MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA ANO 2009 FASCÍCULO 9

Fabaceae

Copaíba-roxaCopaifera multijuga Hayne

Heloisa D. BrumJosé Luís C. Camargo Isolde D. K. Ferraz

Brum. H. D.; Camargo, J. L. C. & Ferraz, I. D. K.

Copaifera multijuga HayneFabaceae

2 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 9) 2009 Copaifera multijuga Hayne.

NOMES VULGARES

ESPÉCIES RELACIONADAS

Copaíba, copahiba, copaíba-angelim, copaíba-branca, copaíba-mari-mari, copaíba-preta, copaíba-rosca, copaíba-rósea, copaíba-roxa, copaíba-vermelha, copaibeira, marimari, óleo-pardo, óleo-de-copaíba, pau d'óleo (Brasil); copaibo (Bolívia); copaiba (Peru).

Apesar das diversas classificações filogenéticas que foram propostas para o gênero Copaifera L. (Benthan 1840, Benthan & Hooker 1862, Baker 1930, Dwyer 1954, Cowan & Polhill 1981a, Polhill 1994, Breteler 1995, Lewis et al. 2005 apud Martins-da-Silva 2006), em todas elas o gênero esteve no mesmo clado que Detarium, Sindora e Tessmannia. Ainda há dúvidas se o gênero é monofilético (Martins da Silva 2006). Atualmente é sugerido considerar o gênero como pertencente a tribo Detarieae de acordo com Cowan & Polhill (1981a), Polhill (1994) e Lewis et al. (2005) (Martins da Silva 2006). Entre os séculos XVII e XIX foram realizadas muitas expedições que culminaram com a descrição de grande parte da flora tropical e neotropical. As observações do comportamento dos animais que, quando feridos, se esfregavam nas árvores de copaíba, fez com que esta tenha sido uma das primeiras espécies descritas pelos cronistas portugueses; embora os registros a respeito do uso e das propriedades do óleo-resina sejam anteriores, levando em consideração o uso que os índios faziam das espécies do gênero (Veiga Jr. & Pinto 2002). Há muita informação sobre o gênero Copaifera L., porém, em relação às espécies as informações ainda são bem confusas. O gênero reúne mais de 80 nomes de espécies, mas muitas delas são consideradas hoje como basiônimos ou sinonímias. Segundo a revisão de Dwyer (1954), o gênero Copaifera L. possui 28 espécies válidas, sendo 16 endêmicas do Brasil, das quais nove ocorrem na Amazônia Brasileira: C. multijuga Hayne, C. duckei Dwyer, C. glycycarpa Ducke, C. guyanensis Desf., C. martii Hayne, C. paupera (Herzog) Dwyer, C. piresii Ducke, C. pubiflora Benth. e C. reticulata Ducke (Martins da Silva et al. 2008). A espécie tipo do gênero é C. officinalis Jacq. e foi descrita em 1760 como Copaiva officinalis, mas sem a descrição do fruto. Em 1762, Carl von Linneu descreveu a espécie assumindo a descrição oficial do gênero Copaifera L. Mesmo assim, os primeiros registros do gênero datam de 1534 e tratam do óleo extraído do tronco que foi denominado de “copei” por Petrus Martys (Dwyer 1954).As espécies do gênero compartilham muitas características em comum e somente uma análise de morfologia externa não é suficiente para a distingui-las (Ducke 1958). Os caracteres mais importantes para a distinção das espécies do gênero são presença ou ausência de pubescência nas sépalas, comprimento das anteras, pistilos glabros ou com indumento, textura e tamanho das valvas dos frutos e a cor do arilo das sementes (Dwyer 1954). Análises detalhadas dos grãos de pólen de algumas espécies que ocorrem na Amazônia brasileira mostraram uma grande semelhança morfológica, sendo possível apenas diferenciar cinco subtipos polínicos que agrupam algumas espécies do gênero (Barata 2006). Principalmente em relação à aparência da árvore e da madeira, C. multijuga Hayne é muita semelhante à C. langsdorfii Desf., que está distribuída em grande parte do território brasileiro e possui algumas variedades na Amazônia. Há semelhança também com C. reticulata Ducke, que também ocorre na Amazônia, embora C. multijuga se distinga desta pelo formato característico dos folíolos e pela superfície microrreticulada do grão de pólen, quando vista em microscopia de luz (Barata 2006). C. multijuga também

apresenta muitas características em comum com C. officinalis, entretanto podem ser distintas, principalmente pela coloração do arilo que encobre parte das sementes (branco em C. officinalis e amarelo em C. multijuga) (Brum et al. 2007) e pelo número de folíolos, (6 a 16 em C. multijuga e 4 a 8 em C. officinalis) (Andrade Jr. 1998). Após uma revisão taxonômica sobre as espécies de Copaifera que ocorrem na Amazônia, Martins da Silva e colaboradores (2008) distinguem C. multijuga pela venação foliar congesta e inconspícua na face adaxial, pelo número de folíolos (6 a 12 pares) e por estes apresentarem uma disposição alterna, com formato falcado e assimétricos; ovário estipitado e os frutos comprimidos lateralmente (Martins da Silva et al. 2008). Estudos palinológicos são importantes para a distinção de muitas espécies, porém, no caso do gênero Copaifera, as características do pólen se mostraram ferramentas duvidosas para distinção das espécies, pois estas estão estritamente correlacionadas (Barata 2006). A composição da resina presente nas espécies de Copaifera spp. também não parece ser uma característica útil na distinção das espécies, pois possui a mesma composição de sesquiterpenos (Arrhenius et al. 1983 apud Arrhenius & Langenheim 1986).

