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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL REI
BACHARELADO INTERDISCIPLINAR EM BIOSSISTEMAS
ÁCIDOS GRAXOS: SÍNTESE EM RUMINANTES E ASPECTOS GENÉTICOS
DO PERFIL NO LEITE DE BOVINOS
EULA REGINA CARRARA
SÃO JOÃO DEL-REI, MINAS GERAIS
2015
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL REI
BACHARELADO INTERDISCIPLINAR EM BIOSSISTEMAS
ÁCIDOS GRAXOS: SÍNTESE EM RUMINANTES E ASPECTOS GENÉTICOS
DO PERFIL NO LEITE DE BOVINOS
Monografia apresentada ao
Colegiado do Curso de
Bacharelado Interdisciplinar em
Biossistemas para obtenção do
título de Bacharel em
Biossistemas.
Ênfase: Zootecnia
EULA REGINA CARRARA
Orientadora: Profa. Dra. Leila de Genova Gaya
SÃO JOÃO DEL-REI, MINAS GERAIS
2015
AGRADECIMENTOS
À Deus e aos espíritos de luz que me guiam e encontram-se presentes
sempre em minha vida.
Aos meus pais, Márcio e Regina, pela dedicação, apoio e respeito
incondicionais e acima de tudo, pela excelente educação.
Ao Miguel e à Maria, pela ótima convivência.
Ao meu irmão Márcio Jr. (Nininho), pelo apoio e pelos conselhos,
juntamente à minha cunhada Elaine por terem gerado a maior alegria da minha
vida: Isabela.
À Isabela, a melhor afilhada do mundo, por me fazer sorrir a cada “Dinda”
pronunciado, a cada gesto, a cada abraço, a cada “te amo”.
À Taís, pelo amor.
À minha orientadora Professora Leila de Genova Gaya, que desde o
segundo ano de graduação me orienta, me ensina e me guia. E os faz com
excelência. Pelo seu exemplo de sabedoria, determinação e profissionalismo.
Por me aconselhar e contribuir sempre com a concretização de metas e sonhos.
Aos meus amigos, de Barroso e da UFSJ, por me proporcionarem
momentos incríveis e inesquecíveis. Impossível citar cada um de vocês, mas
como dizia Chorão: “Quem é de verdade sabe quem é de mentira!”.
Ao Téo (gatinho), por sempre estar disposto a me ajudar. Pela amizade,
pelas confidências, simplesmente por ser quem é.
Aos companheiros de república, pelo apoio e boa convivência. Em
especial ao Camilo, por me ouvir, aconselhar e contribuir de certa forma com
meu crescimento pessoal e profissional.
Aos professores que passaram por minha vida, pelos ensinamentos, pela
troca de conhecimentos e por terem dedicado um tempo de suas vidas para
acrescentar algo à minha. “O mundo pode não vos aplaudir, mas o conhecimento
mais lúcido da ciência tem de reconhecer que vocês são os profissionais mais
importantes da sociedade” (Augusto Cury).
A todos que contribuíram de alguma forma para a realização desse
trabalho. O carinho e apoio de vocês contribui para que eu continue caminhando.
EPÍGRAFE
“Aquele que não luta pelo futuro que
quer, deve aceitar o futuro que vier.”
“Fazer o bem sem olhar à quem e
não esperar nada em troca é uma
maneira de encontrar a felicidade.”
Autores desconhecidos
RESUMO
Nos últimos anos, houve um aumento no consumo de leite e de produtos
lácteos e juntamente com esse crescimento, surgiu um consumidor com maiores
preocupações com a saúde e mais exigente quanto à qualidade de produtos
destinados à alimentação. Além de elementos importantes para a valorização do
leite frente às indústrias e adequação à legislação brasileira, como teor de
gordura, de proteínas, contagem de bactérias e de células somáticas, existem
outros de seus componentes, como os ácidos graxos, que merecem atenção por
apresentarem efeitos na saúde humana. O leite bovino apresenta alta
concentração de ácidos graxos saturados, que estão associados ao aumento do
risco de doenças cardiovasculares em humanos. Porém, pesquisas têm indicado
que no perfil da gordura do leite existem vários compostos benéficos à saúde
humana, como alguns ácidos graxos insaturados. O perfil da gordura do leite de
bovinos pode ser alterado por suplementação lipídica, afetando a sua
composição de ácidos graxos. Contudo, observa-se que essa composição não
corresponde fielmente ao perfil de ácidos graxos fornecidos na dieta. O
melhoramento genético pode ser usado na tentativa de modificação desse perfil,
permitindo aperfeiçoá-lo e promover melhor qualidade do leite. Essa revisão de
literatura teve como objetivo reunir os principais resultados referentes aos
aspectos genéticos do perfil de ácidos graxos no leite de bovinos.
Palavras Chaves: gado de leite, gordura do leite, melhoramento genético
ABSTRACT
In recent years, there was an increase in the consumption of milk and milk
products; with this growth a consumer with greater health concerns and more
demanding about the quality of products has emerged. Some milk components
such as fatty acids might be highlighted due to their effects on human health, in
addition to important elements for both milk industry and Brazilian legislation, as
fat, protein, bacteria counting and somatic cell score. Bovine milk has a high
concentration of saturated fatty acids, which are associated with increased risk
of cardiovascular disease in humans. However, researches have indicated that
the milk fat profile has several beneficial compounds to human health, as some
unsaturated fatty acids. The profile of bovine milk fat can be affected by lipid
supplementation, influencing their fatty acid composition. However, this
composition does not corresponds to the profile of fatty acids supplied in the diet
accurately. Therefore, animal breeding can be used in an attempt to change and
improve this profile, aiming at a better quality of milk. This literature review aimed
at gathering the main results related to genetic aspects of fatty acid profile in
bovine milk.
Keywords: animal breeding, dairy cattle, milk fat
SUMÁRIO
1. Introdução .................................................................................................... 9
2. Revisão de Literatura ................................................................................. 10
2.1. Composição do leite de vacas ............................................................ 12
2.2. Ácidos Graxos ..................................................................................... 15
2.2.1. Definições ..................................................................................... 15
2.2.2. Efeitos na saúde humana ............................................................. 17
2.2.3. Síntese de ácidos graxos em ruminantes ..................................... 20
2.3. Melhoramento Genético Animal .......................................................... 23
2.4. Parâmetros Genéticos do perfil de ácidos graxos no leite de bovinos 24
2.4.1. Herdabilidade................................................................................ 24
2.4.2. Correlações Genéticas ................................................................. 27
2.5. Seleção Genômica aplicada ao perfil de ácidos graxos no leite de
bovinos .......................................................................................................... 31
3. Considerações Finais ................................................................................ 34
4. Referências Bibliográficas ......................................................................... 35
9
1. Introdução
Mesmo que baixo quando comparado com o recomendado por órgãos de
saúde, o consumo de leite bovino tem aumentado no Brasil. Coincidente com
esse aumento, surge um consumidor que busca por alimentos mais saudáveis e
com composição nutricional adequada, que traga benefícios para sua saúde.
Neste contexto, a cadeia produtiva do leite deve ser favorecida em sua
totalidade, de maneira que o produtor se beneficie e seja bonificado por um
produto de melhor qualidade, a indústria tenha matéria-prima com bom teor de
sólidos e que gere maior quantidade de derivados lácteos e o consumidor sinta-
se satisfeito com o produto final. Tudo isso, considerando o bem estar animal.
Como forma de valorização de melhor qualidade do leite, os teores de gordura e
de proteína, bem como contagem de bactérias e células somáticas, fazem parte
da política de pagamento de muitas indústrias captadoras, sendo critérios de
bonificação para os produtores que obtiverem leite diferenciado.
De maneira sucinta, o leite é composto de água, lactose, gordura, proteínas,
minerais e vitaminas. Destaca-se o leite bovino como importante fonte de cálcio
para os seres humanos, essencial para a formação e manutenção dos ossos.
Possui proteínas com perfil aminoacídico compatível com as exigências
nutricionais de seres humanos em desenvolvimento, além de ser um alimento
natural com a presença de várias vitaminas.
No perfil da gordura do leite, existem componentes que merecem destaque
por possuírem efeitos na saúde humana. Ácidos graxos são componentes
importantes do perfil desse alimento e por mais que existam aqueles com
potenciais efeitos prejudiciais, há também os que podem trazer benefícios para
a saúde de quem os consome. Existem ácidos graxos, principalmente saturados,
que têm sido relacionados com o aumento de doenças cardiovasculares. Por
outro lado, diversos ácidos graxos são apontados como promotores de qualidade
na saúde, como alivio em inflamações, efeitos anticarcinogênicos e prevenção e
tratamento de depressão.
