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Universidade Federal de Pernambuco
Centro de Tecnologia e Geociências
Departamento de Oceanografia
Jonata de Arruda Francisco
Estudos das espécies do gênero Nuculana Link,
1807 (Bivalvia: Protobranchia: Nuculanidae) da
Plataforma e Talude Continental do Norte e
Nordeste do Brasil.
Recife
2011
i
Jonata de Arruda Francisco
Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807
(Bivalvia: Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e
Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Oceanografia,
Departamento de Oceanografia, da Universidade Federal de Pernambuco, como
parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Oceanografia.
Orientadora
Profª Dsc. Deusinete de Oliveira Tenório
Recife
Fevereiro/2011
Catalogação na fonte Bibliotecária Margareth Malta, CRB-4 / 1198
F818e Francisco, Jonata de Arruda. Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:
Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil / Jonata de Arruda Francisco. - Recife: O Autor, 2011.
xii, 56 folhas, il., gráfs., tabs. Orientador: Profª. Dsc. Deusinete de Oliveira Tenório. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG.
Programa de Pós-Graduação em Oceanografia, 2011. Inclui Referências Bibliográficas e Anexos. 1. Oceanografia. 2. Nuculanidae. 3. Nuculana. 4. Taxonomia. 5. Brasil.
6. Biodiversidade. I. Título. UFPE 551.46 CDD (22. ed.) BCTG/2011-030
ii
iii
“O único lugar onde o sucesso vem antes do trabalho é no dicionário” – Albert Einstein
iv
AGRADECIMENTOS
À Deus.
Ao CNPq pelo apoio científico e concessão da bolsa.
À minha família, minha mãe Tatiana Galiza Arruda, minha avó Edite G. Arruda,
minha irmã Talita G. Arruda, minha sobrinha Tarcyla G. Arruda por terem feito tanto
por mim, e por serem minha base
À Profª. Deusinete Oliveira Tenório pela orientação, oportunidade de estudar a
coleção e pela confiança que deposita.
Ao Prof. José Carlos Nascimento de Barros pelo empréstimo de material, debates,
uso dos equipamentos fotográfico e morfométrico, oportunidade e pela confiança.
Ao Prof. Willian Severi pelo empréstimo dos equipamentos fotográficos e
morfométricos.
Ao Prof. John Allen (Amgueddfa Cymru Organization - National Museum Wales), Dr.
Ricardo Absalão (IBUFRJ), Msc. Natalia Benaim (IBUFRJ) pelo envio de bibliografia,
emprestimo de material e pelos debates relacionados à natureza das espécies
estudadas nesta dissertação.
À Profª. Ellen Strong (Smithisonian Institute – USNM - USA), Drª Amanda Lawless
(ANSP-USA), Drª Harriet Wood (NMW-Escócia), Drª Amelia Maclellan (BMNH-
Londres-Inglaterra) pelo envio de imagens de material tipo depositado em suas
respectivas instituições zoológicas.
À Juliana Gabrielle Arcelino Silva pelo amor, apoio, carinho e por tantas vezes ser
minha base.
Aos amigos e companheiros do laboratório de Malacologia UFRPE Gutembergue & ,
Willi, Rafael Liano, Severino Adriano, Silvio Felipe Barbosa e Danilo.
Aos amigos, companheiros, funcionário e professores do departamento de
Oceanografia: André, Myrna Lins, Dona Edileuza, Profº Fernando Feitosa, Profº
Manoel, Profº Silvio, Profº Antonio Lemos, Profª Beth, Profª Gloria, Profª Núbia
Chaves, Marina Jales, Rodrigo Lima, Flavio Henrique, Milton, Allan, Vanessa
Pedrosa, Lilian, Jonas Ramos, Gyslaine, Andrea, Felipe.
Aos amigos e companheiros do Instituto Oceanário de Pernambuco Prof. Luiz Lira,
Hermon Augusto, Mônica, Paulinha, Alexandre, Renatinha, Andressa e Dani, entre
tantos, pela disponibilidade no ensino, amizade e acima de tudo, preocupação
ambiental.
v
Aos amigos Nikon Craveiro, Pedro Brainner, Simone Albuquerque, Tatiana Xavier e
família, Roberta, Juliana Mesquita, Juliana, Juliana Aguiar, Rômulo, e tantos de
muitos amigos que fazem parte desta grande família aqui no Planeta Oceano.
Aos amigos de bairro Mônica, Ariel & Renata, Leo, Sandrinho, Jorge, Neo, Erick,
Beto, Tiago, Zezinho, Nélio, Daniel, Zinho, e tantos e muitos amigos que fazem parte
desta grande família.
vi
RESUMO
Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:
Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e Talude
Continental do Norte e Nordeste do Brasil.
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
ALUNO: JONATA DE ARRUDA FRANCISCO
ORIENTAÇÃO: Profª Dsc. DEUSINETE DE OLIVEIRA TENÓRIO
O gênero Nuculana Link, 1809 é composto por bivalves marinhos encontrados em
sedimento móvel desde o sublitoral ate 4000 metros de profundidades. As
dimensões das espécies variam entre 3 e 13 milímetros de comprimentos. Tem
ampla distribuição mundial e na costa brasileira ocorre desde o Amapá até Rio
Grande do Sul, entre 15 e 1235 metros de profundidade. São conquiliologicamente
caracterizados por apresentar conchas equivalves, inequilaterais, frágeis, com
ultraestrutura externa concêntrica, charneira com dentição taxodonte, resilífero,
ligamento parcialmente interno e rostro bem desenvolvido. Este grupo apresenta um
conservadorismo conquioliológico, por esta razão existe dificuldade em definir e
separar adequadamente as espécies, com base em características consistentes.
Estudos morfométricos e revisões taxonômicas buscam atualizar e sugerir
caracteres consistentes para suprir estas lacunas. Portanto, problemas de
identificações corretas são comuns ao gênero Nuculana Link, 1807. O material foi
obtido através de dragagens durante diferentes expedições oceanográficas
realizadas na plataforma e talude do Norte e Nordeste do Brasil. O estudo
taxonômico levou em consideração as descrições originais das espécies, literatura
especializada no grupo e análise do material tipológico. Um estudo baseado em
morfometria geométrica, seguido de uma análise de variáveis canônicas, foi
necessário para as comparações morfológicas através do método de superposição
de marcos anatômico e de análises. O estudo taxonômico possibilitou um novo
posicionamento das espécies inseridas, até então unicamente no gênero Nuculana,
vii
em quatro gêneros. As informações acerca das distribuições geográficas,
batimétricas e os aspectos ecológicos das espécies estudadas, foram reunidos e
atualizados. Logo, são reconhecidas aqui as seguintes espécies na costa norte e
nordeste do Brasil: Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N. larranagai
Klappenbach & Scarabino, 1968, Saccella acuta (Conrad, 1831), S. sp. 1, S. sp. 2,
Ledella semen (Smith, 1885), Propeleda fortiana (Esteves, 1984) e Thestyleda
cestroda (Dall, 1890). Os resultados dos estudos da geometria morfométrica de três
espécies de nuculanídeos [Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N. larranagai
Klappenbach & Scarabino, 1968 e S. acuta (Conrad, 1831)] demonstraram
diferenças conquiliológicas no tamanho e na forma das espécies, corroborando com
a separação inicial dos táxons em 74% dos casos de acordo com a variável
canônica 1.
Palavras-chave: Nuculanidae, Nuculana, taxonomia, Brasil, biodiversidade.
viii
ABSTRACT
Studies of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:
Protobranchia: Nuculanidae) of the continental shelf and slope
of the North and Northeast of Brazil.
Student: Jonata de Arruda Francisco
Supervisor: Deusinete de Oliveira Tenório
Abstract da Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em
Oceanografia do Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de
Pernambuco - UFPE, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de
Mestre em Oceanografia.
The genus Nuculana Link, 1807 is composed of marine bivalve found in moving
sediment from the subtidal depths up to 4000 meters. The sizes of species vary
between 3 and 13 mm lengths. It has worldwide distribuition and the Brazilian coast,
occurring from Amapá to Rio Grande do Sul, between 15 and 1235 meters deep.
Conchologically are characterized by having shells equivalve, inequilateral, fragile,
with external ultrastructure concentric with hinge dentition taxodonte, resilífero
ligament partly internal and rostrum well developed. This group presents a
conservative conquioliológico, for this reason, it is difficult to adequately define and
separate species, based on consistent features. Morphometric and taxonomic
revisions seek to update and consistent characters suggest to remedying these
shortcomings. Therefore problems of correct identifications are common to the
genus. The material was collected by trawling during different oceanographic
expeditions conducted in the shelf and slope of the northern and northeastern Brazil.
The taxonomic study took into account the original descriptions of species,
specialized literature in the group and typological analysis of material. A study based
on geometric morphometrics, followed by a canonical variate analysis was needed
for morphological comparisons by the method of superposition of anatomic
landmarks and analysis. The study allowed for a new taxonomic placement of
species included, so far only in the genus Nuculana in four genera. Information about
the geographic distribution, bathymetric and ecological aspects of the species were
gathered and updated. So, here are recognized the following species on the northern
ix
coast and northeastern Brazil: Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N.
larranagai Klappenbach & Scarabino, 1968, Saccella acuta (Conrad, 1831), S. sp. 1,
S. sp. 2, Ledella semen (Smith, 1885), Propeleda fortiana (Esteves, 1984) and
Thestyleda cestroda (Dall, 1890). The results of morphometric studies of the
geometry of three species of nuculanideos [Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry,
1913), N. larranagai Klappenbach & Scarabino, 1968 and Saccella acuta (Conrad,
1831)] demonstrated differences conchologically in size and shape of species,
corroborating the initial separation of the taxa in 74% of cases according to canonical
variable 1.
Keywords: Nuculanidae, Nuculana, taxonomy, Brazil, biodiversity.
x
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1 - Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins
da Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil.
Figura 1. Detalhes conquiliológicos e termos utilizados para caracterização das
espécies.......................................................................................................................10
Figura 2A-J. Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913)............................................30
Figura 3A-I. A-H- Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino 1969). I - Nuculana
cerata Dall, 1881 [USNM 63153 Holótipo]....................................................................31
Figura 4 A-L. Saccella acuta (Conrad, 1831)..............................................................32
Figura 5 A-G. Saccella sp. 1. ......................................................................................33
Figura 6 A-F. Saccella sp 2. .......................................................................................34
Figura 7A-I. Ledella semen (Smith, 1885)...................................................................35
Figura 8 A-J. Thestyleda cestrota (Dall, 1890). ..........................................................36
Figura 9 A-G. Propeleda fortiana (Esteves, 1984)......................................................37
CAPÍTULO 2 - Shell morphometry of three species of the Nuculanidae Adams &
Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from continental shelf and slope Northeastern
Brazil.
Figure 1. Right valve of Nuculanidae with Landmarks ..……………………….……….48
Figure 2. Canonical Variate Analyses of shape variables of shells of the three species
of the Nuculanidae……………………………...……………………………………………49
Figure 3. Comparison between shape (CV1) and size (centroid size scores) of shells
of the three species of the Nuculanidae…..……………………………………….………50
xi
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 1 - Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins
da Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil.
Tabela 1. Estatística descritiva do material analisado de Nuculana vulgaris............16
Tabela 2.Estatística descritiva do material analisado de Nuculana larranagai..........17
Tabela 3. Estatística descritiva do material analisado de Saccella acuta..................21
Tabela 4. Estatística descritiva do material analisado de Saccella sp. 1...................22
Tabela 5. Estatística descritiva do material analisado de Saccella sp. 2...................24
Tabela 6. Estatística descritiva do material analisado de Ledella semen..................26
Tabela 7. Estatística descritiva do material analisado de Thestyleda cestrota..........27
Tabela 8. Estatística descritiva do material analisado de Propeleda fortiana............29
CAPÍTULO 2 - Shell morphometry of three species of the Nuculanidae Adams &
Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from continental shelf and slope Northeastern
Brazil.
