FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE …‡ÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA NÚCLEO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO REGIONAL E MEIO

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA

NÚCLEO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO

REGIONAL E MEIO AMBIENTE

POTENCIAL ALELOPÁTICO DE LINHAGENS DE ARROZ (Oryza sativa L.)

PARA A RECUPERAÇÃO DE PASTAGENS DEGRADADAS

VIVIANNI PACHECO DANTAS LEITE

Porto Velho-RO

2015

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA

NÚCLEO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO

REGIONAL E MEIO AMBIENTE

POTENCIAL ALELOPÁTICO DE LINHAGENS DE ARROZ (Oryza sativa L.)

PARA A RECUPERAÇÃO DE PASTAGENS

VIVIANNI PACHECO DANTAS LEITE

Porto Velho (RO)

2015

Orientador: D. Sc. Alexandre Martins Abdão dos Passos

Coorientador: D. Sc. Maurício Reginaldo Alves dos Santos

Dissertação de Mestrado apresentada

junto ao Programa de Pós-Graduação em

Desenvolvimento Regional e Meio

Ambiente, Área de Concentração em

Ambiente, Saúde e Sustentabilidade,

para obtenção do Título de Mestre em

Desenvolvimento Regional e Meio

Ambiente.

AGRADECIMENTOS

A Deus, que me deu forças, perseverança e determinação para enfrentar todas as etapas e

dificuldades durante o curso.

À minha família, mãezinha Dalva e irmão Luccas pelo apoio e por se alegrarem com cada

vitória minha. Eu os amo!

Ao namorado Claudio pelo apoio, companheirismo e por compreender a relevância dessa

etapa na minha vida.

As minhas amigas muito amadas de graduação, que agora mestres, Jussara (Ju) e Daiana

(Day), que me deram incentivo e importantes dicas que fizeram a diferença na admissão

e finalização do Mestrado.

Ao meu querido orientador, professor Dr. Alexandre Martins Abdão dos Passos, que me

aceitou de pronto e me concedeu a oportunidade de desenvolver um pensamento mais

amadurecido sobre os estudos e a pesquisa, tendo muita paciência. Obrigada pelos

ensinamentos!

Ao meu coorientador Dr. Maurício Reginaldo Alves dos Santos, que também me acolheu,

mostrando-se sempre prestativo, realizando importantes contribuições no trabalho e

cedendo equipamentos que foram cruciais para o desenvolvimento do estudo.

À todos os professores do Mestrado de Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente,

pela contribuição dada. Foi bom ampliar os horizontes e ver o mundo sob outros aspectos.

Aos meus colegas de curso Elisângela, Betânia, Márcia, Natália Castro, Nathália

Gonçalves, Ivaneide, Josilene, Ivan, Marcos e Hellisson pela convivência maravilhosa e

troca de conhecimento. Valeu, galera!

À secretária do PGDRA, queridíssima Izabel, pelas conversas, pela preocupação, dicas,

atenção, carinho e pela grande eficiência ao resolver sempre com prontidão os assuntos

referentes ao curso.

Ao pesquisador da Embrapa Dr Henrique Nery Cipriani por me socorrer diversas vezes,

sempre prestativo e sereno, esclarecendo as minhas inúmeras dúvidas em estatística.

À Embrapa Rondônia, pela infraestrutura oferecida no Laboratório de Análise de

Sementes e demais laboratórios.

À pesquisadora Dra Marley Marico Utumi pela cessão das linhagens de arroz, os quais

sem eles impossibilitaria a realização do meu trabalho.

À equipe do Laboratório de Entomologia da Embrapa, pesquisadores Dr José Nilton,

Guilherme e o laboratorista Celso pela cedência de equipamentos e por me acolherem no

laboratório por vários finais de semana, gentilmente, para que eu realizasse as avaliações

das sementinhas.

A equipe do Laboratório de Fitopatologia, José Roberto, Cléberson e Domingos (Capela)

por terem concedido o uso de materiais e equipamentos e por terem me auxiliado em

etapas importantes para a realização do estudo.

Aos queridos laboratoristas, Edgar e seu Aldoir pela agradável companhia, apoio nos

experimentos (especialmente ao meu semeador oficial de sementes!!) e pelas diversas

histórias contadas que me fizeram meus dias mais felizes no LAS.

Aos estagiários de agronomia da geração 2013: Marlúcio, Joel, Valter, Fabio e a Elis

Regina pelo conhecimento compartilhado, apoio e as boas risadas.

Aos estagiários da geração 2014: Andreia, (futura mestre), Francis e Veronice (Vera)

(futuros agrônomos) pelas conversas, apoio, conhecimento compartilhado, alegria e

amizade. Ao Rafael (futuros agrônomos) e Luvilan (futuro zootecnista) pela convivência

agradável.

Ao estagiário agrônomo Thiago (futuro mestre), pelo companheirismo, trabalhos

compartilhados e por me incentivar sempre!! E a bióloga Lidiane (Lidi), futura mestre,

pela amizade, ajuda nas avaliações, apoio, companheirismo e paciência.

Á equipe da garagem, em especial aos queridos: Kelson, Miranda e Aluízio pelas

conversas, palavras de incentivo e pela preocupação. E aos “marmiteiros” pelo

companheirismo, convivência descontraída nas horas de almoço.

Aos queridos da cantina da Embrapa, Lúcia e seu esposo (“Ótimo dia cheio de muita

alegria!!”) pelo carinho, atenção e por sempre lembrarem de mim na hora do bolo.

Aos pesquisadores que participaram da banca do exame de qualificação: Dr. Clebérson,

Dr. Frederico e Dr. José Nilton.

À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) pela

concessão da bolsa.

Enfim, a todos que me ajudaram e apoiaram, direta ou indiretamente, para que eu

concretizasse mais essa etapa tão importante na minha vida.

MUITO OBRIGADA!

RESUMO

LEITE, V.P.D. Potencial alelopático de linhagens de arroz (Oryza sativa) para a

recuperação de pastagens degradadas. Dissertação (Mestrado em Desenvolvimento

Regional e Meio Ambiente). 2015. 78p.

Um dos maiores passivos ambientais do estado de Rondônia são as extensas áreas com

pastagens degradadas. Uma das estratégias para minimizar esse problema é a recuperação

da capacidade produtiva dessas áreas com culturas anuais. Dada a relevância da cultura e

das propriedades alelopáticas presentes na espécie, realizou-se o presente trabalho com

objetivo de avaliar o potencial alelopático de diferentes linhagens de arroz. Para isso,

foram realizados três experimentos avaliando o potencial alelopático das linhagens de

arroz por meio de: 1) extratos aquosos sobre a germinação e vigor das espécies alvos:

Lactuca sativa, Sorghum sudanense, Brachiaria brizantha cultivar Marandu e a planta

daninha Borreria verticillata; 2) extração assistida por ultrassom e o 3) método

sanduíche. Os delineamentos experimentais foram inteiramente casualizados, com quatro

repetições. Utilizou-se a parte aérea das plantas de arroz, obtidas após a colheita de grãos.

As parcelas consistiram de 25 sementes cada, exceto para o método sanduíche que

utilizou 5 sementes. Foram avaliadas a viabilidade de sementes e vigor de plântulas por

meio da porcentagem de germinação (PG), índice de velocidade de germinação (IVG),

tempo médio de germinação (TMG) e índice de efeito alelopático (IEA). Para o bioensaio

método sanduíche avaliou-se também níveis de palhadas de arroz (10, 25 e 50 mg) sobre

sementes e plântulas de alface. No primeiro experimento, observou-se que os extratos de

arroz influenciaram negativamente o vigor das plântulas da L. sativa, S. sudanense e B.

verticillata e inibiram a germinação das sementes da B. brizantha cv Marandu e B.

verticillata. Dentre as espécies alvos, a planta daninha apresentou maior sensibilidade e

o capim-sudão a menor, aos extratos. Os extratos aquosos das linhagens submetidos ao

ultrassom apresentaram diferenças no efeito de inibição, sobre o vigor das plântulas de

alface. As formas de extração diferiram para a linhagem AB092010, que apresentou

maior capacidade supressiva, quando realizou-se a extração por ultrassom, demonstrando

que essa forma de extração é mais eficiente na liberação de compostos bioativos. No

método sanduíche o efeito alelopático variou entre as linhagens, em todos os níveis de

palhada, para as variáveis analisadas. As maiores inibições ocorreram na dosagem de 50

mg e sobre o comprimento de radícula. A PG da alface foi influenciada pelas linhagens,

nos diferentes níveis de palhada, o que não ocorreu nos bioensaios de extratos. Diante

disso, conclui-se que o efeito alelopático varia de acordo com as linhagens de arroz e a

planta alvo. O método sanduiche pode representar, pela rapidez e baixo custo, um método

alternativo para prospecção em larga escala de genótipos com potencial alelopático. A

linhagem AB092003, considerando o efeito alelopático, é a mais promissora para compor

sistemas de consórcio ou sucessão com as plantas forrageiras estudadas, além de

contribuir no controle da planta daninha B. verticillata.

Palavras-chave: Germinação, Lactuca sativa, Brachiaria brizanta Marandu, Borreria

verticillata, Sorghum sudanense.

ABSTRACT

LEITE, V.P.D. Allelopathic potential of rice lines (Oryza sativa) for recovery of degraded

pastures. Dissertation (Master of Regional Development and Environment). 2015. 78p.

One of the most important environmental problem of the Brazilian Amazon are the large

areas of degraded pastures. To minimize this problem, one strategy is the recovery of

these pastures through the rice intercropping with forage species. Given the relevance of

Oryza sativa crop and allelopathic properties present in this specie, this study aimed to

evaluate the allelopathic potential of different genotypes of rice. In this sense, three

experiments were carried out evaluating the allelopathic potential of the rice through : 1)

aqueous extracts on germination and vigor of the target species: Lactuca sativa, Sorghum

sudanense, Brachiaria brizantha cv Marandu and the weed Borreria verticillata; 2)

extraction assisted by ultrasound from allelopathic and non-allelopathic genotypes and 3)

sandwich method. The experimental designs were completely randomized design with

four replicates. The germination percentage (GP), germination speed index (GSI), mean

germination time (GMT) and the allelopathic effect index (AEI) were evaluated. In

sandwich method bioassay the straws rates (10, 25 and 50 mg) were tested on Lactuca

seeds and seedling. It was observed that the rice aqueous extracts negatively influenced

the seedling vigor of L. sativa, S. sudanense and B. verticillata and inhibited the seed

germination of B. brizantha Marandu and B. verticillata. Among the target species, the

weed presented higher sensitivity and Sorghum the lowest susceptibility to rice extracts.

