces identificadas con técnicas genéticas. Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco. Vitoria-Gasteiz. Informe inédito. 81 pp.


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El lobo, como todo animal salvaje tiene el derecho de existir en su estado natural. Este derecho no depende de su utilidad para el hombre, y deriva del que tienen todos los seres vivos a coexistir con él como parte integrante de los sistemas ecológicos. I Reunión Internacional para la Conservación del Lobo en Europa. Estocolmo, 1973 “El lobo es un depredador que se las trae y por ello su gestión implica un don especial para congeniar intereses muy antagónicos y con frecuencia encontrados; no basta con tenerlo, es preciso sostenerlo y ampararlo, frecuentemente contra viento y marea” La Raza del Lobo, J. A. García Díez


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AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a Alberto Hernando, Félix Martínez de Lecea, Juane Bayona,

Iratxe Covela y María Pilar de la Fuente, su colaboración en la realización de itinerarios de

registro en busca de indicios de lobo y en la recopilación de muestras fecales durante 2003 y

2004.

Un agradecimiento especial a Alberto Fernández, Carles Vilà y Jennifer Leonard que

realizaron diferentes sugerencias y efectuaron valiosas aportaciones a este informe.

Al Departamento de Biología Evolutiva de la Universidad de Uppsala (Suecia), por

la cesión de bibliografía.

Dentro del ámbito institucional queremos expresar nuestro agradecimiento a la

Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Departamento de Biodiversidad del

Departamento de Ordenación del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco, que con

su contribución económica ha hecho posible la realización de este trabajo.


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ÍNDICE

I. INTRODUCCIÓN 9 II. ANTECEDENTES 11 III. OBJETIVOS 14 IV. ÁREA DE ESTUDIO 15 V. MATERIAL Y MÉTODOS 17 V.1. Análisis de las muestras fecales 17 V.2. Análisis de los datos 20 VI. RESULTADOS 21 VI.1. Composición de la dieta de lobos y perros “incontrolados” 21 VI.2. Composición de la dieta de los lobos según el sexo, individuos y territorio 34 VI.3. Comparación de los daños ganaderos y la dieta de lobos y perros

“incontrolados” 47

VII. DISCUSIÓN 51 VIII. BIBLIOGRAFÍA 70


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I. INTRODUCCIÓN

La mayoría de los estudios realizados sobre la alimentación del lobo se han

basado en el análisis del contenido estomacal de ejemplares muertos y en el análisis de

excrementos recogidos en el campo y atribuidos al lobo. En la Península Ibérica es frecuente

utilizar métodos basados en la identificación visual de excrementos en trabajos de detección,

estima de la abundancia y alimentación de lobos. Los excrementos son una buena fuente de

datos, porque suponen mayores tamaños de muestra y la posibilidad más frecuente de obtener

muestras biológicas en el campo. También permiten análisis estacionales y no conllevan la

muerte del animal.

La asignación específica visual de excrementos de lobo ha de tomarse con cautela

en numerosos lugares, especialmente en áreas de baja densidad de carnívoros, elevada

antropización, abundancia de perros en el monte, etc., porque su identificación no está

plenamente garantizada sin un análisis genético, dada su posible confusión con las de otros

cánidos (Echegaray et al. 2005).

En áreas donde la población de lobos permanece “estable” y la presencia de

perros en el campo sea escasa, la identificación de excrementos a visu puede resultar válida.

Pero por el contrario, donde la presencia de perros en el campo es habitual, la identificación

se complica.

Así tenemos el caso de que en un anterior estudio realizado por nosotros

(Echegaray et al. 2005), se recogieron excrementos considerados como de lobo para su

análisis genético y tras dicho análisis se pudo comprobar que el 62% de los mismos

correspondían a perro, lo que resultaba sorprendente dado su contenido, con numerosos restos

de las consideradas especies presas del lobo. Esto puede ser debido a perros asilvestrados, que

no tienen dueño, que pueden criar en libertad, vivir en manadas y cazar presas silvestres e

incluso atacar al ganado. También puede ocurrir que perros con dueño procedentes de

caseríos, pueblos o urbanizaciones y que pueden vagar libres por el campo ataquen

ocasionalmente a las reses.


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En este trabajo se realiza una aproximación a la ecología trófica de los lobos y

además se compara ésta con la de algunos perros (domésticos, asilvestrados, y de vigilancia

del ganado, etc.) de sectores con presencia de lobo a través del análisis de muestras fecales de

ambas especies que han sido identificadas mediante técnicas moleculares (Echegaray et al.

2005). Hasta la fecha, ningún trabajo ha podido realizar un proyecto de esta envergadura, lo

cual pone de manifiesto la trascendencia del mismo. Un trabajo de estas características en la

Comunidad Autónoma Vasca (en adelante, CAPV) puede aportar información relevante para

un futuro plan de gestión de la especie, dada la problemática socioeconómica que el lobo

genera.


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II. ANTECEDENTES

El lobo (Canis lupus Linnaeus, 1758) es un depredador oportunista con un amplio

espectro trófico (Voigt et al. 1976, Salvador y Abad 1987, Mech y Boitani 2003). Desde el

trabajo pionero de A. Murie a mediados del pasado siglo sobre los hábitos alimenticios de los

lobos en el Parque Nacional de Denali (EE.UU), numerosos estudios han abordado la

ecología trófica de estos cánidos en toda su área de distribución (Mech y Boitani 2003). Aún

cuando la dieta de este depredador es muy diversa y su comportamiento con respecto a la

alimentación resulta muy versátil (Salvador y Abad 1987, Cuesta et al. 1991), es evidente que

los grandes ungulados silvestres constituyen el tipo principal de presa (Ballard et al. 1987,

Kohira y Rextad 1997, Mech y Boitani 2003), salvo en ausencia de los mismos y/o en

presencia de una elevada densidad de ganado doméstico (Vos 2000). Donde los ungulados

silvestres son abundantes, la depredación se centra casi exclusivamente sobre ellos

(Jedrzejewski et al. 1992, Mattlioli et al. 1995), porque los lobos prefieren las presas

silvestres a las domésticas si existe una disponibilidad adecuada de los primeros, incluso en

áreas que el depredador ha recolonizado recientemente (Olsson et al. 1997, Gade-Jorgensen et

al. 2000, Gazzola et al. 2005, Ansorge et al. 2006).

Los lobos depredan y consumen preferentemente herbívoros silvestres de porte

medio en función de su disponibilidad. Entre sus presas destacan los ciervos de Virginia

(Odocoileus virginianus), ciervos rojos (Cervus elaphus), caribúes (Rangifer tarandus),

corzos (Capreolus capreolus) y jabalíes (Sus scrofa) (Scott y Shackleton 1980, Ballard et al.

1987, Fuller 1989, Mattlioli et al. 1995, Potvin et al. 1988, Mech et al. 1998, Mech y Boitani

2003, Sidorovich et al. 2003, Nowak et al. 2005). En los trabajos realizados en otras regiones

de Europa se ha comprobado como los cérvidos, especialmente el corzo, son las presas

preferidas por los lobos (Okarma 1995, Jedrzejwski et al. 2000, Capitani et al. 2004, Gazzola

et al. 2005). Se ha podido incluso observar la especialización de los lobos por determinados

ungulados silvestres (residentes o migratorios), como ciervos (Pilot et al. 2006) y caribúes

(Carmichael et al. 2001, Geffen et al. 2003, Musiani et al. 2007).


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En los bosques boreales del norte de la región Holártica, los alces (Alces alces)

constituyen una pieza esencial en la alimentación lobuna (Mech 1970, Theberge y Cottrell

1977, Theberge et al. 1978, Peterson et al. 1984, Mech et al. 1998, Mech y Boitani 2003),

siendo ese papel predominante en el norte de Europa (Olsson et al. 1997, Müller 2006). En las

investigaciones efectuadas en las regiones meridionales del Viejo Continente destaca la

trascendencia de los jabalíes, corzos y ciervos como presas principales de estos cánidos

silvestres (Mattlioli et al. 1995, Meriggi y Lovari 1996, Gazzola et al. 2005).

En las áreas donde los lobos habitan cerca de asentamientos humanos o en

entornos ambientales relativamente humanizados, los recursos tróficos de origen antrópico y

fácil accesibilidad (ganado doméstico, carroña y basura), también son usados igualmente

(Fritts y Mech 1981, Salvador y Abad 1987, Sidorovich et al. 2003, Gazzola et al. 2005). En

algunas de estas zonas, las poblaciones de lobos se han adaptado perfectamente a los recursos

alimenticios disponibles, como frutos, ganado doméstico y pequeños mamíferos (Castroviejo

et al. 1975, Meriggi et al. 1991, Vos 2000). Debemos reseñar el amplio abanico trófico y

estacional que manifiestan los lobos de las poblaciones mediterráneas en la selección de

recursos tróficos. En Italia incluso se ha visto a un ejemplar comer spaghetti (Boitani 1986).

Este tipo de hechos se corresponde con hábitats degradados y pobres en presas naturales.

No obstante, en otras circunstancias, unas pocas especies presas que alcancen una

buena densidad poblacional, son suficientes para la supervivencia del lobo, como sucede en

Norteamérica (Mech 1970). Una diferencia con respecto a las poblaciones de lobo de este

continente es que en los países mediterráneos la fuerte humanización del medio ha originado

la correspondiente antropización de su dieta alimenticia (Boitani 1983, Reig et al. 1985).

Durante buena parte del s. XX, los lobos italianos y portugueses han sido cuasi dependientes

totalmente del hombre para su alimentación (Boitani 1992). Al no existir apenas presas

silvestres por la desmedida presión humana y cinegética sobre ellas, los únicos recursos

disponibles para los lobos eran las carroñas y basuras, caso de Italia (Boitani 1986), o la

ganadería extensiva, caso de Portugal (Magalhaes 1975, Magalhaes y Fonseca 1979, Vos

2000),

El conflicto entre los seres humanos y los lobos se sustenta entorno al papel que

como depredador de animales silvestres y domésticos ejerce el cánido silvestre (Mech y


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Boitani 2003). Sin embargo, el análisis detallado de la composición de su dieta es

fundamental para la comprensión de la función del lobo en los ecosistemas y para la gestión

de sus propias poblaciones, asi como la de las presas potenciales (Müller 2006). Si

efectuamos una comparación con otros aspectos de la biología y ecología del lobo, sorprende

lo poco que se conoce en la actualidad sobre las variaciones estacionales o interanuales en la

dieta del lobo en la Península, teniendo en cuenta que es uno de los aspectos más relevantes

para los ganaderos, gestores y técnicos de las administraciones e investigadores (Fernández

2004).

En la Península Ibérica, los primeros trabajos sobre la alimentación del lobo

aparecen a partir de la década de los 70 del s. XX (Magalhaes 1975, Castroviejo et al. 1975,

Guitián et al. 1979, Magalhaes y Fonseca 1979), pero es a partir de los 80 cuando se da un

mayor impulso al conocimiento de sus hábitos alimenticios (Braña et al. 1982, Grande del

Brío 1985, Reig et al. 1985, Uríos et al. 1987, Salvador y Abad 1987, Vilà et al. 1990, Cuesta

et al. 1991, Barrientos y Vilà 1993), al tiempo que se desarrollaban estas investigaciones en

otros lugares de Europa. Posteriormente se realizan más trabajos (entre otros, Llaneza et al.

1996, Blanco y Cortes 1999, Llaneza et al. 2000, Lagos y Bárcena 2005) e incluso revisiones

sobre el estado actual de los estudios realizados en determinados contextos geográficos

(Fernández 2004). Todos estos trabajos expresan que la dieta del lobo está compuesta de tres

tipos de alimentos básicos: artiodáctilos silvestres (sobre todo corzo y jabalí y en menor

medida ciervo y rebeco), ganado (tanto mayor: vacuno y equino, como menor: ovino y

caprino) y carroñas, además de otros tipos de alimento puntuales y anecdóticos. Sin embargo,

las proporciones de uno u otro son muy diferentes entre zonas (Llaneza et al. 1996, Llaneza et

al. 2000).