As descrições de frutos, sementes, plântulas e do processo de germinação foram baseados em Camargo et al. (2008). As outras partes da planta (ramos adultos, tronco e flores) foram baseadas em Dwyer (1954), Loureiro & Silva (1968), Alencar (1981), Alexiades & Shanely (2004) e Martins da Silva (2006).

DESCRIÇÃO BOTÂNICA

2 cm

(Foto: I. Ferraz)Folha do indivíduo adulto de Copaifera multijuga.

3Brum, Camargo & Ferraz

Árvore:

Folha:

pode alcançar 60 m de altura, com diâmetro à altura do peito (DAP) de aproximadamente 120 cm, sendo mais comum encontrar árvores em torno de 40 cm de DAP. A forma do fuste geralmente é cônica, mas podem ocorrer fustes cilíndricos, e os troncos podem apresentar sapopemas discretas. A casca é lisa, persistente, com cerca de 1 cm de espessura, de coloração cinza a cinza-avermelhada, com estrias verticais e superficiais. A copa é geralmente circular a irregular.

composta e com disposição alterna, medindo 12 a 23 cm, com 8-20 folíolos elípticos e alternos. Possui ápice acuminado e apiculado e base assimétrica. A lâmina é glabra e possui pontuações translúcidas distribuídas de forma homogênea. É levemente discolor, com face adaxial de coloração verde e faveolada e face abaxial verde-clara. A venação é pinada, com veia central convexa e indumento em ambas as faces. A venação secundária é eucampdódroma, possui veias intersecundárias e as terciárias são reticuladas, característica marcante na espécie. A margem é ciliada, levemente revoluta e possui uma a duas glândulas muito pequenas na porção basal da margem. Alguns autores consideram as folhas do gênero como imparipinadas (Ribeiro et al. 1999). Outros consideram como paripinada e afirmam que a disposição alterna dos folíolos pode dar a impressão de possuir um folíolo terminal (Martins da Silva 2006). Na literatura há divergência na aplicação dos termos “folha paripinada” e “imparipinada”. Alguns autores definem o termo “imparipinada” como a folha com número ímpar de folíolos, em que a ráquis possui um folíolo terminal (Ferri et al. 1988; Font Quer 2000), enquanto outros consideram como “ïmparipinada” apenas a folha com a presença de um folíolo terminal (Blackmore & Tootill, 1984). Da mesma forma, há também divergências para o termo “paripinada”, alguns autores definem como a folha pinada sem um folíolo terminal e com número par de folíolos (Ferri et al. 1988; Font Quer 2000; Blackmore & Tootill 1984). No caso de folhas pinadas com folíolos alternos, as definições descritas acima tornam o conceito contraditório, pois uma folha pode ter um número ímpar de folíolos e ao mesmo tempo o folíolo terminal pode ser ausente. Alguns autores, portanto, não utilizam os conceitos de paripinada e imparipinada para folhas compostas de folíolos alternos, deixando-os somente para classificar folhas com folíolos opostos (J. Tamashiro, comun. pessoal). Portanto, para a caracterização das

folhas de Copaifera multijuga, adotou-se a última definição, caracterizando a folha como composta pinada com folíolos alternos, sem chamá-la de paripinada ou imparipinada.

do tipo panícula axilar com 7 a 12 cm de comprimento, com 15 a 20 flores, em que se desenvolvem poucos frutos. Possui brácteas (2,0 - 2,6 x 1,7 - 3,0 mm) com tricomas nas margens e bractéolas (1,6 – 2,4 x 1,4 – 2,2 mm).

Inflorescência:

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I. Ferraz)

Ramo com frutos. Observa-se a semente preta envolta pelo arilo amarelo pronta para ser dispersa.

Aspectos do fruto A) externo e B) interno em diferentes estádios de maturação, indicando que a cor do fruto está associada ao desenvolvi-mento da semente.

2 cm

A B

SEMENTE

( ) Alencar, 1981; ( ) Ferraz, 1996; ( ) Brum et al. 2007; ( ) Camargo et al. 2008; A B C D

3,6 (2,2-4,0) cm

2,9 (2,2-3,2) cm

2,0 (1,3-2,9) cm

8,5 (4,1-14,0) g

1,1 (1-3)

FRUTO

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

Nº de sementes/fruto

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

Nº de sementes/kg:

Teor de água:

Reserva principal:

2,0 (1,7-2,4) cm ; 0,4-2,2 cm

1,3 (1,0-1,5) cm ; 0,6-1,3 cm

1,1 (1,0-1,3) cm ; 0,6-1,3 cm

1,8 (1,3-2,5) g ; 1,54 g ; 0,6-3,1 g

556 ; 650 ; 374-669

27,6% (6-53)%

cotilédones

BIOMETRIA

C,D

C,D

C,D

C,D

C,D

A,D

C,D

C,D

C,D

C,D

C,D

4

A

A

B

B

B

B

B

Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 9) 2009 Copaifera multijuga Hayne.

Flor:

Fruto:

branca, monoperiantada, com quatro sépalas medindo de 4 a 5 mm, com um tom vermelho-ferrugem, glabra externamente e internamente recoberta por longos pêlos hirsutos. Possui dez estames com filetes longos e glabros, insertos no botão. Ovário (até 4 mm) uniovulado, mais ou menos globoso, densamente piloso com estilete recurvado e estigma capitado. As flores exsudam néctar e produzem grande quantidade de pólen. A polinização é realizada por abelhas, como Trigona spp. e Aphis mellifera (Rigamonte-Azevedo et al. 2004).