The aqueous extracts of the rice under extraction using ultrasound waves provided

differential inhibition effects on lettuce seedling. The extraction using ultrasound energy

boosted the allelopathic effect of AB092010 genotype. This technique demonstrated to

be more efficient in releasing the bioactive compounds. In the sandwich method the

allelopathic effect varied between rice lines and straw levels for all analyzed variables.

The greater inhibition effects occurred by rate of 50 mg of straw. The radicle was the

most sensitive part to the allelopathic compounds. The germination of lettuce seeds was

influenced by the genotypes in different levels of straw, which did not occur in the

bioassay of aqueous extracts. Therefore, it is concluded that the allelopathic effect is

variable according to the rice genotypes and target plant used. The sandwich method can

represent a fast and low cost technique, as an alternative method for screening genotypes

with potential allelopathic traits. The AB092003 line, considering the potential

allelopathic effect is the most promising to be used on intercropped systems and

sequential crop with the evaluated forage crops, as well as contribute to the control of the

Borreria verticillata.

Keywords: Germination, Lactuca sativa, Brachiaria brizanta Marandu, Borreria

verticillata, Sorghum sudanense.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Borreria verticillata (L.) G. Mey 28

Figura 2. Linhagens de arroz no Campo Experimental da Embrapa Rondônia,

Porto Velho-RO, no momento da coleta.

29

Figura 3. Bioensaio pelo Método sanduíche. A) Aplicação da solução ágar nas

placas. B) Placa com meio de semeadura (ágar + palhada de linhagens de arroz).

C) Placas semeadas com sementes de alface. D) Plântulas de alface, após quatro

dias, sob influência das palhadas de arroz.

34

Figura 4. Influência dos extratos de linhagens de arroz sobre o índice de efeito

alelopático em sementes de alface.

43


alelopático em B. brizantha cv. Marandu.

46


alelopático em B. verticillata.

51

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Valores do pH, condutividade elétrica (CE) e potencial osmótico (Ψs)

dos tratamentos (extratos aquosos de linhagens de arroz e testemunha).

39

Tabela 2. Resumo da análise de variância para porcentagem de germinação

(PG), índice de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação

(TMG) e índice de efeito alelopático (IEA) da planta alvo alface sob efeito de

extratos vegetais de linhagens de arroz e água.

40

Tabela 3. Efeito dos extratos de linhagens de arroz sobre a porcentagem de

germinação (PG), índice de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de

germinação (TMG) de sementes de alface.

42



(TMG) e índice de efeito alelopático (IEA) da planta alvo braquiarão sob efeito

de extratos vegetais de linhagens de arroz e água.

44



germinação (TMG) de sementes de braquiarão.

45



(TMG) e índice de efeito alelopático (IEA) da planta alvo capim-sudão sob

efeito de extratos vegetais de linhagens de arroz e água.

47



germinação (TMG) de sementes de capim-sudão.

48



(TMG) e índice de efeito alelopático (IEA) da planta alvo vassourinha-de-botão

sob efeito de extratos vegetais de linhagens de arroz e água.

49


germinação (PG), índice de velocidade de germinação (IVG) e tempo médio de

germinação (TMG) de sementes de vassourinha-de-botão.

50

Tabela 10. Resumo da análise de variância da porcentagem de germinação


(TMG) e índice de efeito alelopático (IEA) de sementes de alface (Lactuca

sativa L.) sob efeito de extratos aquosos de quatro linhagens de arroz e

testemunha, quando submetidos a diferentes formas de extração vegetal.

53

Tabela 11. Porcentagem de germinação (PG), índice de velocidade de

germinação (IVG) e tempo médio de germinação (TMG) de sementes de alface

submetidas a soluções aquosas da parte aérea de linhagens de Oryza sativa,

resultantes de processos de extração em repouso (ER) e extração assistida por

ultrassom (EU).

54

Tabela 12. Índice de efeito alelopático (IEA) das soluções aquosas da parte

aérea de linhagens de Oryza sativa, resultantes de processos de extração em

repouso (ER) e extração assistida por ultrassom (EU) em sementes de alface.

55

Tabela 13. Resumo da análise de variância da porcentagem de germinação

(PG), comprimento médio de hipocótilo (HIPO) e radícula (RAD) das plântulas

de alface sob efeito de linhagens de arroz em diferentes níveis de palhada, pelo

método sanduíche.

57

Tabela 14. Efeito de diferentes níveis de palhada de 23 linhagens de arroz sobre

a germinação de sementes de alface, utilizando o método sanduíche.

58


o comprimento de hipocótilo de plântulas da alface, utilizando o método

sanduíche.

60


o comprimento de radícula de plântulas da alface, utilizando o método

sanduíche.

62

LISTA DE ABREVIATURAS

PG Porcentagem de Germinação

IVG Índice de Velocidade de Germinação

TMG Tempo Médio de Germinação

IEA Índice de Efeito Alelopático

RAS Regras para Análises de Sementes

BOD Biochemical Oxygen Demand oC Graus Celsius

ml Mililitro

cm Centímetro

MPa Megapascal

EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

ANVISA Agência Nacional de Vigilância Sanitária

g Grama

p Página

pH Potencial de Hidrogênio

p/v Peso por volume

v Volume

® Marca registrada

Ψs Potencial Osmótico

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 12

2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 14

2.1. GERAL .................................................................................................................... 14

2.2. ESPECÍFICOS ........................................................................................................ 14

3 REFERENCIAL TEÓRICO .................................................................................... 15

3.1 ALELOPATIA – ASPECTOS GERAIS .................................................................. 15

3.2 PAPEL ECOLÓGICO DA ALELOPATIA ............................................................. 17

3.3 ALELOPATIA NA AGRICULTURA ..................................................................... 18

3.4 ALELOPATIA EM ARROZ .................................................................................... 20

3.4.1 Alelopatia em arroz: alternativa para o passivo ambiental e contribuições para o

desenvolvimento regional ..................................................................................... 25

4. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................... 29

4.1 LOCAL DOS EXPERIMENTOS ............................................................................ 29

4. 2 OBTENÇÃO DO MATERIAL VEGETAL ........................................................... 29

4.3 OBTENÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DOS EXTRATOS ..................................... 30

4.4 BIOENSAIOS .......................................................................................................... 31

4.4.1 Extratos aquosos ............................................................................................. 31

4.4.2 Extração assistida por ultrassom .................................................................... 32

4.4.3 Método Sanduíche .......................................................................................... 33

4.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA ....................................................................................... 34

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 38

5.1 CARACTERIZAÇÃO DOS EXTRATOS: PH E POTENCIAL OSMÓTICO ....... 38

5.2 EXTRATOS AQUOSOS ......................................................................................... 40

5.3 EXTRAÇÃO ASSISTIDA POR ULTRASSOM ..................................................... 53

5.4 MÉTODO SANDUÍCHE ......................................................................................... 56

6. CONCLUSÕES ......................................................................................................... 65

7. REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 66

12

1 INTRODUÇÃO

Alelopatia consiste em um fenômeno natural de interações químicas e

ecológicas entre plantas e micro-organismos, por meio da liberação de metabólitos

secundários, os quais podem ser tóxicos ou benéficos às espécies circundantes

(DE ALBUQUERQUE et al., 2011). As interações alelopáticas não se restringem

somente à relação planta-planta e planta-micro-organismo, inclui-se também a

comunicação entre planta-insetos e planta-herbívoros (WEIR et al., 2004).

Em sistemas agrícolas, as substâncias alelopáticas apresentam-se como

uma estratégia sustentável para o controle de plantas daninhas; que podem causar

prejuízos significativos para a agricultura, promovendo perdas de produtividade,

devido à competição com lavouras por recursos como água, luz e nutrientes

(LORENZI, 2014).

Os metabólitos secundários liberados pelas plantas podem substituir

parcialmente o uso de defensivos agrícolas sintéticos, tais como os herbicidas para

o controle de plantas daninhas, gerando menor risco e dano ao ambiente

promovendo, concomitantemente, um maior equilíbrio do ecossistema (RIZVI;

RIZVI, 1992; CHOU, 1998). Desse modo, na agricultura, a alelopatia pode ser

uma alternativa no manejo integrado de plantas daninhas, favorecendo dessa

forma o estabelecimento de agroecossistemas equilibrados, com reflexos positivos

sobre sua produtividade e sustentabilidade (WARDLE, 1987).

Diversos são os registros de espécies cultivadas que apresentam

propriedades alelopáticas negativas ao crescimento e desenvolvimento de outras

plantas, seja em sistemas de sucessão, consorciação ou rotação de culturas. Dentre

elas destacam-se o trigo (LABBAFI et al., 2010), a aveia (JACOBI; FLECK,

2000; HAGEMANN et al., 2010), a soja (MAHMOODZADEH;

MAHMOODZADEH, 2013), o sorgo (WESTON et al., 2013) e o arroz (KATO-

NOGUCHI; PETERS, 2013).

O arroz (Oryza sativa L.) é um produto agrícola de relevância econômica

e social no Brasil (IBGE, 2014) e no mundo. Participa da base alimentar humana

em vários países, ocupando a terceira posição mundial em termos de importância

na produção de grãos (FAO, 2014).

13

Do ponto de vista alelopático, o arroz é uma das culturas mais estudadas

em relação à identificação de fitotoxinas inibidoras do crescimento de plantas de

outras espécies (KHANH et al., 2007) e da própria espécie (auto-alelopatia) (MA

et al., 2014).

Apesar da conhecida existência de variações entre as linhagens de arroz

quanto à intensidade do efeito alelopático (ISMAIL; SIDDIQUE, 2011; MA et al.,

2014; RANAGALAGE et al., 2014); no Brasil, estudos avaliando linhagens de

arroz quanto ao seu potencial alelopático ainda são incipientes. Nesse sentido,

maiores investigações em programas de melhoramento genético podem

representar uma estratégia interessante visando à seleção de linhagens com

capacidade de supressão de plantas daninhas e com efeito alelopático

estimulatório ou neutro para espécies agrícolas, trazendo benefícios aos

agricultores e contribuindo dessa forma para uma agricultura mais ecológica e

sustentável.