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III. OBJETIVOS

Los objetivos concretos planteados son los siguientes:

• Caracterizar los hábitos alimenticios de la población de lobos en la CAPV y su

entorno, a partir de excrementos identificados mediante técnicas moleculares.

• Comparar el contenido de los excrementos de lobos y perros incontrolados

determinando la importancia relativa de sus presas y su variación estacional.

• Establecer nuevas líneas de estudio en el seguimiento de las poblaciones de lobo

incorporando la presencia de los perros incontrolados o asilvestrados como un

elemento a tener en cuenta en las valoraciones.


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IV. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio está situada en el límite nororiental de la distribución del lobo

ibérico (Blanco et al. 1990, Blanco et al. 2002) y comprende el occidente de la Comunidad

Autónoma del País Vasco, nordeste de Burgos (Castilla y León) y una pequeña parte del

sureste de Cantabria (incluyendo el enclave de Trucíos). Tiene una extensión total de 2.700

km2 (Figura IV.1) y está incluida en las comarcas alavesas de Estribaciones de Gorbea, Valles

Alaveses y Cantábrica, la vizcaína de Encartaciones, la burgalesa de Merindades y la cántabra

de Asón.

La distribución de esta superficie corresponde al País Vasco en un 62%, el 35% a

Castilla y León y el 3% a Cantabria. Forma parte de dos regiones biogeográficas:

eurosiberiana y mediterránea. La disposición de la mayor parte de sus sierras acentúa y marca

etapas de transición bioclimáticas entre las anteriores regiones biogeográficas que se reflejan

en la variedad de ecosistemas presentes. La altitud media es de 652 metros, con una máxima

de 1.482 y una mínima de 79 m. Destaca por la heterogeneidad de ambientes producto de la

transformación humana y predomina la superficie ocupada por bosques (46%), tanto de pino

silvestre (Pinus silvestris), haya (Fagus sylvatica) y encina (Quercus ilex), como de coníferas

exóticas de repoblación. También aparecen etapas de degradación de bosques (18%),

pastizales en los altiplanos serranos (20%), que albergan una numerosa cabaña ganadera

durante casi todo el año, y fondos de valle dedicados a la agricultura y ganadería (12%) en los

valles aluviales más desarrollados.

Dentro de territorio vasco, el lobo aparece en 13 cuadrículas UTM 10x10 km, de las

cuales el 85% (N=11) son alavesas. El Territorio Histórico de Álava es la mayor de las

provincias que forman la Comunidad Autónoma del País Vasco y cuenta con 301.926

habitantes (INE-Anuario Estadístico de España 2007) en una extensión 3.047 km2, lo que

supone una densidad de 99,1 hab/km2. No obstante, la distribución poblacional es desigual y

el 75,4% de sus habitantes se concentra en su capital Vitoria-Gasteiz. En cambio, el 75% de la

superficie con presencia lobuna presentan una densidad inferior a los 50 hab/km2 (Echegaray

et al. 2005).


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Para una descripción e información mas detallada del área de estudio, consultar

Echegaray et al. (2005).

Figura IV.1. Localización del área de estudio


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V. MATERIAL Y MÉTODOS.

V.1. Analisis de las muestras fecales.

Para estudiar la dieta del lobo y de los perros “incontrolados” se han analizado un total

de 83 excrementos pertenecientes a ambas especies de cánidos identificados mediante

técnicas genéticas (Echegaray et al. 2005). Estas muestras fecales fueron recopiladas durante

2003 y 2004 a lo largo de 690 km repartidos en 400 itinerarios de longitud variable, llevados a

cabo en las cuadrículas UTM de 100 km2 donde se daba presencia de lobos (Sáenz de

Buruaga et al. 1994, Sáenz de Buruaga et al. 2000, Blanco et al. 2002) y donde existían

registros oficiales de ataques al ganado presuntamente ocasionados por lobos.

La recopilación de muestras se centró unicamente en los excrementos que, a priori se

consideraron de lobo, por lo tanto cuando utilizamos el término “dieta” de los perros, este no

es un término preciso. Para referirnos a los perros utilizamos el término “incontrolados”,

englobando a todos aquellos perros que, por alguna razón, se han alimentado de presas

silvestres o ganado.

Aunque el esfuerzo de muestreo no se repartió por igual a lo largo del año, hemos

separado las muestras por estaciones considerando la fecha de la recogida y la antigüedad de

las muestras. Se consideró primavera desde el 1 de abril al 30 de junio; verano desde el 1 de

julio al 30 de septiembre; otoño desde el 1 de octubre al 31 de diciembre e invierno desde el 1

enero al 31 marzo.

El procedimiento de análisis de cada excremento es el descrito por Spaulding et al.

(1997). Cada excremento fue lavado, desmenuzado con pinzas, separando sus componentes y

relativizándose, de modo que el sumatorio total de restos por excrementos sea la unidad, para

poder diferenciar y estimar visualmente el porcentaje de las distintas tipos de presas por

excremento.


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Los componentes de cada excremento fueron caracterizados según su naturaleza. Éste

fue clasificado según las siguientes categorías:

- Huesos y otros componentes de carácter óseo o queratinoso (pezuñas), etc.

- Vegetales: hierbas, hojas, etc.

- Pelos.

El reconocimiento de las presas que forman parte de estos excrementos se realizó a

partir de los pelos fundamentalmente. Los pelos presentes en los excrementos fueron

identificados gracias al análisis micro y macroscópico. Para ello, se han utilizado las claves de

identificación de pelos establecidas por Dziurzik (1973), Faliu et al. (1980) y Teerink (1991)

así como colecciones propias de referencia.

Posteriormente, los excrementos fueron clasificados según se hallara presa o no y

según si indentificara la presa como doméstica o silvestre:

- Excrementos sin presa.

- Excrementos con presa indeterminada: sin adscripción específica.

- Excrementos con presa determinada:

• Silvestre, como corzo, jabalí, liebre, tejón, etc.,

• Doméstica, como reses de bovino, equino y ovino, etc.

Los excrementos de perro con pelos de perro como contenido se clasificaron en la

categoría de “Excrementos sin presa” por considerar que estos pelos habrán sido ingeridos

durante su aseo y limpieza corporal.

La dieta de perros y lobos se ha expresado en términos de frecuencia de aparición de

cada tipo de presa por excremento, esto es una aproximación que no refleja la biomasa que

cada presa representa en la dieta del lobo, pero es el indicador más objetivo en cuanto a que

no precisa ningún tipo de hipótesis adicional como las que se necesitan para estimar la dieta

en términos de biomasa o de número de presas ingeridas (Barrientos y Vilà 1994). Pero se


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puede producir una sobrestimación de las presas de pequeño tamaño (Floyd et al. 1978),

puesto que tienen relativamente mayor proporción de restos (pelo y huesos) que las grandes,

por su mayor relación superficie-volumen.

No obstante, para analizar la diversidad de la dieta se debe valorar la importancia

relativa de cada presa y determinar aquellas que mayor biomasa aporten a la alimentación,

respectivamente. La determinación de la biomasa consumida permite no sobreestimar las

presas pequeñas. Para ello, se ha calculado la biomasa consumida teniendo en cuenta la

ecuación de Floyd et al (1978), que ha sido revisada y reajustada por Weaver (1993) y por

Ruehe et al. (2003), en la que se relaciona el número de excrementos colectados con el peso

medio de las presas consumidas,

y= 0,383 +0,02x (ecuación de Floyd)

y= 0,439 +0,008x (ecuación de Weaver)

y= 0,0731 +0,00406x (ecuación de Ruehe)

donde y es el peso en kilogramos de presa por excremento recogido y x es el peso

medio de cada especie.

Para determinar los pesos medios de las presas salvajes y del ganado se ha recurrido a

los datos recogidos en otros trabajos (Llaneza et al. 1996, Llaneza et al. 2000, Ansorge et al.

2006, Müller 2006).

En los casos de los corzos y jabalíes se han asumidos los valores medios expresados

por Ansorge et al. (2006) y Müller (2006) para todo el año como pesos medios para evitar las

variaciones estacionales en cuanto a las proporciones de las diferentes de clase de edad (crías

y adulto) y estación, debido al reducido tamaño de muestra objeto de análisis y como forma

de simplificación de los cálculos para minimizar los errores asociados con las premisas

asumidas como válidas en estos cálculos. En los cáculos de biomasa no se han considerado

como tipos de alimento a aquellos no identificados y otros restos, como vegetales (hierbas,

hojas, etc.), porque estos últimos resultan indigeribles para los lobos, su ingesta parece ser

involuntaria y determinados tipos de vegetales son consumidos intencionadamente para

funciones no directamente alimenticias (Fritts y Mech 1981).


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V.2. Análisis de los datos.

Utilizamos el Sistema de Información Geográfica ArcGIS.9 con distintas

extensiones, que nos permitió el análisis de datos geográficos, proporcionándonos la

extensión de las distintas variables y de las categorías seleccionadas. Hemos utilizado distinto

tipo de cartografía digital como los mapas de vegetación de la Comunidad Autónoma del País

Vasco a escala 1:25.000, las hojas de los mapas topográficos del área de estudio

correspondientes a Álava y Vizcaya, escala 1:10.000, y los mapas de Cultivos y

Aprovechamientos del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación.

Para el conjunto de los análisis de los datos de los excrementos recopilados, se ha

empleado el programa estadístico SPSS versión 12.0.

Se utilizó la prueba chi cuadrado para el análisis de la relación existente entre las

frecuencias de aparición de los diferentes tipos de presas y componentes encontrados en los

excrementos de lobo y perro. La significación se calculó a partir de la técnica de Monte Carlo,

que permite simular 10.000 muestras aleatorias con igual distribución que la dada y obtener

una significación promedio mucho más exacta y con un intervalo de confianza del 99%.

También se ha realizado una comparación entre territorios de lobo y tipos de presas y

componentes encontrados en los excrementos, mediante la asignación a grupos de lobos

efectuada por Echegaray et al. (2005) de dichas muestras fecales. Además, se han efectuado

los correspondientes análisis para observar si existen diferencias en la alimentación de los

machos y hembras de lobo identificados por dichos autores.

Para las comparaciones entre los daños al ganado y la dieta de perros y lobos en la

CAPV, se ha dispuesto de los registros oficiales de ataques de lobos y perros al ganado

proporcionados por la Diputación Foral de Álava para el período de estudio (2003-2004).

También hemos tenido acceso a los datos correspondientes al año 2003 remitidos por la

Diputación Foral de Vizcaya. A pesar de ser solicitados en reiteradas ocasiones, no se

aportaron los datos del año 2004, por lo que no se ha podido hacer referencia a ellos.


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VI. RESULTADOS.

VI.1. Composición de la dieta de lobos y perros “incontrolados”.

Se han analizado un total de 83 excrementos (31 de lobo y 52 de perro) que fueron

recogidos e identificados mediante técnicas genéticas en el estudio llevado a cabo por

Echegaray et al. (2005).

En la comparación entre las frecuencias de aparición en los componentes identificados

de los excrementos de lobo y perro, se han encontrado diferencias estadísticamente

significativas (χ2=9,319; gl=3; p=0,025), siendo la presencia conjunta de pelos, pezuñas y

componentes óseos, mayor de lo esperado en los lobos. En cambio, en las heces de perro se ha

observado una mayor presencia de lo esperado de los siguientes tipos de combinaciones:

pelos y vegetales; pelos, huesos, pezuñas y vegetales, y únicamente pelos.

Tan sólo se ha encontrado un tipo de presa en cada muestra fecal analizada.

Lobos Perros Componentes de las heces N % N %

Pelos 14 45,2 16 30,8 Pelos y Vegetales 1 3,2 8 15,4 Pelos y Huesos/Pezuñas 15 48,4 17 32,7 Pelos, Vegetales y Huesos/Pezuñas 1 3,2 11 21,1

Total 31 100

52 100

Tabla VI.1.1. Distribución y frecuencias de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos

de LOBOS y PERROS.