Tabela 1. Origin of the valves samples of the Nuculanidae species examined with
respective localization……………………………………………………………………...47
Anexo 1. Regras de formatação do artigo científico “Revisão do gênero Nuculana
Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins da Plataforma e Talude continental do Norte-
Nordeste do Brasil” de acordo com o periódico SCIENTIA
MARINA......................................................................................................................58
Anexo 2. Carta de Aceite do artigo “Shell morphometry of three species of the
Nuculanidae (Bivalvia, Protobranchia) on continental shelf and slope Northeastern
Brazil” na revista Tropical Oceanography………………………………………..………64
xii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS...................................................................................................iv
RESUMO.....................................................................................................................vi
ABSTRACT................................................................................................................viii
LISTA DE FIGURAS.....................................................................................................x
LISTA DE TABELAS....................................................................................................xi
LISTA DE ANEXOS.....................................................................................................xi
1. APRESENTAÇÃO....................................................................................................1
2.INTRODUÇÃO..........................................................................................................2
3.CARACTERÍSTICAS DA FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS & ADAMS, 1858 E DO
GÊNERO NUCULANA LINK, 1807..............................................................................4
4. OBJETIVOS.............................................................................................................6
4.1. Geral.....................................................................................................................6
4.2. Específicos...........................................................................................................6
5. CAPÍTULO 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins
da Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do
Brasil............................................................................................................................7
INTRODUÇÃO.............................................................................................................7
MATERIAL E MÉTODO...............................................................................................9
RESULTADOS...........................................................................................................11
DISCUSSÃO..............................................................................................................38
CONCLUSÃO............................................................................................................44
6. CAPÍTULO 2: Shell morphometry of three species of the Nuculanidae ADAMS
&ADAMS, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from Continental shelf and slope
Northeastern Brazil....................................................................................................46
INTRODUTION..........................................................................................................47
MATERIAL AND METODS........................................................................................47
RESULTS..................................................................................................................48
DISCUSSION.............................................................................................................50
CONCLUSION...........................................................................................................51
ACKNOWLEDGEMENTS...........................................................................................51
7. REFERÊNCIA GERAL...........................................................................................52
1
1. APRESENTAÇÃO
Nos últimos 30 anos o estudo sobre os Protobranchia recebeu um impulso
importante acerca da sistemática e taxonomia baseado, principalmente, em material
conquiológico do Oceano Atlântico Norte, (ALLEN & SANDERS, 1973, 1977; SANDERS
& ALLEN, 1985; ALLEN & HANNAH, 1989; RIHND & ALLEN, 1992; ALLEN et al., 1995;
ALLEN & SANDERS, 1996; ALLEN, 2008).
No Atlântico Sul, os estudos com o objetivo de conhecer a natureza sedimentar e
faunística da região possibilitaram obtenção de material malacológico em diferentes
expedições oceanográficas executadas na costa do Brasil entre os anos de 1968 e
2004 e depositado em coleções malacológicas, (COUTINHO & KEMPF, 1972;
ESTEVES, 1984; MELLO & COSTA, 1993; BARROS, 1994; MELLO & TENÓRIO,
2000; TENÓRIO & OLIVEIRA, 2001; OLIVEIRA & ABSALÃO, 2008, 2009).
Esta dissertação de mestrado sintetiza os resultados alcançados após análise de
parte deste material depositado na Coleção Mollusca do Departamento de
Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco e Museu de Malacologia da
Universidade Federal Rural de Pernambuco. Os resultados são oriundos de
diferentes análises estatísticas (test T e Análise de Variáveis Canônicas) e métodos
analíticos (morfometria clássica, morfometria geométrica e microscopia eletrônica de
varredura).
O texto está ordenado a partir de uma introdução e uma caracterização da
Família Nuculanidae Adams & Adams, 1858 e do gênero Nuculana Link, 1807. Na
sequência são apresentados dois capítulos. Cada um trata de um artigo científico
baseados nas normas das revistas (ou periódicos) em que serão publicados.
Capítulo 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins da
Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil; e o Capítulo 2: Shell
morphometry of three species of the Nuculanidae (Bivalvia, Protobranchia) from
Continental shelf and slope Northeastern Brazil. Toda referência literária está
reunida e disponível no final do texto e antes dos anexos para facilitar a consulta do
leitor. As normas e a carta de aceite destes artigos científicos estão anexadas ao
final da dissertação.
2
2. INTRODUÇÃO
A Subclasse Protobranchia compreende mais de 600 espécies de bivalves
marinhos que ocorrem em todos os oceanos do mundo e atualmente está subdivida
em duas ordens, Solemyoida (superfamílias Solemyoicea e Manzanellacea) e
Nuculoida (superfamílias Nuculacea e Nuculanacea) com treze famílias
reconhecidas e distribuídas nestes grupos (ZARDUS, 2002). No Brasil, nove
famílias, 11 gêneros e 26 espécies são descritas. Os protobrânquios distribuem-se
desde a região litorânea, quando encontrados em sedimentos arenosos, até regiões
com profundidades que alcançam 4.892 metros (RIOS, 2009).
Os Protobranchia são caracterizados por conchas equivalves, inequilaterais,
frágeis, com formato triangular oval, com escultura externa concêntrica, charneira
com dentição taxodonte, ligamento parcialmente interno e rostro bem desenvolvido.
São relativamente pequenos medindo entre 3 a 13,5 mm de comprimento (ALLEN &
HANNAH,1986). Outras características de valor taxonômico do grupo são: pé
discoidal, podendo apresentar a margem crenulada, serrada ou lisa; sifões longos ou
curtos, brânquias estreitas localizadas posteriormente e longas probóscides.
Algumas características primitivas os unem a um único grupo, incluindo estrutura
branquial estreita, charneira divididada em duas séries, escultura externa
concentrica, larva periclima (ZARDUS, 2002).
Esses animais são consumidores de depósito em sedimentos organogênicos não
consolidados e são abundantes no mar profundo (ALLEN & SANDERS, 1996). São
importantes bioturbadores em muitas assembléias de fundos móveis; sua
alimentação e locomoção afetam a estrutura do sedimento e o desenvolvimento das
comunidades (ZARDUS, 2002). Suas habilidades em consumir dentritos, de realizar
digestão extracelular e de se desenvolverem através de larvas lecitotróficas, os
tornam bem adaptados a baixas temperaturas e habitats oligotróficos (ALLEN, 1954;
ZARDUS, 2002). Peixes demersais, estrelas-do-mar e gastrópodes são os principais
predadores. Produzem um estágio larval lecitotrófico e tem baixa habilidade de
dispersão. O recrutamento pode ser intermitente. A expectativa de vida desses
animais varia de uma a duas décadas, porém, os representantes de mar profundo
podem crescer mais lentamente e ter vida longa (ALLEN & SANDERS, 1996;
ZARDUS, 2002).
3
A taxonomia dos Protobranchia tem sido alvo de estudos em águas profundas
no Oceano Atlântico (ALLEN & SANDERS, 1973, 1977; SANDERS & ALLEN, 1985;
ALLEN & HANNAH, 1989; RIHND & ALLEN, 1992; ALLEN et al., 1995) incluindo
estudos zoogeográficos (ALLEN & SANDERS, 1996; ALLEN, 2008).
Dúvidas ainda persistem quanto à correta alocação genérica de determinadas
espécies, com relação à nomenclatura utilizada e atualização das distribuições
geográficas. Portanto problemas de identificações são comuns a vários gêneros,
como por exemplo, no gênero Nuculana Link, 1807, que na costa brasileira tem
ampla distribuição, ocorrendo desde o estado do Amapá até Rio Grande do Sul,
desde sublitoral até águas profundas.
A dificuldade em definir e separar adequadamente este grupo, com base em
características consistentes, deve-se, principalmente, ao fato de que apresenta um
conservadorismo conquioliológico, assim como, a ausência de descrições
adequadas e o pouco conhecimento da anatomia das espécies (ALLEN & HANNAH,
1986). Este conservadorismo conquiliologico, ou seja, a semelhança entre as formas
conquiliológicas, inviabiliza a demarcação dos taxa inseridos neste genero (ALLEN &
HANNAH, 1986). A diferenciação de padrões conquiliológicos pode estar
correlacionada com distâncias geográfica (ALLEN & SANDERS, 1996; KRAPIVKA et
al., 2007) e estes padrões, expressos na arquitetura das conchas, podem refletir, por
exemplo, até a intensidade de predação (VERMEIJ, 1978). Esta problemática é clara
dentro do gênero Nuculana Link, 1809 e resultou em uma longa lista de sinônimos
genéricos existentes (ALLEN & HANNAH, 1986). Assim, estudos morfométricos e
revisões taxonômicas buscam atualizar e sugerir caracteres consistentes para suprir
estas lacunas (FUIMAN et al., 1999; OLIVEIRA & MORALES, 2010).
Na costa Norte e Nordeste do Brasil, os estudos sobre este gênero se
restringem a abordagens taxonômicas sucintas e de distribuição geográfica, para um
limitado número de taxa provenientes de áreas rasas (MELLO & COSTA, 1993;
BARROS, 1994; TENÓRIO et al., 2002). Para ampliar o conhecimento deste grupo,
este trabalho destina-se a esclarecer a sistemática e aspectos relativos às
distribuições e ecologia das espécies de Nuculana Link, 1809 ao longo da
Plataforma e Talude continetal da região Norte e Nordeste do Brasil, a partir da
análise dos caracteres conquiologicos, levando em consideração aspectos de
ultraestrutura e de tratamentos estatísticos de caráter exploratório.
4
3. CARACTERÍSTICAS DA FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS
& ADAMS, 1858 GÊNERO NUCULANA LINK, 1807.
3.1. FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS & ADAMS, 1858
É uma família numerosa com cerca de 220 espécies de bivalves, conhecidos
pelo alongamento de suas conchas. Diferentemente dos Nuculidae [família mais
afim], suas conchas são destituídas de revestimento interno nacarado. Apresentam
conchas finas e frágeis arredondadas anteriormente e rostradas posteriormente. As
valvas são ornamentadas por costelas ou linhas concêntricas. O periostraco é vítreo
e amarelado. A charneira é separada por um condroforo em duas séries de dentes
posteriores e anteriores. A família Ledidae Adams & Adams, 1858 é um sinônimo.
3.2. GÊNERO NUCULANA LINK, 1807.
A espécie tipo do gênero Nuculana foi descrita como um Arcidae por
CHEMNITZ (1784) [Designação original Arca rostrata Chemnitz, 1784 = Arca pernula
Miiller, 1779]. LAMARCK (1799) criou o gênero Nucula para agrupar bivalves de
charneira taxodonte dividida em duas series e incluiu Arca rostrata Chemnitz, 1784
(= Nuculana rostrata) neste grupo. SCHUMACHER (1817) estabeleceu o gênero
Leda Schumacher, 1817, incluindo espécies que posteriormente foram separadas
em diversos gêneros, como por exemplo, Nuculana (= Leda s.s). ADAMS & ADAMS
(1858) criaram a Família Nuculanidae (=Ledidae) para agrupar Nuculídeos com
concha internamente desprovida de revestimento nacarado.
Este gênero reúne espécies fósseis e recentes. Tem registro desde o Siluriano,
porém é abundante no Mioceno (GARDNER, 1926). No Atlântico Oeste são
reconhecidas 23 espécies recentes (ROSENBERG, 2010). Este gênero é conhecido
por possuir muitos sinônimos [=Leda Schumacher, 1817; Exocholeda Iredale, 1939;
Kamaleda Iredale, 1939; Zygonoleda Iredale, 1939; Eptoleda Iredale, 1939;
Scaeoleda Iredale, 1939; Politoleda Heitlein & Strong, 1940; Costelleda Heitlein &
Strong, 1940; Robaia Habe, 1958]. O gênero compreende muitas espécies da
plataforma continental e resume os principais problemas resultantes de estudos
regionalizados, ou seja, sem comparar os taxa com outras localidades (ALLEN &
HANNAH, 1986). Vários destes sinônimos foram reavaliados e validados como
gêneros, pois apresentam caracteres diagnósticos que podem separar grupos de
forma conclusiva (WARÉN, 1978, 1981; ALLEN & HANNAH, 1986, 1989;
5
MAXWELL, 1988; LA PERNA, 2007), embora o conservadorismo conquiológico
esteja presente neste taxa e ainda justifique algumas sinonimizações.
Na costa brasileira os Protobranchia foram citados inicalmente por SMITH
(1885), descrevendo duas espécies coletadas durante a Expedição Challenger, Leda
semen Smith, 1885 e L. solidula Smith, 1885, ambas coletadas ao largo de
Pernambuco nas profundidades de 640 e 1235 m respectivamente. Os registros de
Nucula concentrica Say, 1824, Nucula acuta Conrad, 1831, Leda platessa (Dall,
1889), Leda cestroda Dall, 1890, Nuculana larranagai Klappenbach & Scarabino,
1968, Nuculana fortiana Esteves, 1984, completaram lista dos protobrânquios para o
Brasil. Até recentemente, estas espécies incorporavam o gênero Nuculana Link,
1807. De acordo com este arranjo o gênero passou a ter ampla distribuição,
ocorrendo desde o Amapá até Rio Grande do Sul, entre 15 e 1235 metros de
profundidade.