A manipulação do perfil de ácidos graxos no leite é uma alternativa a ser
avaliada devido a possibilidade de se reduzir os teores de ácidos graxos com
efeitos maléficos e aumentar os com efeitos benéficos, melhorando ainda mais
a qualidade nutricional do leite e de seus derivados.
10
A nutrição é capaz de modificar o perfil de ácidos graxos no leite por alterar
o metabolismo dos microrganismos ruminais, sendo a suplementação lipídica
oriunda de diferentes fontes, objeto de vários estudos. Ao mesmo tempo que
trabalhos apontam influência da alimentação sobre o perfil de ácidos graxos no
leite de bovinos, estudos envolvendo aspectos genéticos começam a surgir e
relatar importante participação da genética do animal na composição desse
perfil, de tal maneira que certos ácidos graxos podem responder à seleção e
serem incluídos em programas de melhoramento.
Objetivou-se com essa revisão reunir os principais resultados sobre a
influência da genética dos animais no perfil de ácidos graxos no leite de bovinos,
tema que mesmo recente, tem demonstrado que o melhoramento genético pode
ser uma ferramenta para modificar essa composição.
2. Revisão de Literatura
A produção de leite bovino no Brasil cresceu cerca de 35% nos últimos 10
anos, alcançando mais de 30 bilhões de litros em 2013 obtidos de quase 23
milhões de animais. O país se encontra entre os 5 maiores produtores de leite
do mundo, mas a grande produção se deve mais ao número de cabeças do que
à produtividade dos animais, ainda pequena, de 1.492 litros/vaca/ano (IBGE,
2013). Os três países líderes em produtividade no mundo são Arábia Saudita,
Estados Unidos e Canadá, com valores iguais a 10.430, 9.680 e 8.700
litros/vaca/ano, respectivamente (Guimarães et al. 2013). A baixa produtividade
dos rebanhos brasileiros pode ser explicada pela utilização de animais sem
aptidão leiteira ou com potencial genético inadequado, pelos manejos alimentar,
reprodutivo e sanitário realizados de maneira incorreta e pelo baixo nível de
instrução de muitos produtores (Ministério da Agricultura, 2014). Esse cenário
demonstra que muitas melhorias devem ser realizadas no setor leiteiro, seja na
genética, na nutrição ou no manejo.
Com o aumento da renda dos brasileiros, houve um aumento no consumo de
leite e de produtos lácteos, mas esse consumo ainda é considerado baixo
quando comparado com o recomendado pelo Ministério da Saúde e pela
Organização Mundial da Saúde. Ambos indicam que cada pessoa deveria
consumir cerca de 210 litros de leite por ano, porém, a produção de leite no Brasil
11
é capaz de fornecer apenas 170 litros de leite por habitante por ano (Ministério
da Agricultura, 2014). Aliado ao aumento da demanda por leite, surge um
consumidor com maiores preocupações com a saúde e mais exigente quanto à
qualidade de produtos destinados à alimentação, levando produtores,
pesquisadores e empresários da área a estimular produções que, ao mesmo
tempo, os favoreça economicamente e que leve melhor qualidade de vida para
os consumidores.
Como forma de incentivo para uma melhoria na qualidade do leite, algumas
indústrias brasileiras realizam pagamento diferenciado por leites de melhor
qualidade e a classificação é feita através dos teores de proteína e gordura, e
pela contagem de bactérias e de células somáticas (Roma Júnior et al., 2011).
Concomitante ao pagamento diferenciado, a Instrução Normativa nº 62 (IN62),
do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, estipula padrões
mínimos de qualidade do leite produzido no Brasil, porém, as indústrias estão
exigindo mais que o mínimo, uma vez que a composição da matéria-prima afeta
diretamente a qualidade e o rendimento de derivados.
Além dos elementos importantes para a valorização do leite frente às
indústrias e à legislação brasileira, existem outros de seus componentes que
merecem atenção por apresentarem efeitos na saúde humana, sejam benéficos
ou maléficos, como os ácidos graxos. A maior parte da gordura do leite de vaca
é composta por triacilgliceróis, cada um formado por três ácidos graxos e uma
molécula de glicerol. O leite bovino apresenta alta concentração de ácidos
graxos saturados (Eifert, 2006), que são associados ao aumento do risco de
doenças cardiovasculares em humanos (Santos et al., 2013). Porém, muitas
pesquisas têm indicado que no perfil da gordura do leite existem vários
compostos benéficos à saúde humana (Eifert, 2006), como alguns ácidos graxos
insaturados. Relacionados aos efeitos maléficos, destacam-se os ácidos graxos
saturados láurico (C12:0), mirístico (C14:0) e palmítico (C16:0), com
propriedades ligadas ao aumento do colesterol, levando a doenças
cardiovasculares, ganho de peso e obesidade. Aos efeitos benéficos, destacam-
se os ácidos graxos insaturados oleico (C18:1 cis-9) e os isômeros do ácido
linoleico conjugado (CLA), relacionados à redução do colesterol e efeitos
anticarcinogênicos, respectivamente (Haug et al., 2007).
12
O perfil da gordura do leite de bovinos e sua composição em ácidos graxos
podem ser alterados por suplementação lipídica na dieta (Santos et al., 2001;
Machado, 2012). Essa alteração pode ser induzida pela dieta devido a
quantidade de ácidos graxos insaturados contidos no lipídeo fornecido na ração
e pela sua taxa de liberação no rúmen, modificando o metabolismo da microbiota
ruminal devido a toxicidade dos ácidos graxos insaturados sobre algumas
espécies de bactérias.
Observa-se que a composição de ácidos graxos no leite de vacas não
corresponde ao perfil de ácidos graxos fornecidos na dieta (Machado, 2012),
destacando-se o uso de melhoramento genético na tentativa de modificação
desse perfil, uma vez que existe variação genética na composição da gordura do
leite entre e dentro raças bovinas (Soyeurt et al., 2006). O conhecimento de
aspectos genéticos é fundamental para que informações sejam obtidas a fim de
orientação para produtores e técnicos na identificação e no acasalamento de
animais geneticamente superiores (Weber et al., 2005). Existência de variação
genética na composição da gordura do leite dentro e entre raças de gado leiteiro
foi reportada por Kelsey et al. (2003) e Soyeurt et al. (2006), indicando que o uso
de melhoramento genético pode influenciar na manipulação do perfil de ácidos
graxos da gordura do leite bovino. Além disso, estudos recentes de Bastin et al.
(2013) e Bilal et al. (2014) mostraram herdabilidades medianas e altas para
diversos ácidos graxos presentes no leite de vacas da raça Holandesa,
sugerindo viabilidade de seleção para esses componentes. Dessa forma,
estudos relacionados ao comportamento genético do perfil de ácidos graxos no
leite podem permitir o uso de ferramentas para aperfeiçoar esse perfil e promover
melhor qualidade do leite.
2.1. Composição do leite de vacas
O leite bovino é composto basicamente de água, lactose, gordura, proteínas,
minerais e vitaminas. A composição do leite é importante para determinar sua
qualidade nutricional, sua capacidade de processamento e consumo humano e
varia de acordo com vários fatores (Silva, 1997). Cerca de 60% da variação na
composição do leite se deve a aspectos genéticos e o restante a aspectos
ambientais, como nutrição, clima, doenças e armazenagem do leite (Kitchen,
13
1981; Shearer et al., 1992). Em vacas leiteiras, as diferenças são principalmente
em gordura e proteína, sendo esses componentes, bases para um pagamento
diferenciado para os produtores (González e Campos, 2003).
Água
Presente em maior proporção, a água representa cerca de 87% a 90% do
total do leite. É essencial que esse componente esteja presente em quantidade
adequada, para que o leite seja removido da glândula mamária (Lagger et al.,
2000). O conteúdo de água no leite é dependente da síntese de lactose, uma
vez que a lactose atrai a água para as células epiteliais mamárias (González e
Campos, 2003), devido ao efeito osmótico do dissacarídeo.
Lactose
A lactose é o glicídio característico do leite e representa o componente sólido
predominante e com menor variação (Silva, 1997), participando de cerca de
4,4% a 5,2% do total de leite (Sutton, 1989). Pela estreita relação entre a síntese
de lactose e a quantidade de água repassada para o leite, esse carboidrato é
considerado um fator limitante da produção de leite (Rodriguez, 2013). A lactose
é um componente determinante no rendimento do leite em pó e é essencial na
fabricação de iogurtes, uma vez que é alimento para bactérias que produzem
ácido lático (Roma Júnior, 2011).