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0

20

40

60

80

100

LOBOS PERROS

Pelos

Pelos y Vegetales

Pelos yHuesos/Pezuñas

Pelos, Vegetales yHuesos/Pezuñas

Figura VI.1.1. Porcentajes de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos

de LOBOS y PERROS

Hemos encontrado diferencias estadísticamente significativas (χ2=12,271; gl=3;

p=0,007) en la comparación entre las frecuencias de los distintos tipos de presa hallados en

los excrementos de lobo y perro. De esta manera, en las heces de lobo la aparición de presas

silvestres es mayor de lo esperado y la de ganado doméstico inferior. En los excrementos de

perros sucede exactamente lo contrario. También, hemos observado una presencia mayor de

lo esperado de las categorías “sin presa” e “indeterminado” en los excrementos de perro.

Lobos Perros Tipo de presa

N % N % Silvestre 22 71 18 34,6

Doméstico 8 25,8 21 40,4 Indeterminado 1 3,2

6 11,5

Sin presa - - 7 13,4

Total 31 100

52 100

Tabla VI.1.2. Distribución y frecuencias de aparición de los distintos tipos de presa encontrados en los excrementos

de LOBOS y PERROS


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0

20

40

60

80

100

LOBOS PERROS

Silvestre

Doméstico

Indeterminado

Sin presa

Figura VI.1.2. Porcentajes de aparición de los distintos tipos de presa encontrados en los excrementos

de LOBOS y PERROS

Los restos de vegetales y los huesos no se contabilizaron como alimento en los

cálculos de biomasa.

Tanto en los excrementos de lobo como en los de perro se han identificado 7 tipos de

presas distintas. Además, durante el ciclo anual el espectro trófico encontrado en las heces de

lobos y perros es equivalente en ambas especies (Tabla VI.1.3 y VI.1.4).


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Primavera Verano Otoño Invierno Total N 12 16 1 2 31 Np 12 15 1 2 30 Nsi - 1 - - 1 Nsp - 1 - - 1 F.A.

(%) B

Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

Corzo 66,7 36,0 46,0 36,1 43,8 30,2 35,9 29,9 - - - - 100 100 100 100 56,7 34,7 42,1 34,4

Jabalí - - - - 12,5 17,2 15,8 17,2 100 100 100 100 - - - - 10,0 12,2 11,5 12,2

Tejón - - - - 6,3 2,9 4,3 2,9 - - - - - - - - 3,3 1,4 2,0 1,4

Liebre - - - - 6,3 2,3 3,8 2,2 - - - - - - - - 3,3 1,1 1,8 1,0

Vacuno 16,7 38,1 31,4 38,5 6,3 18,0 14,1 18,3 - - - - - - - - 10,0 25,4 20,2 25,8

Equino 16,7 25,3 22,6 25,4 12,5 23,8 20,1 23,9 - - - - - - - - 13,3 22,6

19,5 22,6

Ovino - - - - 6,3 5,6 6,0 5,5 - - - - - - - - 3,3

Tabla VI.1.3.

Resultados del análisis de excrementos de lobo identificados mediante técnicas genéticas, expresados por estaciones y ciclo anual. (N: número de excrementos analizados-valores observados; Np: número de presas identificada; Nsi: número de excrementos sin identificar la presa; Nsp: número de excrementos sin presa;

F.A.: Frecuencia de aparición, expresados en %; B: Biomasa consumida para los distintos tipos de presa, según Floyd 1979, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003, expresada en %).

2,6 2,9 2,6


Página 25 de 81


Tabla VI.1.4. Resultados del análisis de excrementos de perros identificados mediante técnicas genéticas, expresados por estaciones y ciclo anual. (N: número de excrementos

analizados-valores observados; Np: número de presas identificada; Nsi: número de excrementos sin identificar la presa; Nsp: número de excrementos sin presa; F.A.: Frecuencia de aparición, expresados en %; B: Biomasa consumida para los distintos tipos de presa, según Floyd 1979, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003,

expresada en %).

Primavera Verano Otoño Invierno Total N 13 31 6 2 52 Np 13 20 5 1 39 Nsi 0 11 1 1 13 Nsp 0 5 0 1 6 F.A.

(%) B

Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

F.A. (%)

B Floyd (%)

B Weaver (%)

B Ruehe (%)

Corzo

7,7 6,2 6,8 6,1 16,2 14,4 17,9 14,2 33,3 24,7 29,8 24,4 - - - - 20,5 13,2 15,8 12,7

Jabalí 15,4 24,6 21,0 24,8 6,4 11,3 10,9 11,3 - - - - - - - - 10,3 13,2 12,2 12,8

Tejón - - - - - - - - 16,7 8,3 12,3 8,1 - - - - 2,5 1,1 1,6 1,1

Liebre 15,4 6,5 10,0 6,3 9,7 4,5 7,8 4,4 - - - - - - - - 12,8 4,3 7,2 4,2

Vacuno - - - - 6,4 23,6 19,3 23,9 16,7 51,3 40,8 51,9 - - - - 7,7 20,5 16,2 20,9

Equino - - - - 12,9 31,6 27,8 31,7 - - - - - - - - 10,3 18,2 15,4 18,3

Ovino 61,5 62,8 62,2 62,8 12,9 14,6 16,3 14,5 16,7 15,8 17,1 15,6 50 100 100 100 35,9 31,6 29,5 29,3


Página 26 de 81


En los hábitos alimenticios del lobo predominan las especies silvestres, que suponen

más del 73% de la frecuencia absoluta de aparición de las diferentes clases de alimento

consideradas, frente al restante 27% correspondiente al ganado doméstico. En cambio, en los

perros las presas silvestres aparecen en el 46% de los excrementos y los restos de ganado

doméstico en el 54% de los mismos

100 100

73,467 69

26,62533

0

25

50

75

100

Primavera Verano Otoño Invierno Cicloanual

% Especiessilvestres

Ganado

Figura VI.1.3. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos de lobo.

32,3

50

61,5

50

38,546

54

3332,2

0

25

50

75

100

Primavera Verano Otoño Invierno Ciclo anual


Ganado

Figura VI.1.4. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos de

perros “incontrolados”.


Página 27 de 81


Las presas salvajes suponen el 37% y 57% de la biomasa consumida por perros y

lobos, respectivamente. En cambio, el ganado doméstico representa el 63% y 43% para unos

y otros.

46

100 100

57,45460

42,640

0

25

50

75

100

P V O I C lrimavera erano toño nvierno iclo anua


Ganado

Figura VI.1.5. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida de los distintos tipos de presas en los excrementos

de lobo.

37 373842

636258

63

100

0

25

50

75

100

Primavera Verano Otoño Invierno Cicloanual


Ganado

Figura VI.1.6. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida de los distintos tipos de presas en los excrementos

de perros “incontrolados”.


Página 28 de 81


LOBOS PERROS

χ2 p

Presas silvestres 22 18 5,141 0,023* Corzo 17 8 14,363 0,000** Jabalí 3 4 0,099 0,753 Tejón 1 1 0,140 0,708 Liebre 1 5

1,182 0,277 Ganado doméstico 8 21 5,141 0,023*

Vacuno 3 3

0,442 0,506 Equino 4 4 0,606 0,436 Ovino 1 14 7,366 0,007*

.

Tabla VI.1.5. Frecuencias de aparición de las diferentes clases de alimento en excrementos de LOBO y de PERRO.

Valores de χ2(p<0,01; p<0,05; n.s.: no significativas; p>0,05)

En el análisis pormenorizado de la alimentación por tipo de presa consumida,

observamos que el corzo es la clase de presa que aparece con más frecuencia (56,7%; N=30)

en los excrementos de lobo durante todo el año. El jabalí aparece en una proporción del 10%.

El tejón y la liebre aparecen con una frecuencia idéntica del 3,3%. En cuanto al ganado

doméstico, predomina el equino con un 13,3%. El vacuno aparece con una frecuencia en torno

al 10% y el ovino únicamente representa el 3,3% de la frecuencia de aparición respecto al

total

Con respecto a la frecuencia de aparición de presas en los excrementos de perro, el

ganado ovino es la clase de presa que aparece con más frecuencia durante todo el año, con

casi el 36% (N=39). La siguiente especie mejor representada es el corzo, que supone el

20,5%, seguida de las liebres, con casi un 13%. El jabalí y el ganado equino aparecen con una

frecuencia idéntica en torno al 10%. Las clases menos representadas son las determinadas por

el ganado vacuno, que supone un 7,7%, y los tejones, con un 2,6%.

Las diferencias encontradas entre las frecuencias de aparición de las diferentes clases

de alimento sólo son significativas en el caso del corzo (χ2=14,3; gl=1; p<0,001), siendo

mayor esta aparición en excrementos de lobo y en el caso del ganado ovino en heces de perro.


Página 29 de 81


Si se realizan los análisis con los excrementos con los tipos de presa identificados, se

observan diferencias estadísticamente significativas (χ2=5,141; gl=1; p=0,023), siendo la

aparición de presas silvestres en excrementos de lobo y mayor la presencia de ganado

doméstico en heces de perro.

0

20

40

60

80

100

Primavera Verano Otoño Invierno Ciclo Anual

Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.7. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos de lobo.

0

20

40

60

80

100

Primavera Verano Otoño Invierno Ciclo Anual

OvinoEquinoVacunoLiebreTejónJabalíCorzo

Figura VI.1.8. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos

de perros “incontrolados”.


Página 30 de 81


En cuanto a la biomasa consumida según los distintos tipos de especies, el mayor

porcentaje corresponde a los corzos en el caso de los lobos, con valores que oscilan entre el

34 y el 42%. El jabalí representa en torno al 12%. Dentro de las especies de ganado

doméstico, destaca el consumo de vacuno y equino, entorno al 19 y 26% de la biomasa

consumida. El ganado ovino, los tejones y las liebres no alcanzan el 3% del total de la

biomasa consumida por los lobos en un ciclo anual.

Por otra parte, en los perros “incontrolados” el mayor porcentaje de biomasa

consumida corresponde a las ovejas, que supone entre el 29 y el 32%. Tanto el ganado vacuno

como el equino representan ambos entre el 15 y el 21% del total de la biomasa ingerida por

los perros, proporciones similares a las de los ungulados silvestres, corzo y jabalí, que aportan

entre el 12 y el 16% de la frecuencia de la biomasa total. Otras especies salvajes como el tejón

y la liebre, se encuentran representadas con valores inferiores al 7% del total del consumo de

biomasa.

0

20

40

60

80

100


% Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.9. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Floyd 1978) de los distintos tipos de presas en

los lobos.


Página 31 de 81


0

20

40

60

80

100


% Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.10. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Floyd 1978) de los distintos tipos de presas en

los perros “incontrolados”

0

20

40

60

80

100


Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.11. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Weaver 1993) de los distintos tipos de presas en

los lobos.


Página 32 de 81


0

20

40

60

80

100


Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.12. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Weaver 1993) de los distintos tipos de presas en

los perros “incontrolados”

0

20

40

60

80

100


Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.13. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Ruehe et al. 2003) de los distintos tipos de presas

en los lobos.


Página 33 de 81


0

20

40

60

80

100


Ovino

Equino

Vacuno

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.1.14.

Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida (Ruehe et al. 2003) de los distintos tipos de presas en los perros “incontrolados”


Página 34 de 81


VI.2. Composición de la dieta de los lobos según el sexo, individuo y territorio.

Las combinación de las técnicas genéticas y la localización geográfica de 31

excrementos identificados de lobo, junto a otro tipo de información de campo, tanto directa –

observaciones- como indirecta -testimonios-, etc., permitió que Echegaray et al. (2005)

individualizaran los ejemplares presentes. Dichos autores también asignaron teóricamente

cada una de esas muestras fecales a cuatro territorios distintos.