Como nenhuma revisão das espécies frequentemente reportadas a Nuculana,
para costa brasileira, foi elaborada, além da apresentação de ilustrações
inadequadas, que em alguns casos não coincidem com as espécies que deveriam
representar (ABBOTT, 1974; RIOS, 1994), tornou-se essencial reavaliar este taxa,
sendo natural a realocação de algumas espécies em gêneros validados
recentemente (WARÉN, 1978, 1981; ALLEN & HANNAH, 1986, 1989; MAXWELL,
1988; LA PERNA, 2007).
A riqueza de nuculanídeos para o Brasil é subestimada. Estudos
malacofaunísticos recentes no Sudeste do país têm apresentado um significante
acréscimo na riqueza e dominância de táxons, incluindo a menção de gêneros e
espécies ainda não conhecidas para a América do Sul, principalmente no que
concerne aos grupos de mar profundo (OLIVEIRA & ABSALÃO, 2008, 2009). Os
estudos sobre a Família Nuculanidae Adams & Adams, 1858 na costa nordeste do
Brasil se restringem a abordagens taxonômicas sucintas e de distribuição geográfica
para um limitado número de táxons provenientes de áreas rasas do sublitoral
(MELLO & COSTA, 1993; BARROS, 1994; MELLO & OLIVEIRA, 2000).
Sendo assim, torna-se de fundamental importância uma caracterização dos
representantes previamente incluídos no gênero Nuculana ocorrentes no Norte e
Nordeste do Brasil, a fim de fornecer informações atualizadas sobre os bivalves em
questão.
6
4. OBJETIVOS
4.1. Geral: Revisão taxonômica do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia,
Protobranchia, Nuculanidae) no Norte e Nordeste do Brasil.
4.2. Específicos:
• Identificar as espécies de Nuculana ocorrentes na Plataforma e Talude
Continental do Norte e Nordeste do Brasil;
• Apresentar descrições e ilustrações que permitam identificações precisas;
• Atualizar a distribuição geográfica das espécies;
• Levantar dados descritivos, morfométricos e merísticos;
• Atualizar os dados ecológicos de cada táxon;
• Contribuir para o diagnóstico da fauna Malacológica do Nordeste do Brasil, assim
como da biodiversidade brasileira e para o Oceano Atlântico.
7
5. CAPíTULO 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807
(Mollusca: Bivalvia) e afins da Plataforma e Talude continental
do Norte e Nordeste do Brasil.
Jonata de Arruda Francisco e Deusinete Oliveira Tenório
Laboratorio de Bentos, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco,
Recife, 50670-901, Pernambuco, Brasil.
RESUMEN: Este estudio representa la primera revisión del género Nuculana Link, 1807 de la
costa Norte y Noreste de Brasil. De las ocho espécies identificadas, sólo dos han sido
reconocidas como pertenecientes a este género; Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913)
and N. larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969). N. vulgaris tiene el umbón grande,
prodissoconcha sin limitaciones. La lúnula es estrecha y poco marcada. El eje anteroposterior
asociado con un rostro largo y estrecho. N. larranagai tiene el umbón pequeño, la
prodissoconcha bien marcadas. La lúnula es estrecha y poco marcada. Otras especies
previamente descritas bajo este género se transfieren a otros gêneros, [Saccela acuta (Conrad,
1832), Propeleda fortiana (Esteve, 1984), Ledella semen (Smith, 1885), Thestyleda cestroda
(Dall, 1890)]. Dos son especies desconocidas (Saccella sp.1 y S. sp. 2).
Palabras clave: Nuculana, Bivalvia, Brasil.
INTRODUÇÃO
O gênero Nuculana Link, 1807 [Arca rostrata Chemnitz, 1784 por designação
original] teve origem no Siluriano, porém é abundante no Mioceno (Gardner, 1926). Reúne
bivalves Protobranchia com distribuição geológica bem definida e difundidas nos diferentes
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estratos e com representantes recentes (La Perna, 2008). No Atlântico Oeste são reconhecidas
23 espécies (Rosenberg, 2010). São endofaunais, detritívoras, e habitam sedimentos
inconsolidados. As espécies deste gênero são encontradas desde o mediolitoral até grandes
profundidades (Zardus, 2002). São caracterizadas por apresentar conchas pequenas, frágeis,
ornamentadas por costelas e linhas concêntricas. As valvas são articuladas por ligamento
interno e a charneira é taxodonte (Allen & Hannah, 1989; Allen & Sanders, 1996). Na região
posterior da concha apresentam um rostro bem desenvolvido por onde, estes animais,
protraem seus sifões para realizar a captura do material organogênico depositado no
sedimento (Sanders & Allen, 1985; Allen & Hannah, 1989; Rihnd & Allen, 1992). Devido a
este modo de captura de alimento e sua locomoção, que remove grandes quantidades de
sedimento, caracterizando-os como bioturbadores, responsáveis por afetar a estrutura da
comunidade onde estão vinculados (Zardus, 2002).
Os bivalves Protobranchia no Oceano Atlântico Norte tem sido alvo de estudos
taxonômico (Allen & Sanders, 1973, 1977; Sanders & Allen, 1985; Allen & Hannah, 1989;
Rihnd & Allen, 1992; Allen et al., 1995) incluído em estudos biogeográficos (Allen &
Sanders, 1996). Assim, baseado em um número expressivo de amostras coletadas durante
várias expedições realizadas na Plataforma e Talude Continental da região Norte-Nordeste do
Brasil, iniciou-se um estudo para preencher a lacuna de informações acerca dos
protobrânqueos do Atlântico Sudoeste.
A dificuldade em definir as espécies de Protobranchia deve-se principalmente ao
conservadorismo conquioliológico, bem como descrições pouco adequadas (Allen & Hannah,
1986). Estudos morfométricos buscam suprir estas lacunas (Fuiman, et al, 1999; Oliveira &
Morales, 2010). O conservadorismo conquiliológico acompanha os taxa durante todo registro
geológico e é comum em grupos taxonômicos recentes. No entanto, não é suficiente para
9
definir um taxa, já que, espécies recentes, apresentando características conquiliologicas
idênticas, podem ser separadas por sua anatomia (Knudsen, 1970).
De acordo com a literatura, vários subgêneros inseridos em Nuculana foram elevados
à condição de gêneros recentemente (Warén, 1978, 1981; Allen & Hannah, 1986, 1989;
Maxwell, 1988; La Perna, 2008). A conseqüência destes novos arranjos genéricos resultou na
transferência de varias espécies do gênero Nuculana para outros gêneros.
O objetivo deste estudo foi revisar o gênero Nuculana, adicionando elementos
conquiliológicos que auxiliem na definição genérica e especifica. Identificar e atualizar o
conhecimento biogeográfico e sistemático referentes às espécies deste gênero e afins na
Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil.
MATERIAL E MÉTODO
O material conquiliológico estudado foi dragado durante diferentes expedições
oceanográficas realizadas entre o período de 1968 a 2004, e estava depositado na coleção
malacológica do Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco
(DOUFPE Mollusca) e Museu de Malacologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco
(MMUFRPE).
As identificações foram feitas sob esteromicroscópio com base nas descrições e
ilustrações originais das espécies tipos. Também foram comparadas com os tipos das espécies
depositados no Museu Britânico de História Natural - BM (NH), Museu Nacional de História
Natural – Estados Unidos (Smithsonian Institution, USNM), Museu Natura de Wales –
Escócia (NMW) e Academia de Ciências Naturais da Filadelfia-Estados Unidos (ANSP).
Todas as espécies identificadas foram fotografadas com câmera digital (Canon A620)
e medidas com ocular milimetrada acopladas ao esteromicroscopio Zeiss-Stemi 2000C.
Foram incluídas medidas do eixo antero-posterior, do eixo dorso-vental e a contagem do
10
número de dentes anteriores e posteriores (Figura 1). Foram selecionados exemplares de cada
espécie e seus dados foram plotados em tabelas. Para verifivar o conservadorismo
conquiliologico entre as espécies de Nuculana os dados foram submetidos ao Teste t (Zar,
1996) para verificar diferenças significativas. Alguns exemplares destas espécies foram
fotografados sob Microscópio Eletrônico de Varredura (Quanta 200), no Laboratório de
Microscopia e Microanalise, do Centro de Tecnologias Estratégicas do Nordeste (CETENE).
Abreviaturas: DOUFPE Mollusca - Coleção malacológica do Departamento de
Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco; MMUFRPE - Museu de Malacologia
da Universidade Federal Rural de Pernambuco; MNHN - Museu de História Natural de
Motevideo Uruguai; IBUFRJ-Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro; A/D-areia; S-areia; M+S-Lama e Areia; O-Organogenica; Ls- Areia; Lm-lama; m-
metros; mm-milimetros; N-Norte; S-Sul; W-Oeste; #-estação; d-dragagem; Pd I-
prodissoconcha 1; Pd II-prodissoconcha 2; REVIZEE- Programa Recursos Vivos da Zona
Econômica Exclusiva; GEOMAR- Operação Geologia Marinha.
Figura 1. Detalhes conquiliológicos e termos utilizados para caracterização das espécies.
11
RESULTADOS
Gêneros de Nuculanidae da Plataforma e Talude Continental da região Norte e
Nordeste do Brasil:
1. Concha de formato alongado, número de dentes anteriores menor que o numero de dentes
posteriores...................................................................................................................................2
- Concha de formato oval-lanceolado, número de dentes anteriores maior que o numero de
dentes posteriores. ......................................................................................................................3
2. 3/4 da concha pos-umbo, rostro três vezes maior que a região anterior [referência umbo],
ornamentada externamente por finas linhas concêntricas, escudo pouco definido [ou
obsoleto]...................................................................................................Propeleda (Fig. 9A-G)
- 2/3 da concha pos-umbo, rostro duas vezes maior que a região anterior [referencia umbo],
ornamentada externamente por costelas concêntricas [interespações mais largos que as
costelas], escudo bem definido.................................................................Thestyleda (Fig. 8A-J)
3. Concha de formato oval, ornamentada externamente por finas linhas concêntricas, escudo
fraco [ou obsoleto], dobro de dentes anteriores em relação ao numero de dentes
posteriores.......................................................................................................Ledella (Fig. 7A-I)
- Concha de formato lanceolado, ornamentada externamente por costelas concêntricas, escudo
definido, nunca o dobro de dentes anteriores em relação ao numero de dentes
posteriores................................................................................................................................4
4. Costelas de mesma espessura que interespaço, carinas fortes, prega ausente no
escudo..........................................................................Saccella (Fig.4A-L;Fig. 5AG, Fig.6A-F)
- Costelas de espessura maior que interespaço, carinas suaves, prega presentes no
escudo.........................................................................................Nuculana (Fig. 2A-J;Fig. 3A-I)
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SISTEMÁTICA
Subclasse PROTOBRANCHIA Pelseneer 1889
Ordem NUCULOIDA Dall, 1889
Superfamília NUCULANOIDEA Adams & Adams, 1858
Familia Nuculanidae Adams & Adams, 1858
Gênero Nuculana Link, 1807
Especie tipo: Arca rostrata Chemnitz, 1784. Recente, Mares da Europa.
Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) (Figura 2 A-J; Tabela 1)
Sinônimos:
Nuculana concentrica (Say, 1824) - Abbott (1974:414, fig. 4859); Vokes & Vokes (1983:35,
Prancha 32, fig. 2); Rios (1994:227, Pl 78, fig. 1119); Merlano & Hegedus (1994:44, fig.
11); Rios (2009:464, fig. 1308); Tunnell Jr. et al.(2010:303).
Leda obliterata Brown & Pilsbry, 1913[Fóssil]: Brown & Pilsbry (1913: 500); Rosemberg
(2010).
Leda vulgaris Brown & Pilsbry, 1913[Designação original- Fóssil do Pleistoceno]: Brown &
Pilsbry (1913: 499, fig. 3); Rosemberg (2010).
Tipologia: Sintipos ANSP 3638 [1000 exemplares]
Localidade tipo: Zona do Canal, Panamá
Material examinado: NORDESTE I: DOUFPE MOLL. 5287 –6 valvas esquerda, Estado do
Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1892, 1º45´0"N, 48º18´0"W, S, 01.V.68, 56 m);
13
DOUFPE MOLL. 5288 –7 conchas, 32 valvas direita, 16 valvas esquerda, Estado do Pará,
Brasil, “Almirante Saldanha” (1893, 1º57´0"N, 48º8´0"W, S, 02.V.68, 73 m); DOUFPE
MOLL. 5289 – 1 concha, 56 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil,
“Almirante Saldanha” (1906, 2º40´30"N, 49º00'W, M+S, 04.V.68, 86 m); DOUFPE MOLL.