Proteína
Os compostos nitrogenados presentes no leite de vacas ocorrem
predominantemente na forma de proteínas (95%). Os outros 5% são compostos
nitrogenados não proteicos (Silva, 1997). As proteínas do leite são divididas em
dois grupos: proteínas do soro e caseínas. A caseína, sintetizada pelas glândulas
epiteliais da glândula mamária, compõe cerca de 80% do total de proteínas do
leite (Farrell et al., 2004). A produção de derivados lácteos, como o queijo, é
totalmente dependente da presença deste componente. As caseínas, quando
agregadas, formam grânulos denominados micelas, que contêm também água
e minerais, principalmente cálcio e fósforo (González e Campos, 2003). As
proteínas do soro apresentam um excelente perfil de aminoácidos, conferindo a
elas um alto valor biológico. No geral, as proteínas do leite estão relacionadas à
14
formação, crescimento e manutenção de músculos, ossos, órgãos e produção
de anticorpos e hormônios, e seu teor no leite tem sido um importante indicador
de qualidade para indústrias de derivados lácteos (Rodriguez, 2013).
Minerais
Cálcio e fósforo são os principais minerais encontrados no leite e encontram-
se associados com a estrutura das micelas de caseína. Assim, quando
comparado com o leite inteiro, o soro apresenta pouco teor desses minerais
(González e Campos, 2003). Evidencia-se o leite como fonte de cálcio para os
seres humanos, exercendo importante função na formação e manutenção dos
ossos e na prevenção da osteoporose (Rodriguez, 2013). Além de cálcio e
fósforo, o leite de vaca também possui teores consideráveis de cloro, potássio,
sódio e magnésio. Em contrapartida, possui baixos teores de ferro, alumínio,
bromo, zinco e manganês. O poder de associação entre os minerais e as
proteínas do leite é determinante para a estabilidade das caseínas frente a
diferentes agentes desnaturantes (Silva, 1997).
Vitaminas
Todas as vitaminas conhecidas estão presentes no leite bovino (Silva, 1997),
porém, a glândula mamária não tem capacidade de síntese das mesmas. Nos
ruminantes, a síntese pode ocorrer por meio de bactérias ruminais ou por
conversão de provitaminas para a forma ativa, no fígado, no intestino delgado e
na pele (González e Campos, 2003). As vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) são
associadas aos glóbulos de gordura e as hidrossolúveis à fase aquosa do leite.
O teor das vitaminas A, D e E no leite é dependente da alimentação do gado. A
vitamina K e as vitaminas hidrossolúveis, são sintetizadas no sistema digestivo
dos ruminantes (Silva, 1997). Destaca-se a presença de vitamina B12
(cobalamina) no leite, uma vitamina não presente em alimentos de origem
vegetal, importante para a síntese das células vermelhas do sangue e
manutenção do Sistema Nervoso Central (Domene, 2013).
Gordura
Dentre os componentes do leite bovino, a gordura apresenta maior variação,
de 3,2% a 6% (Rodriguez, 2013). Um menor teor de gordura no leite ocasiona a
15
diminuição do rendimento de produção de derivados, um aspecto negativo para
a indústria de laticínios (Machado, 2012). A valorização do teor de gordura no
leite por parte das indústrias também se deve à obtenção de derivados com
melhor cor, aroma e sabor. Um leite com maior teor de gordura resulta em maior
rendimento de queijos e manteigas, associado a melhor textura do produto
(Roma Júnior, 2011). Por outro lado, surge uma exigência por parte do mercado
consumidor atual, por um menor consumo de gordura aliado a um melhor perfil
de ácidos graxos, buscando alimentos saudáveis e funcionais, com efeito de
gerar mais saúde para quem os consome (Machado, 2012).
Cerca de 98% da fração lipídica do leite de vaca é composta por
triacilgliceróis, que por sua vez, são formados por três ácidos graxos, cada um
em ligação éster com uma mesma molécula de glicerol (Rodriguez, 2013).
Segundo descrito por Hayes e Khosla (1992), a combinação de lipídeos no leite
que é mais favorável à saúde humana corresponde a 30% de ácidos graxos
saturados, 60% de ácidos graxos monoinsaturados e 10% de ácidos graxos poli-
insaturados. O leite bovino apresenta alta concentração de ácidos graxos
saturados (Eifert, 2006), que são associados ao aumento do risco de doenças
cardiovasculares em humanos (Santos et al., 2013). Porém, muitas pesquisas
têm indicado que no perfil da gordura do leite, existem vários compostos
benéficos à saúde humana (Eifert, 2006), como alguns ácidos graxos
insaturados.
O leite é considerado um dos alimentos mais completos por conter elementos
indispensáveis ao crescimento, desenvolvimento e proteção do organismo,
sendo incluído cada vez mais na dieta dos seres humanos (Rodriguez, 2013).
2.2. Ácidos Graxos
2.2.1. Definições
A União Internacional de Química Pura e Aplicada (IUPAC, 2014) define
ácidos graxos como sendo ácidos monocarboxílicos alifáticos derivados de, ou
contidos em forma esterificada em gordura animal ou vegetal, óleo ou cera. Em
geral, os ácidos graxos possuem uma cadeia de 4 a 28 átomos de carbono não
ramificados e pares (existem ímpares e ramificados, mas são minoria), que pode
16
ser saturada ou insaturada. A cadeia carbônica é completamente saturada
quando não possui alguma dupla ligação entre os carbonos que a compõe e é
monoinsaturada e poli-insaturada quando possui uma ou mais de uma dupla
ligação respectivamente.
Nos alimentos, os ácidos graxos saturados se encontram principalmente na
forma de ácido palmítico (C16:0), ácido mirístico (C14:0) e ácido esteárico
(C18:0), os dois últimos, em menor quantidade (Spritz e Mishkel, 1969). Alguns
ácidos graxos saturados (C12:0, C14:0 e C16:0) contribuem com o aumento da
concentração plasmática de colesterol. Esse efeito é atribuído especialmente ao
C14:0, enquanto que o C18:0 é neutro (Santos et al., 2013). Segundo Spritz e
Mishkel (1969), como os ácidos graxos saturados possuem cadeia carbônica
retilínea, suas moléculas empilham-se de forma coesa, formando um
empacotamento que facilita a capacidade de transporte de colesterol.
Os ácidos graxos insaturados são encontrados comumente em tecidos
animais e vegetais e apresentam, quase sempre, configuração cis em suas
insaturações, ou seja, os hidrogênios ligados aos carbonos da dupla ligação se
encontram do mesmo lado da cadeia carbônica (Marzzoco e Torres, 2007).
Existem também ácidos graxos que possuem configuração trans, apresentando
os hidrogênios da insaturação em lados opostos (Martin et al., 2004). A maioria
dos ácidos graxos poli-insaturados possuem suas insaturações mediadas por
pelo menos um grupo metileno (Stryer, 1996). O ácido graxo é denominado
conjugado quando suas duplas ligações são conjugadas, ou seja, quando não
existe grupo metileno entre as duplas ligações (Funck et al., 2006).
Ácidos graxos insaturados podem ser representados de maneiras distintas,
de acordo com a posição das duplas ligações. O sistema delta (Δ) adota a
numeração formal dos átomos de carbono, iniciando-se pela extremidade
carboxila. O símbolo Δ representa a dupla ligação e é complementado pelo
número do átomo de carbono, participante da dupla, mais próximo da carboxila.
Dessa forma, Δ9 representa um ácido graxo com insaturação entre os carbonos
9 e 10. Os sistemas ω (ômega) e n se diferem exclusivamente pela letra atribuída
ao carbono do grupo CH3. Em ambos, os carbonos são contados iniciando-se
pelo grupo CH3, de tal forma que a primeira dupla ligação a partir deste grupo
recebe o número referente ao carbono mais próximo do grupo metila terminal.