Grupo 3

Grupo 4

Grupo 2

Grupo 1

Figura VI.2.1. Localización de los lobos identificados y estimación de sus territorios en una retícula UTM de 10 km de lado

según Echegaray et al. (2005).


Página 35 de 81


De esas muestras fecales de lobo, dichos autores determinaron el sexo para 12

individuos (52,2%), siendo 5 machos (41,1%) y 7 hembras (58,9%). Con el análisis de los

componentes la sex-ratio estaba desplazada hacia las hembras, siendo la relación de 1 macho

por cada 1,4 hembras (1:1,4), no encontrándose diferencias significativas (χ2=1,8; gl=1;

p=0,180).

Figura VI.2.2. Localización de los lobos en la CAPV y su entorno según su sexo (Echegaray et al. 2005)


Página 36 de 81


No se han hallado diferencias significativas para los distintos sexos entre las

diferentes categorías de clasificación de contenido de los excrementos de lobo (χ2=4,8; gl=3;

p=0,187).

SEXO LOBOS

Macho ♂ Hembra ♀

Total

Tipos de presa

N % N % N % Pelos 3 42,9 6 42,9 9 42,8

Pelos y Vegetales 1 14,3 - . 1 4,8

Pelos y Huesos/Pezuñas 2 28,5 8 57,1 10 47,6

Pelos, Vegetales y Huesos/Pezuñas 1 14,3 - . 1 4,8

TOTAL 7 100 14 100 21 100

Tabla VI.2.1. Distribución y frecuencias de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos

de lobos según su sexo

42,9 42,9

14,3

28,5 57,1

14,3

0

20

40

60

80

100

Machos Hembras

Pelos, Vegetales yHuesos/PezuñasPelos y Huesos/Pezuñas

Pelos y Vegetales

Pelos

Figura VI.2.3. Porcentajes de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos

de lobos según su sexo


Página 37 de 81


Tampoco hemos observado diferencias entre la aparición de presas domésticas y

silvestres en los ejemplares de lobo según su sexo. No obstante, las presas silvestres

(especialmente el corzo) aparecen más frecuentemente en los excrementos de hembras que en

los de los machos.

Macho ♂ Hembra ♀

N % N χ2

%

p

Presas silvestres 3 42,8 11 78,6 3,643 0,162 Corzo 2 28,6 9 64,3 2,386 0,122 Jabalí 1 14,3 1 7,1 0,276 0,599 Tejón - - 1 7,1 0,525 0,469 Liebre - - - - - -

Ganado doméstico 3 42,8 3 21,4 3,643 0,162

Vacuno 1 14,3 2 14,3 0,0 1,000 Equino 1 14,3 1 7,1 0,276 0,599 Ovino 1 14,3 - - 2,100 0,147

Indeterminado 1 14,3 - - 3,643 0,162

TOTAL 7 100 14 100

Tabla VI.2.2.

Frecuencias de aparición y comparaciones entre el contenido de los excrementos según los ejemplares de lobo sexados aplicando las pruebas de χ2 (** p<0,01; * p<0,05; no significativas p>0,05; - sin analizar debido a que

no existen casos).

28,6

64,3

7,17,1

14,3

7,1

14,3

14,3

14,3

14,3

14,3

0

20

40

60

80

100

Machos Hembras

% IndeterminadoOvinoEquinoVacunoLiebreTejónJabalíCorzo

Figura VI.2.4. Porcentajes de aparición de las distintas clases de presas según el sexo de los lobos.


Página 38 de 81


En lo que respecta al consumo de biomasa, destaca el consumo de corzo y ganado

vacuno en las hembras de lobo, que supone hasta el 48% y del 29% del alimento ingerido. En

los machos predomina el consumo de ganado doméstico, que supone al menos un 62% de

total de la biomasa ingerida. Las reses de vacuno representan el 47% del total de la biomasa

de origen doméstico. El ganado ovino supone únicamente el 12% del total de la biomasa.

16,5

39,5

8,7

16,4

334

36,722,6

12,110,5

0

20

40

60

80

100

Machos Hembras

% Ovino

Equino

Vacuno

Jabalí

Corzo

Figura VI.2.5. Diatribución de los porcentajes de biomasa consumida anual (Floyd 1978) según el sexo.

22,4

47,916,5

8,24,4

29,221

10,312,3

29

0

20

40

60

80

100

Machos Lobo Hembras Lobo

% Ovino

Equino

Vacuno

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.2.6. Distribución de los porcentajes de biomasa consumida anual (Weaver 1993) según el sexo.


Página 39 de 81


16,2

39,116,3

8,62,9

37,3

22,7

12,110,4

34,4

0

20

40

60

80

100

Machos Lobo Hembras Lobo

% Ovino

Equino

Vacuno

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.2.7. Diatribución de los porcentajes de biomasa consumida anual (Ruehe et al. 2003) según el sexo.

Por otra parte, si realizamos la comparación de la dieta según los 13 lobos

individualizados y sexados (4 machos y 9 hembras), observamos que sólo aparece aparece

ganado doméstico en un macho del grupo 3 (Montija-Mena-Encartaciones).

En el caso de las hembras, sólo se han alimentado de presas domésticas las hembras

del grupo 1 (Monte Santiago-Guibijo-Árcamo). En todos los excrementos de las hembras

recapturadas en más de una ocasión (CL17) aparece el corzo (n=5). Sólo las hembras CL13 y

CL22 del grupo 1 presentan restos de ganado doméstico en todos sus excrementos (n=4).


Página 40 de 81


Tabla VI.2.3. Distribución del número de casos y porcentajes de aparición de presas silvestres y ganado doméstico en los distintos lobos identificados y agrupados según los

territorios asignados en Echegaray et al. (2005).

PRESAS SILVESTRES GANADO DOMÉSTICO Indet.

Corzo Jabalí Tejón Liebre Total Vacuno Equino Ovino Total

N N N N N % N N N N % N %

CL3 ♀ 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL7 ♀ 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL11 ♀ 1 - - - 1 33,3 1 1 - 2 66,7 - - CL12 - - - - - - 1 - 1 100 - - CL13 ♀ - - - - - - 1 - - 1 100 - - CL16 1 - - - 1 100 - - - - - - -

Ejemplar Lobo

CL22 ♀ - - - - - - 1 1 1 3 100 - -

GRUPO 1

Total 7 Lobos 4 - - - 4 36,3 3 3 1 7 63,7 - -

CL6 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL8 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL9 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL10 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL17 ♀ 4 1 - - 5 100 - - - - - - - CL19 ♂ 1 - - - 1 100 - - - - - - -

Ejemplar Lobo

CL27 ♀ 1 - - - 1 100 - - - - - - -

GRUPO 2

Total 7 Lobos 10 1 - - 11 100 - - - - - - - CL14 ♂ 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL15 1 - - - 1 100 - - - - - - - CL20 - - - 1 1 100 - - - - - - - CL21 - 1 - - 1 100 - - - - - - - CL23 ♀ - - 1 - 1 100 - - - - - - - CL24 ♂ - - - - - - - - - - - 1 100 CL25 ♂ - - - - - - - 1 - 1 100 - -

Ejemplar Lobo

CL28 ♂ - 1 - - 1 100 - - - - - - -

GRUPO 3

Total 7 Lobos 2 2 1 1 6 75 - 1 - 1 12,5 1 12,5 CL18 ♀ 1 - - - - 1 100 - - - - - - GRUPO

4 Total 1 Lobo 1 - - - 1 100 - - - - - - -


Página 41 de 81


La comparación de la dieta entre los diferentes grupos de lobos en términos de

aparición y consumo de biomasa consumida, muestra los siguientes resultados (ver Tabla

VI.1.2):

- Sólo en 5 ejemplares de lobos (22,7%; N=22) se ha detectado la presencia de

restos de ganado doméstico.

- No se han encontrado presas domésticas en las muestras fecales de los individuos

de dos grupos (2 y 4).

- El corzo y el jabalí suponen respectivamente el 91 y el 9% de las presas en

cuanto a porcentaje de aparición en los excrementos asignados al territorio del

grupo 2. En los lobos de ese grupo, el corzo y el jabalí constituyen al menos el

85% y 9% de la biomasa consumida, respectivamente. Esta manada estaría

formado por al menos 7 lobos durante el bienio 2003-2004, lo cual sugiere una

estrecha dependencia o una selección preferente por el cérvido como pieza básica

de su alimentación.

- La aparición de ganado doméstico en excrementos de lobo del grupo 3 es

testimonial (12,5%) y la contribución de la biomasa de consumo de presas

silvestres supone las dos terceras partes del total, aproximadamente.

- Los lobos que conforman el grupo 1 son aquellos cuya dependencia por el

consumo de ganado doméstico (ovino, bovino y equino) es más elevada.

Además, hemos observado diferencias estadísticamente significativas en la

frecuencia de aparición de los tipos de presa considerados entre los diferentes grupos de lobo

(χ2=15,92; gl=6; p=0,014). La presencia de presas silvestres es mayor de lo esperado en los

grupos 2, 3 y 4, mientras que el ganado doméstico aparece con mayor frecuencia únicamente

en el grupo 1.

La aparición de corzo en los excrementos de lobo entre los diferentes territorios

muestra diferencias significativas (χ2=10,994; gl=1; p<0,05), siendo esta presencia del

cérvido mayor de lo esperado en los lobos del grupo 2 y 4. En cambio, en los grupos 1 y 3 es

menor de lo esperado.


Página 42 de 81


GRUPO 1 GRUPO 2 GRUPO 3 GRUPO 4 χ2 p

PRESAS SILVESTRES 4 11 7 1 15,920 0,014* Corzo 4 10 2 1 10,994 0,012* Jabalí - - 2 - 3,439 0,329 Tejón - 1 2 - 2,971 0,396 Liebre - - 1 - 2,971 0,396

GANADO DOMÉSTICO 7 - 1 - 15,920 0,014* Vacuno 3 - - - 6,039 0,110 Equino 3 - 1 - 3,800 0,284 Ovino 1 - - - 1,879 0,598

INDETERMINADO - - 1 - 15,920 0,014*

Tabla VI.2.4. Comparaciones entre las diferentes clases de presas y los territorios de lobo del área de estudio, aplicando las

pruebas de χ2 (** p<0,01; * p<0,05; n.s.: no significativas p>0,05)

28,6

25

27,3

28,6

25

27,3

259

0

20

40

60

80

100


%

OvinoEquinoVacunoCorzo

Figura VI.2.8. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en las muestras fecales

asignadas al territorio del GRUPO 1.


Página 43 de 81


15,4 20,8 15,2

47,9 42,5 48,2

31,8 30,7 31,8

4,9 6 4,8

0

20

40

60

80

100

B. Floyd B. Weaver B. Ruehe

% OvinoEquinoVacunoCorzo

Figura VI.2.9. Ditribución de los porcentajes de biomasa consumida (Floyd 1978, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003) de los

distintos tipos de presa en el GRUPO 1.

83,3 91

16,7

0

20

40

60

80

100


% Jabalí

Corzo

9




Página 44 de 81


85,1 91 84,9

14,9 9 15,1

0

20

40

60

80

100


%JabalíCorzo

Figura VI.2.11. Ditribución de los porcentajes de biomasa consumida (Floyd 1978, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003) de los

distintos tipos de presa en el GRUPO 2.

2525

50

2525

12,5

5012,5

25

12,525

12,5

0

20

40

60

80

100


% Veg. / Indet.

Equino

Liebre

Tejón

Jabalí

Corzo

Figura VI.2.12. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos componentes identificados en las muestras fecales asignadas

al territorio del GRUPO 3.


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20,1 23,2 20

40,1 35,8 40,3

6,8 9,6 6,75,3

8,65,1

27,7 22,8 28

0

20

40

60

80

100


%EquinoLiebre

TejónJabalí

Corzo

Figura VI.2.13. Ditribución de los porcentajes de biomasa consumida anual (Floyd 1978, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003)

de los distintos tipos de presa en el GRUPO 3.