é um legume, com tamanho médio de 3,6 x 2,9 x 2,0 cm e peso médio de 8,5 g. Inicialmente amarelo a vermelho, tornando-se marrom-escuro com a maturação. Possui formato globóide, achatado lateralmente, com base assimétrica e ápice arredondado e mucronado. O pericarpo é lenhoso, levemente corrugado e glabro, composto por duas valvas; internamente é amarelo-acinzentado, fibroso e aveludado. Os frutos se abrem completamente através de uma sutura longitudinal invaginada.

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I.Ferraz)

O volume maior da semente e do arilo dos frutos vermelhos, em compa-ração aos frutos marron escuros, indicam que as sementes passam no final da maturação por uma fase de dessecamento natural.

(A) Sementes intactas. (B) Semente cortada ao meio para evidenciar os dois cotilédones com reservas e o eixo embrionário basal.

2 cm

2 cm

1 cm

Semente:

Plântula:

com tamanho médio de 2,0 x 1,3 x 1,1 cm; e peso médio de 1,8 g. Coloração preta, opaca e de consistência firme. Formato elipsóide, com base e ápice arredondados. A testa é membranácea, glabra e lisa. Possui arilo espesso (1 a 1,3 cm), de cor amarela intensa, carnoso, envolvendo um pouco mais da metade da semente. Ao removê-lo, aparece um hilo marrom-claro e linear. Geralmente há uma semente por fruto, mas já foram encontradas até três sementes em um fruto.

apresenta hipocótilo alongado (8 a 11 cm), avermelhado, liso e glabro, que se torna com o desenvolvimento marrom, fissurado e estriado longitudinalmente, com pêlos curtos e brancos. Os cotilédones (ca. 2,5 cm) possuem reservas, são iguais, opostos, vermelhos, glabros, sésseis e com o mesmo formato da semente.Permanecem aderidos à plântula por cerca de duas semanas.O epicótilo (2,3 a 2,8 cm) é verde-claro, estriado, com pêlos brancos e curtos. Possui lenticelas marrom-claras, elípticas, abundantes e esparsas. A primeira folha (9 a 12,5 cm) é composta, possui 6 a 8 folíolos e é nitidamente maior que as folhas subseqüentes. O pecíolo é reduzido ao pulvino (0,1 a 0,5 cm), que é verde-claro, liso ou levemente enrugado e com indumento viloso e branco. O peciólulo é reduzido ao pulvínulo (0,3 a 0,4 cm) e é verde-claro, com textura e indumento iguais aos do pulvino. Possui ráquis (ca. de 8,0 cm)

Normalmente um fruto contém uma única semente, ocasionalmente podem ocorrer frutos com duas sementes, e estas nem sempre apresen-tam o mesmo estádio de maturação.

A

B

fruto

semente

semente

sementeimatura

cotilédone

tegumento

eixo embrionário

sementedesenvolvidaarilo

arilo

45Brum, Camargo & Ferraz

verde, com indumento igual ao pulvino. Os folíolos (4,2 a 6,0 cm) são opostos, elípticos e coriáceos. A lâmina foliar é verde-clara, brilhosa, lisa e glabra em ambas as faces. Possui base assimétrica e ápice acuminado a apiculado; margem inteira, levemente revoluta e ciliada. Venação pinada, veia central convexa com indumento em ambas as faces. Venação secundária eucampdódroma e plana. Intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas. Com relação às próximas folhas, as diferenças importantes referem-se ao tamanho, pois estas são menores (7,5 a 8,5 cm) e possuem disposição alterna. O número de folíolos (6 a 8) se mantém similar ao da primeira folha. Há a presença de pecíolo (0,6 a 1,0 cm) verde-claro, circular, com indumento velutinoso e branco. O pulvino (0,2 a 0,3 cm) e o pulvínulo (0,2 a 0,3 cm) são menores. O peciólulo continua reduzido ao pulvínulo. Os folíolos são menores (2,5 a 4,2 cm), alternos a subopostos. A gema apical (≤ 0,1 cm) é marrom-escura, discóide, achatada e glabra. A ráquis, a venação, o formato dos folíolos e o indumento possuem as mesmas características encontradas na primeira folha.

Segundo informações contidas na página do Missouri Botanical Garden (2008), a espécie ocorre no Brasil nos estados do Amazonas, Bahia e Pará; no Peru e na Bolívia. Há descrições mais específicas da distribuição que afirmam que a espécie ocorre também em Rondônia, às margens do rio Madeira; e na região ocidental do estado do Pará, desde o médio Tapajós até a Amazônia Ocidental (Alencar 1981;1982).A copaíba-roxa é encontrada em solos arenosos e argilosos nas florestas de terra-firme, porém há também registros de coletas em florestas de várzea (rio Purus, Ituxi e Curuquetê – AM e rio Madeira –

DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÂNCIA E ECOLOGIA

(Fotos: I. Ferraz)

Exsicata com cerca de três meses após germinação, a primeira folha é maior com folíolos opostos em comparação às folhas subseqüentes com folíolos em disposição alterna.