Assim, um ácido graxo ω-6 (ou n-6) possui dupla ligação entre os carbonos 6 e
17
7, sendo a contagem iniciada no carbono do grupo CH3, denominado ω-1 (ou n-
1). No sistema Δ, é possível identificar todas as duplas ligações presentes na
cadeia carbônica, enquanto que nos sistemas ω e n, somente a dupla mais
próxima do grupo metila terminal é revelada (Marzzoco e Torres, 2007). Em
ambos sistemas, representa-se o número total de carbonos seguido do número
de insaturações, mediados por dois pontos. Por exemplo, o ácido linoleico,
possui 18 carbonos e 2 insaturações, logo, sua representação é iniciada por
C18:2. Nas Figuras 1 e 2 estão representadas as fórmulas estruturais do ácido
linoleico pelo sistema delta (C18:2 Δ9,12) e pelos sistemas ω ou n (C18:2 ω-6
ou C18:2 n-6), respectivamente.
Figura 1. Ácido linoleico representado pelo sistema Δ (C18:2 Δ9,12). Adaptado de Martin et al. (2006).
Figura 2. Ácido linoleico representado pelos sistemas ω ou n (C18:2 ω-6 ou C18:2 n-6). Adaptado de Martin et al. (2006).
2.2.2. Efeitos na saúde humana
Como estão naturalmente presentes na dieta dos seres humanos, os ácidos
graxos merecem atenção por oferecerem diversos efeitos na saúde de quem os
18
consome. Com um mercado consumidor cada vez mais exigente e que busca
por alimentos que proporcionem melhor qualidade de vida, é importante que se
conheça o perfil desses ácidos graxos na dieta, bem como as consequências de
sua ingestão na saúde.
Uma informação difundida mundialmente é a de que a ingestão de ácidos
graxos saturados, encontrados em carnes, manteigas e queijos por exemplo,
pode contribuir para a ocorrência de doenças cardiovasculares (Malpuech-
Brugère et al., 2012; O’Connor, 2014), e por esse motivo, órgãos de saúde
recomendam uma alimentação rica em ácidos graxos insaturados. Porém, existe
divergência entre estudos que comprovam que o consumo de gordura saturada
pode provocar o aumento do risco de ataque do coração e outros eventos
cardíacos (O’Connor, 2014). De fato, trabalhos apontam um aumento no risco
de doenças cardiovasculares (Grimsgaard et al., 1999; Zheng et al., 1999; Yli-
Jama et al., 2002; Matsumoto et al., 2013) quando há a ingestão de gordura
saturada, mas não todos (Lemaitre et al., 2010; Wu et al., 2011). Também é
válida a avaliação dos riscos tomando-se em conta a frequência de consumo e
a quantidade ingerida, para que níveis mínimos e máximos possam ser
recomendados.
Segundo Attaman et al. (2012), uma dieta rica em ácidos graxos saturados
pode estar associada à redução da qualidade espermática em humanos,
enquanto que rica em ácidos graxos poli-insaturados ω-3 pode elevar a
quantidade de espermatozoides com formato morfológico normal, indicando que
a fertilidade de homens pode ser influenciada positivamente com dietas pobres
em ácidos graxos saturados e ricas em ácidos graxos poli-insaturados ω-3.
Com relação aos ácidos graxos insaturados, as gorduras trans possuem
efeito na saúde humana pior do que as saturadas por elevar os níveis de
colesterol “ruim”, LDL (low-density lipoprotein - lipoproteínas de baixa densidade)
e diminuir os de colesterol “bom”, HDL (high-density lipoprotein - lipoproteínas de
alta densidade). Por outro lado, existem gorduras insaturadas que são
denominadas “gorduras boas” pois possuem efeitos benéficos como melhoria
dos níveis de colesterol no sangue, alivio em inflamações e estabilização do
ritmo cardíaco, como o supracitado ω-3 (Harvard, 2010) e o ω-6. Além das já
mencionadas, os ácidos graxos poli-insaturados ω-3 também podem contribuir
para o tratamento ou prevenção de câncer, artrite, depressão e mal de
19
Alzheimer. Os poli-insaturados ω-6 derivados do ácido linoleico, participam de
estruturas de membranas celulares, exercendo importante papel fisiológico no
corpo humano e influenciando na viscosidade sanguínea e permeabilidade dos
vasos, na pressão arterial, nas reações inflamatórias e nas funções plaquetárias
(Moraes e Colla, 2006). Diversos efeitos benéficos já foram reportados para
ácidos graxos poli-insaturados e o incremento destes na alimentação pode
contribuir para melhoria da qualidade de vida das pessoas.
É importante ressaltar que há grande distinção entre os ácidos graxos trans
formados pelos animais e os produzidos de maneira industrial pelo homem,
sendo importante orientar o consumidor a esse respeito. Produtos originários de
animais ruminantes possuem concentração de 3% a 8% de ácidos graxos trans
para o total de ácidos graxos, enquanto que os industrializados possuem 10% a
40%. Além de maior concentração de ácidos graxos trans por total de ácidos
graxos, a industrialização acarreta na produção preferencial de ácido elaídico
(C18:1 trans-9) pois o processo industrial favorece a formação de ácidos graxos
trans na posição 6, com pico na posição 9. Já as bactérias ruminais geram
principalmente ácido vacênico (C18:1 trans-11), precursor de um tipo específico
de ácido linoleico conjugado (CLA) (Martinez, 2009).
Atenção especial tem sido dada ao CLA, um grupo de isômeros do ácido
linoleico em que suas insaturações são conjugadas, ou seja, não existe grupo
metileno entre elas (Roche et al., 2001). Vários efeitos benéficos do CLA à saúde
humana estão sendo reportados nos últimos anos, como efeitos antidiabéticos,
anticarcinogênicos, de modulação do sistema imune, de partição da energia e
de redução no desenvolvimento de aterosclerose (Bauman et al., 1999;
Zacarchenco et al., 2013), e por esse motivo, o CLA tem se tornado foco de
muitas pesquisas. As maiores fontes de CLA na dieta dos seres humanos são o
leite e seus derivados e o enriquecimento deste com CLA pode ser uma
alternativa muito interessante devido aos seus benefícios (De Luca e Jenkins,
2000). O isômero de CLA mais abundante presente na gordura do leite é o C18:2
cis-9 trans-11 (ácido rumênico), representando de 75 a 90% do total de CLA
(Bauman et al., 2003).
20
2.2.3. Síntese de ácidos graxos em ruminantes
Os ácidos graxos presentes no leite bovino possuem origem via transporte
de ácidos graxos contidos na circulação sanguínea e via síntese de novo nas
células epiteliais da glândula mamária. Enquanto que ácidos graxos de cadeia
curta (4 a 8 carbonos) e média (10 a 16 carbonos) são sintetizados em maioria
pela síntese de novo na glândula mamária, os ácidos graxos de cadeia longa (18
ou mais carbonos) são obtidos exclusivamente da circulação sanguínea
(Almeida e Gama, 2004). Os ácidos graxos obtidos via circulação sanguínea
possuem origem na absorção intestinal dos lipídeos da dieta e também da
mobilização de gordura corporal (Machado, 2012).
Lipólise e Biohidrogenação
Certas espécies de bactérias ruminais são sensíveis a alguns ácidos graxos,
principalmente os poli-insaturados e, por isso, desenvolveram um mecanismo
para autodefesa que realiza a conversão de ácidos graxos insaturados em
saturados. Tal mecanismo é denominado biohidrogenação (Palmquist e Mattos,
2011) e foi descrito pela primeira vez em 1951 (Reiser, 1951). A biohidrogenação
necessita que os ácidos graxos estejam em suas formas livres para ocorrer
(Bauman e Lock, 2006) e por isso, a lipólise é uma etapa anterior obrigatória.
As ligações ésteres dos lipídeos fornecidos na dieta são hidrolisadas por
lipases microbianas, levando à liberação dos ácidos graxos. A ordem dos
processos é estabelecida de acordo com a demanda por ácido carboxílico na
hidrogenação, de tal maneira que a lipólise deve anteceder a hidrogenação dos
ácidos graxos insaturados (Hawke e Silcock, 1970).
O processo de biohidrogenação é mais bem caracterizado para o ácido
linoleico via ácido rumênico, sendo que para outros ácidos graxos, as rotas ainda
não estão claramente descritas (Ferreira, 2011). A primeira etapa é uma
isomerização que irá converter ácido linoleico (C18:2 cis-9 cis-12 dieno metileno-
interrompido) em ácido rumênico (C18:2 cis-9 trans-11 dieno conjugado),
também denominado ácido linoleico conjugado (CLA). O ácido rumênico é um
metabólito intermediário que é rapidamente hidrogenado a ácido vacênico
(C18:1 trans-11) e liberado no ambiente ruminal. A ligação trans-11 do ácido
21
vacênico é então hidrogenada para a formação do produto final primário da
biohidrogenação, o ácido esteárico (C18:0) (Palmquist e Mattos, 2011).
