Fisiologia do Sistema NervosoMotricidade Somática: Cerebelo

Profa Dra Eliane ComoliDepto Fisiologia

FMRP-USP

ROTEIRO DE AULA TEÓRICA:

Motricidade Somática – Cerebelo

1. Organização do Cerebelo segundo as aferências: vestíbulo-cerebelo,

espino-cerebelo e córtico-cerebelo.

2. Projeções ascendentes e descendentes do cerebelo.

3. Alças Córtico-cerebelares e suas funções no ajuste da coordenação

dos membros superiores; na identificação do erro motor, e na correção

imediata do movimento e na coordenação fina dos padrões dos

movimento coordenado.

4. Detecção e Correção do Erro motor

5. Organização geral das conexões neurais no cerebelo

Células de Purkinje, células granulares e circuito local;

Fibras Musgosas e Fibras Trepadeiras

6. Aprendizado Motor:

Memória a curto e longo prazo.

7. Disfunções Cerebelares: ataxias cerebelares

Porque essa aula é importante para o curso de medicina?

Cerebeloinfluencia na coordenação dos movimentos modificando o

padrão de atividade dos neurônios motores superiores e dando estabilidade ao tronco através das suas projeções descendentes.

O cerebelo forma o teto do quarto ventrículo.

Função primária é detectar a diferença entre o movimento intencional e o movimento real = erro motor; através de suas projeções reduzir o erro

coordenação da atividade motora:regulação do tônus muscular;

movimentos automáticos e balanço;mecanismos que influenciam e mantém o equilíbrio por longos períodos de tempo.

Papel do Cerebeloa correção do erro pode ser feita durante o movimento em

curso ou como uma forma de aprendizagem motora quando a correção é estocada.

A função do cerebelo é modificada pela experiência; papel

importante no aprendizado de tarefas motoras.

Cerebelo:

Manto cinzento superficial interno (Córtex cerebelar), substância branca

(substância medular) abaixo da substância cinzenta superficial, e

núcleos cerebelares profundosmergulhados na substância branca.

Núcleos Cerebelares Profundos

Núcleo Denteado

Núcleos Interpostos

Núcleo Fastigial

Vias de entrada cerebelares

Pedúnculo cerebelar inferior: fibras vestíbulo-cerebelares, espino-

cerebelares e olivo-cerebelares

Pedúnculo cerebelar médio: reticulo-cerebelar, ponto-cerebelar.

Pedúnculo cerebelar superior: trigêmino-cerebelar, rafe, locus coeruleus.

Organização do Cerebelosegundo domínio das aferências :

b. Espino-Cerebelo Via espino-cerebelar informa sobre fusos musculares e mecanorreceptores que monitoram a posição e movimento do corpo diretamente da medula espinhal. Está relacionada com os movimentos dos músculos distais (movimentos grosseiros dos membros ao caminhar (lateral); e movimento dos músculos proximais e regulação dos movimentos dos olhos em resposta às aferências vestibulares.

a. Vestíbulo-Cerebelo Via vestibulo-cerebelar informa sobre

labirinto do ouvido através da aferênciasdos núcleos vestibulares. Está

relacionada com a regulação dos movimentos relacionados com

manutenção da postura e equilíbrio (estabilidade do tronco).

n.grácil e n.cuneiforme n.olivares

c. Córtico-Cerebelo A via cortico-cerebelar é a principal fonte de aferências do cerebelo; é retransmitida aos núcleos pontinos antes de entrar no cerebelo. Está relacionada com a regulação de movimentos que exigem grande habilidade (planejamento e execução de sequências de movimento temporal e espacialmente complexos.Está relacionada com a coordenação visual de um movimento em curso é a principal função do córtico-cerebelo.

Organização do Cerebelosegundo domínio das aferências :

Aferências e Eferências do CerebeloCerebelo

a. recebe informações

sobre o plano de

movimento;

b. recebe informações

sobre o desempenho

motor;

c. recebe informações

vestibulares e oculares

Cerebelod) projeta-se para o

córtex para corrigir

movimentos dos

membros;

e para o sistema motor

descendente

para estabilidade

do troncoInformações

sensoriais

usadas na coordenação automática da função motora somática,

regulação do tônus muscular, e a manutenção do equilíbrio.

Aferências do Cerebelo

Projeções Descendentes do Cerebelo:

Ajustes Posturaispara a estabilidade do tronco

Projeções ascendentes do Cerebelo para o Córtex

A via de saída é através

dos núcleos cerebelares

profundos; e entrada no

córtex cerebelar.

Cerebelo atinge o córtex via

VA/VL acessando neurônios

motores que organizam a

sequência de movimentos

voluntários complexos.