RO); em campinarana no município de Novo Airão (AM); e em manchas de floresta em áreas de cerrado próximo à Viana (RO) (Martins da Silva 2006). A regeneração natural de C. multijuga em floresta de terra firme depende da produção de sementes pelas plantas-mãe e o número de plântulas é maior nos anos subseqüentes a uma elevada produção de frutos e sementes (Alencar 1982). As plântulas possuem padrão de distribuição agregada (Alencar 1982). Há muitos indivíduos nas classes de tamanho menores e poucos indivíduos nas classes de tamanho maiores, assim a distribuição de freqüência de alturas representa forma de J invertido (Alencar 1984). Os adultos possuem padrão de distribuição espacial aleatória (Alencar 1984) e uma densidade de 1 a 2 árvores por hectare (Alencar 1982). A espécie frutifica nos meses mais secos e no pico da seca dispersa suas sementes (Alencar 1988). Como as sementes não possuem dormência, é esperado que a germinação ocorra pouco depois da dispersão das sementes (Rigamonte-Azevedo et al. 2004) e desta forma, no período de elevada insolação e, conseqüentemente, de temperatura mais alta na floresta. Na fase de plântula, após a queda dos cotilédones e no período crítico de desenvolvimento, os indivíduos podem se favorecer por já estarem estabelecidos logo no início das chuvas. Mesmo assim, alguns estudos sobre recrutamento indicam que, como no caso de C. langsdorffii, há alta mortalidade no estádio de plântula e, portanto, uma taxa negativa de recrutamento (Resende et al. 2003 apud Rigamonte-Azevedo et al. 2004), sugerindo que não há formação de banco de plântulas.Apesar dos relatos de que a espécie seja dispersa por aves (Deus et al. 1993), a dispersão barocórica também ocorre e o padrão de distribuição espacial das plântulas pode ser influenciado pelos ventos predominantes na floresta (Alencar 1984). Entretanto, foi verificada dispersão das sementes por dez espécies de aves para C. langsdorffii (Motta Junior & lombardo 1990 apud Rigamonte-Azevedo et al. 2004) e durante coleta de sementes de C. multijuga foi observada a dispersão de sementes por tucanos (Ramphastos spp.), que abriam os frutos, ingeriam o arilo e regurgitavam as sementes (Garcia & Lima 2000).

Em regiões tropicais, apesar do clima quente e úmido durante o ano, há épocas com maior ou menor chuva. Atrasos e/ou antecipações das estações chuvosas e secas na Amazônia pode alterar cada fenofase das árvores de copaíba-roxa (Alencar 1988).Diferente de muitas espécies de regiões tropicais que florescem na estação seca (Alencar et al. 1979), C. multijuga apresenta, na Amazônia Central, floração na época chuvosa, entre os meses de dezembro e abril. Ao longo de sete anos de estudo na região de Manaus, foi observado um pico de produção de botões florais no mês de janeiro e pico de flores abertas entre fevereiro e abril. A floração coincide, portanto, com os meses de menor insolação e maior quantidade de chuva (Alencar 1988).A frutificação ocorre, na mesma região, entre abril e julho. Frutos maduros e a dispersão de suas sementes foram observados predominantemente no mês de julho (Alencar 1988), mas pode se estender até setembro (Camargo et al. 2008). Portanto, foi observada uma correlação positiva da frutificação com os meses com temperaturas máximas e correlação negativa com os de maior precipitação e umidade relativa do ar (Alencar 1988). Geralmente a frutificação é bianual (Alencar 1988).Aparentemente a árvore é sempre verde, mas pode tornar-se semidecídua no final da frutificação e antes da próxima floração (Siqueira 1996). Na região de Manaus, a maior queda de folhas foi observada entre outubro e janeiro (final da época seca e início da época chuvosa) com picos máximos em dezembro (Alencar 1988). A floração geralmente ocorre concomitantemente com a produção de folhas novas (Alencar 1988).

FENOLOGIA

2 cm

6 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 9) 2009 Copaifera multijuga Hayne.

A espécie é alógama, com polinização cruzada (Sampaio 1999) realizada por abelhas (Deus et al. 1993). Em plantios foi observado que as árvores iniciam a floração com cinco anos de idade (Santos 1979 apud Veiga Jr. & Pinto 2002).

O ideal é coletar as sementes diretamente da copa das árvores de C. multijuga, porém, devido à altura das árvores, as sementes são geralmente coletadas abaixo da matriz. Uma árvore pode produzir de 2 a 3 kg de sementes (Siqueira 1996). A retirada do arilo pode ser feita manualmente ou com auxílio de uma peneira e água. Porém, as sementes podem ficar submersas por apenas poucos minutos, pois qualquer embebição deve ser evitada.Na literatura foi encontrada uma grande variação do tamanho das sementes de C. multijuga (ver Biometria). Avaliando as sementes de 11 matrizes, coletadas durante a época de dispersão abaixo das matrizes (julho de 1991), em uma população natural na Reserva A. Ducke, observou-se uma grande variação entre os tamanhos das sementes. Houve coletas com sementes pequenas (média de 1,7g) a grandes (média de 2,6g), o que correspondeu a 374 a 669 sementes/kg, respectivamente. Paralelamente foi verificada nas sementes uma grande variação no teor de água com coletas de 18,8% até 50,7%. Após um leve dessecamento sob condições ambiente, as sementes com maior teor de água apresentaram rachaduras e as mais secas continuaram lisas. Os resultados indicam que as coletas feitas abaixo das árvores podem ser bastante heterogêneas e, provavelmente, as sementes com maior teor de água, já haviam iniciado o processo de embebição. As sementes mais secas, quando jogadas de uma altura de cerca de 30 cm em uma superfície lisa e dura (por exemplo, uma mesa de madeira), produzem um som agudo, denominado “pling”; enquanto que as sementes mais úmidas apresentam um som abafado (emborrachado) denominado “não-pling”. Desta forma é possível, através de um teste acústico (“teste de pling”) distinguir as sementes mais secas e recém-dispersas das que permaneceram por mais tempo no solo da floresta e que já iniciaram o processo de embebição. Esta separação é muito importante para o manejo das sementes, pois uma vez iniciada a embebição, as sementes não podem mais ser armazenadas por longos períodos.