À exceção dos ácidos graxos voláteis, que são absorvidos no rúmen, a
passagem dos ácidos graxos para a corrente sanguínea se dá no intestino, onde
nas células intestinais, os ácidos graxos são re-esterificados em triacilgliceróis.
Evoluções nas técnicas analíticas têm revelado uma complexidade
impressionante no padrão de ácidos graxos que são produzidos durante a
biohidrogenação ruminal e posteriormente incorporada na gordura do leite
(Bauman e Lock, 2006).
Existe uma teoria que postula que a síntese mamária da gordura do leite é
inibida diretamente por tipos específicos de ácidos graxos produzidos a partir da
biohidrogenação ruminal de lipídeos oriundos da dieta (Almeida e Gama, 2004),
ou seja, ácidos graxos produzidos no ambiente ruminal, via biohidrogenação,
poderiam levar à chamada Depressão na Gordura do Leite (DGL). Segundo
Almeida e Gama (2004), dietas de baixa fibra ou de baixa efetividade física
acarretam na queda do pH do rúmen, levando a alteração das rotas de
biohidrogenação ruminal, produzindo o isômero de CLA trans-10 cis-12, cuja
concentração aumenta significativamente em vacas com DGL. Ainda de acordo
com estes autores, o isômero de CLA trans-10 cis-12, sintetizado industrialmente
e infundido no abomaso de vacas lactantes, promoveu redução na secreção de
gordura no leite, comprovando a teoria.
Síntese na glândula mamária
Somente ácidos graxos de cadeia curta e média são sintetizados na glândula
mamária de bovinos. Considerando os ácidos graxos de cadeia média presentes
no leite, 50% são sintetizados pela vaca e o restante é proveniente de ácidos
graxos pré-formados (Martinez, 2009). Ácidos graxos de cadeia longa e os outros
50% restantes de cadeia média são oriundos da corrente sanguínea, que
transporta-os para a glândula mamária (Martinez, 2009), onde ainda podem
sofrer transformações por ação enzimática.
A estearoil-CoA dessaturase (Δ9-dessaturase) é uma enzima com importante
papel na modificação da composição de ácidos graxos na gordura do leite de
ruminantes. A Δ9-dessaturase é responsável pela conversão de ácido esteárico
em ácido oleico (C18:1 cis-9), ácido palmítico (C16:0) em ácido palmitoleico
22
(C16:1 cis-9) e ácido vacênico em ácido linoleico conjugado (C18:2 cis-9 trans-
11 CLA) (Palmquist e Mattos, 2011).
A Figura 3 apresenta os caminhos da síntese, no rúmen e na glândula
mamária, do ácido rumênico (C18:2 cis-9 trans-11 CLA) em vacas leiteiras. A
biohidrogenação dos ácidos linolênico e linoleico à ácido vacênico (C18:1 trans-
11) são mostrados na síntese ruminal, enquanto que a passagem de ácido
vacênico para ácido rumênico por ação da Δ9-dessaturase é mostrada na
glândula mamária (Costa et al., 2009). Pode-se observar que o ácido vacênico,
um ácido graxo de cadeia longa presente na glândula mamária, é oriundo da
corrente sanguínea e sua dessaturação a ácido rumênico é realizado pela
enzima Δ9-dessaturase na glândula mamária.
Figura 3. Caminho da síntese ruminal e na glândula mamária do ácido rumênico (C18:2 cis-9 trans-11 CLA) em vacas leiteiras. Fonte: Costa et al. (2009).
Cerca de 400 tipos de ácidos graxos já foram identificados na gordura do leite
de ruminantes (Palmquist e Mattos, 2011) e os principais, em porcentagem molar
dos triacilgliceróis, são apresentados na Tabela 1. Dentre os principais, os ácidos
graxos saturados mais abundantes na gordura do leite de vacas são butírico,
mirístico, palmítico, esteárico, e insaturados oleico e linoleico.
23
Tabela 1. Conteúdo de ácidos graxos nos triacilgliceróis (TG) da gordura do leite de vacas.
Ácido graxo¹ Conteúdo (% molar nos TG)
Ácidos graxos saturados
Butírico (C4:0) 10
Capróico (C6:0) 3
Caprílico (C8:0) 1
Cáprico (C10:0) 2
Láurico (C12:0) 3
Mirístico (C14:0) 9
Palmítico (C16:0) 21
Esteárico (C18:0) 11
Ácidos graxos insaturados
Oleico (C18:1) 31
Linoleico (C18:2) 5
Outros 4
Fonte: González e Campos (2003).
Vários trabalhos demonstram que o perfil de ácidos graxos no leite de bovinos
pode ser alterado de acordo com a alimentação fornecida (Eifert, 2006; Baars et
al., 2011; Machado, 2012; Puppel et al., 2013). Concomitante, outros apontam
influência da genética na variação desse perfil (Stoop et al., 2008; Mele et al.,
2009; Rodriguez, 2013), o que indica que é válida a realização de estudos que
buscam o melhoramento genético para bons perfis de ácidos graxos no leite.
2.3. Melhoramento Genético Animal
O melhoramento genético animal visa o aumento da produtividade de um
rebanho em um determinado ambiente, e esse aumento é obtido através da
aplicação de técnicas que alteram as frequências dos genes responsáveis por
determinada característica, para que essas alterações sejam refletidas nas
próximas gerações (Ferraz e Eler, 2010). Segundo Wood et al. (2003), para que
uma característica seja incluída em um programa de melhoramento genético, ela
deve ser mensurável, variável, hereditária e economicamente importante.
24
O conhecimento dos aspectos genéticos em uma população é fundamental
para que informações sejam obtidas a fim de orientar produtores e técnicos na
identificação e no acasalamento de animais geneticamente superiores,
buscando maior progresso genético em programas de seleção.
Para que estratégias de melhoramento genético sejam definidas, conhecer
as estimativas da herdabilidade e das correlações genéticas para as
características de interesse econômico é fundamental (Boligon, 2005) e auxiliam
na realização da seleção dos animais (Weber et al., 2005). Além disso, com base
nessas estimativas e na intensidade da seleção aplicada, pode-se estimar a taxa
de progresso genético ao longo das gerações (Boligon, 2005).
Destaca-se que a seleção dos animais para variáveis de interesse econômico
deve ser realizada preferencialmente com base em seus valores genéticos,
utilizando-se de metodologia genético-estatística apropriada. Adicionalmente, a
utilização da genômica aparece como uma importante ferramenta para beneficiar
os programas de melhoramento genético, uma vez que há a inclusão de
informações diretamente do DNA na avaliação do mérito genético dos animais
(Coutinho e Rosário, 2010). Com o avanço das técnicas de biotecnologia e com
a modernização de computadores e programas estatísticos, é possível uma
maior acurácia nas predições relacionadas à genética das características.
Estudos envolvendo estimação de parâmetros genéticos e seleção genômica
sobre o perfil de ácidos graxos no leite de vacas são escassos na literatura,
reforçando a importância de que mais trabalhos sejam realizados para melhor
entendimento da variação genética existente neste perfil e para que programas
de melhoramento possam estabelecer mudanças nesse perfil em direções
desejáveis.
2.4. Parâmetros Genéticos do perfil de ácidos graxos no leite de bovinos
2.4.1. Herdabilidade
Conhecer os valores de herdabilidade (h²) de uma característica é essencial
para a definição dos métodos mais adequados de melhoramento genético
(Pereira, 2008) pois ela mede a proporção da variância em uma característica
que é devido aos efeitos aditivos dos genes (Brookfield, 2012), ou seja, indica a
proporção da variação total que é de natureza genética (Pereira, 2008). Permite
25
confiar na utilização do valor fenotípico para determinar o valor genético para
uma característica em uma população, e também mede o grau de semelhança
entre o desempenho fenotípico dos filhos em relação ao desempenho dos pais.
Uma alta herdabilidade indica que animais com desempenho elevado possuem
tendência de produzir filhos igualmente bons e animais com desempenho baixo,
tendem a produzir filhos ruins (Eler, 2014). Significa que a correlação entre o
genótipo e o fenótipo do indivíduo é alta, sendo o fenótipo, indicação segura do
valor genético do indivíduo (Pereira, 2008). Já uma herdabilidade baixa, revela
muito pouco sobre o desempenho dos filhos, baseando-se pelo desempenho dos
pais (Eler, 2014) e significa que a correlação entre o genótipo e o fenótipo do
indivíduo é pequena. Neste caso, deve-se utilizar outros recursos para averiguar
os melhores genótipos (Pereira, 2008).