No estado de Rondônia, considera-se um grande passivo ambiental às

pastagens com baixa capacidade de suporte, também chamadas de pastagens

degradadas (CAVALI et al., 2014). Uma estratégia para minimizar esse efeito, é

a recuperação das pastagens com o uso de lavouras de grãos (MACEDO, 2009) e,

nesse sentido, o arroz é uma cultura rústica que merece destaque visando à

recuperação de pastagens (PASSOS et al., 2013), por apresentar características

que favorecem o seu estabelecimento em solos amazônicos. Aliado ao potencial

alelopático presente nessa cultura, torna-se possível a utilização de linhagens de

arroz que integrem ação inibitória as plantas daninhas e maior produtividade,

trazendo benefícios econômicos e ambientais à região.

Dentro dessa perspectiva, o presente estudo objetivou avaliar o potencial

alelopático de diferentes linhagens de Oryza sativa sobre plantas de importância

econômica para sistemas pastoris na região Sudoeste da Amazônia.

14

2. OBJETIVOS

2.1. GERAL

• Avaliar o potencial alelopático de linhagens de arroz (Oryza sativa) visando à

recuperação de pastagens degradadas.

2.2. ESPECÍFICOS

• Avaliar o potencial alelopático de extratos e palhada obtidos de linhagens de

arroz sobre a germinação e o vigor de sementes de alface (Lactuca sativa).

• Avaliar o potencial alelopático de extratos de linhagens de arroz sobre a

germinação e o vigor de sementes de braquiarão (Brachiaria brizantha cultivar

Marandu).


germinação e o vigor de sementes de capim-sudão (Sorghum sudanense).


germinação e o vigor da planta daninha vassourinha-de-botão (Borreria

verticillata (L.) G. Mey).

• Identificar genótipos de arroz promissores para a recuperação de pastagens

utilizando as espécies forrageiras braquiarão e capim-sudão.

15

3 REFERENCIAL TEÓRICO

3.1 ALELOPATIA – ASPECTOS GERAIS

Há tempo, o homem já reconhece que certas espécies de plantas, quando

em uma mesma área de cultivo, interferem no crescimento e desenvolvimento de

outras. O primeiro registro desse fenômeno foi realizado por Democritus (500

a.C.) e posteriormente por Theophrastus (300 a.C.), um discípulo de Aristóteles

que observou que plantas de grão-de-bico (Cicer arietinum L.) não revigoravam

o solo como outras plantas, ao contrário, o exauriam e ao mesmo tempo diminuíam

as plantas invasoras (RICE, 1984). Atualmente, já se tem o conhecimento que uma

das causas da perda de produtividade em lavouras decorre de um fenômeno

complexo denominado alelopatia (VIANA et al., 2001).

O termo alelopatia foi introduzido pelo alemão Hans Molish, em 1937,

sendo derivado de duas palavras gregas: allelon que significa “de um para o outro”

e pathós, “sofrer”, para designar as interações químicas e biológicas entre

organismos (WILLIS, 2007).

A partir daí o fenômeno alelopatia tem sido definido por diversos autores.

Putnam e Ducke (1978) o definem como o efeito prejudicial que uma planta

(doadora) desempenha no crescimento ou no desenvolvimento de outras plantas

(receptoras). Rice (1984) conceitua como sendo qualquer efeito, prejudicial ou

benéfico, que uma planta exerce sobre outra, mediante a liberação de substâncias

químicas, denominadas aleloquímicos. A definição mais recente, adotada pela

Sociedade Internacional de Alelopatia, é mais abrangente e considera como sendo

qualquer processo envolvendo aleloquímicos (metabólitos secundários) ou

agentes biológicos que influenciem o crescimento e desenvolvimento de sistemas

biológicos e agrícolas (SAXENA et al., 1996).

Os aleloquímicos oriundos do metabolismo secundário das plantas são

produzidos por todas as partes vegetais, sendo que a composição e a concentração

destas substâncias variam de acordo com a espécie (FERREIRA; AQUILA,

2000). A produção desses compostos também pode variar dentro da mesma

espécie, dependendo dos genótipos (TREZZI, 2002; ASADUZZAMAN et al.,

2014) e das condições ambientais (ANESE et al., 2014).

16

A concentração dos metabólitos varia também durante o ciclo de vida dos

organismos (ALMEIDA et al., 2008). A função principal desses metabólitos

consiste em defender a planta contra predadores herbívoros, ataques de

fitopatógenos e estresses ambientais, além de atuar como sinalizadores para atrair

polinizadores e dispersores (WINK, 2003). A presença desses metabólitos nas

plantas é parcialmente explicada pelo fato das plantas serem desprovidas de

sistema locomotor, o que as levou desenvolver, ao longo da evolução, sistemas de

defesa e proteção (ARALDI, 2011).

De modo geral, dentre os aleloquímicos que já foram descobertos nas

plantas, destacam-se os grupos químicos: flavonóides, saponinas, naftoquinonas,

taninos, ligninas e poliacetilenos (FERREIRA; AQUILA 2000). O efeito desses

compostos pode afetar estruturas citológicas e ultra-estruturais, hormônios,

permeabilidade das membranas, assimilação de nutrientes, movimento dos

estômatos, síntese de pigmentos e fotossíntese, respiração, síntese de proteínas,

atividade enzimática, relações hídricas e condução de água, e material genético,

induzindo alterações no DNA e RNA (RIZVI; RIZVI, 1992).

Já a liberação dos metabólitos secundários no ambiente pode ocorrer de

várias formas: volatilização, lixiviação, decomposição e exsudação radicular.

Nessas duas últimas, a ação de micro-organismos no solo pode influenciar no

tempo de residência, persistência e transformação dos aleloquímicos, acentuando,

reduzindo ou anulando o efeito alelopático (FERREIRA; AQUILA, 2000).

A técnica inicial que tem se tornado recorrente a fim de detectar o potencial

alelopático de plantas é a utilização de extratos aquosos e orgânicos sobre a

germinação e/ou crescimento de espécies alvos. Nesses bioensaios, em condições

controladas tanto em laboratório como em casa-de-vegetação, o efeito alelopático

é isolado de outras interferências (SANTOS et al., 2002). A partir dessa etapa

inicial, métodos de refinamento como isolamento, purificação e identificação de

moléculas são realizados, possibilitando o uso desses compostos ou de seus

sintéticos como biocidas, assim como vem sendo utilizado na fabricação de

diversos herbicidas conhecidos (PIRES; OLIVEIRA, 2011).

A definição da composição do extrato está intimamente associada ao tipo

de solvente ou da associação de solventes utilizados, bem como o método de

extração empregado (SILVA et al., 2009). A água destilada é um solvente polar,

tendo afinidade por composto polares. Além disso, é o solvente que mais se

17

aproxima das condições reais da natureza, diferente dos extratos orgânicos

(FERREIRA, 2004).

Em bioensaios alelopáticos, espécies com sensibilidade aos aleloquímicos

são utilizadas como plantas indicadoras nesse tipo de estudo. A espécie Lactuca

sativa (alface) é uma das plantas indicadoras mais empregadas em ensaios

alelopáticos. Sua alta taxa de crescimento permite a visualização rápida dos

sintomas ocorridos e sua homogeneidade genética possibilita a padronização das

respostas e propicia maior homocedasticidade da variância na análise dos dados

(SILVA et al., 2009).

3.2 PAPEL ECOLÓGICO DA ALELOPATIA

A alelopatia é reconhecida como um mecanismo ecológico relevante em

ecossistemas naturais e antropizados. Os aleloquímicos produzidos pelas plantas

apresentam importantes funções ecológicas no ambiente (SAXENA et al., 1996).

Em termos de interação planta-planta, o papel ecológico dessas substâncias está

associado à vantagem de uma espécie em relação à comunidade de plantas

circundantes, reduzindo a agressividade das outras plantas ou diminuindo a

proliferação de outras adversárias, garantindo o desenvolvimento e

estabelecimento das plântulas produtoras de aleloquímicos (SOUZA FILHO et al.

2011).

Dessa forma, ao promoverem a externalização dos aleloquímicos para o

meio, as plantas modificam a dinâmica da comunidade. No ambiente natural,

interferem na sucessão vegetal primária e secundária (REIGOSA et al., 1999); na

estrutura, composição de comunidades vegetais (RIZVI et al., 1992) e na

dominância de certas espécies, afetando a biodiversidade local (REIGOSA et al.,

1999). Em ecossistemas manejados, especialmente em área cultiváveis, os

aleloquímicos podem ser uma ferramenta relevante no controle biológico de

plantas daninhas (PITELLI et al., 2003).

Atualmente, o Brasil é um dos maiores consumidores de agrotóxicos do

mundo. Dentro da categoria desses insumos, os herbicidas representam cerca de

36% dos agroquímicos comercializados no Brasil (SINDAG, 2013).

18

É importante ressaltar que o uso indiscriminado de defensivos agrícolas,

sem as devidas precauções e cuidados em relação à manipulação, produção,

estocagem e destino final, põe em risco não só o meio ambiente, como também a

saúde humana (CASSAL et al., 2014). É evidente que traços de resíduos de

agroquímicos presentes no solo, água, ar e alimentos podem ser prejudiciais ao

homem e ao meio ambiente. Por esse motivo, nos últimos anos, tornou-se ainda

maior a busca por estratégias e alternativas que controlem pragas com menor

perigo e impacto ao ambiente (BETTIOL; GHINI, 2001).

Nessa perspectiva, a exploração e implementação da alelopatia no manejo

de plantas daninhas tem sido considerada ecologicamente correta, promovendo a

conservação de recursos. A utilização direta das interações alelopáticas naturais,

por meio de plantas de cultivo é prática menos nociva ao meio ambiente. Os

herbicidas desenvolvidos a partir de compostos químicos naturais podem

apresentar importantes vantagens sobre os herbicidas sintéticos usados na

agricultura, com tendência à biodegrabilidade e menor tempo de meia-vida, sendo

dotados de mecanismos de ação distintos, o que contribui para a redução de

biótipos resistentes (MACIAS et al., 2006).

3.3 ALELOPATIA NA AGRICULTURA

Um dos maiores desafios da agricultura mundial é o controle de plantas

daninhas. Há registros de aproximadamente 30 mil espécies que afetam a

produção de alimentos, sendo responsáveis por perdas significativas no

rendimento de culturas (ANAYA, 2006). Na Região Amazônica, o problema de

infestação em áreas agrícolas é intensificado, em virtude das condições climáticas

da região, que proporcionam elevada diversidade e agressividade às plantas

daninhas.