COLETA E EXTRAÇÃO DE SEMENTES

ARMAZENAMENTO DE SEMENTESAs sementes de C. multijuga são mais difíceis de serem armazenadas do que, por exemplo, as de C. langsdorfii. Em um trabalho pioneiro, sem analisar o teor de água das sementes, foi mostrado que as sementes não podem ser mantidas em latas de alumínio, pois, em período de 30 dias em sala com ar-condicionado ( 27 ± 2 °C), houve uma perda de 91% para 56% de germinação e foi observada uma alta infestação por Aspergillus sp. e Penicillium sp. (Façanha et al. 1986/87). Quando as latas foram mantidas na geladeira (6-10 °C) e aplicado um fungicida, a perda foi um pouco menor, porém ainda alta (Façanha et al. 1986/87). Em estudo posterior, Cabral e colaboradores (2005) utilizaram sementes com alto teor de água (35%) e testaram o armazenamento em vidros hermeticamente fechados e confirmaram que uma embalagem impermeável não é adequada para o armazenamento destas sementes. Em ambiente com ar-condicionado (27 °C), obser- vou-se uma perda contínua da germinação e após quatro meses, a germinação foi nula. A mesma embalagem mantida em câmara fria (8-10 °C) prolongou o tempo até a perda completa da germinação para seis meses. Neste estudo, o melhor resultado foi alcançado mantendo-se as sementes em sacos de papel e em câmara fria (8-10 °C, umidade relativa 55-60 %). Desta forma as sementes man-tiveram a alta germinação (cerca de 90%) durante quatro meses. Mesmo assim, após seis meses de armazenamento, a germinação caiu a um valor inferior a 50% (Cabral et al. 2005). O alto teor de água inicial das sementes deste estudo pode explicar a falta de sucesso de armazenamento em embalagens impermeáveis, que inibem a troca gasosa, pois com alto teor de água o metabolismo das sementes é ativo e necessita da respiração. A embalagem de papel permite a troca gasosa, além disso, o teor de água das sementes pode entrar em equilíbrio com o ambiente. Assim, no estudo citado, o teor de água foi reduzido lentamente de 35% para aproximadamente 20%, que por sua vez diminuiu a infestação por microorganismos.

(A) Sementes recém colhidas são sempre lisas. (B) Sementes “não-pling” apresentam superfície enrugada e rachaduras após leve dessecamento. (C) Sementes “pling” continuam lisãs após dessecamento. (Fotos: I. Ferraz)

Fenofases observadas na região de Manaus - AM.

FENOLOGIA

JAN

MAR

ABR

MAI

NOV

OUT

SET

AGO

FEV

JUN

DEZ

JUL

1cm

1cm

1mc

A

B C

7Brum, Camargo & Ferraz

ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

No primeiro estudo sobre a classificação das sementes a respeito da tolerância ao dessecamento, um teor de água <13% foi letal e as sementes se mostraram sensíveis ao resfriamento (6 ± 3 °C). Desta forma foram classificadas como intermediárias, porém os estudos não foram conclusivos, pois a coleta foi bastante heterogênea. Como embalagem foram também recomendados sacos de papel e as sementes apresentaram após sete meses 33% de germinação em ambiente com ar-condicionado (26 ± 3 °C; umidade relativa 60-70%) (Ferraz 1996). Cabral e colaboradores (2005) selecionaram as sementes cuidadosamente pelo “teste de pling” e avaliaram novamente a tolerância ao dessecamento. Desta vez as sementes toleraram um teor de água de 12,5% sem perda de viabilidade. Os resultados confirmam que as sementes não são recalcitrantes e indicam um comportamento intermediário ou até ortodoxo, possibilitando o armazenamento a um prazo maior.Devido ao alto valor das sementes de copaíba-roxa e a necessidade de um aproveitamento máximo das coletas, recomendamos o seguinte procedimento: a coleta das sementes e a retirada do arilo devem ser realizadas o quanto antes. Logo em seguida deve ser executado o teste de “pling”, individualmente para cada semente.

(Foto: I. Ferraz)

Árvores de copaíba-roxa em plantio comercial. As folhas novas apresen- tam coloração avermelhada.

(Foto: I. Ferraz)Muda com cerca de nove meses pronta para ser transplantada para o campo.

Classificaçãobaseada no armazenamento

Tolerância ao dessecamento

Teor de água recomendado para o armazenamento

Tolerância à refrigeração

Melhores condições para o armazenamento (segundo os resultados disponíveis)

Melhor resultado alcançado (tempo/% de germinação)

Sementes “pling” - toleram dessecamento parcial

Sementes “não-pling” - são recalcitrantes

Sementes “pling” apresentam na coleta um teor de água < 20% e toleram um dessecamento em ambiente com ar-condicionado (25 °C ca. 60% U.R.). Um dessecamento maior não foi testado ainda.

Sementes “não-pling”, perdem a viabilidade sob as mesmas condições, revelando a intolerância ao dessecamento.

Sementes “pling” - com teor de água entre 10 e 12 % (valores alcançados pela secagem em ambiente a 25 °C ca. 60% U.R.).

Sementes “não-pling” - devem ser logo semeadas ou armazenadas sem secagem por poucas semanas.