O primeiro estudo relatando herdabilidades para ácidos graxos no leite
bovino foi realizado por Edward et al. (1973). Estes autores reportaram
herdabilidades muito altas, com valores de 0,64 para o C12:0 a 0,98 para C12:1
e C14:1 (Edwards et al., 1973 apud Soyeurt et al., 2006).
Trabalhos envolvendo estimação de parâmetros genéticos para o perfil de
ácidos graxos no leite são recentes. Soyeurt et al. (2007), em estudo com 7 raças
diferentes, reportou herdabilidades para o conteúdo de ácidos graxos na gordura
do leite iguais a 0,09, 0,20, 0,28, 0,15 e 0,14 para os ácidos graxos C12:0, C14:0,
C16:0, C18:0, C18:1 e C18:2 cis-9,12 respectivamente. Stoop et al. (2008),
estimou herdabilidades para diversos ácidos graxos presentes no leite de vacas
da raça Holandesa. Os ácidos graxos estudados por esses autores foram C4:0,
C6:0, C8:0, C10:0, C12:0, C14:0, C16:0, C18:0, C18:1 cis-9, C18:1 cis-11, C18:1
trans-4-8, C18:1 trans-9, C18:1 trans-11, C18:2 cis-9,12, C18:2 cis-9 trans-11
CLA e C18:3 cis-9,12,15. As estimativas de herdabilidade variaram de 0,09 a
0,54, com maior valor para o C10:0. Em geral, as estimativas de herdabilidade
foram moderadas, indicando que parte da variância fenotípica pode ser
explicada pela genética aditiva e que essas características são passíveis de
responder à seleção.
Trabalho de Mele et al. (2009) com os ácidos graxos C14:0, C16:0, C18:0,
C14:1 cis-9, C16:1 cis-9, C18:1 cis-9, C18:1 trans-11 e C18:2 cis-9 trans-11 CLA
no leite de vacas da raça Holandesa reportou herdabilidades variando de 0,03 a
0,19, com valores moderados de 0,14 e de 0,19 para os ácidos graxos
26
insaturados C16:1 e C14:1 respectivamente. Para o isômero C18:2 cis-9 trans-
11 CLA a herdabilidade foi de 0,12, o que sugere que essa característica é mais
influenciada por genética não aditiva e pelo ambiente na população estudada.
Mais recentemente, Bastin et al. (2013) realizaram estimativas de
herdabilidade para o perfil de ácidos graxos no leite de vacas da raça Holandesa
com ordens de parto de 1 a 3. Os ácidos graxos de estudo foram C4:0, C6:0,
C8:0, C10:0, C12:0, C14:0, C16:0, C17:0, C18:0, grupo de ácidos graxos
saturados, de monoinsaturados, de poli-insaturados e de insaturados. Para
vacas em primeira, segunda e terceira parição, as herdabilidades reportadas
variaram de 0,22 a 0,47, 0,21 a 0,42 e 0,18 a 0,38 respectivamente. Este estudo
forneceu parâmetros genéticos dos conteúdos de ácidos graxos no leite entre e
dentro os 3 primeiros partos e mostrou que estes possuíam variabilidade
genética, sendo portanto, passíveis de alteração se aplicada seleção genética.
Bilal et al. (2014) também trabalharam com vacas da raça Holandesa e um
grande número de ácidos graxos presentes no leite (C4:0, C6:0, C8:0, C10:0,
C:11:0, C12:0, C13:0, C14:0, C15:0, C16:0, C17:0, C18:0, C20:0, C22:0, C23:0,
C24:0, C14:1 trans-9, C14:1 cis-9, C16:1 trans-9, C16:1 cis-9, C18:1 cis-9, 18:1
trans-9, C18:1 trans-11, C18:2 trans-9,12, C18:2 cis-9,12 ω-6, C18:2 cis-9 trans-
11 CLA, C18:2 trans-10 cis-12 CLA, C18:3 trans-9 cis-12,15, C18:3 cis-9,12,15
ω-3, C20:3 ω-6, C20:4 ω-6, C20:5 ω-3 e C22:5 ω-3). As estimativas de
herdabilidade para os ácidos graxos supracitados variaram de 0,01 a 0,39, sendo
os valores para os ácidos graxos saturados de 0,02 a 0,34, para os
monoinsaturados de 0,01 a 0,39 e para os poli-insaturados de 0,01 a 0,21. As
herdabilidades para o total de ácidos graxos saturados, monoinsaturados e poli-
insaturados foram respectivamente de 0,20, 0,21 e 0,15. Maior estimativa de
herdabilidade entre os ácidos graxos estudados obteve o C14:1 cis-9, o que pode
ser explicado pelo fato de que o ácido graxo saturado C14:0, presente na gordura
do leite, é produzido quase que exclusivamente na glândula mamária, via síntese
de novo. Dessa forma, quase todo C14:1 cis-9 é sintetizado a partir do C14:0 por
atividade da enzima Δ9-dessaturase (Bauman e Griinari, 2003).
No Brasil, em estudo com vacas da raça Holandesa, Rodriguez (2013)
reportou herdabilidades variando de 0,24 a 0,43 para C14:0, 0,12 a 0,31 para
C16:0, 0,08 a 0,14 para C18:0, 0,07 a 0,17 para C18:1 cis-9 e 0,13 a 0,39 para
CLA. Para os ácidos graxos saturados, insaturados, monoinsaturados e poli-
27
insaturados, as estimativas de herdabilidade variaram de 0,14 a 0,31, 0,04 a
0,14, 0,04 a 0,13 e 0,09 a 0,20 respectivamente.
As estimativas de herdabilidade para diversos ácidos graxos tiveram ampla
variação entre os trabalhos estudados. Essa variação provavelmente se deve ao
fato de que a herdabilidade não é um parâmetro fixo, ou seja, pode variar de
acordo com a diversidade da população, com o tamanho da amostra, o nível de
endogamia da população, o número e tipos de ambientes considerados, a
precisão na condução do experimento e coleta de dados (Borém, 2001), bem
como os métodos de estimação utilizados. As diferenças encontradas na
estimação das herdabilidades também podem ser explicadas pela unidade
atribuída aos ácidos graxos estudados. Soyeurt et al. (2007) e Mele et al. (2009)
consideraram o teor de ácidos graxos presentes na gordura do leite, ou seja,
g/100g de gordura. Bastin et al. (2013) e Rodriguez (2013) se referiram aos
ácidos graxos no total de leite, ou seja, g/100mL de leite e g/100g de leite
respectivamente. Por sua vez, Bilal et al. (2014), consideraram o conteúdo de
cada ácido graxo por total de ácidos graxos, ou seja, g/100g de ácidos graxos.
Os trabalhos realizados até então apresentaram estimativas de herdabilidade
medianas e altas para muitos ácidos graxos presentes no leite bovino, sugerindo
maior ação da genética aditiva sobre essas características e que elas podem
responder bem à seleção. Dessa forma, a genética pode ser utilizada na
manipulação dos teores de ácidos graxos no leite.
2.4.2. Correlações Genéticas
As correlações genéticas (rg) medem a probabilidade dos mesmos genes
afetarem duas características diferentes, ou seja, é a correlação entre o valor
genético de duas características (Pereira, 2008). Segundo Van Vleck et al.
(1987), se um mesmo gene afeta mais de uma característica, então elas são
correlacionadas geneticamente. Falconer (1981) a define como a correlação
entre os valores genéticos de duas características consideradas. A correlação
genética entre duas características ocorre devido à pleiotropia ou à ligação
gênica (Kurek et al., 2001). A pleiotropia é o processo onde um mesmo gene
pode afetar mais de uma característica, ou seja, o grau de correlação
apresentado expressa a intensidade pela qual duas características são
28
influenciadas pelos mesmos genes (Santos et al., 2005). A ligação gênica ocorre
quando dois ou mais loci localizados próximos em um mesmo cromossomo,
permanecem “ligados”, não segregando de forma independente. Dessa forma, a
herança ocorre de forma conjunta (Eler, 2014). A correlação genética devida à
ligação gênica se desfaz quando ocorre a recombinação e, por isso, é
passageira. Por outro lado, a pleiotropia tem efeito contínuo, sendo a principal
causa da associação genética entre características (Nunes et al., 2008).