5290 – 7 valvas direita, 9 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha”
(1905, 2º54'N, 48º48´30"W, S, 04.V.68, 95 m); MARANHÃO: DOUFPE MOLL. 5291 –1
valva direita, Estado do Maranhão, “Almirante Saldanha” (1817, 2º12´42"S, 42º25´30"W, Ls,
28.XI.67, 60 m); DOUFPE MOLL. 5292 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado do
Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (11, 02°31'S, 42°17'W, S, M, 16.II.73, 21.5 m);
DOUFPE MOLL. 5293 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado do Maranhão, Brasil,
“Almirante Saldanha” (23, 02°00'S, 42°48'W, S, M, 18.II.73, 43 m); DOUFPE MOLL. 5294
– 1 valva esquerdas, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (1732, 2º15'S
41º51'W, Ls, 30.X.1967, 52 m); NORDESTE II: DOUFPE MOLL. 5295 – 1concha, 2 valvas
esquerdas, Estado do Ceará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1719, 2º15'S, 40,º33´30"W, O,
28.X.1967, 55 m); DOUFPE MOLL. 5296 – 1 valva direita, Estado de Amapá, Brasil,
“Almirante Saldanha” (1778, 3º00'N 48º20'W, Ls, 15.XI.1967, 117 m); DOUFPE MOLL.
5297 – 1 concha, 56 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante
Saldanha” (1910, 3º28´30"N, 49º52'W, M+S, 05.V.68, 70 m); DOUFPE MOLL. 5298 –16
valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1911,
3º39'N, 49º46'W, M+S, 05.V.68, 85 m); DOUFPE MOLL. 5299 –1 valva direita, Estado de
Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 3º16'N, 49º15´05"W, A/D, 07.XII.68, 73 m);
DOUFPE MOLL. 5300 – 1 concha, 9 valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá,
Brasil, “Almirante Saldanha” (1793A, 4º33´30"N 50º09,7'W, Ls, 18.XI.67, 140 m); DOUFPE
MOLL. 5301 –9 valvas direita, 10 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante
Saldanha” (1793B, 4º13´05"N, 50º26'W, Ls, 18.XI.67, 75 m); DOUFPE MOLL. 5302 –16
14
valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928,
5º28'N, 51º28´30"W, S, 09.V.68, 83 m); PROJETO ALGAS: DOUFPE MOLL. 5303 –2
conhas, 1valva direita, Estado da Paraíba, Brasil, “Almirante Saldanha” (5, 7º31´S, 34º31´W,
S, 13.II.69, 34 m); PERNAMBUCO: DOUFPE MOLL. 5304 –2 conhas, 17 valvas direita,
Estado de Pernambuco, Brasil, “Almirante Saldanha” (31-1, 07°39'0''S, 34°45'5''W, S,
13.II.69, 8.5 m); ITAMARACÁ: DOUFPE MOLL. 5305 –3 conhas, 2 valvas esquerda,
Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (12, 7º31´S, 34º31´W, arrecife,
06.II.69, 9.4 m); DOUFPE MOLL. 5306 –5 conhas, 2 valvas esquerda, Estado de
Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (16, 7º31´S, 34º31´W, areia, 06.II.69, 3.9 m);
DOUFPE MOLL. 5307 – 5 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena
embarcação” (21, 7º31´S, 34º31´W, areia, 06.II.69, 3.9 m); DOUFPE MOLL. 5308 – 2
conchas, 9 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (75,
7º40´S, 34º46´W, areia, 06.II.69, 10.5 m); DOUFPE MOLL. 5309 – 1 valva esquerda, Estado
de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (84, 7º40´S, 34º46´W, areia, 06.II.69, 12.5 m);
DOUFPE MOLL. 5310 – 2 valvas esquerda, 2 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil,
“pequena embarcação” (91, 7º35´58"S, 34º48´33"W, alga calcaria, 06.II.69, 1.5 m); DOUFPE
MOLL. 5311 – 1 concha, 13 valvas esquerda, 2 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil,
“pequena embarcação” (93, 7º35´58"S, 34º48´33"W, lama, 06.II.69, 8.5 m); DOUFPE
MOLL. 5312 – 1 valva esquerda, 4 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena
embarcação” (95, 7º35´58"S, 34º48´33"W, arrecife, 06.II.69, 14 m); DOUFPE MOLL. 5313 –
5 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação”
(10B, 08°10'5''S, 34°54'4''W, A/D, 07.XII.68, 7 m); DOUFPE MOLL. 5314 –4 conchas, 2
valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (40, 08°10'6''S,
34°54'5''W, A/D, 07.XII.68, 7 m); DOUFPE MOLL. 5315 –1 valva direita, Estado de
Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (130, 08°2´3''S, 34°50´9''W, A/D, 07.XII.68, 8.5
15
m); BACIA POTIGUAR: DOUFPE MOLL. 5316 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado
de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27A, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M,
18.VII.2002, 13.5 m); DOUFPE MOLL. 5317 – 2 valva esquerda, Estado de Rio Grande do
Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27B, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M, 18.VII.2002, 15.5 m);
DOUFPE MOLL. 5318 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado de Estado de Rio Grande
do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27C, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M, 18.VII.2002, 13.5
m).
Redescrição: Concha pequena, obesa, lateralmente convexa, alongada no eixo antero-
posterior (Fig. 2A); ornamentada com costelas finas e numerosas, espaçadas na região
umbonal e estreita na margem ventral, interespaços seguem o mesmo padrão (Fig. 2A). A
região umbonal pode apresentar-se lisa ou ornamentada por costelas fortes; prodissoconcha
circular com limites indefinidos (Fig. 2E). Umbo subcentral alto e grande. Lúnula estreita,
bem delineada e esculturada por numerosas costela grossas. Escudo largo, esculturado por
numerosas costelas largas e delineado por carinas fortes e elevadas (Fig. 2C). Ligamento
parcialmente interno. Presença de pregas curtas partindo do umbo (Fig. 2C); margem anterior
forma um semicirculo; margem ventral forma uma curva suave e longa; margens postero-
dorsal e postero-vental retilíneas, conectadas formando um ângulo agudo. Rostro de formato
agudo. Charneira larga formando ângulo obtuso. Dentição anterior com 14 a 20 dentes.
Dentição posterior com10 a15 dentes.
16
Tabela 1- Dados morfométricos do material analisado de Nuculana vulgaris. Número de
exemplares = 30.
Nuculana vulgaris Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 2,4 4,1 3,0 0,4
eixo antero-posterior (mm) 3,9 6,8 5,0 0,7
número de dentes anteriores 14,0 20,0 15,7 1,5
número de dentes posteriores 10,0 16,0 12,5 1,3
Distribuição geográfica: Estados Unidos (Flórida, Texas); Antilhas; Golfo do México;
Panamá; Belize; Colômbia, Guiana; Suriname; Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Rio Grande do
Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia).
Distribuição batimétrica: Regiões costeiras, infralitoral até 140 metros de profundidade.
Substrato: Ambiente de praia e áreas de mangue; lama e areia
Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1968) (Figuras 3A-H; Tabela 2)
Tipologia: Holótipo MNHN-1.336. Parátipos: MNHN-1.337, MNHN-1338 , MNHN-1.339.
Localidade tipo: Ao largo do Uruguai (Latitude 34° 26' S., Longitude 51° 48' 7" W, 166
metros de profundidade; substrato areia e lama)
Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5319 – 38 valvas esquerdas, 20 valvas
direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,
17
510 m); DOUFPE MOLL. 5320 – 6 valvas esquerdas, 8 valvas direitas, Estado de Sergipe,
Brasil, “Natureza” (d-8, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.
5321 – 76 conchas, 21 valvas esquerdas, 21 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil,
“Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.
5322 – 8 conchas, 20 valvas esquerda, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (amostra-2,
11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m).
Redescrição: Concha pequena, oval, comprimida lateralmente, alongada no eixo antero-
posterior (Fig. 3B); Ornamentada por costelas concêntricas finas e numerosas (Fig. 3A). A
região umbonal pode apresentar-se lisa ou com costelas fracas ou tênues; Prodissoconcha
elíptica com limites da Pd I e Pd II bem definidos (Fig. 3F). Umbo subcentral baixo e
pequeno. Lúnula estreita e pouco delineada, com numerosas costelas finas. Escudo estreito e
delineado por carina suave e baixa, esculturado por numerosas costelas finas (Fig. 3B),
presença de pregas longas partindo do umbo (Fig. 3B); ligamento parcialmente interno.
Margem anterior forma uma curva elíptica; Margem ventral forma uma curva suave e longa;
Margem do rostro curta e ampla, margem postero-dorsal reta, postero-vental curva; Charneira
fina, dentição anterior com 11 a 18 dentes. Dentição posterior com 8 a 15 dentes.
Tabela 2- Dados morfométricos do material analizado de Nuculana larranagai. Número de
exemplares = 30
Nuculana larranagai Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1,0 3,0 2,1 0,5
eixo antero-posterior (mm) 2,3 5,1 3,6 0,7
número de dentes anteriores 11,0 18,0 14,0 1,7
número de dentes posteriores 8,0 15,0 10,1 1,6
18
Distribuição geográfica: Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Sergipe, Bahia, Rio de Janeiro e São Paulo) e Uruguai.
Distribuição batimétrica: 25 a 510 metros.
Substrato: Areia e lama [silte medio e areia fina com percentual de matéria orgânica entre 0.0
a 3.0%]
Gênero Saccella Woodring, 1925
Espécie típo: Nucula cammutata Philippi, 1844. Mioceno-Recente, Mar mediterrâneo.
Saccella acuta (Conrad, 1832) [Fig.4A-L; Tabela 3]
Sinônimos:
Nuculana acuta (Conrad, 1832) - Abbott (1974:414, fig. 4859); Vokes & Vokes (1983:35,
Prancha 32, fig. 2); Rios (1994:226, Pl 78, fig. 1117); Merlano & Hegedus (1994:44, fig.
11); Allen & Sanders (1996: 120, fig. 30, 31, 32, 33).
Tipologia: Lectótipo ANSP 66837, Paralectótipo ANSP 30613
Localidade típo: Virgínia, EUA- Fóssil do Plioceno
Material examinado: NORTE-NORDESTE I: DOUFPE MOLL. 5323 –1 concha, 1 valvas
direita, 1 valvas esquerda, Estado do Ceará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1719, 2º5´0"S,
40º33´0"W, O, 28.X.67, 55 m); DOUFPE MOLL. 00001 –1 valvas esquerda, Estado do Piauí,
19
Brasil, “Almirante Saldanha” (1732, 2º15´0"S, 41º27´0"W, Ls, 30.X.67, 52 m);DOUFPE
MOLL. 5324 –2 concha, 1 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante
Saldanha” (1753, 0º48´0"S, 46º01´0"W, Ls, 06.XI.67, 28 m); DOUFPE MOLL. 5325 –1
valvas direita, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1765, 0º31´0"S, 47º39´0"W,
Lm, 12.X.67, 39 m); DOUFPE MOLL. 5326 –2 valvas direita, 1 valvas esquerda, Estado do
Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1774, 2º9´0"S, 48º15´0"W,Ls, 14.XI.67, 55 m);DOUFPE
MOLL. 5327 – 1 valvas direita, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1778,
3º00´0"N, 48º20´0"W, O, 15.XI.67, 117 m); DOUFPE MOLL. 5328 –1 valvas esquerda,
Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1787, 3º31´0"N, 50º11´0"W, Lm, 15.XI.67,
75 m);DOUFPE MOLL. 5329 – 4 valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil,
“Almirante Saldanha” (1892, 1º45´0"N, 48º18´0"W, S, 1.V.68, 56 m); DOUFPE MOLL.
5330 – 7 conchas, 32 valvas direita, 16 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante
Saldanha” (1893, 1º57´0"N, 48º8´0"W, S, 2.V.68, 73 m); NORDESTEII: DOUFPE MOLL.