0

20

40

60

80

100


%

Corzo




Página 46 de 81


0

20

40

60

80

100


%Corzo

Figura VI.2.15. Ditribución de los porcentajes de biomasa consumida anual (Floyd 1978, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003)

de los distintos tipos de presa en el GRUPO 4.


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VI.3. Comparación de los daños al ganado y la dieta de lobos y perros

“incontrolados”.

Si observamos la Tabla comparativa VI.3.1 sobre la dieta de tres de los grupos de

lobos del área de estudio y las bajas ganaderas sufridas en la CAPV durante 2003-2004 y

asignadas a los territorios de lobos, podemos comprobar cómo existen diferencias muy

acusadas y no es razonable establecer ningún paralelismo. Hemos prescindido del grupo 4

porque sólo fueron detectados dos individuos.

De acuerdo con las estadísticas oficiales de daños, las ovejas constituyen la presa

depredada por los lobos con mayor frecuencia (88%), y en cambio sólo se han encontrado

evidencias de haberse alimentado de ellas en el 9,1% de los excrementos recogidos. Tampoco

se ha detectado ganado caprino en los excrementos aunque el número de bajas de este tipo de

ganado es muy inferior al de ovejas.

Aunque la probabilidad de recoger una cantidad de excrementos lo suficientemente

elevada y representativa de la dieta de todos los lobos en algunas zonas es baja (Vos 2000),

tal y como sucede en el área de estudio, las diferencias entre los registros de daños de las

administraciones vascas y el análisis de la dieta a partir de los excrementos de lobo son tan

elevadas que no parece razonable ni estadísticamente probable que puedan explicarse

únicamente mediante los errores originados durante el muestreo (Vos 2000), por otro tipo de

incertidumbres o incluso por la escasa representatividad de un reducido número de heces de

lobo estudiadas.


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PERÍODO 2003-2004 GRUPO 1 GRUPO 2 GRUPO 3 103 22 4 * Nº de ataques

al ganado N % N % N % Ovejas afectadas 355 92,2 66 94,3 1 4,5 Vacas afectadas 3 0,8 4 5,7 -

Caballos afectados 11 2,9 - - 1 4,5 Cabras afectadas 16 4,1 - - 20 91

Composición dieta N %

N % N % Ovejas 1 9,1 - - - - Vacas 3 27,3 - - - -

Caballos 3 27,3 - - 1 12,5 Cabras - - - - - -

Presas silvestres 4 36,6 11 100 10 88,5

Tabla VI.3.1.

Resumen comparativo entre la dieta de 3 grupos de lobos y las estadísticas oficiales de los daños achacados al lobo en la CAPV durante el período de estudio.

* Para Vizcaya sólo se dispone de los datos de 2003.

GRUPO 1 GRUPO 2 GRUPO3 GRUPO 4

Figura VI.3.1. Estimación de los territorios de los grupos de lobos del área de estudio según Echegaray et al. (2005)


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Por otra parte, de acuerdo con las estadísticas oficiales de daños de la Diputación

Foral de Álava (Sáenz de Buruaga et al. 2003, Sáenz de Buruaga et al. 2004), en este

territorio se produjeron 10 ataques ocasionados por perros frente a los 153 atribuidos a lobos.

Ello supone que el 93,5% de los ataques oficialmente contabilizados son atribuidos

inequívocamente a la acción de los lobos.

La Tabla VI.3.2 refleja la comparación entre la dieta de los perros “incontrolados” y

las bajas ganaderas sufridas. Se puede observar que los perros consumen un elevado

porcentaje de ganado ovino (en forma de carroñas y/o depredado), muy superior al registrado

para los lobos, aunque no se pueda establecer de forma razonable ninguna conclusión acerca

de determinados paralelismos entre los sucesos de depredación y consumo.

PERÍODO 2003-2004 ÁLAVA

10 Nº de ataques al ganado N

%

Ovejas afectadas 30 100 Vacas afectadas - -

Caballos afectados - - Cabras afectadas - -

Composición dieta de los perros N %

Ovejas 14 66,7 Vacas 4 19,0

Caballos 3 14,3 Cabras - -

Presas silvestres 18 46,1

Tabla VI.3.2. Resumen comparativo entre la dieta de los perros “incontrolados” y las estadísticas oficiales de los daños

achacados a los perros en Álava durante el período de estudio.


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Figura VI.3.2. Localización de los excrementos de perro en la retícula UTM de 10x10 km del área de estudio

(Echegaray et al. 2005)


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VII. DISCUSIÓN.

El presente estudio ofrece una visión detallada comparativa entre la ecología trófica

de lobos y perros “incontrolados” en áreas donde la presencie del primero resulta

especialmente conflictiva con el sector ganadero. Para ello se han utilizado aquellos

indicadores comúnmente empleados en la literatura científica que analizan estas cuestiones.

Entre ellos figura la frecuencia de aparición de componentes de presas en los excrementos,

que refleja la disponibilidad relativa de un alimento, y el consumo de biomasa, que implica

una serie de asunciones menos objetivas. No obstante, se puede afirmar que el análisis de

excrementos suele representar adecuadamente el espectro trófico de las presas disponibles

(Barrientos y Vilà 1994, Meriggi et al. 1996, Vos 2000).

En el presente trabajo sólo se ha detectado una presa por excremento analizado. En

otros estudios se han detectado hasta cuatro, pero su tamaño de muestra era muy superior. En

general, es muy reducido el porcentaje de heces analizadas que contienen restos de más de

una presa identificable (Capitani 2004, Hovens y Tungalaktuja 2004, Ansorge et al. 2006,

Müller et al. 2006). También hemos comparado tres métodos usados frecuentemente en el

cálculo de la biomasa en carnívoros. Aunque las diferencias en los resultados entre los

indicadores obtenidos no son elevadas, no resulta fácil explicar las razones de tal variación

desde el punto de vista estadístico (Müller 2006). Se ha sugerido que la ecuación de Weaver

ofrece una mejor cobertura estadística para espectros tróficos más diversos y tamaños de presa

dispares (Jethva y Jhala 2004, Ansogre et al. 2006). En el área de estudio, el rango de presas

potenciales oscila desde el tamaño de una liebre y el de un bóvido o équido. No obstante, la

ecuación de Ruehe estaría más ajustada para presas comunes en el norte del continente

europeo (Ruehe et al. 2003). Tampoco debemos obviar que el espectro trófico anual

encontrado en las heces de lobos y perros es exactamente el mismo, lo cual sugiere un

aprovechamiento común de los recursos disponibles en el medio.


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Sobre la ecología trófica de los lobos

En los lobos hemos detectado un alto consumo de presas silvestres, lo cual puede

denotar una preferencia de los lobos por los ungulados silvestres, tal y como sucede en otas

regiones donde la disponibilidad de ganado es también elevada (Tabla VII.1.1).

En una revisión sobre quince trabajos de alimentación en la Europa meridional,

Meriggi y Lovari (1996) observaron que los lobos parecen preferir las presas silvestres frente

al ganado, y que la presencia de al menos dos especies de presas silvestres en el medio natural

tiene efectos significativos sobre los daños al reducirlos considerablemente.

Los lobos que recientemente han recolonizado una región de Alemania muestran

preferencia por presas silvestres, que representan el 97% de los restos y componen el 99% de

la biomasa consumida. Entre las presas disponibles, los lobos seleccionan preferentemente al

corzo (Ansogre et al. 2006). En Escandinavia muestran una mayor predilección por el alce

frente al corzo, a pesar de la dificultad de su captura (Müller 2006).

Los lobos ibéricos de la meseta norte cerealista se alimentan fundamentalmente de

conejo y carroñas de ganado en Valladolid (Barrientos 1989, Blanco y Cortés 1999), de

ganado equino en algunas regiones de Asturias (Llaneza et al. 1996) y Galicia (Lagos y

Bárcena 2005), corzos y jabalíes en Burgos (Tellería y Sáez-Royuela 1989), Asturias (Llaneza

1996, Nores 2005) y Galicia (Lagos y Bárcena 2005) y ciervos en Sierra Morena (Ortega et

al. 2005). En la Cordillera Cantábrica se alimentan fundamentalmente de ungulados silvestres

y ganado (Salvador y Abad 1987, Blanco et al. 1990, Llaneza et al. 2000, Fernández 2004).

Esta variabilidad tambien se observa estacionalmente, dependiendo del recurso disponible

(Llaneza et al. 1996).

Los diversos estudios realizados en España sobre la ecología trófica lobuna resaltan

la importancia que los despojos de animales domésticos poseen en su dieta (Blanco et al.

1990, Uríos et al. 2001). Los ungulados domésticos aparecen en el 39% de los excrementos

recogidos en comarcas del piedemonte de la Cordillera Cantábrica (León) (Salvador y Abad

1987) y representa el 30,4% de la biomasa en un estudio en la Cabrera leonesa (Vilà et al.

1990), el 33% de las presas y el 35% de la biomasa consumida en Picos de Europa (Llaneza et

al. 2000). El ganado constituye el 63,2% de la biomasa en cinco áreas loberas españolas


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cantábricas (Cuesta et al. 1991). Supone el 45% de las presas de las llanuras cerealistas

castellanas (Barrientos 1989) y de la zamorana sierra de la Culebra (Barrientos y Vilà 1994),

donde la principal aportación en forma de biomasa consumida es la de los ciervos

presumiblemente matados y abandonados en época de caza. En cambio, durante el verano, los

cerdos muertos de las granjas ocupan este lugar (Urios et al. 2000).

F.A. (%) Biomasa (%) Área N Ganado P. silvestres Ganado P. silvestres

Referencia

India 1246 25 75 - - Jethva y Jhala 2004 Mongolia 250 >50 8-43 - - Hovens y Tungalaktuja

2003 Italia - 35,9 37,1 - - Meriggi et al. 1996 Italia 687 <9,3 >89,4 - - Capitani et al. 2004

O. Alpes, Italia 848 <19 87,2 - - Gazzola et al. 2005 N. Portugal 87 >97,5 - - - Vos 2000

Suecia 2063 0,7 88 99,2 0,8 Müller 2006 Alemania 192 - 97 - -

ESPAÑA

Galicia 324 22,9 62 - - Guitián et al. 1979 Galicia 273 24,9 - - - Lagos y Bárcena 2005 León 439 45,56 35,3 - - Salvador y Abad 1987

Asturias 83 38,54 39,76 - - Braña et al. 1982 Cantabria 32 21,87 65,62 - - Fernández et al. 1990

S León-NO Zamora 200 - - 28,41 57,44 Vilà et al. 1990 C. Cantábrica 127 10,3 83,6 - - Cuesta et al. 1991 SO Asturias 372 14 82,83 21,1 76,6 Llaneza et al. 1996 O Asturias 649 85 Llaneza et al. 1996 12,6 90,6 8,3

Somiedo, Asturias 329 27,91 68,2 35,21 62,32 Llaneza 1996 Llaneza et al. 2000 Picos de Europa 307 33 64 35 65

País Vasco y entorno 31 26,6 73,3 42,6 57,4 Presente estudio

Tabla VII.1.1. Comparación de la dieta del lobo en diferentes regiones en las que abunda el ganado doméstico.

En el presente trabajo no se ha podido aplicar ningún índice de selección de presa

(Jacobs 1974, Jedrzejawski et al. 2000) debido a que la aplicación de estos índices requiere el

conocimiento de la biomasa de los ungulados presentes en el área de estudio. A falta de estos

datos debido a la inexistencia de censos exactos y fidedignos, especialmente en cuanto a

presas silvestres se refiere, podemos afirmar que en general los lobos se alimentan de las

presas disponibles (o de otras fuentes de alimento como carroñas), pero sobre todo de las más


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vulnerables (Mech y Boitani 2003). Esta vulnerabilidad puede estar condicionada por muchos

factores como la nieve, la edad de las presas o la condición física; u otros que nos es más

difícil comprender. Todo ello hace que estos depredadores no se alimenten de un recurso

trófico en función de su simple disponibilidad en el medio. No existen apenas trabajos

científicos sobre ello en España.