O estudo das correlações genéticas é importante pois a seleção para uma
determinada característica pode causar resposta em outra, se forem
geneticamente relacionadas (Eler, 2014), de modo que se duas características
possuem uma correlação altamente positiva, deve-se selecionar apenas uma
para o melhoramento em ambas; se possuem correlação igual a zero, a seleção
de uma não afetará na outra; e se possuem correlação negativa, a melhoria de
uma ocasiona na redução da outra (Pereira, 2008).
Stoop et al. (2008) estimaram correlações genéticas entre diversos ácidos
graxos presentes no leite de vacas da raça Holandesa e obtiveram valores
variando de -0,84 a 0,99, com correlações negativas de -0,84 a -0,01 e positivas
de 0,01 a 0,99. Correlações positivas e fortes foram reportadas para C6:0 a 14:0
e ácidos graxos insaturados, mas entre C6:0 a C14:0 e os ácidos graxos
saturados, as correlações genéticas foram negativas. O mesmo aconteceu com
C4:0, C16:0 e C18:0 quando correlacionados geneticamente com os outros
ácidos graxos de estudo. Os autores também estimaram correlações genéticas
entre os ácidos graxos estudados e a porcentagem de gordura e produção de
leite em kgs. Para porcentagem de gordura, as correlações genéticas positivas
variaram de 0,01 a 0,65 e as negativas de -0,78 a -0,43. Os ácidos graxos
linoleico conjugado (isômero C18:2 cis-9 trans-11 CLA) e oleico (C18:1 cis-9)
tiveram estimativas de correlação genética com a porcentagem de gordura iguais
a -0,58 e -0,63 respectivamente. Correlação genética nula foi reportada para
C12:0. Como o teor de gordura no leite está relacionado ao rendimento de
derivados e por isso é utilizado para pagamento diferenciado para produtores,
deve-se avaliar os objetivos da seleção para que não se prejudique a qualidade
do leite, mas que também não traga prejuízos para o produtor, na venda de seu
produto. Por outro lado, estes autores verificaram que as estimativas de
correlações genéticas entre produção de leite em kgs e os ácidos graxos linoleico
29
conjugado (isômero C18:2 cis-9 trans-11 CLA) e oleico (C18:1 cis-9) foram de
0,33 e 0,32 respectivamente, ou seja, a seleção para produção de leite
acarretaria em aumento nos teores de ambos ácidos graxos. Para os outros
ácidos graxos estudados, as correlações genéticas variaram de 0,01 a 0,77. Os
valores positivos de correlação genética podem ser explicados pelo fato de que
os autores se referiram ao conteúdo de ácidos graxos por total de gordura no
leite (g/100g de gordura). Somente com o ácido graxo C16:0 a correlação
genética foi negativa, igual a -0,50. Esses valores sugerem que selecionando
para produção de leite, ocorreria um incremento de todos os ácidos graxos
estudados e uma diminuição nos teores de C16:0. A redução dos teores de
C16:0 no leite seria benéfico à saúde humana uma vez que ele está relacionado
ao aumento de doenças cardiovasculares, mas o incremento de outros ácidos
graxos potencialmente prejudiciais também deve ser avaliado.
Estudo de Mele et al. (2009) foram reportadas correlações genéticas entre
ácidos graxos e porcentagem de gordura no leite. Para C14:0, C16:0, C18:0,
C14:1 cis-9, C16:1 cis-9, C18:1 cis-9, C18:1 trans-11 e C18:2 cis-9 trans-11 CLA,
as correlações genéticas foram de -0,40, 0,74, 0,28, -0,69, 0,10, 0,34, 0,02 e -
0,55 respectivamente. No geral, as correlações foram medias e altas, o que
infere que a seleção para gordura pode afetar a composição de ácidos graxos
no leite. Neste trabalho, avaliando os ácidos graxos e a porcentagem de gordura,
as correlações genéticas positivas foram de 0,02 a 0,74 com maior valor para
C16:0. As correlações genéticas negativas variaram de -0,69 a -0,40, com maior
valor para C18:1 trans-11. Combinar um bom perfil de ácidos graxos com teores
adequados de gordura podem beneficiar tanto o produtor quanto o consumidor,
pois o teor de gordura é um critério de pagamento de muitas indústrias de
laticínios.
Bastin et al. (2013) estimaram correlações genéticas dos ácidos graxos no
leite entre os três primeiros partos, com valores de 0,51 a 0,76 entre primeiro e
segundo partos, 0,48 a 0,74 entre segundo e terceiro partos e 0,44 e 0,70 entre
primeiro e terceiro partos. Esses resultados demonstram que o teor de ácidos
graxos no leite tende a não variar tanto dentro das três primeiras lactações, de
maneira que se uma vaca possui alto teor de ácido graxo na primeira lactação,
ela também terá alto teor na segunda e terceira. As estimativas de correlação
genética entre os ácidos graxos variaram de 0,31 a 0,99, sugerindo que a
30
seleção para um ácido graxo afetará outro. Os autores também reportaram
correlações genéticas entre os ácidos graxos estudados e a porcentagem de
gordura, bem como entre a produção de leite em kgs. Para produção de leite, as
correlações genéticas foram negativas para todos os ácidos graxos, com valores
entre -0,40 e -0,25. Resultado possivelmente, entre outros fatores, devido à
unidade atribuída aos ácidos graxos, que foi g/100 de leite. Para os grupos de
ácidos graxos saturados, monoinsaturados e poli-insaturados, as correlações
genéticas com produção de leite foram -0,36, -0,35 e -0,37 respectivamente. Um
incremento na produção de leite, provocaria redução dos teores de todos os
ácidos graxos estudados, sendo avaliados individualmente ou em grupos. As
correlações genéticas entre os ácidos graxos e a porcentagem de gordura foram
todas positivas, com valores de 0,71 a 0,90. Neste estudo, para os grupos de
ácidos graxos saturados, monoinsaturados e poli-insaturados, as correlações
genéticas com produção de leite foram 0,91, 0,72 e 0,69 respectivamente. Estes
autores verificaram correlações genéticas moderadas a fortes entre os ácidos
graxos estudados e a produção de leite e a porcentagem de gordura, inferindo
que a seleção para produção de leite ou porcentagem de gordura afetaria o perfil
de ácidos graxos no leite.
Segundo trabalho realizado por Bilal et al. (2014), as estimativas de
correlações genéticas entre os ácidos graxos estudados foram de -0,72 a 0,97,
com correlações negativas de -0,72 a -0,01 e positivas de 0,01 a 0,97.
Correlação genética nula foi reportada entre os ácidos graxos C18:3 cis-9,12,15
e C12:0. Para porcentagem de gordura, estes autores reportaram correlações
genéticas positivas com os ácidos graxos estudados variando de 0,03 a 0,72 e
as negativas de -0,85 a -0,01. Maior valor de correlação genética positiva entre
a porcentagem de gordura foi do ácido graxo C16:0 e negativa do C18:1 cis-9.
O isômero C18:2 cis-9 trans-11 CLA obteve correlação genética negativa com a
porcentagem de gordura. Segundo o estudo, seleção para maior teor de gordura,
acarretaria em diminuição nos teores de oleico e CLA (C18:1 cis-9 e isômero
C18:2 cis-9 trans-11 CLA, respectivamente). Avaliando os ácidos graxos
estudados e a produção de leite em kgs, as correlações genéticas variaram de -
0,77 a 0,40, com menor valor positivo igual a 0,05 e negativo igual a -0,07. Para
o e isômero C18:2 cis-9 trans-11 CLA, a correlação genética foi igual a 0,35,
31
sugerindo que maior incremento na produção de leite também aumentaria os
teores desse ácido graxo.
Assim como nas estimativas de herdabilidade, houve variação entre as
correlações genéticas entre os ácidos graxos e deles com variáveis de produção
quando comparam-se os trabalhos publicados. Da mesma forma, as estimativas
em diferentes trabalhos podem diferir de acordo com a população estudada,
tamanho de amostra, endogamia, metodologias de estimação utilizadas, bem
como unidades consideradas para os ácidos graxos, como descrito
anteriormente.
De acordo com os trabalhos publicados acerca de correlações genéticas
entre os ácidos graxos, é provável que a seleção para um afete o outro, sendo
necessária a definição de objetivos em programas de melhoramento para que
não haja prejuízos na qualidade do leite, ao selecionar para determinado ácido
graxo. Correlações genéticas retratam os processos de produção dos ácidos
graxos e podem, portanto, serem interpretadas biologicamente (Bobe et al.,
1999; Chilliard et al., 2001).