5331 – 9 valvas direita, 7 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha”
(1905, 2º54´0"N, 48º48´0"W, S, 4.V.68, 95 m); DOUFPE MOLL. 5332 – 1 concha, 31 valvas
direita, 45 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1906, 2º40´0"N,
49º00´0"W, M+S, 4.V.68, 86 m); DOUFPE MOLL. 5333 – 8 valvas direita, 10valvas
esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1911, 3º39´0"N, 49º46´0"W,
M+S, 5.V.68, 85 m); DOUFPE MOLL. 5334 – 6 valvas direita, 9 valvas esquerda, Estado do
Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1910, 3º28´0"N, 49º52´0"W, M+S, 5.V.68, 70 m);
DOUFPE MOLL. 5335 – 1 concha,11 valvas direita, 3 valvas esquerda, Estado do Amapá,
Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 5º28´0"N, 51º28´0"W, S, 9.V.68, 83 m);DOUFPE
MOLL. 5336 – 1 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (2018,
3º16´0"N, 49º15´0"W, A/D, 7.12.68, 73 m);DOUFPE MOLL. 5337 –1 concha, 7 valvas
direita 4 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1793B, 4º33´0"N,
20
50º9´0"W, Ls, 18.XI.67, 140 m);DOUFPE MOLL. 5338 –8 valvas direita, 11 valvas
esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1796, 4º13´0"N, 51º26´0"W, Ls,
18.XI.67, 75 m); DOUFPE MOLL. 5339 –1 valvas direita, Estado do Amapá, Brasil,
“Almirante Saldanha” (1805, 1º49´0"N, 4º2´0"W, Lm, .XI.67, 75 m);
MARANHÃO :DOUFPE MOLL. 5340 –2 valvas direita, 4 valvas esquerda, Estado do
Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (50A, 1º15´0"S, 44º39´0"W, S, 28.II.73, 10 m);DOUFPE
MOLL. 5341 –3 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (51,
1º16´0"S, 44º29´0"W, S, 15.III.73, 19 m); DOUFPE MOLL. 5342 –1 valva esquerda, Estado
do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (68, 0º35´0"S, 45º47´0"W, S21.III.73, 30 m);
GEOMAR : DOUFPE MOLL. 5343 –4 valvas direita, 4 valvas esquerda, Estado do
Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (8, 2º4´0"S, 42º43´0"W, Areia/Lama, 2.VII.68, 67
m);DOUFPE MOLL. 5344 –1 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha”
(18, 00º49´0"S, 46º37´0"W, Areia, 4.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5345 – 2 conchas, 6
valvas direita, 5 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (22,
00º4´0"S, 45º37´0"W, Areia, 5.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5346 –1 valva esquerda,
Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (47, 00º37´0"S, 47º51´0"W, Argila, 9.VII.68,
43 m).
Diagnose: Concha pequena, costelas fortes e espaçadas, carinas lisas, escudo estreito e
alongado, umbos subcentrais, pregas dorso-ventral larga e fracamente marcadas, lúnula
estreita.
21
Tabela 3- Dados morfométricos do material analizado de Saccella acuta. Número de
exemplares = 32.
Saccella acuta Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1,08 5,5 3,2 0,9
eixo antero-posterior (mm) 3,6 9,3 5,8 1,6
número de dentes anteriores 14 22 17 2,4
número de dentes posteriores 11 19 14 2,3
Distribuição geográfica: Cabo Cod, Texas, Antilhas, Venezuela, Brasil (Amapá até Espírito
Santo).
Distribuição batimétrica: 15 - 150 metros de profundidade.
Substrato: Areia e lama
Saccella sp. 1 [Fig. 5AG; Tabela 4]
Material examinado: NORDESTEII: DOUFPE MOLL. 5347 – 1 concha,11 valvas direita, 3
valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 5º28´0"N,
51º28´0"W, S, 9.V.68, 83 m);DOUFPE MOLL. 5348 – 1 valvas esquerda, Estado do Amapá,
Brasil, “Almirante Saldanha” (2018, 3º16´0"N, 49º15´0"W, A/D, 7.12.68, 73 m); DOUFPE
MOLL. 5349 –1 concha, 7 valvas direita 4 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil,
“Almirante Saldanha” (1793B, 4º33´0"N, 50º9´0"W, Ls, 18.XI.67, 140 m); DOUFPE MOLL.
5350 –8 valvas direita, 11 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha”
(1796, 4º13´0"N, 51º26´0"W, Ls, 18.XI.67, 75 m); GEOMAR : DOUFPE MOLL. 5351 – 2
22
conchas, 6 valvas direita, 5 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante
Saldanha” (22, 00º4´0"S, 45º37´0"W, Areia, 5.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5352 –1
valva esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (47, 00º37´0"S, 47º51´0"W,
Argila, 9.VII.68, 43 m); MARANHÃO : DOUFPE MOLL. 5353 – 7 conchas, 32 valvas
direita, 16 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1893, 1º57´0"N,
48º8´0"W, S, 2.V.68, 73 m); DOUFPE MOLL. 5354 – 9 valvas direita, 7 valvas esquerda,
Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1905, 2º54´0"N, 48º48´0"W, S, 4.V.68, 95
m);DOUFPE MOLL. 5355 – 1 concha, 31 valvas direita, 45 valvas esquerda, Estado do
Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1906, 2º40´0"N, 49º00´0"W, M+S, 4.V.68, 86
m);DOUFPE MOLL. 5356 – 8 valvas direita, 10valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil,
“Pesquisador IV” (1911, 3º39´0"N, 49º46´0"W, M+S, 5.V.68, 85 m).
Diagnose: Concha pequena, costelas fortes, altas e espaçadas, carinas fortes e ornamentada
por lamelas, escudo estreito e alongado, umbos centrais, pregas dorsoventral larga e
marcadas, lúnula estreita com presença de nódulos.
Tabela 4- Dados morfométricos do material analizado de Saccella sp. 1. Número de
exemplares = 40
Saccella sp. 1 Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1.1 1.6 1.3 0.1
eixo antero-posterior (mm) 1.5 2.3 1.9 0.1
número de dentes anteriores 10 14 11.8 0.9
número de dentes posteriores 5 8 7 0.6
23
Distribuição geográfica: Estado Unidos (Florida), Brasil (Amapá, Pará, Maranhão)
Distribuição batimétrica: 73 a 140 metros de profundidade
Substrato: Areia e lama
Saccella sp. 2 [Fig.6A-F; Tabela 5]
Material examinado: BACIA POTIGUAR - DOUFPE MOLL. 5357 – 4 valva esquerda, 4
valva direita, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#33A, 4°59'24"S,
36°40'51"W, 24.XII.2003, 364 m); DOUFPE MOLL. 5358 – 4 valva esquerda, 4 valva
direita, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#33, 4°30'24"S,
36°40'49"W, 25.XII.2003, 369 m); REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5359 – 1 concha, 1 valvas
esquerdas, 4 valvas direitas, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Natureza” (Estação 23,
4°51’S, 35°06’W, lama, 24.XI.2001, 375 m).
Diagnose: Concha pequena, costelas fracas e espaçadas, carinas canaliculadas, escudo largo e
curto, umbos centrais, pregas dorsoventral estreitas e marcadas, lúnula estreita com presença
de quilhas.
24
Tabela 5- Dados morfométricos do material analizado de Saccella sp. 2. Número de
exemplares = 40.
Saccella sp. 2 Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1,4 6,3 3,9 1,7
eixo antero-posterior (mm) 2,1 10,7 6,7 3,0
número de dentes anteriores 8 18 14 3,3
número de dentes posteriores 7 16 12 3,2
Distribuição geográfica: Brasil (Rio Grande do Norte, Rio de Janeiro)
Distribuição batimétrica: 364 a 450 metros de profundidade
Substrato: Lama
Gênero Ledella Verril & Bush, 1897
Espécie tipo: Ledella bushae Warén, 1978. Por designação subseqüente – Warén, 1981
Ledella semen (Smith, 1885) [Fig.7A-I; Tabela 6]
Sinônimos:
Nuculana semen (Smith, 1885) – Rios (1994: 227, prancha 79, fig. 1121)
Leda semen (Smith, 1885) - Smith (1885: 231, fig. 2-2a)
Tipologia: Sintipos NHM 1887.2.9.2921-5
25
Localidade tipo: Pernambuco, Brasil
Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5360 – 2 valvas esquerdas, 2 valvas
direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,
510 m); DOUFPE MOLL. 5361 – 6 valvas esquerdas, 8 valvas direitas, Estado de Sergipe,
Brasil, “Natureza” (d-8, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.
5362 – 76 conchas, 21 valvas esquerdas, 21 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil,
“Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.
5363 – 8 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W,
lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL. 5364 – 6 conchas, 2 valvas esquerdas, 2 valvas
direitas, Estado de Sergipe, Brasil,“Natureza”(d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,
510 m); DOUFPE MOLL. 5365 – 2 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7,
11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m); DOUFPE MOLL. 5366 – 35 conchas, 19
valvas esquerdas, 17 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S,
37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m).
Diagnose: Concha pequena lisa, eliptica, rostrada, umbo posterior, rostro curto. Escultura
concêntrica fina, escudo não definido, lúnula lanceolada, resilifero triangular.
26
Tabela 6 - Dados morfométricos do material analizado de Ledella semen. Número de
exemplares = 43
Ledella semen Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1,1 1,6 1,3 0,1
eixo antero-posterior (mm) 1,5 2,3 1,9 0,1
número de dentes anteriores 10 14 11 0,9
número de dentes posteriores 5 8 7 0,6
Distribuição geográfica: Golfo do México, Brasil (Pernambuco, Sergipe).
Distribuição batimétrica: 100 - 1189 metros de profundidade.
Substrato: Lama
Gênero Thestyleda Iredale, 1929
Espécie tipo: Leda ramsayi Smith, 1885. Por designação original
Thestyleda cestrota (Dall, 1890) [Fig.8A-J; Tabela 7]
Tipologia: Lectótipo: NMNH 94088
Localidade tipo: Colon, Panamá
Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5373 – 8 conchas, Estado de Sergipe,
Brasil, “Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE
27
MOLL. 5374 – 6 conchas, 2 valvas esquerdas, 2 valvas direitas, Estado de Sergipe,
Brasil,“Natureza”(d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m); DOUFPE MOLL.
5375 – 2 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama,
30.X.2000, 510 m);DOUFPE MOLL. 5376 – 35 conchas, 19 valvas esquerdas, 17 valvas
direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,
510 m).
Diagnose: Concha alongada, umbo anterior, costelas estreitas e amplamente espaçadas,
margem anterior arredondada, margem porterior alongada e rostrada. Terminação posterior
final oblicuamente truncada. Charneira estreita, resilifero alongado, 40 dentes anteriores, 50
dentes posteriores.
Tabela 7- Dados morfométricos do material analizado de Thestyleda cestrota. Número de
exemplares = 13
Thestyleda cestrota Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 2,5 11,2 4,9 2,7
eixo antero-posterior (mm) 8,0 31,0 14,7 7,2
número de dentes anteriores 21 49 27 8,4
número de dentes posteriores 24 48 31 7,7
Distribuição geográfica: Antilhas, Brasil (Amapá, Pará).
Distribuição batimétrica: entre 39 e 86 metros profundidade.
Substrato: Lama
28
Gênero Propeleda Iredale, 1924
Espécie tipo: Leda ensicula Angas, 1877. Por designação original
Propeleda fortiana (Esteves, 1984) [Fig.9A-G; Tabela 8]
Sinônimo:
Nuculana fortiana Esteves, 1984 - Esteves (1984:196, prancha 3, fig. 23-26); Rios (1994:227,
prancha 79, fig. 1123).
Tipologia: Holótipo: MP-M 6297a; parátipo MP-M 6297B
Localidade tipo: Ao largo Rio Grande do Sul [138 metros de profundidade].
Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5367 – 4 valvas esquerdas, 3 valvas
direitas, Estado de Pernambuco, Brasil, “Natureza” (d-2, 9°07’S, 34°53’W, lama, 17.IX.1999,
104 m); DOUFPE MOLL. 5368 – 3 valvas esquerdas, Estado de Alagoas, Brasil, “Natureza”
(d-3, 9°28’S, 35°04’W, lama, 25.IX.1999, 175 m); DOUFPE MOLL. 5369 – 3 conchas, 9
valvas esquerdas, 11 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-5, 10°41’S,
36°19’W, lama, 27.X.2000, 130 m); DOUFPE MOLL. 5370 – 3 valvas esquerdas, 2 valvas
direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,
510 m); DOUFPE MOLL. 5371 – 2 valvas direitas, Estado de Pernambuco,
Brasil,“Natureza”(Estação 11, 8°46’S, 34°44’W, lama, 16.XI.2000, 690 m); DOUFPE
MOLL. 5372 – 5 valvas esquerdas, 3 valvas direitas, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil,
“Natureza” (Estação 23, 4°51’S, 35°06’W, lama, 24.XI.2000, 375 m)
29
Diagnose: Concha alongada, umbo anterior, linhas de crescimeto finas e regulares, margem
anterior arredondada, margem porterior alongada e rostrada. Terminação posterior final
truncada. Charneira estreita, resilifero alongado, 13 dentes anteriores, 30 dentes posteriores.
Tabela 8 - Dados morfométricos do material analizado de Propeleda fortiana. Número de
exemplares = 17.