Sementes “pling” - toleram refrigeração a 15 °C e temperaturas mais baixas ainda não foram avaliadas.

Sementes “não-pling” - toleram a refrigeração a 15 °C, porém não toleram temperaturas mais baixas como em geladeira 5 + 3 ºC) e em congelador (-18 °C).

Sementes “pling” - após secagem em ambiente com ar-condicionado, as sementes devem ser guardadas em sacos plásticos finos com vermiculita seca a 15 °C.

Sementes “não-pling” - sem secagem, acondicionar as sementes em sacos plásticos finos com vermiculita seca e mantê-las a 15 °C.

Sementes “pling” - 6 meses / 81 % de germinação, sem perda de viabilidade em relação ao controle.

Dados não publicados. Teor de água baseado em porcentagem da massa fresca.

A classificação de sementes é dificultada quando se trata de lotes de sementes muito heterogêneos. Estes lotes são caracteristicamente compostos por sementes imaturas e que conseqüentemente ainda não adquiriram tolerância ao dessecamento e também por sementes que já iniciaram o processo de embebição no chão da floresta. Tanto sementes imaturas quando embebidas apresentam um teor de água maior e assim podem ser selecionadas pelo teste acústico.

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

viveiro

germinador a 35 °C

germinador a 35 °C

TESTES DE GERMINAÇÃO

Local do estudo

Condição das sementes

Critério de germinação

( ) Alencar 1981 ( ) Moreira & Moreira 1996 ( ) Ferraz dados não publicadosA B C

Substrato Germinação final (%)

Tempo de germinação (dias)Inicial Médio Final

Tempo para germinação de 50% das sementes germináveis (dias)

88(70-100)

78

100(100-100)

81(65-90)

92(85-100)

85(75-95)

100(100-100)

73(55-85)

84(75-100)

81(75-90)

78(50-90)

80(70-90)

14(4-17) nd 35(21-54)

14 nd 32

9(7-12) 14(12-14) 18(14-20)

11(10-12) 22(21-25) 40(26-52)

16(14-17) 34(33-36) 50(45-56)

21(15-27) 37(34-39) 56(47-66)

15(14-17) 18(17-18) 20(19-21)

(17-21) 28(26-33) 45(35-56)

19(17-24) 41(37-44) 56(52-59)

26(20-29) 41(39-43) 60(52-66)

11(9-14) 20(17-25) 39(31-52)

8(7-9) 12(10-13) 19(17-24)

19(16-26)

18

12(10-14)

21(17-24)

35(31-38)

35(31-39)

15(14-17)

26(21-30)

46(42-52)

39(34-40)

16(13-19)

10(9-14)

A

B

C

C

C

C

8 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 9) 2009 Copaifera multijuga Hayne.

As sementes “não-pling” devem ser semeadas logo para a produção de mudas. As sementes “pling” podem ser secadas com ventilação, preferencialmente em camada única e em ambiente com ar-condicionado. Durante as primeiras 24 horas de secagem, as sementes devem ser remexidas várias vezes retirando-se todas as que apresentam rachaduras ou fissuras no tegumento, e semeando-as imediatamente. Somente as sementes que continuam com superfície intacta e lisa podem continuar no dessecamento. Uma vez que o teor de água entre em equilíbrio com o ambiente, as sementes podem ser armazenadas a 15 °C.

A germinação é do tipo epígea fanerocotiledonar unipolar, com eixo entre os cotilédones. Os cotilédones são rosados, crassos e robustos. Com a germinação, eles se expandem e rompem a testa da semente, mas permanecem fechados. O hipocótilo avermelhado se alonga alguns centímetros e ergue os cotilédones, caracterizando uma fase de gancho. Nesta fase, a plântula exibe uma coloração avermelhada e bem característica. Os cotilédones se abrem parcialmente e a primeira folha, inicialmente avermelhada, inicia o processo de expansão. O hipocótilo se torna ereto e o epicótilo verde se alonga. No processo de expansão da primeira folha e mesmo após a queda dos cotilédones, a plântula é caracterizada pelo contraste da coloração marrom-avermelhada do hipocótilo e da coloração verde do epicótilo (Camargo et al. 2008).

GERMINAÇÃO

areia

areia

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

areia cobertacom vermiculita

vermiculita

vermiculita

recém coletadas (semdiferenciação do “pling”)

recém coletadas (semdiferenciação do “pling”)

recém coletadas (”não pling”)

recém coletadas (”pling”)

após dessecamento (”pling”)

após dessecamento e armazenamento por 6 meses a 25 °C (”pling”)

recém coletadas (”não pling”)

recém coletadas (”pling”)

após dessecamento (”pling”)

após dessecamento earmazenamento por 6 mesesa 25 °C (”pling”)

recém-coletadas (sem diferenciação do “pling”)

recém-coletadas(sem diferenciação do “pling”)

emergência

emergência

emergência

emergência

emergência

emergência

plântulanormal

plântulanormal

plântulanormal

plântulanormal

plântulanormal

raiz primária(2mm)

C

C

C

C

C

C

A germinação das sementes recém coletadas é alta, tanto em laboratório como em viveiro (ver testes de Germinação). Sobre a germinação em laboratório, há relatos com o uso do germinador Jacobsen®, com papel de germinação como substrato, em que a germinação foi de 91% a 30 °C, imediatamente após a coleta (Façanha & Varela 1986/87). Estudos em germinadores comuns e com vermiculita como substrato, mostram que a germinação pode ser acelerada com aumento da temperatura em até 35 °C, sem nenhum tratamento (dados não publicados).Em viveiro, com semeadura em caixas de madeira e substrato de areia lavada, a espécie apresentou média de germinação de 87,5%, entre 14 e 35 dias, sem variação significativa entre a procedência das árvores matrizes (solo arenoso ou argiloso) e a taxa de germinação (Alencar 1981). A emergência da parte aérea ocorre em 22 (10 a 52) dias e a formação da plântula cerca de seis dias depois (Camargo et al. 2008).