Apesar das tecnologias modernas preconizarem a utilização integrada de

métodos de controle de plantas invasoras, focando no uso racional de insumos

como os herbicidas (PITELLI, 1987; GAZZIERO et al., 2014), a utilização

indiscriminada desses insumos é prática corrente em diversas regiões do Brasil

(KARAM, 2004; VARGAS; ROMAN, 2006), inclusive na região Norte.

19

Nesse contexto, a alelopatia tem se tornado assunto de interesse de

pesquisadores, por ser uma alternativa valiosa no controle de plantas daninhas.

Espécies com propriedades alelopáticas inibitórias podem ser úteis como

herbicidas naturais eficientes, e também podem servir de indicativos para

possíveis fontes botânicas ou modelos de novas moléculas com ação biocida (DA

SILVA, 2012).

De acordo com Mohammadi (2013), é possível integrar espécies

alelopáticas no manejo de plantas daninhas de diversas formas:

1- Utilização de espécies agrícolas com propriedades alelopáticas

(cobertura viva) em um sistema de rotação ou consorciação de culturas;

2- Uso de cobertura morta de plantas alelopáticas ou incorporação dela ao

solo (SINGH et al., 2003);

3- Aplicação de aleloquímicos obtidos das plantas como herbicidas

naturais (KRUSE et al., 2000) e

4- Transferência de genes responsáveis pela síntese de aleloquímicos entre

culturas, visando gerar ou intensificar os efeitos alelopáticos.

O uso da cobertura morta tem proporcionado resultados satisfatórios no

controle de plantas daninhas. Os efeitos causados pela cobertura incluem não

somente o fator químico, resultante da liberação de aleloquímicos pela sua

decomposição, como também o biológico e físico (PITELLI; PITELLI 2004).

Esse último dificulta, principalmente, o acesso de luz às plantas daninhas

fotoblásticas positivas.

Diversas vezes, os fenômenos alelopatia e competição são confundidos,

pois ambos interferem no desenvolvimento e/ou crescimento das plantas. Embora

possam ocorrer simultaneamente, a alelopatia refere-se à adição de uma

substância química no ambiente, enquanto que competição é a redução ou

remoção no ambiente de fatores abióticos como: luz, água, nutriente, dentre outros

(FERREIRA; ÁQUILA, 2000).

Apesar das culturas alelopáticas terem um importante papel na supressão

de espécies daninhas, a escolha da cultura com potencial alelopático deve ser

criteriosa. Em determinadas tecnologias agrícolas que utilizam sistemas de

sucessão, consórcio e rotação de culturas, espécies são plantadas no intuito de

20

geração de palhada, que objetivam proteger e melhorar a qualidade do solo e

aumentar a produtividade da cultura (MENEZES et al. 2009). Exemplos desses

sistemas são o Sistema Barreirão para a recuperação de pastagens

(KLUTHCOUSKI et al., 1991), a integração Lavoura, Pecuária e Floresta – iLPF

(MORAES et al., 2002) e o sistema de plantio direto - SPD (MACEDO, 2009).

Contudo, ressalta-se que a palhada pode desempenhar efeito alelopático negativo

à cultura sucessora, devido aos compostos químicos liberados, reduzindo

significativamente o crescimento e a produtividade da lavoura (FERREIRA;

AQUILA, 2000).

Portanto, para melhor desempenho dos efeitos alelopáticos na

agricultura faz-se necessário a definição de modelos de sucessão e rotação de

cultura, que considerem a atividade alelopática como uma ferramenta de aumento

da produtividade global dos agroecossistemas. Dessa forma, a alelopatia se

destaca como uma importante tecnologia inovadora que visa à melhoria de

processos produtivos agrícolas, com foco no aumento e manutenção da

sustentabilidade dos sistemas de produção (NUNES et al., 2002).

3.4 ALELOPATIA EM ARROZ

Para estabelecer uma estratégia alternativa para o controle de plantas

daninhas, a utilização das propriedades alelopáticas presentes nos resíduos de

arroz, tem sido um tema de pesquisa por um longo período de tempo (DILDAY

et al., 1998; OLOFSDOTTER, 2001a; TAKEUCHI et al., 2001). Na literatura

internacional, estudos têm retratado a capacidade de supressão de plantas daninhas

por diversas variedades de arroz, cultivadas em condições de laboratório como em

consórcio, em condições de campo (DILDAY et al., 1998; HASSAN et al.,1998;

OLOFSDOTTER et al., 1999).

Uma das primeiras avaliações e relato científico do potencial alelopático

de arroz em campo ocorreu nos EUA, quando se detectou 191 de 5000 acessos de

arroz que inibiram o crescimento da planta daninha aquática mais importante no

sul do país, a Heteranthera limosa (DILDAY et al., 1989). Esse e outros estudos

têm contribuído para incrementar a coleção de acessos de arroz do Departamento

de Serviço de Pesquisa Agrícola do Ministério da Agricultura dos EUA, que já

21

somavam na época mais de 16.000 acessos de arroz oriundos de 99 países, sendo

que 412 deles tinham demostrado potencialidade alelopática contra a Amonia

coceinea (DILDAY et al., 1998).

Na Ásia, os agricultores muitas vezes deixam uma grande quantidade de

resíduos de arroz, folhas e palha nos campos de arroz após a colheita. A

incorporação de resíduos de arroz com alta atividade alelopática tem minimizado

o crescimento de Cyperus iria L. em um grau semelhante ao conseguido pela

aplicação dos herbicidas Bentazon e Propanil (LIN et al., 1992). Outros

experimentos relatam que a palha de arroz suprime a germinação de sementes de

aveia (Avena sativa) e trigo (Triticum aestivum) (YOUNG et al., 1989; TAMAK et

al., 1994).

Existem vários grupos de pesquisa em alelopatia situados em diferentes

países, como Egito, Filipinas, Coréia, Japão, Índia, Tailândia, Malásia e Estados

Unidos da América (DILDAY et al., 1998). No Egito, mais de 40 variedades de

arroz, em um total de 1000 avaliadas, foram selecionadas por apresentarem

atividade inibitória sobre as espécies de daninhas Echinochloa crusgallie e

Cyperus difformis (HASSAN et al., 1998). Salam e Kato-Noguchi (2009) relatam

que a variedade de arroz BR17 é a que apresenta maior atividade alelopática entre

as 102 cultivares de arroz selecionadas em Bangladesh.

No Brasil, apesar de ser considerado o maior produtor de arroz fora da Ásia

(AGRIANUAL, 2013), as pesquisas referentes ao potencial alelopático de

linhagens de arroz sobre espécies daninhas são escassas. Santos et al. (2002)

detectaram ação inibitória de extratos de cascas de arroz sobre uma importante

planta daninha, o caruru-mancha (Amaranthus viridis L.). Pesquisas realizadas na

Ásia com uma grande proporção de germoplasma de arroz de terras altas

brasileiras, constataram que estes são alelopáticos. Entretanto, fatores como a

seletividade de plantas daninhas, autotoxicidade, e efeitos residuais observados

em linhagens oriundos do germoplasma de arroz brasileiro são distintos do

germoplasma asiático (OLOFSDOTTER, 2001b).

Dentre os estudos recentes com linhagens de arroz em condições

controladas, destaca-se o de PHENG et al. (2009), realizado na Austrália, que

avaliaram o potencial alelopático de 359 linhagens de arroz, por meio do convívio

de plântulas de arroz com espécies daninhas. Neste detectaram 17 linhagens com

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7348.2007.00183.x/full#b122

22

efeitos inibitórios sobre o crescimento das plantas daninhas da cultura, sendo que

13 deles suprimiram o crescimento de duas a cinco espécies daninhas diferentes.

Estudos em laboratório têm demonstrado que a atividade alelopática do

arroz pode estar associada a diferentes partes da planta como raízes, caules e

folhas (CHUNG et al., 2003). El-Shahawy (2010), investigando o potencial

alelopático de palha de arroz (cv. Giza 101) em trigo, rabanete e alface, verificou

maior efeito inibitório sobre a germinação e crescimento de plântulas de alface.

Ma et al. (2014), avaliando o efeito alelopático de exsudatos de raízes de

cultivares de arroz sobre a germinação e crescimento de alface, trigo e arroz,

também obtiveram efeitos supressores sobre as espécies analisadas.

Quanto às pesquisas em campo, Abd El-Razek et al. (2014), investigaram

o potencial alelopático de genótipos egípcios de arroz, sendo cinco alelopáticos

e um não-alelopático no controle de plantas daninhas, sob diferentes

espaçamentos e doses de herbicidas. Neste trabalho, foi obtida maior eficiência

no manejo de plantas daninhas a combinação dos genótipos de arroz Gz 7955 ou

Gz 8565 associados ao uso de espaçamento reduzidos e de herbicida, como

melhores estratégias de manejo integrado de plantas daninhas.

Pesquisas avançadas sobre alelopatia em arroz já demonstraram que há

variação genética quanto ao potencial alelopático; que a alelopatia desempenha

um papel importante em condições de campo; que já registraram avanços na

identificação de aleloquímicos do arroz, bem como os locus de características

quantitativas correlacionadas com alelopatia (WU et al. 1999; OLOFSDOTTER,

2001b; KUSANO et al., 2015).

Já foram encontrados 16 aleloquímicos potenciais do arroz

(OLOFSDOTTER et al., 1995). Rimando et al. (2001) identificaram o ácido

azelaico, ácido p-cumárico, 1H-indol-3-carboxaldeído, ácido-1H-indole-3-

carboxílico, ácido-1H-indole-5-carboxílico e ácido-1,2-benzenodicarboxílico bis

(2-etil-hexil) éster. Estudos têm identificado os ácidos fenólicos como os

principais aleloquímicos em arroz e seus resíduos (CHUNG et al., 2001; ZHENG

et al., 2014), por serem encontrados em campos de arroz, em seus resíduos e

exsudatos radiculares e por apresentarem atividade fitotóxica. Contudo, essa ideia

tem sido criticada em decorrência dos estudos de Olofsdotter et al., (2002), os

quais constataram que o nível de concentração dos ácidos fenólicos no solo, estão

a baixo do limiar de efeitos fitotóxicos, o que vem gerando dúvidas a respeito do

23

real potencial alelopático desses compostos na natureza, uma vez que potenciais

aleloquímicos, a maioria dos tecidos vegetais possuem, no entanto, apenas aqueles

liberados na natureza podem inibir a germinação e crescimento da planta vizinha

e agir como aleloquímicos em ecossistemas naturais (PUTNAM; TANG, 1986;.