Propeleda fortiana Mínimo Máximo Média Desvio padrão
eixo dorso-ventral (mm) 1,5 4,7 3,0 0,8
eixo antero-posterior (mm) 3,3 13,0 8,2 2,7
número de dentes anteriores 6 17 11 2,6
número de dentes posteriores 9 31 22 6,1
Distribuição geográfica: Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Rio de Janeiro,
Rio Grande do Sul.
Distribuição batimétrica: 11 - 690 metros de profundidade.
Substrato: Lama
30
Figura 2A-J. Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913). A. Valva direita, vista externa; B.
Valva direita, vista interna; C. Vista dorsal [Seta indica a prega curta no escudo]; D. Dentição
posterior; E. Detalhe da prodissoconcha; todas do lote DOUFPE MOLL. 5288. F. Valva
direita, vista externa; G. Valva direita, vista interna; H. Vista dorsal; lote NMW
1988.023.00001; I. Dentição anterior; J. Ornamento - todas do lote DOUFPE MOLL. 5288.
31
Figura 3A-I. Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino 1969). A. Valva direita; B.
Vista dorsal [Seta indica a prega longa no escudo].; C. Dentição posterior; D. Ornamento; E.
Valva esquerda; F. Detalhe da prodissoconcha[Setas apontam limites das prodissoconchas].;
G. Dentição anterior - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5319. H. Valva esquerda
IBUFRJ 13754 [Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil]. Nuculana cerata Dall, 1881
[USNM 63153 Holotipo] I.Visão externa valva direita.
32
Figura 4 A-L. Saccella acuta (Conrad, 1832). A. Vista externa Valva direita (seta= prega
dorso-ventral); B. Ornamentação; C. Sulco dorsovental (ver seta); D. Vista dorsal; E. Lunula
(ver seta); F. Vista interna valva esquerda; G. Dentição posterior;H. Dentição anterior -
DOUFPE MOLL. 5332. S. acuta ANSP paralectotipo 30613. I . Vista lateral da concha; S.
acuta ANSP Lectótipo 66837 J. Vista lateral; S. acuta (serta indica ); Paralectótipo 30613.
L.Vista dorsal.
33
Figura 5 A-G. Saccella sp. 1. A. Vista externa Valva esquerda; B. Vista interna Valva
esquerda; C. Vista dorsal; D. Vista dorsal do rostro; E. Dentição anterior; F. Dentição
posterior; G. Lunula - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5353.
34
Figura 6 A-F. Saccella sp 2. A. Vista externa Valva direita(seta=prega dorso-ventral); B.
Vista interna valva esquerda; C. Vista dorsal; D. Umbo; E. Dentição anterior; F.
Dentiçãoposterior - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5359 Saccella sp. 2 IBUFRJ
13371 [Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil].G. Vista externa Valva direita; H.
Condroforo; I. detalhe da prega dorso-ventral(ver seta); J. Detalhe do ornamento da carina
(ver seta).
35
Figura 7A-I. Ledella semen (Smith, 1885). A. Vista externa Valva direita; B. Vista dorsal; C.
Vista interna Valva direita; D. Dentição anterior; E. Dentição posterior - provenientes do lote
DOUFPE MOLL. 5362. Ledella semen (Smith, 1885) [NMW 1955.158.16559 Holótipo] F.
Vista externa Valva esquerda; G. Vista dorsal; H. Vista interna valva direita; I. Charneira
36
Figura 8 A-J. Thestyleda cestrota (Dall, 1890). A. Vista externa Valva esquerda; B. Vista
interna valva direita; C. Vista dorsal; D. Condroforo; E. Dentição anterior; F. Dentição
posterior; G. Umbo; H. rostro - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5369. Thestyleda
cestrota (Dall, 1890) [USNM 94088 Holotipo] I. Vista externa Valva esquerda; J. Vista
interna valva direita.
37
Figura 9 A-G. Propeleda fortiana (Esteves, 1984). A. Vista externa Valva direita; B. Vista
interna Valva esquerda; C. Vista dorsal; D. Charneira; E. Dentição anterior; F. Dentição
posterior; G. Umbo; - todos provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5374.
38
DISCUSSÃO
As espécies do gênero Nuculana
Das sete espécies inseridas no genero Nuculana e reconhecidas para a costa brasileira
(Rios, 2009) seis foram registradas neste estudo, além de duas espécies não reconhecidas para
região. Com base nos estudos taxonómicos recentes, este gênero não pode alocar todas as
espécies reconhecidas aqui (Warén, 1978, 1981; Allen & Hannah, 1986, 1989; Maxwell,
1988; La Perna, 2008). Nestes estudos, os taxa até então inserido como subgêneros de
Nuculana, agora são gêneros válidos. Assim o reconhecimento das espécies de Protobranchia
na região Norte-Nordeste do Brasil propõe uma nova configuração taxonômica para costa
brasileira.
As espécies Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) e N. larranagai
(Klappenbach & Scarabino, 1969) permanecem neste taxa, pois possuem conchas rostradas
com escudo definido por carinas e ornamentação concêntrica regular (Link, 1807; Gardner,
1926; Stewart, 1930; Allen & Hanah, 1986; Maxwell, 1988; Allen & Sanders, 1996), além de
possuir outros caracteres como, costelas de espessura maior que interespaço, pregas presentes
no escudo e número de dentes anteriores maior que que o numero de dentes posterior [nunca o
dobro]. Estas complementam o conceito genérico definido na literatura.
Atualmente os registros de N.vulgaris são baseados em espécimes vivos e conchas
recentes e em latitudes tropicais com distribuição continua. É conhecida principalmente no
Golfo do México, em diversas localidades litorâneas da America Central e no presente estudo
reconhecida na plataforma da costa Norte e Nordeste do Brasil.
No Atlântico Oeste Tropical, diferentes levantamentos foram realizados e incluindo
assim esta espécie nas listagens como Nuculana concentrica (Say, 1824) (Abbott, 1974;
Vokes & Vokes, 1983; Rios, 2009; Tunnell Jr. et al., 2010). A descrição original desta
espécie foi erguida com base em exemplares fósseis do Terciario em Maryland, Estados
39
Unidos. Estes foram reunidos na coleção do geólogo americano John Finch, que
disponibilizou o material na Academia Natural de Ciências da Filadelfia (Say, 1824). A
instituição de deposito da coleção do John Finch é conhecida, porém acredita-se que o
material permaneceu na coleção particular dele. Sabe-se que em 1834, a coleção foi vendida
para o Museu Britanico (Gunther, 1904). Em 1902 a coleção foi revisada. Nesta revisão
constatou-se que parte dos tipos, incluindo os tipos de N. concentrica, foram perdidos
(Newton, 1902). A única ilustração desta espécie consta nas publicação original e reimpressão
desta(Say, 1824, 1832). Imagens de exemplares reconhecidos como N. concentrica, não
coincidem com a descrição original do grupo. A partir disto não há como estabelecer
comparações com o nosso material, pois o desenho de N. concentrica difere notadamente do
material examinado aqui neste estudo. O material tipológico de N. vulgaris fornece boas
condições para um reconhecimento efetivo desta especie.
As características diagnósticas de N. vulgaris podem ser observadas na região dorsal
da concha (Fig. 2C), sendo destacadas aqui: o umbo grande (Fig. 2A), a prodissoconcha sem
delimitações em seus diferentes estagios de desemvolvimento [quando observada na
microscopia de varredura] (Fig. 2E). O escudo largo e delimitado por carinas fortes e
proeminentes (Fig. 2C). Estas carinas são altas e com aspecto de ombro. A lúnula é estreita e
fracamente marcada (Fig. 2C). As costelas concêntricas são distribuídas quase que
homogeneamente por toda superfície da concha (Fig. 2J). O longo eixo antero-posterior
asociado com um rostro comprido e estreito [como observado na descrição original].
No entanto, os valores das medidas apresentadas na Tabela 1 não corroboram com
aquelas apresentadas na literatura [12 mm eixo antero-posterior e 6.3 mm eixo dorso-ventral
(Say, 1824). É possivel que os exemplares aqui mensurados sejam jovens ou resultantes de
uma variação latitudinal. Estas posibilidades necessitam ser investigadas.
40
Existe uma variação no formato e caracteres da concha de N. vulgaris que podem ser
frequentemente confudidas com exemplares de N. larranagai (Fig. 3A-H). Esta variação é
observada no alogamento do eixo antero-posterior, na presença de áreas polidas próximas ao
umbo e no aspecto suave que a carina apresenta. Nestes casos, para uma correta identificação
é necessário recorrer a elementos esculturais inseridos na região dorsal. Estes elementos são
os seguintes: presença de prega curta ou mesmo ausente, além das costelas fortes e pouco
numeroras que ornamentam o escudo (Fig. 2C).
Com base nos exemplares completos de N. vulgaris pode ter preferência por ambientes
pouco profundos [sublitoral e circalitoral]. Porém, este grupo parece não se restingir a águas
rasas, sendo os exemplares coletado em diferentes pontos da plataforma continental Norte e
Nordeste do Brasil. N. vulgaris tem aqui sua batimetria ampliada para profundidade de 140
metros. A distribuição geográfica no Atlântico Oeste Tropical é continua e aqui ampliada
para o limite sul da costa brasileira até o estado da Bahia.
Nuculana larrangai tem características diagnósticas evidentes na região dorsal da
concha (Fig. 3B). Podem ser destacadas aqui: umbo pequeno (Fig. 3A), prodissoconcha bem
marcada [quando observada na microscopia de varredura] (Fig. 3F). Escudo estreito e
delimitado por carinas suaves e pouco proeminentes (Fig. 3B). Estas carinas são pouco
pronuciadas em relação a superfície da concha. A lúnula é estreita e fracamente marcada (Fig.
3B). As costelas concêntricas podem estar evidentes na região umbonal ou esta região pode
apresentar-se lisa (Fig. 3A) em oposição à descrição original de Klappenbach & Scarabino
(1969).
Os dados apresentados na Tabela 2 confirmam as dimensões apresentadas na descrição
original. As medidas do material tipo variam entre 3 – 5,2 mm de largura e 2 – 3,6 mm altura
(Klappenbach & Scarabino, 1968). Quanto ao numero de dentes, os exemplares aqui
examinados apresentam dentição anterior entre 11-18 dentes e posterior entre 8-15 dentes
41
(Tabela 2). No material tipo, a série de dentes anterior varia entre 11-16 dentes e a serie
posterior oscila entre 9 – 12 dentes. No entanto o número de dentes não pode ser um carácter
diagnóstico a ser analisado sozinho, sugere-se ser relacionado com variáveis morfométricas
(Oliveira & Morales, 2010)
Existe um padrão de distribuição batimétrica conhecido para as espécies que habitam
áreas rasas em regiões de altas latitudes. Estas espécies, quando registradas em baixas
latitudes, geralmente ocupam regiões profundas do oceano (Vermeij, 1978). A distribuição
batimétrica de N. larranagai parece corroborar com este padrão batimétrico. De acordo com
Klappenbach & Scarabino (1969), os exemplares de N. larranagai foram coletados em
plataforma continental entre 155 a 175 metros de profundidade e baixas temperaturas (35°
latitudes sul). O material conquiliológico estudado aqui é oriundo de dragagens realizadas na
região do talude do nordeste do Brasil entre 100 e 510 metros (11° latitude Sul). Nesta região,
provavelmente, este grupo distribui-se nas profundidades referidas devido às baixas
temperaturas. Esta probabilidade necessita ser investigada.
Nuculana larranagai apresenta relações morfológicas com espécies do Atlântico.
Eventualmente, exemplares de N. concentrica (Fig. 2A-J) podem ser confudidos com esta
espécie. A primeira apresenta um eixo longo, porém a região rostral é curta e obtusa (Fig. 3E).
A segunda apresenta um eixo longo, entretanto, a região rostral é longa e em formato pontudo
(Fig. 2B).
Outra espécie no Atlântico que pode ser ralacionada com Nuculana larranagai é N.
cerata Dall, 1881 [Ver Figura 3I, USMN 63153 Holótipo, localidade tipo] coletado ao largo
de Havana, Cuba. Ambas apresentam formato elíptico, umbo pequeno e mediano além da
escultura polida na região dorsal. Porém algumas diferenças podem ser ressaltadas entre estas
espécies. N. larranagai possui charneira delgada, dentes pequenos, finas costelas
concêntricas, presença de carinas suaves. Um único exemplar de N. larranagai medindo
42
5.1mm no eixo anteroposterior apresenta 18 dentes anteriores e 15 dentes posteriores. N.
cerata possui charneira larga, dentes grandes e alongados, costelas concêntricas largas e
numerosas. Lúnula e o escudo de N. cerata são obsoletos (Dall,1881). O Holótipo USMN
63153 de N. cerata medindo 6.5 mm no eixo anteroposterior apresenta 15 dentes anteriores e
10 dentes posteriores.