As sementes podem ser semeadas em caixas plásticas contendo areia e/ou vermiculita. Após um mês da germinação, as plântulas podem ser transferidas para sacos de polietileno (16,5 cm x 28,5 cm) contendo uma mistura de areia e terra na proporção de 2:1. As mudas com 30 dias de permanência no viveiro alcançaram altura de 25 a 30 cm e podem ser plantadas no campo. A espécie se adapta melhor sob condições de sombreamento intermediário (50%) principalmente no

PRÁTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO

2 cm

(Foto: I. Ferraz)

9Brum, Camargo & Ferraz

estádio juvenil (Varela et al.1995). As mudas de C. multijuga apresentaram maior taxa de crescimento porém menor sobrevivência em habitats de pastagens, seguido por floresta secundária e floresta contínua (Elias 1997). Ponderando crescimento e sobrevivência, a floresta secundária foi sugerida como mais adequada para plantios de enriquecimento (Elias 1997). Para o uso comercial da madeira, é recomendável que a planta receba sol após o alongamento inicial do fuste para que atinja altura e volume necessários (Sampaio 1999).

Seu uso mais conhecido é o exsudato do tronco, cuja denominação mais correta é de óleo-resina, por ser constituído por ácidos resinosos e compostos voláteis (Bruneton 1987 apud Veiga Jr. & Pinto 2002). Deve-se evitar o termo bálsamo, pois não contém derivados do ácido benzóico ou cinâmico (Dwyer 1954; Veiga Jr. & Pinto 2002). O óleo-resina é utilizado para diversos fins: como combustível para lamparinas e automóveis, na indústria de vernizes e tinturas (como secativo), na indústria de cosméticos (fixador para perfumes) e para fins medicinais, principalmente pelo efeito antiinflamatório e anti-séptico (Alencar 1982; Sampaio 1999). Para descrever o uso de C. multijuga é praticamente impossível não falar das demais espécies do gênero, pois um dos problemas mais comumente relatados em trabalhos científicos é a falta do conhecimento de procedência do óleo-resina (Veiga Jr. & Pinto 2002; Rigamonte-Azevedo et al. 2004), que dificulta estudos mais aprofundados sobre as diferenças entre as espécies do gênero e a comercialização mais direcionada do óleo-resina. O óleo-resina é composto por muitos tipos de sesquiterpenos e diterpenos e está presente em canais secretores em todas as partes da planta, com maior concentração no tronco (Barata 2006). Os canais são formados pela dilatação do espaço entre as células do meristema e são chamados de canais esquizógenos (Veiga Jr. & Pinto 2002).

USO E COMERCIALIZAÇÃO

Desenvolvimento da plântula após a germinação.

gema apical

cotilédone

cotilédone destacado

cotilédonePrimeirafolha

tegumento

folíolosopostosda primeirafolha

catáfilos avermelhados

epicótilo

primeira folha

epicótilo

hipocótilo

hipocótilo

nó cotiledonar

A organização vertical e a intercomunicação entre os canais possibilitam a saída do óleo-resina quando um furo é feito no tronco (Alencar 1982). As espécies de Copaifera presentes na África possuem diterpenos não voláteis que levam à formação de copais mais densos, enquanto que as espécies da América possuem maior quantidade de sesquiterpenos, que formam óleos-resina mais fluidos (Langenheim 2003 apud Plowden 2003). Foi verificada ação de inibição no crescimento de fungos com um dos componentes do óleo-resina das folhas, o óxido cariofileno (Arrhenius & Langenheim 1983). O óleo-resina diminui a postura de ovos por forídeos (família Phoridae - Insecta: Diptera), reduzindo a infestação destes animais em colméias de abelhas (Freire et al. 2006). A retirada do óleo-resina do tronco pode ser feita com um trado a cerca de 1 m do solo. Depois da coleta, o orifício é vedado com argila ou rolha de madeira para reduzir o risco de infestação por fungos e cupins. Desta forma, sua extração exige cuidado, pois há risco de danificar a árvore e causar sua morte. Lamentavelmente, a prática mais comum ainda é extração do óleo-resina pela derrubada da árvore (Veiga Jr. & Pinto 2002), além da comercialização do óleo-resina de modo informal. A produção apresenta grande variação; provavelmente há influência da estação do ano e do tipo de solo, de características genéticas da planta e do diâmetro da árvore, sugerindo que o potencial econômico deste recurso é limitado (Alencar 1982), mesmo quando explorado seguindo um plano de manejo (Sampaio 1999). Uma produção do óleo-resina pode ser de até seis litros em três horas, com densidade de 0,89g/ml e coloração amarelo-alaranjada. Alguns estudos indicam que a C. reticulata é a espécie que demonstra maior potencial de produção de óleo-resina. A produtividade média varia de 0,3 a 3,0 litros por árvore em cada coleta, podendo ser encontrada uma produtividade de até 30 litros por árvore em uma única coleta (Rigamonte-Azevedo et al. 2004).

10 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 9) 2009 Copaifera multijuga Hayne.