BAIS et al., 2004).

Estudos mais recentes têm demonstrado que o efeito alelopático do arroz

ocorre principalmente em função de compostos chamados de momilactones –

diterpenóides do tipo B, substâncias liberadas pelas raízes das plantas, exercendo

importante atividade inibitória durante todo seu ciclo de vida. Estudos

bioquímicos e genéticos têm contribuído para mostrar a relevância dos

momilactones como potenciais aleloquímicos do arroz. Detectaram uma redução

significativa da atividade alelopática do arroz, quando removeram de forma

seletiva os momilactones da mistura complexa de compostos contidos em

exsudatos radiculares de arroz, demonstrando que a biossíntese de momilactone

está associada a um aglomerado de genes do genoma do arroz (KATO-

NAGUCHI; PETERS, 2013).

A biossíntese dos metabólitos secundários segue um padrão temporal

distinto e pode ser induzido por fatores bióticos e abióticos. Einhellig (1996) e

Kong et al. (1999) defendem que o principal fator responsável por induzir a

produção e liberação de aleloquímicos pela planta é a pressão seletiva de estresse

ambiental, sendo a alelopatia um mecanismo de adaptação da planta ao meio

ambiente ao longo do tempo evolutivo. O estado atual de conhecimento sugere

que a alelopatia envolve misturas variadas de aleloquímicos, que são regulados

pelo genótipo e que o estágio de desenvolvimento dos efeitos alelopáticos

dependerá das plantas que os produzem, do ambiente, bem como da química ou

da flora microbiana presente no solo.

Estudos têm relatado a importância da atividade da enzima fenilalanina

amônia-liase, como reguladora do potencial alelopático do arroz. Essa enzima tem

o papel fundamental no metabolismo dos ácidos fenólicos, catalisando a L-

fenilalanina em amônia e o trans-cinâmicoácido, a partir dos quais são produzidos

os compostos fenólicos. No estudo de FANG et al. (2013) foram verificadas

reduções na atividade alelopática do arroz e na microflora da rizosfera da planta,

24

quando a expressão gênica da enzima fenilalanina amônia-liase foi inibida por um

RNA de interferência (RNAi).

Uma cultivar de arroz com alta atividade alelopática pode ser utilizada no

controle de plantas daninhas, integrando as práticas de manejos existentes, uma

vez que o seu potencial alelopático atinge tanto espécies monocotiledôneas, como

dicotiledôneas (DILDAY et al., 1991).

Contudo, apesar dos resíduos alelopáticos de arroz serem úteis para o

controle de plantas infestantes, estes podem, por vezes, causar problemas de

autotoxicidade (CHI et al., 2013). No monocultivo de arroz por mais de dois anos

consecutivos, tem sido frequentemente relatada a ocorrência de auto-alelopatia.

Por isso é importante a adoção de manejos baseados em rotação e consorciação de

culturas, a fim de evitar baixo rendimento à produção da próxima safra, em

decorrência de monocultura (KHANH et al., 2013).

Diante disso, os efeitos prejudiciais da integração da alelopatia na

produção agrícola também devem ser considerados. Os aleloquímicos liberados a

partir de plantas vivas e de sua decomposição incluem muitas toxinas, as quais

podem suprimir o crescimento de bactérias úteis, fungos e outros micro-

organismos, causando problemas de mineralização e nitrificação no solo. Diante

disso, torna-se importante o uso cuidadoso de práticas que empregam a alelopatia,

a fim de se evitar maiores danos ambientais (KHANH et al., 2013).

Com relação aos estudos genéticos relacionados à alelopatia, os acessos

identificados em bancos de germoplasma têm apresentado muitas diferenças

genéticas, o que indica que o potencial alelopático está amplamente presente na

base genética do arroz (OLOFSDOTTER et al., 2002). Entretanto, apesar de uma

série de estudos terem sido realizado com o germoplasma de arroz, o

conhecimento genético acerca da alelopatia, iniciado em 1996, ainda é muito

limitado (COURTOIS; OLOFSDOTTER, 1998). Ainda são escassas as pesquisas

realizadas para melhorar geneticamente o potencial alelopático das culturas,

principalmente em função da falta de conhecimento em relação a este fenômeno.

Para isso, diversas técnicas genéticas estão sendo empregadas a fim de se criar

novas cultivares de arroz com forte competitividade em relação às plantas

daninhas e trazer benefícios importantes para os agricultores (KHANH et al.,

2013).

25

Para ser capaz de criar uma cultura com forte potencial alelopático, é

fundamental saber quais genes estão envolvidos na planta. O melhoramento

genético assistido por marcadores moleculares é atualmente uma ferramenta

relevante na identificação de características quantitativas, na qual é possível

realizar o mapeamento de genes envolvidos, e assim analisar a relação entre as

características de interesse e outras características agronômicas importantes

(JENSEN et al., 2001; OLOFSDOTTER, 2001b; SEMAGN et al., 2010). Nesse

contexto, a seleção de cultivares de arroz com forte capacidade de supressão de

plantas daninhas, por meio de programas de transgenia e melhoramento genético

clássico, pode utilizar com sucesso a alelopatia presente na espécie

(OLOFSDOTTER, 2002).

A atividade alelopática presente no arroz varia entre as cultivares e

correlaciona-se com algumas características de crescimento. Foi proposto que a

atividade alelopática pode ser uma característica de herança quantitativa ou

poligênica pouco correlacionada com a produtividade ou outras características

agronômicas. Essa característica foi demonstrada por Dilday et al. (1998) ao

realizar o cruzamento de uma cultivar de arroz com atividade alelopática com

outra considerada não-alelopática, sendo observado a persistência da alelopatia na

geração F2 com efeitos inibitórios sobre a planta daninha Heteranthera limosa.

Jensen et al. (2001) realizaram estudos genéticos em alelopatia nas Filipinas, onde

utilizaram no cruzamento uma cultivar de arroz brasileira (IAC 165), altamente

alelopática, com outra moderadamente alelopática (CO 39), sendo identificados

nessa geração quatro lócus com expressão alelopática, constatadas em triagens

laboratoriais. Nos EUA e China já estão disponíveis comercialmente, cultivares

de arroz com capacidade supressiva de plantas daninhas, resultantes de trinta anos

de pesquisa (WORTHINGTON; REBERG-HORTON, 2013).

3.4.1 Alelopatia em arroz: alternativa para o passivo ambiental e

contribuições para o desenvolvimento regional

Em estudos recentes, estima-se que pelo menos metade das áreas de

pastagens em regiões ecologicamente importantes como Amazônia e Brasil

Central está degradada ou em estágio avançado de degradação (DIAS FILHO,

2006), em virtude de práticas de manejo inadequadas. Especialmente em solos de

26

baixa fertilidade natural, como é o caso dos solos amazônicos, a utilização de

práticas de manejo inadequadas, como: a não utilização de técnicas de rotação de

pastagem, a falta de controle da lotação do pasto (excesso de pastejo), a não

incorporação de nutrientes no solo, aumento de plantas invasoras e a eventual

ocorrência de queimadas, tem contribuído consideravelmente para a instabilidade

técnica, econômica e ambiental do processo produtivo adotado (MACEDO et al.

2013).

No estado de Rondônia, um grande passivo ambiental refere-se às

pastagens com baixa capacidade de suporte, também chamadas de pastagens

degradadas (CAVALI et al., 2014). Embora, o estado apresente uma economia

diversificada, a pecuária se destaca como um dos importantes setores econômicos,

tendo a carne bovina como o principal produto de exportação do estado

(FERREIRA; BOTELHO, 2014). Desse modo, essas áreas têm apresentado baixa

eficiência do uso da terra, comportando baixa densidade de animais por área, o

que muitas vezes promove a abertura de áreas de floresta nativas visando à

formação de novos pastos em solos férteis.

Uma estratégia para minimizar o efeito de degradação, é a recuperação

das pastagens com o uso de lavouras de grãos (MACEDO, 2009), que consiste no

plantio de culturas anuais nessas áreas, em sistema de rotação ou de consórcio

com as forrageiras. Tal estratégia torna-se relevante por intensificar o uso da terra,

elevando os níveis de produtividade e diversidade da produtividade rural, bem

como para reduzir os riscos de degradação e desmatamentos (DIAS-FILHO,

2011). Ademais, a produção de grãos obtidos da cultura anual pode ser

comercializada, a fim de reduzir os custos de recuperação da pastagem degradada

com retorno do capital investido (DIAS-FILHO, 1986; FERNANDES et al., 2008;

TOWNSEND et al., 2009). Nesse contexto, o arroz é uma das culturas anuais que

merece destaque por ser rústica e apresentar características favoráveis a esses tipos

de sistemas, se manejadas de forma adequada (OLIVEIRA et al., 2014).

No Brasil, a cultura do arroz é amplamente adaptada e cultivada desde o

extremo sul no Rio Grande do Sul ao extremo norte no estado de Roraima. Na

safra de 2014/2015 estima-se que o Brasil produza 12.197,8 toneladas de grãos

em uma área de 2.353,9 milhões de hectares (CONAB, 2015). Grande parte desse

arroz é produzido em sistema de sequeiro, ou seja, em áreas de terras altas sem

irrigação (CONAB, 2015) em sistemas de produção tradicionais, que incluem, em

27

sua maioria das vezes, somente o cultivo dessa cultura no ano agrícola (SANTOS

et al., 2006). Contudo, a cultura do arroz, por apresentar tolerância a solos ácidos

e com baixa fertilidade (GUIMARÃES et al., 2011), representa uma alternativa

de cultivo nessas condições e tem sido tradicionalmente utilizada em áreas recém

desmatadas no cerrado (PINHEIRO, 2003) e na região Amazônica (SANTOS et

al., 2006), assim como para recuperação de áreas degradadas, principalmente

pastagens (KLUTHCOUSKI et al., 2004).

Em diversas regiões do Brasil, inclusive na região amazônica a degradação

das pastagens deriva principalmente da depleção da fertilidade do solo e do efeito

de sucessão ecológica local, no qual há um aumento da comunidade de plantas

invasoras, daninhas em detrimento à planta forrageira (DIAS-FILHO, 2014).