Conservadorismo entre Nuculana vulgaris e Nuculana larranagai
Durante as análises sob estereomicroscópio as sobreposições na identificação de
Nuculana vulgaris e N. larranagai foram comuns e resultantes de um provável
conservadorismo. As características morfológicas observadas na microscopia eletrônica de
varredura foram fundamentais para separação destas duas especies. O teste T também
permitiu extrair diferenças entre as médias das variáveis observadas. O resultado das
comparações estatísticas entre N. vulgaris e N. larranagai consideram estas espécies distintas
em relação às duas variáveis: tamanho e número de dentes. As diferenças foram significativas
no comprimento do eixo antero-posterior [tcal = 6.84; ttab = 2.00 p<0,05)], no comprimento do
dorso-ventral [tcal= 7.07; ttab = 2.00 p<0,05)], número de dentes anteriores [tcal = 4.03; ttab =
2.00 p<0,05)] e número de dentes posteriores [tcal = 6.23; ttab = 2.00 p<0,05)]. Assim, em
amostras nas quais as duas especies ocorram, é possível haver dificuldade na identificação
correta e separação de ambas, somente sendo possível através de fotomicrografia que
permitirá evidenciar as características morfológicas destas espécies, com análise dos dados
morfométricos.
Novos posicionamentos genéricos
As especies Sacella acuta (Conrad, 1832), S. sp. 1, S. sp. 2 são incluídas fácilmente
neste genero por apresentar um escudo definido por carinas proeminente [mais fortes que em
43
carina Nuculana] e uma prega que desemvolve-se a partir do umbo em direção da margem
ventral anterior (Woodring, 1925; Maxwell, 1988; La Perna, 2008).
Sacella acuta (Conrad, 1832) é estabelecido aqui como lectótipo o exemplar
depositado no lote ANSP 66837. Este representa claramente o padrão morfológico original de
Saccella acuta e reconhecido em todas as áreas com registrado desta espécie. O lote ANSP
30613 é um paralectotipo.
Saccella sp. 1 é reportada como Nuculana concentrica (Say, 1824) para Flórida
(Mikelsen & Bieler, 2008). O material tipo de N. concentrica está perdido assim não há como
comfirmar a relação morfologica entre a série tipo e os exemplares obtidos neste estudo. Com
base na ilustração original de N. concentrica pode-se concluir que são espécies distintas.
Saccella sp. 2 é reportada como Saccela acuta (Corad, 1832) para o Texas em Tunnell
Jr. et al.(2010:303). A comparação entre a série tipo e o material examinado no presente
estudo pode-se concluir que são espécies distintas.
Ledella semen (Smith, 1885) corresponde ao seu conceito genérico principalmente por
seu tamanho reduzido, formato oval, escudo fracamente definido (Verril & Bush, 1897, 1898;
Warén, 1978, 1981; Allen & Hanah, 1986; Maxwell, 1988; Allen & Sanders, 1996).
Propeleda fortiana (Esteves, 1984) estava incluida em Nuculana. Este novo arranjo
reafirma a opinião de Esteves (1984), quanto a posição subgenerica da espécie,
principalmente no alongamento do eixo antero- posterior, posição do umbo anterior, tamanho
do rostro (3/4 do tamanho da concha), e aspecto vítreo e frágil da concha (Maxwell, 1988;
Allen & Sanders, 1996).
Thestyleda cestroda (Dall, 1890) possui rostro alongado, duas pregas radiais ao londo
do rostro e possui costelas concêntricas finas separadas por interespações amplo (Abbott,
1974). Allen & Hanah (1986) sinonimizaram Thestyleda Iredale, 1929 com Nuculana
Link,1807. Os caracteres diagnósticos que separam os dois generos são os seguintes:
44
alongamento da concha, tamanho do rostro, diferentes ornamentações concentricas. Não há
razão nesta sinonímia. O conservadorismo não se aplica neste caso. Assim, Thestyleda
cestroda (Dall, 1890) é a segunda espécie atribuída a este gênero no Atlântico Oeste. A
primeira especie é Thestyleda louiseae (Clarke, 1961) [Museum of Comparative Zoology, no.
224958] coletada 5130 metros de profundidade ao largo de Buenos Aires, Argentina.
CONCLUSÃO
A partir do material coletado na Plataforma e Talude Continental do Norte-Nordeste
do Brasil foram reconhecidas oito espécies de Nuculanidae Adams & Adams, 1858. Destes
oito nuculanídeos, seis espécies já possuiam registros na região estudada e duas são especies
desconhecidas para literatura (Saccella sp. 1 e Saccella sp.2). Todas as seis espécies citadas
eram consideras como pertencentes ao gênero Nuculana. Após recentes revisões, constatou-
se que parte destas especies não compartilham dos caracteres do gênero Nuculana, portanto
são atribuidas a outros generos. São elas: Saccella acuta (Conrad, 1832), Ledella semen
(Simth, 1885), Thystileda cestrota (Dall, 1890), Propeleda fortina (1984). Apenas Nuculana
concentrica (Say, 1824) e Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969) estão de
acordo com o conceito genérico de Nuculana Link, 1807.
Com relação as espécies inserida no gênero Nuculana constatou-se que Nuculana
vulgaris necessita de designação de um Lectótipo, visto que há síntipos disponiveis.
Espécimes recentes são registrados principalmente entre as latitudes 30°N e 15°S porém
fosseis [incluido localidade tipo] são registrados até 40°N. Registros batimétrico máximos 90
metros de profundidade, porém é uma especies comum em aguas rasas e plataforma
continental.
Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969) tem sua distribuição norte
ampliada até o Estado do Pára, Brasil. Ao largo do Uruguai é o ponto mais extremo de sua
45
distribuição sul. Comum em águas frias das regiões Sudeste e Sul do Brasil, porém tem a sua
distribuição amplida para costa Norte-Nordeste do Brasil principalmente em aguas profundas
do Talude Continental.
Estas duas últimas espécies possuem uma afinidade conquiliológica, porem são distintas em
seus caracteres específicos inseridos principalmente na região dorsal da concha e na relação
entre o tamanho e números de dentes da charneira.
46
6. CAPITULO 2: Shell morphometry of three species of the
Nuculanidae Adams & Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from
continental shelf and slope Northeastern Brazil.
JONATA DE ARRUDA FRANCISCO1*
DEUSINETE DE OLIVEIRA TENÓRIO2
JULIANA GABRIELLE ARCELINO DA SILVA3
1,2Laboratório de Bentos, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Avenida Arquitetura, SN
Cidade Universitária, 50670-901, Recife - PE, Brazil. *[email protected]
3 Laboratório de Malacologia, Departamento de Pesca e Aquicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Avenida
Dom Manoel de Medeiros, S/N, Dois Irmãos, 52171-030, Recife, Brazil.
RESUMO
Este trabalho investigou e comparou os padrões de forma e tamanho das conchas de três espécies da Família
Nuculanidae (Saccella acuta, Nuculana vulgaris e N. larranagai ) coletadas na Plataforma e Talude Continental
do Nordeste do Brasil. Um total de 30 valvas de cada espécies foram utilizadas no estudo. Através de estudos
baseados em morfometria geométrica foi possível fazer comparações morfológicas usando o método de
superposição de marcos anatômicos. A análise de variáveis canônicas mostrou existir diferenças
conquiliológicas no tamanho e na forma das espécies, corroborando com a separação inicial dos táxons em
74% dos casos.
Palavras-chave: Morfometria geométrica, Oceano Atlântico Sul, Bivalves
ABSTRACT
This study investigated and compared the patterns of shape and size of the shells of three species of the
Nuculanidae (Saccella acuta, Nuculana vulgaris e N. larranagai ) collected in the continental shelf and slope in
northeastern Brazil. A total of 30 valves of each species were used in the study. Through studies based on
geometric morphometric was possible morphological comparisons using the method of superposition of
anatomic landmarks. The canonical variate analysis showed differences conchologically in size and shape of
species, corroborating the initial separation of the taxa in 74% of cases.
Keywords: Geometric morphometry, South Atlantic Ocean, Bivalves
47
INTRODUCTION
The members of the Family Nuculanidae Adams & Adams, 1858 includes marine bivalve species deposit
feeders of soft sediments that are abundant in deep sea (ZARDUS, 2002). The shells are robust, moderately
long, anterior umbo, postdorsal margin straight or concave (ALLEN& SANDERS, 1996). They have
conservative features and, according to this, a lot of species shows a continuity of shape (MAXWEL, 1988). In
Atlantic Ocean it is represented by approximately 50 recent species (ROSENBERG, 2010). Currently, there are
seven species reported for Brazilian waters (RIOS, 2009).
The problem of subjectivity in taxonomical analysis (FUIMAN et al., 1999) is that similar species that are
associated to a similar habitat complicates its identification (ABSALÃO & ROBERG, 1999). Studies based on
morphometrical techniques may help in these cases (FUIMAN et al., 1999; RUGGIERO et al., 2008; ASTÚA,
2009).
Regional morphotypes analysis is fundamental for detection of shape and size differences among the
bivalve in question.
This study aimed to identify specific patterns of shape and size on valves of three species of
Nuculanidae, Saccella acuta (Conrad, 1831), N. vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) e N. larranagai (Klappenbach &
Scarabino, 1968) collected from the continental shelf and slope from the Northeast Brazil.
MATERIAL AND METHODS
The material studied for biometric and morfometry analises was obtained from the followings oceanographic
expeditions (Tab. 1):
Table 1. Origen of the valves samples of the Nuculanidae examined with respective localization.
Species Expedition Station Depth Latitude Longitude Date
Saccella acuta Geomar 47 43m 0°37'N 47°51'W 9/VI/68
Nuculana vulgaris Itamaracá 91 1.5m 7º35´S 34º48´W 29/II/69
N. larranagai REVIZEE 08 100m 11°58’S 36°49’W 8/XI/00
Abbreviations on table: m- meters; N-North; S- South; W-West;
The identification of the species is based on comparisons against type material and/or
original descriptions and illustrations. There were selected 30 valves from each species.
Using a digital camera photos were taken from the external view of the right valves. Scales were
included in all images. There were defined four landmarks (fig. 1) and digitalized with TPSdig 2.
48
Shapes of the valves were compared using canonical variates analysis (CVA). The analysis of CVA was
calculated using the program MorphoJ 1.00. The scores obtained through canonical variate analysis (CVA)
were correlated with the scores of centroid size, obtained with MorphoJ, to exhibit the significance of size in
the shape of valves. Graphics were made using Statistica 7.
Figure 1. Right valve of Nuculanidae with Landmarks and diagram used in this analysis. Landmarks: 1.umbo; 2.
Rostrum; 3. anterior margin; 4. ventral margin. Scale: 1mm
Abbreviations utilized through the text: CV1-first canonical variate; CV2- second canonical variate. Lt –
Length of valve; Wt – width of valve; mm- milimeters.
RESULTS
Differentiation in shape
The canonical analysis of the variables (fig. 2) indicated differences between the groups. The first
canonical variable (CV1) (fig. 2) was responsible for 74% of all variation observed in analyzed specimens. This
variable was responsible to define the relative length of the valves. Specimens found in extremity of this
variable showed a higher or a lower stretching level of the anteroposterior axis. There was made two groups.
The first one is represented by Nuculana vulgaris and can be totally differentiated from N. larranagai and N.
acuta, because N. vulgaris is represented by specimens with a higher anteroposterior stretching of valves.
The second canonical variable (CV2) contributes with a portion of 25% from all variation observed
among the analyzed specimen, differentiating Nuculana larranagai from Saccella acuta. The specimens from N.
49
vulgaris are included inside the group associated to the species N. larranagai and S. acuta. In a particular way
there are two well defined clusters only the N. larranagai and S. acuta. These two are clearly separated in CV2
axis. The valves of N. larranagai grouped in the positive way of CV2 are characterized by the expansion of the
ventral margin. The valves of N. acuta grouped in the negative way of CV2 axis shows a further development of
the anteroventral margin.
Differentiation in size and shape
The variables of size and shape (fig. 3) were compared and it resulted in three groups. Considering
centroid size axis Saccella acuta can be easily separated for showing the biggest sizes. There is an overlapping
of the sizes from N. larranagai and N. vulgaris. In CV1 axis there is a segregation between N. larranagai and N.
vulgaris. In this axis all specimens of S. acuta overlapped with other species. Size and shape are related, and
this relationship can be expressed as follows: the small specimens may be long, N. vulgaris, or short, N.
larranagai, for anteroposterior axis; Specimens with bigger measurements, S. acuta, have a short
anteroposterior axis.