A retirada com freqüência do óleo-resina das árvores não fornece quantidades constantes do produto (Alencar 1982). Alguns programas vinculados ao governo federal e estadual no Acre incentivam e apóiam a comercialização do óleo-resina por comunidades extrativistas, como por exemplo, a Secretaria de Extrativismo e Produção Familiar (SEPROF), Centro dos Trabalhadores da Amazônia (CTA), a Universidade Federal do Acre (UFAC) e a Fundação de Tecnologia do Estado do Acre (FUNTAC) (Rigamonte-Azevedo et al. 2004). A concentração de óleo-resina nas folhas de plântulas de C. multijuga é duas vezes maior que nos adultos (Nascimento 1980 apud Arrhenius & Langenheim 1986) e estudos com plantas do gênero no cerrado do Brasil Central observaram aumento nos danos por fungos ao longo do crescimento como uma possível conseqüência do desenvolvimento de infecções latentes que se estabeleceram em folhas jovens e que deixaram de ser inibidas pelo decréscimo dos níveis de compostos anti-microbianos nos tecidos maduros (Langenheim & Hall, unpubl. apud Arrhenius & Langenheim 1986). O óleo-resina das espécies de Copaifera spp. podem ser confundidos com os óleos do gênero Eperua, que, embora sejam mais resinosos e com coloração diferente, também são utilizados como cicatrizante e anti-inflamatório (Veiga Jr. & Pinto 2002). A madeira de copaíba-roxa também é utilizada. É pesada (0,75 a 0,85 g/cm³), com textura média, grã regular; cerne castanho

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I. Ferraz)

Produtos desenvolvidos a partir do óleo-resina.

Tronco de copaíba-roxa com perfuração para extração de óleo-resina

(Foto: I. Ferraz)

Lâmina de madeira com padrões característicos da Copaifera multijuga.

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avermelhado e alburno mais claro (pouco distinto); tem cheiro de cumarina ao cortar. Apresenta processamento fácil, recebendo bom acabamento (Loureiro & Freitas 1968). É amplamente usada na indústria de móveis, na construção civil (forros, compensados, cabos de ferramentas, embalagens e carrocerias) e na produção de carvão (Sampaio 1999). A madeira tem uma durabilidade baixa, com baixa resistência a fungos das espécies: Pycnoporus sanguineus, Coriolus versicolor, Lentinus squarrosulus, Antrodia sp. e também baixa resistência a insetos, como os cupins Reticulitermes santonensis (New Marketable Species in South América: Copaíba – ITTO. CTFT/INPA-Manaus-AM).

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A coleção do MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA foi iniciada em 2003.

Até agora foram publicados:-Fascículo 1, 2003. Andiroba, Carapa guianensis Aubl., Carapa procera D.C. - Meliaceae-Fascículo 2, 2003. Castanha-de-macaco, Cariniana micrantha Ducke - Lecythidaceae-Fascículo 3, 2003. Pau-rosa, Aniba rosaeodora Ducke - Lauraceae-Fascículo 4, 2004. Acariquara-roxa, Minquartia guianensis Aubl. - Olacaceae-Fascículo 5, 2005. Pupunha, Bactris gasipaes Kunth - Arecaceae-Fascículo 6, 2008. Inharé, Helicostylis tomentosa (Poep.& Endl.) Rusby - Moraceae-Fascículo 7, 2008. Guariúba, Clarisia racemosa Ruiz & Pav. - Moraceae-Fascículo 8, 2009. Angelim-vermelho, Dinizia excelsa Ducke - Fabaceae

Copyright: Os fascículos do Manual de Sementes da Amazônia estão disponíveis no “download” no “site” do INPA (www.inpa.gov.br) e do PDBFF (www.pdbff.inpa.gov.br).O texto da publicação pode ser reproduzido em parte ou completo, desde que citada a fonte.

Citação:Brum, H. D., Camargo, J. L. C. & Ferraz, I. D. K. 2009. Copaíba-roxa, Copaifera mutlijuga Hayne in: I. D. K. Ferraz & J. L. C. Camargo (Eds) Manual de Sementes da Amazônia. Fascículo 9, 12p. INPA, Manaus-AM, Brasil.

Endereço:INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia CPST- Coordenação de Pesquisas em Silvicultura TropicalAv. Efigênio Sales, 2239 CEP: 69060-020 Manaus-AM PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos FlorestaisCaixa Postal 478 CEP: 69011-970 Manaus-AM

Editores: Isolde D. K. Ferraz & José Luís Campana CamargoFotografias: Isolde D. K. Ferraz Projeto Gráfico: Tito FernandesProjeto Visual e Gráfico: Harley A. V. SantosImpressão: GraftechTiragem: 2000Manaus - Amazonas

Apoio: O Fascículo 9 é uma publicação conjunta dos Projetos “Estudos para a conservação e uso dos recursos florestais: fenologia reprodutiva, morfologia, germinação e viabilidade de propágulos de árvores tropicais” (proc. no. 557044/2005-7 MCT/CNPq/PPG-7); "Guias e manuais para a propagação e conservação in situ e ex situ de árvores da Amazônia" (proc. no. 550076/2007-7 MCT/CNPq/PPG-7 no. 03/2007 e “Manejo de Sementes de Espécies Amazônicas” (FAPEAM), com apoio do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e da Rede de Sementes da Amazônia. Esse trabalho é a contribuição número 527 da série técnica do PDBFF.

Entre em contato conosco:iferraz@inpa.gov.br (CPST)camargo@inpa.gov.br (PDBFF)

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