Mesmo que os estudos sobre estimativas de parâmetros genéticos sejam
recentes, incluí-los como critérios de seleção para melhoria na qualidade do leite
já é algo que deve ser considerado. A mudança favorável para um bom perfil de
ácidos graxos no leite ainda permanece incerta e os objetivos devem ser bem
definidos antes de incluir essas características em programas de melhoramento
(Bastin et al., 2013).
2.5. Ferramentas da Seleção Genômica aplicada ao perfil de ácidos
graxos no leite de bovinos
A identificação de marcadores moleculares para o perfil de ácidos graxos no
leite, bem como outras técnicas ligadas à genética molecular, aparece como
ferramenta para auxiliar a compreensão do controle genético de características
ligadas a produção e a qualidade do leite e consequentemente, auxiliar os
programas de seleção (Rodriguez, 2013).
Meuwissen et al. (2001) propuseram a seleção genômica (SG) como um
método para acelerar o melhoramento genético e aumentar sua eficiência. A SG
busca explicar a variação genética de um organismo enfatizando a predição
simultânea dos efeitos genéticos de um grande número de marcadores
32
genéticos de DNA, como por exemplo os SNPs (Polimorfismo de Nucleotídeo
Simples) que estão dispersos no genoma. Quando os alelos dos marcadores se
encontram em desequilíbrio de ligação com os alelos dos genes que controlam
um caracter quantitativo, consegue-se capturar os efeitos de todos os loci desse
caracter quantitativo (QTL) (Cavalcanti et al., 2012).
Polimorfismos de nucleotídeo simples (SNP) são polimorfismos que resultam
em uma única substituição de um par de bases por outro (Nicholas, 2011). Loci
de caracteres quantitativos (QTL) são regiões do genoma responsáveis pela
expressão de caracteres quantitativos, ou seja, com distribuição contínua. A
evolução dos marcadores moleculares permitiu identificar a posição de QTLs no
genoma e estimar os seus efeitos genéticos como por exemplo, o efeito de
dominância e o efeito aditivo (Toledo et al., 2008).
Um grande número de marcadores do tipo SNP tem sido gerado com o
sequenciamento do genoma bovino, o que, em conjunto com plataformas
modernas de genotipagem, tem possibilitado a inclusão de informações
genômicas em programas de melhoramento genético (Brito et al., 2009).
Shaeffer (2006) demonstrou que a seleção genômica pode incrementar em
aproximadamente três vezes a mudança genética em bovinos de leite, reduzindo
significativamente os custos atuais de programas tradicionais de testes de
progênie. O mapeamento de QTLs foi importante na identificação de genes
responsáveis por características animais de interesse econômico, como o
diacilglicerol O-acetiltransferase (DGAT1), responsável por controlar a
composição e produção de leite em bovinos (GRISART et al., 2002).
A seleção assistida por marcadores (SAM) é uma tecnologia em que
marcadores genéticos podem ser utilizados na busca por associações com
características de interesse econômico, identificando animais com genótipo
superior (Davis e Denise, 1998). Quando há a identificação de um marcador
ligado a uma característica de interesse, torna-se possível a seleção de
indivíduos com base no fenótipo do marcador, sem ter a necessidade de se
avaliar o fenótipo da característica (Brito et al, 2006). O uso de marcadores de
DNA permite melhorias na eficiência e na precisão de programas de
melhoramento, mas não significa que essa técnica deve substituir a tradicional
avaliação fenotípica e sim deve ser utilizada para contribuir para a economia de
recursos e de trabalho (Pereira, 2015).
33
Espera-se que com a ampliação de estudos que envolvam a determinação
de loci responsáveis pelo perfil de ácidos graxos no leite, bem como o uso de
marcadores moleculares, ocorra uma maior compreensão sobre o controle
genético dessa característica. Trabalhos envolvendo a seleção genômica para o
perfil de ácidos graxos no leite também são recentes.
Taniguchi et al. (2004) verificaram um polimorfismo ligado à enzima Δ9-
dessaturase (SCD1) em bovinos da raça Japanese Black. Shennink et al. (2008)
reportaram que maiores proporções de C10:0, C12:0, C14:0, C16:1 e CLA
tinham associação com o alelo C do locus SCD1, enquanto que menores
proporções de C10:1, C12:1, C14:1, C18:0 e C18:1 estavam associados ao alelo
T deste mesmo locus.
Um exemplo de polimorfismo SNP, é a troca de uma citosina (alelo C) por
uma timina (alelo T), que leva à substituição de uma valina por uma alanina na
posição 293 da proteína (A293V) (Taniguchi et al., 2004). Segundo Mosley e
McGuire (2007), o polimorfismo SCD1 A293V contribui de 32% a 51% para
explicar a variância genética referente aos índices de insaturação de C10, C12,
C14 e C16, 18% de CLA e 6% de C18.
Trabalho de Brym et al. (2004) reporta influência do STAT5A – fator de
transcrição e ativador de proteínas localizado no cromossomo 19 – sobre o teor
de gordura no leite. Foi constatada a substituição de uma adenina (alelo A) por
uma guanina (alelo G) no íntron 9, onde amostras de leite de vacas da raça
Jersey cujo genótipo era AA, possuía maior teor de gordura. Em contrapartida,
Khatib et al. (2008), identificaram um polimorfismo relacionado a menores teores
de gordura na troca de uma citosina (alelo C) por uma guanina (alelo G) no éxon
8 do mesmo gene, uma vez que o alelo G estaria relacionado a esse menor teor.
No cromossomo bovino 19 (BTA19), foi identificado um QTL significativo na
mesma região que contém o gene ácido graxo sintase (FASN) (Morris et al.,
2007). A FASN é uma enzima que catalisa a síntese de novo de ácidos graxos
em mamíferos (Ciecierska et al., 2013). Por esse motivo e também por sua
função de síntese de ácidos graxos, o gene FASN é candidato para algumas
características de produção de leite (Morris et al., 2007). Segundo Ciecierska et
al. (2013), um polimorfismo do FASN é o FASN17924A>G, que caracteriza uma
única troca dos aminoácidos treonina para alanina. Estes autores identificaram
34
que havia relações entre o polimorfismo FASN17924A>G e porcentagem de gordura
no leite de vacas Holandesas.
Os principais fatores de transcrição que regulam a expressão de genes
envolvidos na síntese de ácidos graxos e colesterol são os SREBPs (Sterol
Regulatory Element Binding Protein – Proteína de ligação a elemento regulador
de esterol) (Brown e Goldstein, 1999). Nafikov et al. (2013), mostraram
associação significativa de haplótipos de SREBF1 com concentrações dos
ácidos graxos C12:0 e C14:0, sendo o haplótipo H1 associado a menores
concentrações destes ácidos graxos.
Ferramentas da seleção genômica confirmam que a genética interfere no
perfil de ácidos graxos no leite, sendo necessário mais estudos envolvendo tanto
a biotecnologia quanto as metodologias tradicionais de melhoramento para
melhor entendimento da formação desse perfil.
3. Considerações Finais
Trabalhos realizados utilizando-se as metodologias tradicionais de
melhoramento e a seleção genômica têm confirmado que existe influência da
genética do animal sobre o perfil de ácidos graxos no leite. Dessa forma,
pesquisadores buscam entender melhor o comportamento da produção dos
ácidos graxos em bovinos, visando melhor qualidade do leite.
Nos estudos envolvendo parâmetros genéticos foram utilizados animais da
raça Holandesa, sendo importante a abrangência de outras raças. Houve
variações nas estimativas de herdabilidade e correlações genéticas entre os
ácidos graxos nos estudos avaliados. Além disso, houve divergência na literatura
quanto a efeitos benéficos e maléficos na saúde humana com relação aos ácidos
graxos saturados. Dessa forma, mais estudos devem ser realizados acerca de
parâmetros genéticos e seleção genômica sobre o perfil de ácidos graxos no
leite de bovinos, para que possam ser definidas estratégias mais adequadas de
seleção em programas de melhoramento.
35
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![(Semana de 24 a 28 Novembro de 2014)€¦ · (Semana de 24 a 28 Novembro de 2014) - jump, spin, walk, dance, sing, etc.]; 2. Counting up to 20 video: Orientação pré Amizade –](https://img.document.onl/doc/110x75/60530dc3d5f8df5d5072eb46/semana-de-24-a-28-novembro-de-2014-semana-de-24-a-28-novembro-de-2014-jump.jpg)
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