El análisis de los factores que afectan a la selección de presa, y de cómo éstos pueden

cambiar a lo largo del tiempo ha sido objeto de estudio en en Norteamérica (Dale et al. 1995,

Mech et al. 1995), pero apenas en Europa (Müller 2006). Este conocimiento es fundamental

para la gestión de las poblaciones de lobos y de los ecosistemas que ocupan, sobre todo

teniendo en cuenta que hay cuestiones biológicas de los lobos apenas conocidas por nosotros.

Entre estos factores se encuentran las diferencias entre tipos de hábitat (Jedrzejewski et al.

2004, Pilot et al. 2006, Musiani et al. 2007) e incluso la especialización por determinadas

presas silvestres (Pilot et al. 2006, Carmichael et al. 2001, Musiani et al. 2007).

Es lógico pensar que los estudios realizados en áreas heterogéneas muestren

diferencias locales en la dieta del lobo. Pero también existe cierta variabilidad en la

alimentación de los distintos grupos que habitan una zona, que podría estar relacionada con

un “aprendizaje cultural”. Vilà et al. (1990) mediante el radiomarcaje de lobos observaron con

asombro la cantidad de ganado caprino que una de las manadas consumía. La explicación era

que dentro del área de campeo de estos lobos existía un rebaño de cabras enfermas de

tuberculosis y que por ello padeció una mortalidad elevadísima durante meses, que provocó

incluso que el pastor abandonara atadas en el monte a las reses enfermas para que no

volvieran al redil. Esto, probablemente, indujo una especialización de los jóvenes en las

cabras que continuó una vez desaparecido el rebaño enfermo.

En Euskadi, los primeros datos que disponemos sobre la alimentación del lobo

corresponden a un trabajo inédito de Sáenz de Buruaga et al. (1994) donde se analizaron 12

excrementos atribuidos a lobos y 3 estómagos de ejemplares abatidos. Dichos autores

indicaban la importancia que el corzo podía tener para el lobo en el occidente de Euskadi.

Askacíbar y Ocio (2006) señalaron que el 54,8% de la biomasa consumida por los lobos es

aportada por el corzo basándose en muestras procedentes fundamentalmente de Álava.

Lógicamente, estas conclusiones hay que acogerlas con cierta cautela por las limitaciones


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asociadas a dichos trabajos, porque los excrementos se atribuyen a lobo inequívocamente (sin

utilizar técnicas genéticas) y porque nuestros resultados demuestran que restos de corzo

aparecen en el 20% de excrementos de perros inicialmente atribuidos a lobo. Por lo tanto, sólo

el análisis de ADN fecal muestra con fiabilidad la asignación específica de heces de lobo en

determinadas zonas especialmente aquellas donde los depredadores se encuentren en baja

densidad, altamente humanizadas y su presencia resulte dudosa (Ayuso y Vilà 2001,

Echegaray et al. 2005).

En nuestro trabajo, hemos constatado que el ganado aparece en menos del 27% de los

excrementos y supone el 43% de la biomasa consumida. Debemos constatar que los

resultados expuestos sobre la ecología trófica de lobos ibéricos no son directamente

comparables (Tabla VII.1.1.), pero dejan de manifiesto que los lobos en España comen mucho

más ganado del que matan. En el conjunto del Estado, el lobo mata de media poco más de tres

cabezas de ganado al año, pero no menos del 30% de su alimentación está compuesta por

ungulados domésticos (Blanco et al. 1990, Uríos et al. 2000). La razón a todo ello es que los

lobos españoles consumen la mayoría del ganado en forma de carroña (Uríos et al. 2000).

Tellería y Sáez-Royuela (1989), trabajando en una zona de Burgos donde el lobo aumentó su

presencia a principios de los 80, estimaron que, además de las presas naturales, relativamente

abundantes (corzos, jabalíes, liebres), existía una disponibilidad anual de alimento de 6 a

7.000 kilos de carroña de ovino por lobo y año, procedente de las ovejas que mueren por

causas naturales y son abandonadas en el campo. En otros trabajos también se ha comprobado

la gran dependencia trófica de los lobos por las carroñas del ganado doméstico en el centro de

Castilla y León (Barrientos 1997, Barrientos 1998, Blanco y Cortés 1999).

En una región que abarca un radio de acción de 50 km entorno al municipio vizcaíno

de Carranza (Vizcaya), se ha estimado la oferta trófica anual en forma de carroñas

(Gurrutxaga y Fernández 2007). Esta área objeto de estudio es parcialmente extrapolable al

área de influencia de la población lobuna ibérica nororiental que territorialmente engloba

Euskadi. Según dichos autores, el número de cadáveres abandonados en el campo susceptibles

de ser aprovechados por animales necrófagos, entre los cuales también se encuentra el lobo

(Cuesta et al. 1991, Blanco y Cortés 1999, Barrientos 1998), oscila entre 571-1.648 caballos,

571-4.648 cabezas de ganado menor y un rango de 0 a 1.768 reses de vacuno.


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Las grandes cantidades de alimento que los lobos pueden consumir sin entrar en

conflicto con el hombre son fundamentales para comprender su supervivencia en países

densamente poblados (Blanco et al. 1990, Barrientos 2000).

En cuanto a la ecología trófica del lobo en la CAPV, nuestros resultados están

claramente condicionados por el reducido tamaño de muestra, pero sugieren un consumo

preferente de especies silvestres en algunos territorios. No obstante, Trites y Joy (2005)

consideran que es necesario un tamaño de muestra de 94 excrementos por estación para

establecer las comparaciones estacionales oportunas entre territorios de lobo. Müller (2006)

sugiere lo mismo para un panel de 2.063 muestras fecales de 10 territorios de lobo en

Escandinavia recopiladas durante el período 1992-2005.

El papel de este depredador como una especie clave (“key species”, en términos

anglosajones), cuyo papel e incidencia ecológica sobre los ecosistemas es mucho mayor de lo

que cabría esperar dada su abundancia relativa está probado (Smith et al. 2003, Ripple y

Beschta 2005), así como la complejidad de las interacciones de las redes tróficas en las cuales

estos depredadores son parte esencial (Ray et al. 2005). En este sentido, debemos destacar la

importancia ecológica de los lobos en territorios donde pueden subsistir mayoritariamente de

presas silvestres por su papel como reguladores naturales de esas poblaciones (Mech et al.

1998, Mech y Boitani 2003).

Sobre la composición de la dieta en los territorios de lobo de la CAPV

Este análisis es especialmente relevante debido a que el Gobierno Vasco entiende

que la presencia de lobos supone una alteración sustancial en el marco geográfico donde se

desarrolla la actividad ganadera extensiva al producir graves perjuicios a los titulares de las

explotaciones pecuarias radicadas en las áreas donde el lobo campea de manera frecuente

(Askacíbar y Ocio 2006). Pero si sucediera que en algunas de estas áreas donde existen

permanentemente grupos establecidos de lobos, su depredación se centrara sobre presas

silvestres y no sobre el ganado doméstico, los análisis que se debieran efectuar debieran ser

diametralmente opuestos. Vos (2000) en un trabajo sobre la dieta de dos grupos de lobos del

norte de Portugal, donde el ganado caprino aparece en el 97,3% de los excrementos


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analizados, sugiere la adopción de más medidas de prevención en el manejo del ganado menor

como método de gestión de las poblaciones de lobo.

A pesar de las limitaciones asociadas a nuestro reducido tamaño de muestra,

consideramos que algunos de los resultados obtenidos podrían resultar trascendentales en la

aplicación de diferentes estrategias de gestión con las poblaciones de lobo de Euskadi,

especialmente en lo que atañe a la realización de un plan de gestión de la especie que emplee

criterios de zonificación territorial basados en la naturalidad de la dieta del carnívoro, la

presencia de presas silvestres y el grado de conflictividad con el ganado.

Debemos recordar que la Estrategia para la Conservación y Gestión del Lobo en el

Estado Español, aprobada en 2005 por la Conferencia Sectorial de Medio Ambiente, un foro

donde se encuentran representadas las diferentes administraciones de la Comunidad

Autónoma Vasca, recoge diferentes directrices en cuanto a la gestión y zonificación

territorial.

Al realizar una composición de este tipo en un marco único donde figuren las

estadísticas oficiales de daños al ganado y la dieta del lobo, observamos evidentes diferencias

entre unos territorios y otros. Por ejemplo, en el grupo de lobos que coloniza Losa (Burgos) y

Valdegovía (Álava), formado por al menos 7 individuos en el bienio 2003-2004, únicamente

aparecieron restos de ungulados silvestres en sus heces, fundamentalmente corzos. Echegaray

et al. (2005) ya señalaron la asociación positiva entre la presencia de lobos y la abundancia

del corzo en las comarcas occidentales de Álava. En otras regiones europeas también se ha

descrito una preferencia de los lobos por los corzos (Okarma 1995, Jedrzejwski et al. 2000,

Capitani et al. 2004, Gazzola et al. 2005, Nores 2005).

La conflictividad en forma de daños ganaderos asociada a este grupo de lobos no es

elevada (Diputación Foral de Álava 2001-2004), y podría ser perfectamente asumible por el

conjunto de la sociedad. El objetivo fundamental de una gestión razonable en este sector

debería ser el impedir cualquier extracción de ejemplares de este grupo, sobre todo si

consideramos el estatus poblacional del lobo en la CAPV (Álvarez et al. 1998, Echegaray et

al. 2005). Lógicamente, este tipo de aseveraciones requiere estudios más profundos y a largo

plazo.


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Por otra parte, el grupo cuyo territorio abarca las sierras noroccidentales alavesas y el

valle de Ayala, podría ser el responsable del 60% de los ataques que se han producido durante

el período de estudio en el País Vasco (Echegaray et al. 2005). En los ejemplares

individualizados de lobos de este grupo se ha observado una tasa de aparición de ganado

doméstico del 9,1%, el 27,3% y el 27,3% para el ovino, equino y vacuno, respectivamente.

No obstante, las presas silvestres aparecen en el 36,4% de los casos y la mayor parte del

ganado consumido es ganado mayor, menos susceptible de ser depredado que el menor

(Llaneza et al. 1996) y generalmente consumido como carroña (mortalidad natural, etc.).

En cuanto al tercer grupo, el que ocupa sectores de Montija-Mena-Encartaciones,

formado por al menos 8 lobos durante el período de estudio, la aparición de ganado doméstico

es puramente testimonial y sólo aparecieron restos de equino durante el verano. La actual

escasez de ganado menor en Ordunte, fruto de una serie compleja de factores

socioeconómicos (entre los que sin duda, también se encuentra la problemática de la

reaparición del lobo) y la abundancia de presas silvestres, tales como el corzo, jabalí y ciervo,

sugieren que la conflictividad de estos lobos en territorio vasco no es muy significativa en

cuanto al número de reses afectadas. Esta circunstancia, podría minimizarse si la

administración vizcaína arbitra medidas legislativas de gestión compatibles con la

conservación del lobo, fomenta la adopción de mecanismos preventivos e inicia trámites para

compensar directamente los daños.

Sobre la ecología trófica y problemática de los perros “incontrolados”

Hemos observado que hay perros (asilvestrados o errantes) que consumen el mismo

tipo de presas que los lobos. En sus excrementos aparecen especies silvestres y domésticas en

una frecuencia muy elevada, el 46% y el 54%, respectivamente.

La explicación más razonable sugiere dos escenarios posibles. El primero que

podemos establecer es que una parte de la dieta de los perros tenga como origen la ingesta de

animales muertos o carroñas. En este sentido, se ha observado que con la reaparición del lobo

en muchas regiones, el número de especies que se alimentan, total o parcialmente de las

carroñas como consecuencia de su depredación se ha incrementado y aunque los carnívoros

son principalmente depredadores, la mayoría comerá carroñas si tiene la oportunidad (Selva et


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al. 2005). En medios humanizados de la India, las reses más vulnerables son objeto de

consumo fácil por parte de perros “incontrolados”, rapaces, lobos y un amplio elenco de

depredadores (Jethva y Jhala 2004)

Para comprender la ecología asociada a este tipo de recurso, debemos señalar la

importancia que algunos factores tienen, así como sus vinculos con todas las especies

implicadas, perros incluidos. Por ejemplo, los perros domésticos que vagan libres tienden a

acceder a las carroñas disponibles en el medio natural en hábitats más abiertos (Selva et al.