Figure 2. Canonical Variate Analyses of shape variables of shells of the three species of the Nuculanidae.
50
Figure 3. Comparison between shape (CV1) and size (centroid size scores) of shells of the three species of the
Nuculanidae.
DISCUSSION
Nuculana vulgaris is represented by specimens with a higher anteroposterior stretching of valves. This
stretching may be due a development of rostral region and escutcheon. This information corroborates the
diagnosis registered in literature that mention anteroposterior stretching as an important taxonomic
characteristic of this species (Brown & Pilsbry, 1913).
Specimens of Nuculana larranagai were characterized for an increase in dorsoventral axis and for an
expansion of the ventral margin. This species has a short rostral region and an umbo characterized as sub-
central (RIOS, 2009).
Analysis showed that valves of Saccella acuta presented a further development in the postventral
margin defined by an increase of rostrum. A long rostrum is a feature well known in literature that defines this
species (ALLEN & SANDERS, 1996; RIOS, 2009).
Measures showed in literature disagree about the overlapping between Nuculana larranagai (Lt ≤ 5
mm) and N. vulgaris (Lt = 12mm, Wt = 7mm) and suggest that these species may be separated according to its
size (RIOS, 2009). S. acuta specimens may be separated by their big dimensions. However, according to Rios
51
(2009) and Allen and Sanders (1996), S. acuta (Lt = 9mm, Wt = 4.7mm) have size scores smaller than N. vulgaris
(Lt = 12mm, Wt = 7mm).
CONCLUSION
There are morphological differences that allow a separation of Saccella acuta, Nuculana vulgaris and N.
larranagai, from analyzed species, considering the shape and size of the valves.
ACKNOWLEDGMENTS
To Dr. Diego Astúa (Departamento Zoologia, UFPE), Mr. Hermon Augusto Jr. and Henrique Rangel (Instituto
Oceanário de Pernambuco) whose critics and suggestions improved the manuscript; CNPq (Conselho Nacional
de Ciência e Tecnologia) for the financing granted to the study.
52
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ii
ANEXOS
ANEXO 1. Regras de formatação do artigo científico “Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) da Plataforma e Talude continental do Norte-Nordeste do Brasil” de acordo com o periódico SCIENTIA MARINA.
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Ecology, Fisheries Research, Marine Geology, Systematics and Marine Biogeography, Coastal
Dynamics, Ecosystem Management and Global Change. Preference will be given to
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beyond. Studies of local interest or of a descriptive nature will not be considered unless a
considerable scientific advance is shown. While the aim is to continue being a reference journal
for the Mediterranean Sea, there are no geographic restrictions.The following types of
contributions are published in Scientia Marina: Articles, Reviews, News and Comments and
Book Reviews.
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follow the Instructions to Authors will be returned to the authors. Manuscripts will be assigned
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least two appropriate referees and evaluate the reviewer’s comments. The Editor-in-Chief
decides to accept or reject them based on the reports and recommendations of the Scientific
Editor.
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the property of the "Consejo Superior de Investigaciones Científicas", and their origin must be
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Online publication
iii
The corresponding author will receive galley proofs and will be responsible for the final version
of the published article. Accepted articles appear online as "Forthcoming articles" as soon as the
galley proofs have been approved by the authors and the Editor-in-Chief. No changes can be
made after online publication. The dates of submission, acceptance and online publication will
appear at the end of each article. Twenty-five reprints will be sent to the corresponding author
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manuscript. Manuscripts must not be submitted simultaneously to any other journal.
• A single file in pdf format (including text, tables and figures) must be sent
electronically to [email protected].
• Language: Contributions must be in English. Submitted manuscripts will first be
checked for language. Scientists who use English as a foreign language are strongly
recommended to have their manuscript read by a native English-speaking colleague.
Manuscripts which are substandard in this respect will be returned without review.
First page
• Please include the title, the complete name (first name and family name) and postal
address of the author(s), and the fax number and e-mail address of the corresponding author
• Title : Titles which include species names must also specify the necessary taxa and
subtaxa, so that readers not acquainted with the species may at least know the
zoological/botanical group the species belongs to.
• Summary: No longer than 200 words, in a single paragraph.
• Resumen: A Spanish translation of the title, summary, and keywords must be provided.
• Running title: A short title not exceeding 50 characters must be included.
• Keywords: Please provide 6 to 8 keywords. In agreement with the recommendations of
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right keywords for their articles.
Text of the article
• Length: The total number of typed pages should not exceed 30 and will usually be
lower (fewer than 7000 words, including references and figure legends). Font size 12 is
iv
recommended. Leave 25 mm margins on all sides. Manuscripts must be printed double-spaced
throughout. Pages and lines must be numbered.
• Sections: Follow the usual sections (INTRODUCTION, MATERIALS AND
METHODS, RESULTS, DISCUSSION). Avoid a single section on Results and Discussion.
Avoid numbering sections. Main headings should be in capital letters, subheadings in bold type
sentence case.
• Do not use ampersands (&); instead use the word "and"
• Some Latin abbreviations are set in roman type because they have been thoroughly
incorporated into English (note that no comma follows the abbreviations). These include: e.g./
i.e./ ca./ in situ/ vs/ per se/.
• Figures and tables should be numbered sequentially in the order that they appear in the
text. Do not place figures or tables in the main body of the text, but at the end of the manuscript.
Place every table and every figure in separate pages. References to figures in the main body of
the text: (Fig. 1), (Fig. 1a, b) or (Figs. 1 and 2) or full Figure 9.
• Note the style of citing figures in the following examples: "The Balearic Islands (Fig. 1)
are separated from the Iberian Peninsula by…"; "The bathymetric distribution of the species is
shown in Figure 3."
Units and numeric values
• Use International System units (km, m, kg, g, etc.).
• Use the symbol "t" for metric tons.
• The symbols h, min and s must be used for hours, minutes and seconds.
• Use spaces between the quantity and the units (e.g. 2 m, 3 kg, 7 g). Exceptions: degree
Celsius °C, latitude or longitude units and % (e.g. 37°C; 41°N, 1°17’E and 10%).
• Do not include spaces between the following symbols and numeric values: >, < (e.g. >7,
<7).
• Use a dot "." as a decimal marker: Do not use any symbol to separate thousands (e.g.
5200 or 10300).
• Salinity is a dimensionless unit, and should not have units such as ‰. It is valid to state
once in the paper that salinity was measured in practical salinity units (psu), but thereafter no
units should be used. This applies to both text and figure legends and axes.
References in the text
New format since January 1, 2011
• When several references are cited between brackets they must follow a chronological
order. Note the style of punctuation in the following examples:
... poses systematic problems (Hulley 1981, Smith and Millar 1995, Carter et al. 2001).
v
... in coastal upwelled waters (Olivieri 1983a,b, Salat 2000, 2002, Horstman SFRI
unpublished data).
... following the opinions expressed by Margalef (1978).
Roel et al. (1985) reported that...
• The expression et al. should always be in italics.
• Ensure that there is a perfect match between references in the text and in the reference
list. All references, both published and in press, cited in the text, tables or figures, must be
included in the reference list. It is not necessary to include the reference when the scientific
name of a species is cited in full (e.g. Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758)).
Reference List
New format since January 1, 2011
• We recommend a maximum rate of 1 page of citations for every 4 pages of text in the
manuscript (from Introduction to Discussion).
• References must be ordered alphabetically.
• Journal names must always be abbreviated.
• Papers "in preparation" or "submitted" are not acceptable as references. Once accepted,
they may be quoted as "in press", but not before.
• The format of the references must be strictly followed.
• The list of references should include the complete list of authors, year of publication,
title (in the original language), journal, volume and page numbers. Journal abbreviations should
be in accordance with the WORLD LIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS.
• Follow the punctuation and style shown in the examples below:
Pauly D. 2009. Beyond duplicity and ignorance in global fisheries. Sci. Mar. 73: 215-
224.
Rossi S., Fiorillo I. 2010. Biochemical features of a Protoceratium reticulatum red tide
in Chipana Bay (Northern Chile) in summer conditions. Sci. Mar. 74: 633-642.
Merino G., Maynou F., García-Olivares A. 2007. Effort dynamics in a fisheries
bioeconomic model: A vessel level approach through Game Theory. Sci. Mar. 71: 537-
550.
Margalef R. 1974. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona. 951 pp.
Romero E. 2010. Sources of plankton variability in an urbanized coastal ecosystem.
Ph.D. thesis, Tech. Univ. Catalonia. 244 pp.
vi
• Please pay especial attention to the citation of articles within books according to the
following examples. Do not forget to give the publisher and place of publication and to check
the punctuation:
Ruiz-Villarreal M., Bolding K., Burchard H., Demirov. 2005. Coupling of the GOTM
turbulence model to some three-dimensional ocean models. In: Baumert H.Z., Simpson
J.H., Sundermann J. (eds.), Marine Turbulence: Theories, Observations and Models.
Cambridge Univ. Press, pp. 225-237.
Pichon A., Correard S. 2006. Internal tides modelling in the bay of Biscay.
Comparisons with observations. In: Morán X.A.G., Rodríguez J.M., Petitgas P. (eds.),
Oceanography of the Bay of Biscay. Sci. Mar. 70S1: 65-88.
Tables
• Tables should be consecutively numbered with Arabic numerals and typed on separate
pages.
• Table headings should be given above each table.
• Tables should be designed to fit in the format of the printed page.
• Vertical lines should not be used.
Figures
• When submiting a manuscript, figures must be placed at the end of the manuscript and
each figure must include its legend in the lower part. Once the manuscript has been accepted for
publication, figures and their legends must be placed separately.
• Figures presenting the study area should include a small general map showing a larger
geographical region. Maps must show the locations cited in the text, the names of seas or oceans
and the main isobaths. Please, avoid political maps.
• Drawings, graphs and photographs should be carefully presented on separate sheets.
Figures must be prepared so that, after reduction to fit the size of the journal page (16.9 cm for
full page width or 8.1 cm one column width), characters and symbols will still be readable.
• All figures included in a manuscript should use the same font type.
• Avoid very thin or very thick lines.
• Do not use colour if an illustration is to be reproduced in black and white.
• Please do not draw with hairlines. The minimum line width is 0.2 mm (0.5 pt) measured
at the final scale.
• Map figures must indicate ºN, ºS, ºE or ºW.
• Colour photographs can be published at moderate fees.
• Colour illustrations are welcome, but have a cost of 240 € per page.
vii
Electronic Submission
Once the manuscript has been accepted for publication, authors will be asked to send the final
version. It may be sent by e-mail, or on CD-ROM or DVD.
Text must be sent in "Word" format. Please save any .docx file as .doc. The illustrations must be
sent separately from the text. Image files should not be embedded in a word-processor file.
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PostScript) format. Fonts used in the graphics (use preferably Times) must be included. Suitable
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Privacy Statement Names and e-mail addresses used in this Journal will be exclusively used with the purposes so
declared in it, and will not be made available for other purposes or to other persons.
viii
ANEXO 2. Carta de Aceite do artigo “Shell morphometry of three species of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia, Protobranchia, Nuculanidae) on continental shelf and slope Northeastern Brazil” na revista Tropical Oceanography.
Tropical Oceanography ISSN: 1679-3013
Editorial Office: Departamento de Oceanografia da UFPE. Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brazil. CEP: 50740-550
Tel./Fax: (+55) (81) 2126 8225, E-mail: [email protected], Internet: http://www.propesq.ufpe.br
Recife, 03 de novembro 2010. MS 13G Jonata de Arruda Francisco
Departamento de Oceanografia
Universidade Federal de Pernambuco, Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP: 50740-550 Prezado (a) Senhor (a) Informamos que o manuscrito “Shell morphometry of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia, Protobranchia, Nuculanidae) on continental shelf and slope Northeastern Brazil” foi analisado pelos Revisores, que sugeriram algumas modificações que se encontram no referido manuscrito. Solicitamos a V.Sa considerar as críticas e sugestões feitas pelos Revisores e, nos enviar uma nova versão em duas cópias (impressa e digital) além dos manuscritos e comentários dos revisores, no período de 30 dias. Todas as modificações introduzidas no manuscrito devem ser assinaladas e o não atendimento das críticas e/ou sugestões dos Revisores deve ser justificada. O descumprimento desta norma acarretará na devolução do manuscrito e atraso em sua publicação. Sem mais para o momento, nos colocamos à sua disposição para o esclarecimento de quaisquer dúvidas. Atenciosamente, Dra. MARIA DA GLÓRIA GONÇALVES DA SILVA CUNHA Tropical Oceanography