Neste sentido, a utilização do arroz, pode representar uma estratégia para

contornar dois dos principais fatores associados com a degradação do pasto, ao

fornecer ao sistema nutrientes oriundos de seu cultivo (degradação biológica) e

fornecimento de palha e restos culturais inibidores de plantas daninhas

(degradação agrícola) (TOWNSEND et al., 2010; DIAS-FILHO, 2011) por meio

da alelopatia.

Dentre as diversas espécies de plantas daninhas encontradas na região

Amazônica, destaca-se a espécie Borreria verticillata, conhecida popularmente

por diversos nomes, conforme a região em que se encontra, como: vassourinha-

de-botão, erva-quente, poaia-comprida, cordão-de-frade e perpétua-do-mato

(Figura 1).

28

Figura 1. Borreria verticillata (L.) G. Mey

É uma planta nativa do continente americano, bastante frequente em quase

todo o território brasileiro, sendo considerada uma das mais importantes plantas

daninhas de áreas de pastagem na região Amazônica (SOUZA et al., 1997;

MASCARENHAS et al. 1999), inclusive no estado de Rondônia (SANTOS, et al.,

2012; COSTA et al. 2013), podendo causar infestação total da pastagem se não

forem controladas de forma adequada. Além disso, a espécie pode ser encontrada

em jardins, pomares, terrenos baldios e planícies litorâneas, sendo também,

empregada na farmacopeia popular (LORENZI, 2008).

Portanto, dentro desse contexto, faz-se necessário esforços para o

desenvolvimento de cultivares de arroz com alta produtividade e que apresentem

potencial alelopático negativo sobre plantas daninhas e que promovam adequados

potenciais de germinação e crescimento da espécie forrageira adotada nos

sistemas pastoris.

29

4. MATERIAIS E MÉTODOS

4.1 LOCAL DOS EXPERIMENTOS

Os experimentos foram conduzidos no Laboratório de Sementes da

Embrapa Rondônia utilizando-se cultivares e linhagens pré-comerciais oriundas

do programa de melhoramento da Embrapa, cultivadas no Campo Experimental

da unidade localizada em Porto Velho, Rondônia, no ano agrícola 2013/2014.

4. 2 OBTENÇÃO DO MATERIAL VEGETAL

As 23 linhagens de arroz foram cultivadas, em sistema convencional de

preparo do solo, na Embrapa Rondônia, em área experimental localizada nas

coordenadas 8º47’51’’S e 63º51’07’’O (FIGURA 2). A coleta do material vegetal,

da parte aérea das plantas, deu-se posteriormente à colheita dos grãos, no estádio

fenológico de maturação, no mês de abril de 2014.

Figura.2 Linhagens de arroz no Campo Experimental da Embrapa Rondônia, Porto

Velho-RO, no momento da coleta.

30

O clima na região, de acordo com a classificação de Köppen, é Am

(Tropical Chuvoso), apresentando temperatura média anual de 25,6ºC. A

precipitação média anual é de 2.255 mm, com uma estação chuvosa de outubro a

maio, e estação seca de junho a setembro. A região apresenta evapotranspiração

potencial anual média de 1.455 mm (CUNHA & SCHOFFEL, 2011).

Foram avaliados 23 linhagens de arroz (BRS Esmeralda, BRS Primavera,

BRS Sertaneja, AN Cambará, AB092008, AB092010, AB092014, AB092016,

AB092003, AB092002, AB092028, AB102012, AB102013, AB102014,

AB102024, AB102027, AB102030, AB102040, AB102041, AB102042,

AB102043, AB102044 e CMG 1590) e quatro espécies alvo: alface (Lactuca

sativa L. cultivar Veneranda), capim braquiarão (Brachiaria brizantha cultivar

Marandu), capim-sudão (Sorghum sudanense cultivar BR Estribo) e a planta

daninha vassourinha-de-botão (Borreria verticillata). As sementes de alface e

capim braquiarão foram adquiridas no comércio local; as sementes do capim-

sudão foram obtidas na Embrapa Pecuária Sul, em Bagé-RS e as sementes de

vassourinha-de-botão foram coletadas no Campo Experimental da Embrapa

Rondônia em área de pastagem degradada. A planta daninha após ser coletada foi

identificada por meio de manual virtual (MOREIRA, 2011) e de chaves de

identificação (CABRAL et al., 2011; SOUSA et al., 2013).

4.3 OBTENÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DOS EXTRATOS

As plantas foram cortadas 15 cm acima do solo (folhas e caule),

acondicionadas em sacos de papel e mantidas em estufa de circulação forçada à

45ºC até atingir massa constante. Após a secagem, o material foi triturado em

moinho de facas do Tipo Willey, com peneira de malha mesh 32.

Adicionou-se 10 g do material triturado de arroz em 100 ml de água

destilada, misturando até completamente homogeneizado, obtendo-se uma

solução na proporção de 1:10 (m/v). Após um período em repouso de 24 horas,

em recipientes vedados, em temperatura ambiente laboratorial de 25ºC, os extratos

foram filtrados em papel filtro tipo 1 Whatman.

Efetuou-se a leitura de condutividade elétrica e pH de todos os extratos

fazendo uso do condutivímetro (MS Tecnopon modelo mCA 150) e pHmetro de

bancada (HANNA, modelo 659426), respectivamente. Em seguida, estimou-se o

31

potencial osmótico a partir dos dados de condutividade elétrica, por meio da

equação proposta por Khaliq et al. (2013):

Ψs = CE x -0,036

Onde, CE: condutividade elétrica do extrato (dS m-1)

Ψs: potencial osmótico (-MPa)

4.4 BIOENSAIOS

Para avaliar o efeito alelopático de diferentes linhagens de arroz sobre as

espécies alvos, realizou-se três experimentos, avaliando:

1) extratos aquosos das linhagens de arroz sobre a germinação e vigor de

quatro espécies alvos (alface, braquiarão, capim-sudão e vassourinha-de-botão);

2) extratos obtidos a partir do uso de ultrassom sobre a germinação e vigor

de sementes de alface;

3) método sanduíche com diferentes níveis de palhadas das linhagens de

arroz sobre a germinação e o crescimento de plântulas de alface.

4.4.1 Extratos aquosos

Os perfis das sementes das espécies alvos foram efetuados em testes

preliminares de germinação caracterizados em um potencial germinativo de 100%

para as sementes de L. sativa, 85% para a espécie de B. brizantha Marandu, 92%

para S. sudanense e 90% para sementes de B. verticillata. Esta última passou por

um processo de desinfestação, antes do ensaio de germinação, por meio da

imersão das sementes em solução de hipoclorito de sódio 2,5%, por 2 minutos e

enxágue com água destilada.

As sementes viáveis de B. brizantha cultivar Marandu foram selecionadas

manualmente por meio de um diafanoscópio (PESKE et al., 2003).

As sementes foram semeadas em caixas gerbox de acrílico transparente de

11 x 11 cm, forradas com duas folhas de papel filtro e umedecidas com 10 ml do

extrato, utilizando-se a água destilada como testemunha (PASSOS et al.,

2014). Em cada gerbox, foram acomodadas 25 sementes de cada espécie. Após a

semeadura, as caixas foram encapsuladas em sacos plásticos transparentes e

32

acondicionadas em câmara de germinação do tipo B.O.D. à temperatura de 20ºC

e fotoperíodo de 12 horas, para as sementes de alface e temperaturas alternadas

20-30ºC, e fotoperíodo de 16 horas luz para as sementes de gramíneas (BRASIL,

2009) e vassourinha-de-botão (FERREIRA; ROSA, 2009).

Realizou-se a contagem diária das sementes germinadas, considerando

semente germinada aquela com o tamanho de 2 mm de comprimento de radícula

(DURAM e TORTOSA, 1985), durante um período de sete dias para as sementes

de alface (BRASIL, 2009), dez dias para capim-sudão, 21 dias para sementes de

braquiarão (BRASIL, 2009) e 12 dias para vassourinha-de-botão, momento no

qual a germinação estabilizou.

4.4.2 Extração assistida por ultrassom

A partir de resultados preliminares obtidos da avaliação alelopática dos

extratos aquosos de todas as linhas de arroz sobre as sementes de alface, foram

selecionados quatro linhas: duas com efeitos alelopáticos negativo mais intensos

(AB102030 e AB102040) e duas em que não houve efeito alelopático (AB092010

e AB102041).

A extração foi assistida por meio de um aparelho de ultrassom de baixa

frequência (40 Khz) visando à otimização do processo de obtenção de metabólitos

secundários no extrato.

Utilizou-se o mesmo material vegetal seco obtido previamente, realizando-

se uma mistura nas mesmas proporções (1:10 m/v). A mistura foi banhada no

aparelho de ultrassom durante 15 minutos, utilizando-se água como meio

propagador. Após repouso de uma hora, filtrou-se os extratos e a semeadura das

sementes de alface foi realizada. Foi efetuada a contagem diária das sementes

germinadas, durante um período de sete dias (BRASIL, 2009). A extração

assistida por ultrassom (EU) foi comparada com a extração em repouso (ER), na

qual os extratos foram obtidos como descrito no item 4.2.

33

4.4.3 Método Sanduíche

Para a avaliação dos parâmetros de germinação e crescimento em

sementes de alface utilizou-se o método sanduíche. Os tratamentos consistiram

das 23 linhagens de arroz e três níveis de palhada (10 mg, 25 mg e 50 mg),

utilizando-se o tratamento testemunha com ausência de palhada.

O bioensaio foi realizado em placas para cultura de células com poços com

área de 10 cm2 e volume de 10 ml. Como meio de semeadura, foi preparada uma

solução de ágar (Merck) a 5% (p/v) autoclavada previamente por 15 minutos a

120ºC. Foram adicionados 5 ml da solução de ágar nas placas e após a

solidificação da primeira camada, foram colocados os níveis de palhada das

linhagens de arroz de 10, 25 e 50 mg. A palhada foi coberta com mais 5 ml da

solução ágar e o tratamento testemunha sem adição de palhada na solução. Em

seguida, cinco sementes de alface (Lactuca sativa L. cv. Veneranda) foram

semeadas, na posição vertical em cada cavidade (Figura 3). As placas foram

envolvidas em filme de PVC e mantidas em câmara de germinação sob condições

de temperatura (20ºC) constantes e em ausência de luz (FUJII et al., 2003).

34

Figura 3. Bioensaio pelo método sanduíche. A) Aplicação da solução ágar nas placas. B)

Placa com meio de cultivo (ágar + palhada de linhagens de arroz). C) Placas semeadas

com alface. D) Plântulas de alface, após quatro dias, sob influência das palhadas de arroz.