Alça Córtico - Cerebelar

Alças do Cerebelo para o Córtex via tálamo são topograficamente organizadas.

O cerebelo projeta-se para neurônios

motores superiores do Córtex Motor

Primário e Pré-Motor Associativo.

Tais neurônios motores corticais

superiores organizam a sequência

de contrações musculares

subjacentes aos movimentos

voluntários complexos.

(córt-espinhal e córt-cerebelar)

Essa conexão faz a coordenação

dos movimentos dos membros

superiores, detecção do erro

motor e correção imediata do

movimento coordenado.

Correção do Erro

Numa perspectiva motora as alças

cortico-cerebelares realizam a estabilidade

do troco (vias descendentes), a coordenação

fina de padrões complexos de movimentos coordenados (vias ascendentes).

1. Informações corticais do movimento

intencionado

2. Informações porpioceptivas –

movimento real

3. Células de Purkinje – modulação

das eferências cerebelares

4. Núcleos Profundos – projeções

eferentes excitatórias para o

córtex (feed back corretivo)

e projeções descendentes

reticulares.

Arranjo interno de fibras e Células Cerebelares

Fibras trepadeiras (oliva)

Fibras musgosas (ponte, medula espinhal, n.vestib)

Cél. cesta a estreladas

_

Axônios mielinizados,fazem contactos sinápticoscom os núcleos cerebelares

_

+

+

+

Células mais abundantes

Organização Geral das conexões neurais do Cerebelo

Axônios que

deixam os

cerebelo

Axônios

que entram

no Cerebelo

Núcleos profundos

do Cerebelo

Córtex Cerebelar

Célula de

Purkinje

Células de Purkinje e Núcleos Profundos

Células de Purkinje: destino das fibras que

entram no cerebelo (direta ou indiretamente).

É notável pelos dendritos extensos

(espinhosos) que se estendem à camada

molecular. Conecta-se com os núcleos

profundos do cerebelo através de projeções

GABAérgicas exercendo efeito modulatório

sobre a excitabilidade dos Núcleos Profundos.

Receptores Glutamatérgicos tipo AMPA

Células Granulares e Circuito Local

Células Granulares originam axônios

especializados (fibras paralelas) que

ascendem até camada molecular e se

bifurcam (ramos em T) para conduzir

informações através de sinápses

excitatórias com a Célula de Purkinje, via

Glutamato.

Circuito Local modula a atividade

inibitória da Célula de Purkinje, atuando

sobre as projeções dendrítica e do corpo

celular.

As Fibras Musgosas são provenientes dos n. pontinos, medula espinhal e aparelho vestibular.

Estabelecem sinápses indiretas com as Células de Purkinje através das células granulares do córtex cerebelar.

Fibras Musgosas e Células Granulares

Fibras Trepadeiras

As Fibras Trepadeiras são provenientes dos núcleos olivares. Conectam-se diretamente com as Células de Purkinje.

Fibras Trepadeiras regulam o movimento modulando a eficiência da conexão da fibra musgosa-paralela com a Célula de Purkinje.

Uma fibra trepadeira conecta-se com uma única Célula de Purkinje, através de centanas de sinápses muito poderosas (geram PEPS muito grandes e abertura de canais de Ca +2).

Núcleos CerebelaresProfundos

Núcleos Cerebelares Profundos

recebem aferências inibitórias das Células de

Purkinje e aferências excitatórias de colaterais

das fibras musgosas e fibras trepadeiras.

Núcleos Cerebelares Profundos

origem dos axônios que se projetam para fora

do Cerebelo.

A inibição das Células de Purkinje serve para

modular a nível de excitação das eferências

cerebelares.

Alças Corticais CerebelaresInibitória e Alça CerebelarExcitatória

Alça Cortical

Inibitória

Alça

Excitatória

Circuito Localconverge sobre as Células de Purkinje

O Circuito Local inibitório controla o fluxo de

informações para o córtex cerebelar.

Células estreladas recebem aferências das fibras

paralelas e inibem as Células de Purkinje.

Célula em cesta: aferência mais

poderosa do circuito local. Provém uma inibição

lateral que pode limitar a distribuição espacial

da atividade das Células de Purkinje.

Célula de Golgi recebem aferências

das fibras paralelas e musgosas e fornece a

retroação inibitória às células que originam as

fibras paralelas (células granulares) que pode limitar

a duração do impulso das células granulares.