2005), al ser entornos que suelen estar más asociados con la presencia humana (pueblos,

altiplanos serranos con presencia de una elevada cabaña ganadera, etc.). Además, los perros

domésticos tienden a evitar la entrada en las presas depredadas por el lobo (Selva et al. 2005).

Esta circunstancia reviste una consideración especial en la CAPV, debido a la elevada

diferencia existente en la aparición de presas domésticas entre excrementos de lobo y perro, lo

cual sugiere que si el 54% de las heces de perros presenta restos de ganado, el carroñeo de los

perros no se produciría exclusivamente sobre cabezas de ganado depredadas por los lobos.

Esto implicaría que otros factores ajenos a este comportamiento serían los responsables de los

hábitos de consumo de presas silvestres y domésticas protagonizados por los perros.

Es evidente que la recolonización del lobo ha originado cambios en el modo de vida

ganadera que ahora ha de invertir más tiempo en su protección, bien con mayor vigilancia

personal o con la ayuda de perros adiestrados (Sáenz de Buruaga et al. 1994, Camiña 2004).

La inversión económica en la adquisición, enseñanza y alimentación que suponen estos perros

es elevada (aunque en Álava esos costes están parcialmente subvencionados), puede generar

en no pocas ocasiones un cierto abandono obligando en ocasiones a los perros a buscar

alimento por ellos mismos. A esta circunstancia se puede añadir que algunas veces dichos

perros son alimentados con cadáveres de reses muertas, recién nacidas, paridas, etc., lo cual

puede provocar que puedan ocasionalmente atacar al ganado, depredar o tener que recurrir

como alimento a todo tipo de carroña disponible en el monte al ser un recurso de fácil acceso

(Camiña 2004). En algunas regiones, sólo un 2,5% de las reses de ganado menor (ovejas y

cabras) que presuntamente fueron víctimas de los ataques del depredador en las estadísticas

oficiales (ATEFOR 1993) fueron presas de los lobos.


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El otro de los escenarios posibles que podemos plantear es el determinado porque

parte de la dieta de los perros “incontrolados” pudiera tener como origen la depredación

directa.

Los perros son depredadores potencialmente peligrosos y efectivos para la fauna

autóctona, aunque el éxito de su depredación radica en torno al tamaño corporal que alcancen,

el número de integrantes de un grupo o manada y la abundancia de recursos alimenticios

alternativos (Jethva y Jhala 2004). Los perros son incluso responsables de impactos puntuales

sobre la ornitofauna, especialmente en lo que se refiere al aumento de molestias para

determinadas grupos de especies, en épocas críticas, durante la migración e invernada, y sobre

aves de hábitos terrestres (Yanes y Suárez 1996, Taylor et al. 2005).

Entre el espectro de presas de perros “asilvestrados”, se han citado felinos como

gatos domésticos (Felis catus), herbívoros como ovejas (Ovies aries), cabras (Capra hircus),

impalas (Aepyceros melampus), gacelas de montaña (Gazella gazella gazella), kudus

(Tragelaphus strepsiceros), distintas especies de cérvidos, primates como babuinos (Papio

usrinus) y cercopitécidos, mamíferos insectívoros como erizos (Erinaceus spp.), lagomorfos

como liebres (Lepus spp.), y aves como gallinas (Gallus domesticus), etc. (Lowry y McArthur

1978, Butler et al. 2004, Manor y Saltz (2004).

Según Butler et al. (2004), el 85% de los episodios de depredación protagonizados

por perros “incontrolados” en Zimbawe (África) estaban dirigidos hacia presas de un tamaño

máximo de 50 kg y el 30% de las piezas abatidas eran cabras domésticas. Los perros con

mayor tamaño corporal eran los responsables de abatir las mayores presas, tal y como

observaron dichos autores con un ejemplar de 22,5 kg que llegó a matar ungulados de gran

porte como impalas y kudúes.

En algunos trabajos se ha demostrado que los perros incontrolados son responsables

de la muerte de hasta el 23% de los ungulados recién nacidos e influyen negativamente en las

tasas de reclutamiento juvenil de ungulados silvestres (Manor y Saltz 2004). También se ha

descrito que un perro es capaz de abatir perfectamente un ciervo adulto (Lowry y McArthur

1978). Los niveles de depredación que dichos perros pueden causar sobre sus presas

potenciales se incrementan con la fragmentación del territorio y algunos autores equiparan


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dicho impacto al causado por las especies invasoras alóctonas en ecosistemas insulares

(Atkinson 1989).

Los perros “incontrolados” constituyen un competidor interespecífico para los

depredadores nativos por depredar sobre sus principales presas naturales, como sucede con

los amenazados lobos de la India y su presa, el Sasín o Antílope cervicapra (Antilope

cervicapra) (Jhala y Giles 1991, Jhela y Jhala 2004), los lobos etíopes y roedores en las

mesetas afroalpinas (Sillero-Zubiri y MacDonald 1997), etc.

Los perros también pueden afectar negativamente a los depredadores salvajes

autóctonos (Sillero-Zubiri y MacDonald 1997, Butler 2004), a través del riesgo de

contracción de enfermedades (como la rabia, parvovirosis, etc.). Los perros contribuyen

directamente a la extinción de sus competidores autóctonos (Butler 2004). En nuestras

latitudes, la incidencia de los perros no controlados (errantes y asilvestrados) es

aparentemente mayor, donde el clima benigno y diversas circunstancias sociales facilitan su

proliferación (Blanco et al. 1990). Este hecho ha sido descrito en Portugal (Fonseca 1982,

Van Haaften 1982) y en Italia. Boitani (1983) estima que de los 3,5 millones de perros

existentes en Italia, unos 850.000 andan más o menos libremente por el campo y, de éstos,

80.000 son asilvestrados. Este autor calcula que en las áreas con una densidad media de 1

lobo/100 km2 existen 150-310 perros sueltos y 24-82 perros asilvestrados/100 km2. Los perros

asilvestrados compiten con los lobos por el alimento y el espacio, limitando los movimientos

de los jóvenes y los ejemplares solitarios cuando aquéllos forman manadas de 20-25

individuos. Aunque es más que probable que en Euskadi las densidades de perros

asilvestrados no sean tan elevadas como en Italia, los datos de L. Boitani nos permiten

comprender la magnitud del problema. Por otra parte, Bibikow et al. (1983) y Bibikow (1988)

aportan datos recogidos de Rusia que parecen demostrar que la presencia de lobos limita la

existencia de perros asilvestrados.

Blanco et al. (1990) mediante encuestas enviadas a la guardería de Castilla-León

acerca de la presencia de perros asilvestrados comprobaron que el 10% de los encuestados

que vivían en área de distribución del lobo había detectado la presencia de perros

asilvestrados. En las regiones sin lobos, este porcentaje ascendía al 38%. Estos autores

también observaron que donde hay lobos existen menos perros asilvestrados. Teniendo en


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cuenta las grandes similitudes en cuanto a comportamiento (Boitani 1983), no resulta

descabellado pensar que al desaparecer los primeros, su nicho ecológico podría ser ocupado

más fácilmente por los segundos.

La habilidad de los perros para la caza de grandes presas está limitada al tamaño

corporal, y la capacidad de abatir un gran herbívoro silvestre depende de que existan

individuos con tamaño superior a los 22 kilogramos (Butler et al. 2002, Butler et al. 2004).

Dichos autores señalan que el hostigamiento ocasionado por los perros a sus presas

potenciales puede causar un estrés fisiológico considerable y afectar a los costes energéticos

metabólicos diarios derivados del mayor esfuerzo de los ungulados por evitar esa depredación

al adoptar distintas estrategias defensivas.

Manor y Saltz (2003) señalan que el comportamiento de los perros como

depredadores difiere significativamente de los modelos clásicos de Lotka-Volterra ya que los

canes no muestran una respuesta numérica efectiva al declive de sus presas, derivado del

acceso por parte de ellos a recursos alternativos de origen antropogénico, como carroñas y

basuras.

En el Reino Unido, donde no existen carnívoros de tamaño superior a un tejón,

Taylor et al. (2005) han estimado que 30.000 ovejas y 5.000-10.000 corderos son matados

anualmente en los ataques de perros incontrolados. Esto supone un desembolso de 2,5

millones de euros anuales. En esta estadística no se incluyen los abortos indeseados

provocados por estos ataques, ni las reses heridas, etc., un volumen de daños que contribuiría

a elevar significativamente la tasa de pérdidas económicas. La mayor parte de los autores de

estas pérdidas son perros con propietario identificable, que se pierden y/o deambulan

libremente durante períodos indefinidos de tiempo (Taylor et al. 2005). Dichos autores

señalan las negativas consecuencias producidas por la presencia de estos perros sobre el

ganado debido al cambio sufrido en el comportamiento del ganado doméstico durante el

forrajeo. También observaron que aunque no existe una relación directa entre la muerte de

reses domésticas y la proximidad a asentamientos urbanos, este hecho parece ser más

frecuente de lo habitual.


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Si consideramos que la especie silvestre de mayor porte hallada en los excrementos

de perro analizados es el corzo, debemos señalar la posibilidad de que se esté produciendo un

impacto más o menos relevante sobre las poblaciones de este cérvido. En Álava, en la zona

lobera existen al menos 150 perros mastines que son subvencionados anualmente, cuya labor

también es fundamental en la prevención de los daños ganaderos (Diputación Foral de Álava

2003-2004).

El corzo es además la segunda presa mas frecuente en orden de aparición en las

heces de perros (20,5% de media interanual) y su mayor aparición acontece en primavera-

verano y el otoño, cuando los mastines frecuentan mayormente nuestros montes. Si existe una

depredación efectiva de los perros esto podría estar originando graves afecciones a las tasas

de reclutamiento juvenil y de reemplazamiento de adultos en la estructura poblacional del

corzo. Si añadimos la presión cinegética sobre la especie, se puede estar produciendo un

impacto sinérgico sobre las poblaciones de corzo de una consideración que debería ser objeto

de estudio específico. Además, sus consecuencias aplicadas a la gestión y conservación de

este cérvido pueden resultar de gran magnitud. El número de corzos abatidos en Euskadi es

creciente y en Álava fue de 718 ejemplares (351 machos y 367 hembras) durante el período

de estudio. Uno de los objetivos de los planes de gestión debe ser la inclusión de las posibles

bajas que se estuvieran produciendo en forma de mortalidad no natural como consecuencia

del comportamiento depredatorio de perros, y reducir el cupo de ejemplares extraíbles en el

medio natural. A todos estos efectos, habría que añadir la depredación natural ejercida por los

lobos, ya que el corzo aparece casi en el 60% de todos los excrementos analizados.

En definitiva, debido a la dificultad de discernir entre los dos tipos de consumo

posibles realizados por estos perros, depredación y carroñeo, no podemos emitir juicios en

uno u otro sentido, aunque la aparición del mismo espectro de presas en excrementos de lobos

y perros “incontrolados” en la CAPV sugiere que algunos episodios de depredación se puedan

estar produciendo por la acción de perros.


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Implicaciones de este trabajo en la conservación y gestión del lobo

Según Boitani (2006), el objetivo de la Iniciativa para la Conservación de los

Carnívoros en Europa (LCIE) es tener un mayor número y presencia de estos mamíferos

ocupando cada vez áreas de distribución más amplias, donde estos depredadores puedan

subsistir de presas naturales y donde haya una coexistencia mediante políticas de gestión

racionales. Para ello, en los planes de gestión no es sólo necesario valorar conceptos como el

de metapoblaciones y la dimensión socioeconómica real de los conflictos, sino también

nuestra responsabilidad ética en la conservación de la biodiversidad (Bekoff y Jamieson 1996,

Ray et al. 2005). La protección de los depredadores en determinados espacios es una de las

estrategias clave en esa conservación. Linnell (2006) sostiene que la conservación de los

carnívoros requiere un triángulo de consideraciones: motivación, legislación y conocimiento.