Após quatro dias, a porcentagem de germinação, o comprimento da

radícula e do hipocótilo foram registrados. A avaliação da germinação foi

realizada conforme Borghetti e Ferreira (2004), contabilizando-se como plântulas

normais todas que possuíam as estruturas essenciais do embrião desenvolvidas e

com, no mínimo, 2 mm de comprimento de radícula. A medição dos parâmetros

de crescimento foi realizada nas cinco plântulas, presentes em cada cavidade da

placa, com auxílio de um paquímetro digital, sendo os resultados expressos em

centímetros.

4.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA

Utilizou-se o delineamento inteiramente casualizado, com quatro

repetições em todos os experimentos. Para o experimento de extratos aquosos

35

utilizou-se um arranjo fatorial de 24 x 4 (23 linhagens e testemunha x 4 plantas

alvos), no bioensaio de extração assistida por ultrassom 5 x 2 (4 linhagens e 1

testemunha x 2 formas de extração) e no experimento do método sanduíche 23 x

3 +1 (23 linhagens x 3 níveis de palhada + testemunha como tratamento adicional).

Nos primeiros experimentos com os extratos, foram avaliados a

viabilidade das sementes, o vigor das plântulas e o potencial alelopático por meio

dos parâmetros: porcentagem de germinação (PG), índice de velocidade de

germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG) e o índice de efeito

alelopático (IEA). Para a avaliação do potencial germinativo e do crescimento das

plântulas de alface, no bioensaio método sanduíche, analisaram-se a PG e os

comprimentos de hipocótilo e radícula, para cada tratamento, expressos em

porcentagem e centímetros, respectivamente.

Os cálculos para porcentagem de germinação (PG) foram obtidos pela

fórmula, proposta por Labouriau e Valadares (1976):

PG = (N/A) x 100

sendo:

N: número total de sementes que produziram plântulas normais

A: número total de sementes colocadas para germinar.

O vigor das sementes avaliado pelo índice de velocidade de germinação

(IVG), de acordo com Maguire (1962):

IVG = G1 / N1 + G2 / N2 + ........ Gn / Nn

sendo:

G1, G2, ... Gn: número de plântulas normais computadas nas contagens

N1, N2, ... Nn: número de dias após a semeadura.

Embora esse índice seja comumente expresso sem unidade, a equação

relaciona o número de sementes germinadas por unidade de tempo. Nesse índice,

quanto maior o valor, maior é a velocidade de germinação, sendo considerado

mais vigoroso o lote de sementes (NAKAGAWA, 1999).

36

E o tempo médio de germinação (TMG), outro parâmetro de vigor,

segundo Ranal et al. (2009):

TMG= (G1. N1) + (G2 . N2) + ... (Gn . Nn) / Nn

sendo:

G1, G2, ...Gn: número de plântulas normais computadas nas contagens;

N1, N2, ... Nn: número de dias da semeadura à 1ª, 2ª... enésima avaliação.

O efeito alelopático dos extratos avaliados, por meio do índice de efeito

alelopático (IEA), reflete a intensidade do efeito alelopático, a partir da relação

entre o tratamento e o controle (testemunha). Valores de IEA positivos indicam

estímulo de germinação, enquanto valores negativos demonstram inibição. Para

tal, seguiu-se recomendações de GAO et al. (2009):

IEA = 1 – C/T (T ≥ C) ou IEA = T/C – 1 (T < C)

sendo:

C = velocidade de germinação do controle

T = velocidade de germinação do tratamento.

A velocidade de germinação utilizada no cálculo acima foi efetuada de

acordo com a equação:

Velocidade de germinação (%) = ∑ (Gt / D) / ∑ (Gc / D) x 100

sendo:

Gt = número de sementes germinadas diariamente do tratamento.

Gc = número de sementes germinadas diariamente do controle.

D = número de dias correspondente.

Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância. Na presença de

significância para os tratamentos, as médias foram submetidas ao teste Scott-

37

Knott. Todos os procedimentos estatísticos foram realizados com a utilização

do software SISVAR® (FERREIRA, 2011).

Quando necessário, utilizou-se a metodologia Box-Cox (Box & Cox,

1964) para o conjunto de funções potências, a fim de encontrar a transformação

para estabilizar ou reduzir a variabilidade existente e normalizar os resíduos.

Quando foi de interesse comparar as médias dos tratamentos com a testemunha

(tratamento adicional), aplicou-se o teste de média Dunnett (LENTNER;

BISHOP, 1986).

38

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 CARACTERIZAÇÃO DOS EXTRATOS: PH E POTENCIAL

OSMÓTICO

Os compostos químicos extraídos podem apresentar efeito tóxico devido

ao pH e efeito osmótico sobre a germinação e o crescimento das espécies alvos,

gerando falsos negativos ou superestimando os resultados obtidos. A

caracterização dos extratos aquosos com valores de pH, condutividade elétrica e

potencial osmótico são demonstrados na Tabela 1.

Os valores de pH variaram entre 6,52 e 5,89, indicando baixa acidez dos

extratos. De acordo com EBERLEIN (1987), a germinação e o crescimento de

plântulas de sorgo são afetados quando o pH é muito alcalino ou muito ácido com

efeitos prejudiciais tanto no sistema radicular quanto na parte aérea, observadas

condições de pH abaixo de 4 e superior a 10. Contudo, essa interferência

dependerá da espécie e da cultivar avaliada. Para sementes de alface, diferentes

níveis de pH (3, 5, 7, 9 e 11) não geram efeitos negativos sobre vários parâmetros

de germinação (WANDSCHEER et al., 2011).

39

Tabela 1. Valores do pH, condutividade elétrica (CE) e potencial osmótico (Ψs) dos

tratamentos (extratos aquosos de linhagens de arroz e testemunha).

Tratamentos pH

CE Ψs

(dS.mˉ ˡ) (MPa)

AB092010 6,52 6,25 -0,225

AB092016 6,50 5,99 -0,216

AB092008 6,44 6,74 -0,243

AB102027 6,43 5,96 -0,215

BRS Primavera 6,41 6,18 -0,222

AB102024 6,39 5,83 -0,210

AB092014 6,36 6,23 -0,224

AB102041 6,36 6,35 -0,229

AB092028 6,26 6,04 -0,217

BRS Sertaneja 6,25 6,16 -0,222

CMG 1590 6,25 5,05 -0,182

AB092002 6,19 6,23 -0,224

AB102013 6,15 6,26 -0,225

AB102014 6,14 5,56 -0,200

AN Cambará 6,13 6,51 -0,234

AB102012 6,10 5,08 -0,183

AB092003 6,08 7,09 -0,255

AB102030 6,07 5,17 -0,186

AB102042 6,04 5,45 -0,196

AB102040 6,02 5,41 -0,195

BRS Esmeralda 6,00 6,00 -0,216

AB102043 5,94 6,05 -0,218

AB102044 5,89 5,49 -0,198

Testemunha 7,20 0,003 -0,0001

Em relação ao potencial osmótico, os valores variaram entre -0,18 e -0,25

MPa. Os solutos podem alterar a propriedade da água, resultando em pressão

osmótica diferente de zero na solução. Tais solutos, como açúcares, aminoácidos

e ácidos orgânicos podem mascarar o efeito alelopático dos extratos por interferir

no pH e serem osmoticamente ativos (FERREIRA; AQÜILA, 2000). Estudo

realizado com extratos de Aristolochia esperanzae recomenda que o potencial

osmótico envolvendo testes de germinação de alface e rabanete não ultrapasse

valores de -0,2 MPa (GATTI et al., 2004). Enquanto que para sementes de sorgo,

o processo germinativo é reduzido a partir de -0,6MPa (SIMONI et al., 2011).

Campos e Assunção (1990) ao avaliarem o efeito do estresse salino e hídrico sobre

40

a germinação e o crescimento de plântulas de arroz, constataram que o potencial

osmótico a - 0,8 MPa de NaCl (cloreto de sódio) ou Na2SO4 (sulfato de sódio)

pode ser considerado crítico para a germinação e crescimento do arroz, ao passo

que o PEG 6000 só foi altamente prejudicial a -1,2 MPa. Silva Bonome et al.

(2006) ao avaliar diferentes potenciais osmóticos em sementes de Brachiaria

brizantha cultivar Marandu detectaram que quanto menor o potencial osmótico,

há incremento do processo germinativo do capim. Diante desses valores,

observou-se que os resultados de potencial osmótico obtidos nesse estudo estão

adequados.

5.2 EXTRATOS AQUOSOS

Por meio da análise de variância, detectou-se efeitos significativos dos

extratos das linhagens de arroz sobre as sementes de alface para todas as variáveis,

exceto para a porcentagem de germinação (Tabela 2).

Tabela 2. Resumo da análise de variância para porcentagem de germinação (PG), índice

de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG) e índice de

efeito alelopático (IEA) da planta alvo alface sob efeito de extratos vegetais de linhagens

de arroz e água.

GL

Quadrado Médio Fonte de variação PG IVG TMG IEA

Extratos 23 36,16 34,05* 0,04* 0,009**

Erro 72 46,05 3,04 0,005 0,005**

C.V (%) 7,03 15,79 16,33 13,44 *, ** Significativos pelo Teste F ao nível de 1% e 5% de significância, respectivamente.

Observando-se o índice de velocidade de germinação (IVG) e o tempo

médio de germinação (TMG), verifica-se que o vigor das sementes foi

influenciado pelos extratos dos genótipos de arroz (Tabela 2 e 3). Embora a

porcentagem final de germinação não tenha sido afetada pela ação de

aleloquímicos, o padrão de germinação foi modificado, verificando-se diferenças

na velocidade e sincronia da germinação de sementes submetidas a tais

substâncias (FERREIRA; BORGETHI, 2004; SANTANA et al., 2006).

Resultados semelhantes, em que a alface, quando sob influência de

extratos vegetais, não apresenta inibição da germinação são encontrados na

41

literatura. Ma et al. (2014) avaliando nove cultivares de arroz, observaram que

quatro dessas não inibiram a germinação da alface, enquanto houve estímulo da

germinação de espécies holoparasitas de Orobanche spp., havendo ainda redução

do crescimento de plântulas de trigo e arroz.