Célula de Purkinje desinibe os núcleos cerebelares

profundos e a eferência cerebelar sobre os neurônios

motores superiores fica aumentada.Oliva Inferior (retroação sensorial

derivada do movimento)

Aferências do

movimento

em curso

Células

em Cesta

Células

Estreladas

Coordenação do Movimento em CursoO cerebelo é uma estrutura que monitora e regula = sua atividade neuronal

muda continuamente durante o curso do movimento.

Célula de Purkinje

em repouso

em movimento alternante

Célula do Núcleo Profundo em repouso

em movimento alternante

Movimentos alternantes rápidos resultam em inibição transiente da atividade

tônica das Células de Purkinje e dos Núcleos Profundos do Cerebelo.

Célula de Purkinje: Compara informações provenientes das fibras musgosas

(movimento intencionado) e trepadeiras (movimento real) = detecção do “erro motor”

A Célula de Purkinje faz a correção através das eferências cerebelares

(n. profundos) para outros componentes do sistema motor.

Circuitos Internos do CerebeloFibras trepadeiras e musgosas

são aferências excitatórias dos núcleos

profundos (circuito cerebelar primário)

e das células de Purkinje.

Fibras Musgosas transmitem informações

proprioceptivas e advindas de áreas corticais

motoras para as Células de e Purkinje

(movimento em curso - intencionado).

Fibras Trepadeiras fazem a retransmissão da

mensagem proprioceptiva informando

sobre a retroação sensorial do movimento

iniciado. Produz redução de longa duração

nas respostas das Células de Purkinje às

aferências das fibras musgosas-paralelas.

Detecção e Correção do Erro

1. Fibras musgosas – movimento

intencionado

2. Fibras Trepadeiras –

movimento real

3. Células de Purkinje –

modulação das eferências

cerebelares

4. Núcleos Profundos –

projeções eferentes excitatórias

para o córtex (feed back corretivo)

e projeções descendentes

reticulares (estabilidade).

Cerebelo e Aprendizado MotorQuando o movimento não ocorre como o planejado, o circuito cerebelar

básico se reorganiza, por meio de alterações na excitabilidade de neurônios

cerebelares.

Cerebelo e Aprendizado Motor

Fibras trepadeiras fornecem sinais

indicando que o movimento falhou em

relação às expectativas.

Isso pode propiciar o ajuste na efetividade

das conexões das fibras paralelas

na Célula de Purkinje, regulando a

intensidade com que esse grupo de células

inibe os núcleos profundos do cerebelo

(que contribuíram para a falha do movimento).

Decorrentes da ação das fibras Trepadeiras

1. Fortalecimento da sinápse entre fibra

trepadeira e Célula de Purkinje:

grande PEPS na célula de Purkinje,

aumenta muito o influxo de cálcio.

2. Enfraquecimento na sinápse entre fibra

paralela e Célula de Purkinje:

endocitose dos receptores AMPA

LTD – Long Term Depression

Com a repetição do movimento a LTD podem se

transformar em memória de curta duração = aprendizado motor.

Assim, após um ato motor ter sido realizado várias vezes,

ele se torna cada vez mais preciso/coordenado.

Qdo o exercício é repetido algumas

vezes a LDP passa a constituir

uma Memória de Curta Duração

na estrutura cortical cerebellar.

STM é criada na Célula de Purkinje.

Memória de Curta e Longa Duração

Memória de Longa Duração

é criada fora do Córtex

Cerebelar.

Prática sucessiva

repetitiva a STM passa a formar

uma Memória

de Longa Duração.

Disfunções CerebelaresAtaxias Cerebelares

exibem erros persistentes do movimento e do aprendizado motor;provocadas por lesões com danos temporários ou não;

degenerações cerebelar, condição crônica e progressiva

Falta de coordenação dos movimentos em curso.

Nistagmo, ataxia (falta de coordenação voluntária)

Perda do tônus muscular e tremores durante o movimento.

Cerebellar Ataxia---Suzy pt Aug 10, 2015https://www.youtube.com/watch?v=Ozwq32dW3cc

Living with Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=bKyYTzdHv2I

Making the Best of It: Living with Sporadic Spinocerebellar Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=obGxqCfyNd4

Living with Late-Onset Cerebellar Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=mYwKGGbQhmQ

Motor Arms Motor Legs Limb Ataxia -after a strokehttps://www.youtube.com/watch?v=eYvs-bLUa2M

Alças Corticais do Movimento

Alças corticais com os Núcleos da Base:sinais integrados quanto à:Seleção de açõesMotivaçãoHábitos

Via Córtico-espinhal:Sinais integrados do programa motor

Alças Corticais com o Cerebelo:sinais integrados quanto à:PropriocepçãoPadrões temporaisSinalização de erro motor

Porque essa aula é importante para o curso de medicina?