La comprensión de la magnitud del conflicto originado con los intereses humanos y

el conocimiento de la ecología trófica favorece el establecimiento de estrategias de gestión

acordes con las directrices marcadas por la UE y el panel de expertos de la Large Carnivore

Iniciative for Europe (LCIE). Pero la magnificación de los sucesos depredatorios de lobos y

otros carnívoros contribuye a aumentar la leyenda negra de estos animales, fomentando

injustamente una conflictividad social y una persecución dirigida hacia incrementar el control

de la especie, aun cuando se estén desembolsando importantes sumas de dinero (Naughton-

Treves et al. 2003), tal y como sucede en territorio alavés, donde los gastos derivados de la

gestión del lobo incluyen el peritaje de daños por parte de una empresa privada, la

compensación directa de los mismos y su prevención mediante ayudas a la creación de

cercados, adquisición y mantenimiento de perros guardianes.

Este tipo de trabajos sobre la dieta en grandes carnívoros demuestra que los análisis

no invasivos a partir de heces son técnicas muy útiles en el estudio de animales elusivos. No

obstante, el estudio de la frecuencia de aparición de presas ofrece un marco incompleto

porque habitualmente este método no permite distinguir entre los sucesos de depredación

directa y el consumo de carroñas. Por todo ello, las presunciones sobre las tasas de

depredación no resultan ajustadas a la realidad y requieren la participación de otro tipo de

técnicas de estudio, como el radiomarcaje, peritajes genéticos, etc. El discernimiento entre


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ambos eventos constituye un marco de predicción de los conflictos entre depredadores y seres

humanos (Boitani 2006).

Los resultados del presente trabajo sobre la dieta de perros y lobos, el primero de

estas características en nuestro país y además basado en excrementos diferenciados con

técnicas genéticas, de perros y lobos, indican una elevada presencia de muestras de perros

(incontrolados, asilvestrados y/o mastines) en la CAPV en zonas con elevada incidencia de

ataques al ganado doméstico achacados a lobos. Debido a ello, convendría plantearse si el

volumen de daños atribuido a los lobos en el área de estudio es real. Con independencia de la

presencia o ausencia de lobos, los daños a la ganadería también son generados por perros

errantes, asilvestrados o aquellos que incluso custodian las explotaciones ganaderas (Talegón

y Gayol 2002) y están estrechamente relacionados con el manejo ganadero y no con la

abundancia de depredadores (Uríos et al. 2000, Talegón 2003). Además, los análisis de

alimentación expuestos en este trabajo verifican la elevada tasa de aparición y consumo de

ganado doméstico en la dieta de “perros incontrolados” en las áreas loberas vascas.

Es conocido que los lobos subsisten en muchas regiones altamente humanizadas del

consumo de ganado doméstico y por ello son severamente perseguidos (Jhala y Giles 1991,

Jethva y Jhala 2001, Mech y Boitani 2003). En Euskadi, la persecución hacia los lobos es

muy elevada (Sáenz de Buruaga et al. 1994, Echegaray et al. 2004), pero los resultados de

este estudio sugieren que no es el consumo de ganado doméstico el principal recurso

alimenticio de los lobos. Uríos et al. (2000) sostienen que en zonas con presas salvajes

suficientes y un manejo adecuado de la ganadería (vigilancia y recogida nocturna), los ataques

al ganado son despreciables pese a que éste si forma una parte importante de la dieta como

carroña.

Algunos de los indicadores de la conflictividad del lobo son el número de ataques,

las bajas producidas (heridas, desaparecidas, etc.), las explotaciones afectadas y la

distribución de dichos ataques por zonas y ganaderos, etc. Nuestros resultados indican que

existe una gran disparidad entre los registros de daños y los datos de la alimentación de los

lobos que no es explicable únicamente por un error asociado al muestreo efectuado o al

reducido número de heces analizadas. Las explicaciones posibles que se pueden argumentar

son diversas (Vos 2000). En primer lugar, puede suceder que los lobos maten ovejas pero no


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se las puedan comer debido a que los ganaderos o sus perros ahuyentan a estos depredadores

con relativa rapidez, lo cual puede acontecer con frecuencia en el entorno de los núcleos

rurales habitados, especialmente cuando las ovejas se encuentran en los pastos aledaños a los

asentamientos humanos habitados. Este hecho parece poco probable porque la mayor parte de

los ataques suceden en zonas montanas y en horas nocturnas (Vilà et al. 1990, Uríos et al.

2000, J. Talegón, com. pers). Otra posible explicación es que los ganaderos atribuyen al lobo

la muerte de sus reses cuando el origen de esta defunción puede ser otro, incluidos ataques de

perros. Y la última argumentación posible es que el peritaje de los daños certifica la muerte

del ganado achacándolo al lobo, con un grado de probabilidad razonable, para que los

ganaderos accedan al cobro de las reses muertas.

Durante el período 2003-2004, se produjeron 10 ataques ocasionados por perros y

153 atribuidos a lobos en Álava (Saénz de Buruaga et al. 2004, Saénz de Buruaga et al.

2005), lo que supone que el 93,5% de los ataques oficialmente contabilizados son atribuidos

inequívocamente a la acción de los lobos y en todos los casos se conoce la autoría del ataque,

lo cual es poco probable. Tal y como reflejan Askacíbar y Ocio (2006), en la CAPV casi

todos los daños se achacan al lobo para que haya posibilidad de cobro de indemnizaciones.

No obstante, señalan que la mayor parte de los expedientes que se peritan corresponden a

ataques de lobo porque los propios ganaderos no declaran los daños ocasionados por perros.

A su juicio, este hecho no significa que no se registren ataques provocados por la acción de

perros descontrolados, pero suelen resolverse de forma particular con el dueño del perro o a

través de las compañías aseguradoras. Según estos autores, esto se manifiesta en que en el

oriente de la CAPV, donde no existen lobos, tampoco se producen denuncias de los ganaderos

por ataques de perros al resolverse vía aseguradoras. Teniendo en cuenta que el peritaje de los

ataques al ganado se viene realizando desde 1992, no se explica que no se hayan empezado a

atribuir daños a los perros, en las zonas de distribución lobera, hasta fechas muy recientes.

Además, en este trabajo hemos observado que en el 54% de los excrementos de perro en los

cuales se pudo identificar la presa, aparecieron reses domésticas y en el 46% restante, presas

silvestres, ¿es únicamente mediante hábitos carroñeros a través de los cuales los perros

“descontrolados” se alimentan de estas presas?


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Es obvio que esclarecer si es lobo o perro el causante de un daño es una tarea ardua,

aún cuando Sundqvist et al. (2007) muestran que los análisis genéticos pueden facilitar la

tarea. Resulta indudable que el lobo depreda sobre la cabaña ganadera extensiva de Euskadi, y

al igual que en otros lugares donde existe ganadería y lobos, aparecen conflictos, pero

también es probable que el lobo, como otros depredadores, no cause todos los daños que se le

achacan. Hoogesteijn et al. (1993) en un trabajo sobre grandes felinos estimó que sólo el 20%

de los casos reclamados como daños eran reales. En el Principado de Asturias, la única región

española con un plan de gestión aprobado, se denegaron el 14,2% de los 1.637 expedientes

abiertos en el año 2005 por ataques por considerar que no habían sido daños de lobos. Blanco

et al. (1990) sugieren que el esclarecimiento de los datos acerca de la depredación de unos y

otros es de gran importancia para modificar las actitudes de los que se oponen a la

conservación del lobo basándose en criterios económicos.

Por otra parte, los mecanismos de compensación de los daños causados por la fauna

silvestre a los profesionales del sector agroganadero, reducen la presión de caza sobre dichos

animales y atenúan especialmente la magnitud socioeconómica de los conflictos originados

(Fourli 1999, Noss et al. 2003). Pero estos sistemas de subsidios también pueden generar un

descenso en los esfuerzos por prevenir los daños y pueden exagerar los conflictos (Montag

2003, Bulte 2005). Como consecuencia de ello, algunos autores sugieren la necesidad de

sustituir las ayudas económicas de los programas de compensación por ayudas dirigidas a

incentivar mecanismos relacionados con la conservación basados en una planificación

rigurosa que condicione el pago de esas ayudas compensatorias a la adopción de

determinados objetivos (Bulte 2005).

Una de las medidas de gestión empleadas en otras comunidades autónomas, como la

de Castilla y León, es pagar los daños ocasionados al ganado identificando tanto si son de

lobo como de perro, con la única diferencia de que en el primero de los casos, se reconoce el

“lucro cesante”, es decir, aquellas pérdidas indirectas producidas por las pérdida de

producción a causa de ese daño: como los abortos, menor producción de leche, estrés

fisiológico, etc.

Nosotros opinamos que sea cual sea la política de indemnizaciones que se siga para

compensar los daños ocasionados por los ataques de lobos, es importante mostrar de manera


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objetiva la contribución de perros y lobos al total de los daños del sector, tal y como señalan

Vilà y Echegaray (2007). La atribución de daños al ganado por el lobo en el Territorio

Histórico de Álava ha supuesto que se realizaran 262 batidas específicas durante el período

1994-2004 y el 73,4% de ellas se efectuó fuera de la época hábil de caza. Además, la

administración alavesa permite habitualmente la caza de lobos durante la época cinegética

hábil. Así, durante la temporada 2006-2007 se han efectuado 331 batidas de jabalíes en las

que el cupo de lobos por batida era de dos ejemplares. En el caso de la administración foral

vizcaína la situación es aún más negativa, ya que se permite la caza del lobo en todas las

batidas de jabalíes efectuadas en el occidente de su territorio.

Debido a la abundancia de indicios de perros encontrados en las zonas con daños a la

ganadería, nuestro estudio sugiere que el manejo de los perros descontrolados, tanto de

ejemplares asilvestrados como de perros domésticos que realizan esporádicas salidas fuera de

sus hogares, podría ser importante para disminuir la cuantía de los daños.

Blanco et al. (1990) afirman que las campañas de educación, junto con la

penalización de los propietarios irresponsables, son medidas que pueden ayudar a mitigar este

problema, sobre todo si tenemos en cuenta la posibilidad de que sean perros mastines

escasamente adiestrados los responsables de dichos actos. Además, en Álava se subvenciona

la adopción y mantenimiento de unos 150 perros mastines con dinero público (Diputación

Foral de Álava 2001-2004).

La adopción de medidas de manejo de ganado adecuadas basadas en métodos de

prevención que ayuden a minimizar los daños, la identificación de los ejemplares o grupos de

lobos que provocan daños excesivos y recurrentes son aspectos decisivos si queremos aplicar

una gestión racional, ni simplista ni contraproducente, como ocurre a menudo (Fernández

2004).

En definitiva, es necesaria la distinción entre la depredación lobuna real y aquella

probable o incierta como herramienta básica de gestión, porque este hecho se ajusta ética y

objetivamente más a la realidad. Ello también nos permitiría sustentar adecuadamente las

bases sobre las cuales diseñar los mecanismos de compensación y prevención para los ataques


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de lobos y perros (mastines, etc), así como las campañas públicas de educación y divulgación

ambiental sobre estos sucesos.

Por último, el seguimiento de las poblaciones de lobo mediante genética no invasiva

se ha revelado como una herramienta imprescindible que es conveniente continuar en el

tiempo para profundizar en estos aspectos de ecología trófica, especialmente cuando existen

especies similares (Farrell et al. 2000) y cuando una de ellas genera una problemática

socioeconómica de cierta magnitud.


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Documents

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS … · * A efectos bibliográficos, el informe debe citarse como sigue: Echegaray, J., Paniagua, D., Illana, A. y De la Torre,