Os dados resultantes dos bioensaios de germinação contrastam com o

obtido por El-Shahawy (2010), que observou inibição da germinação de sementes

de alface em todas as concentrações de extrato de palhada de arroz utilizadas,

inclusive na mesma concentração do presente estudo (10%), entretanto, obteve

diferenças significativas quanto a sensibilidade das sementes de trigo e rabanete

para a variável germinação, sendo essas sementes consideradas sensíveis a

compostos químicos (LYDON; DUKE, 1989). Esses resultados corroboram com

a ideia da existência de especificidade entre as espécies em resposta às diferentes

substâncias químicas (FERREIRA; ÁQUILA, 2000).

No estudo de PARREIRAS et al. (2011), a inibição da germinação da

alface foi dependente da concentração do extrato aquoso de hortelã, demonstrando

que a ocorrência do efeito alelopático está intimamente relacionado a

concentração do extrato utilizado. Outro fator de variação refere-se à composição

dos aleloquímicos presente nas diferentes fases fenológicas do arroz (SONG et

al., 2004). Kong et al. (2006) observaram que cultivares alelopáticas quando em

fase inicial de crescimento liberavam aleloquímicos, enquanto que nas cultivares

não alelopáticas isto não foi detectado. No entanto, quando em fase de

decomposição, a liberação dos aleloquímicos foi constatada em ambas cultivares.

Ebana et al. (2001), ao avaliarem o efeito alelopático de extratos solúveis de

plântulas de arroz com seis folhas e plantas adultas, constataram a redução do

crescimento de plântulas de alface, apenas quando em contato com o extrato de

plântulas de arroz.

Quanto ao índice de velocidade de germinação (IVG) e o tempo médio de

germinação (TMG) da alface, observou-se atraso para todos as linhagens de arroz,

não havendo diferença entre eles (Tabela 3). Este fato demonstra que as linhagens

influenciaram o vigor, causando uma redução média de 55,8% do IVG e um

incremento médio de 2,1% no tempo de germinação em relação a testemunha.

42

Tabela 3. Efeito dos extratos de linhagens de arroz sobre a porcentagem de germinação

(PG), índice de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG) de

sementes de alface.

Extratos PG

IVG TMG

(%) (dias)

AB092010 100 11,86 A 2,27 A

AB092008 100 11,21 A 2,27 A

BRS Esmeralda 99 11,31 A 2,28 A

CMG 1590 99 11,27 A 2,27 A

AB102043 99 10,52 A 2,31 A

AB092003 99 9,47 A 2,78 A

AB092016 98 11,75 A 2,06 A

AB102012 98 11,41 A 2,24 A

AB092014 98 11,24 A 2,27 A

AB102013 97 10,38 A 2,25 A

AN Cambará 97 10,82 A 2,44 A

AB092002 97 10,67 A 2,45 A

AB102027 97 10,54 A 2,47 A

AB102042 97 10,49 A 2,45 A

AB102024 97 10,40 A 2,58 A

AB102014 96 11,30 A 2,21 A

BRS Primavera 96 10,80 A 2,38 A

AB092028 95 10,45 A 2,85 A

BRS Sertaneja 96 9,18 A 2,86 A

AB102044 93 9,33 A 2,60 A

AB102030 92 6,63 A 3,59 A

AB102040 92 9,04 A 2,83 A

AB102041 87 10,60 A 2,21 A

Testemunha 100 23,68 B 1,12 B

Médias 96 11,06 A 2,42 Médias seguidas de mesma letra, nas colunas, não diferem entre si pelo Teste Scott-Knott ao nível

de 5% de significância.

A diminuição do vigor da semente pode estar associada a diversos fatores.

Dentre eles, está o estresse oxidativo, provocado pela ação dos aleloquímicos,

formando espécies reativas de oxigênio, como o H202 (peróxido de hidrogênio),

que atua de forma direta ou como sinalizador nos processos de degradação celular,

causando prejuízos aos processos fisiológicos alterando o crescimento inicial das

plântulas (ALMEIDA et al., 2008).

Em relação ao índice de efeito alelopático (IEA) (Figura 4), foi possível

observar que todas as linhagens apresentaram valores negativos, indicando efeito

alelopático inibitório sobre a alface.

43


alelopático em sementes de alface.

Esses resultados são similares aos obtidos para o IVG e TMG, uma vez

que houve influência negativa dos extratos sobre a velocidade e o tempo de

germinação das plântulas de alface, confirmando a interferência dessas linhagens

no IEA. Por isso, é importante utilizar mais de um parâmetro em estudos

alelopáticos, que em conjunto subsidiem melhor a compreensão dos efeitos

(CHIAPUSIO et al., 1997).

Quanto ao efeito dos extratos das linhagens de arroz sobre a planta alvo

braquiarão, observou-se significância para as variáveis PG, IVG e IEA, não

havendo diferença para o TMG da forrageira (Tabela 4).

44



efeito alelopático (IEA) da planta alvo braquiarão sob efeito de extratos vegetais de

linhagens de arroz e água.

GL


Extratos 23 209,97* 3,08* 0,31 0,02*

Erro 72 95,44 1,48 0,23 0,01*

C.V (%) 12,58 15,12 16,48 61,64 *, ** Significativos pelo Teste F ao nível de 1% e 5% de significância, respectivamente.

Os resultados demonstraram redução da porcentagem de germinação

apenas pela ação da linhagem AB092016 (Tabela 5). Quando comparado à

testemunha, esta linhagem apresentou um decréscimo médio de 40,5% nessa

variável.

No campo, os efeitos alelopáticos negativos sobre a germinação podem

levar à desuniformidade do estande, no crescimento das plantas e decréscimo na

produtividade de biomassa da forrageira. Os demais 22 extratos das linhagens de

arroz não provocaram efeito inibitório na germinação das sementes do braquiarão

(Tabela 5). A falta de efeito inibitório na germinação é desejável no sentido do

arroz não gerar efeito negativo sobre o capim semeado posteriormente ao arroz,

como nos casos de recuperação e renovação de pastagens.

45


(PG), índice de velocidade de germinação (IVG) e tempo médio de germinação (TMG)

de sementes de braquiarão.

Tratamentos PG

IVG TMG

(%) (dias)

AB092008 86 B 9,16 A 2,75

BRS Esmeralda 85 B 8,63 A 3,00

AB102040 85 B 8,42 A 3,05

BRS Sertaneja 84 B 8,63 A 3,00

AB102042 81 B 8,96 A 2,51

AB102012 80 B 8,38 A 2,91

BRS Primavera 80 B 8,97 A 2,50

AB102043 80 B 8,38 A 2,72

AB092010 79 B 8,21 A 2,82

AB092028 79 B 8,26 A 2,70

AB102044 79 B 8,36 A 2,69

AB102041 78 B 8,19 A 2,65

AN Cambará 78 B 7,74 A 3,05

AB092002 78 B 8,21 A 2,73

AB102024 78 B 8,09 A 3,07

AB102014 77 B 7,63 A 2,50

AB092014 77 B 7,80 A 2,75

AB102027 77 B 7,28 B 3,35

AB092003 76 B 7,81 A 2,99

AB102030 76 B 8,08 A 2,95

AB102013 71 B 6,95 B 3,64

CMG 1590 68 B 6,75 B 3,07

AB092016 50 A 5,24 C 3,25

Testemunha 84 B 9,37 A 2,52

Médias 78A 8,00 3,00

Médias seguidas de mesma letra, nas colunas, não diferem entre si pelo Teste Scott-Knott ao

nível de 5% de significância

Em relação ao vigor, dezenove (83%) linhagens de arroz não interferiram na

velocidade média de germinação da forrageira, o que mostra ser vantajoso para

semeaduras posteriores desse capim, à cultura do arroz, visando o rápido

estabelecimento da pastagem. Entretanto, quatro linhagens de arroz reduziram o

IVG das sementes do braquiarão, destacando a linhagem AB092016 a qual causou

46

a maior interferência na velocidade de germinação da forrageira com um

decréscimo médio de 44,08% em comparação à testemunha.

Com relação ao IEA, os extratos das linhagens demonstraram efeitos

diferenciados sobre o capim braquiarão. A linhagem AB092016 foi a que causou

maior supressão sobre a espécie forrageira (Figura 5), o que corresponde a um

efeito alelopático médio de 183,65% superior à média das demais linhagens. O

IEA revelou maior efeito inibitório da linhagem AB092016, seguida das linhas

AB102027, CMG1590, AB102013 e AB092014. Esses mesmos genótipos

causaram as maiores interferências no IVG do capim, exceto a última linhagem

que não diferiu da testemunha.

É importante enfatizar que o IEA detecta diferenças entre as linhagens,

uma vez que tal índice não avalia de forma direta o tratamento controle (água),

apenas o correlaciona com os dados dos tratamentos.


alelopático em B. brizantha cv. Marandu.

A Brachiaria brizantha cv. Marandu é a forrageira mais utilizada nos

sistemas de pecuária extensiva no Brasil (SILVA FILHO et al., 2014), sendo a

principal forrageira das pastagens cultivadas do estado de Rondônia (COSTA et

47

al., 2004). Em alguns sistemas de produção agrícola preconizados como

sustentáveis, essa espécie é semeada em consórcio (Sistema Barreirão) ou em

áreas de resteva de arroz (integração Lavoura-Pecuária), sendo interessante a

utilização de linhagens que melhorem ou não diminuam a eficiência agronômica

das pastagens.

Para o capim-sudão, os extratos das linhagens de arroz influenciaram

apenas o índice de velocidade de germinação, não houve significância para PG,

TMG e o IEA (Tabela 6).



efeito alelopático (IEA) da planta alvo capim-sudão sob efeito de extratos vegetais de

linhagens de arroz e água.

GL


Extratos 23 55,99 23,70** 0,01 0,04

Erro 72 58,05 13,09* 0,009 0,02

C.V (%) 8,49 24,85 13,26 59,05 ** Significativo pelo Teste F ao nível de 5% de significância.

A ação das linhagens de arroz sobre a germinação e o TMG das sementes

de capim-sudão não diferiu em relação à testemunha (Tabela 7). Contudo,

observou-se diferença em relação ao IVG para dezesseis (70%) linhagens, que

diferiram do controle e promoveram uma redução média de 11% nessa variável.

48

Tabela 7. Efeito das linhagens de arroz sobre a porcentagem de germinação (PG), índice

de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG) de sementes de

capim-sudão.

Tratamentos PG

IVG TMG

(%) (dias)

AN Cambará 89 19,40 B 1,38

AB092016 93 18,21 B 1,59

AB102043 93 18,15 B 1,64

AB102024 96 16,58 B 1,78

AB092010 91 16,42 B 1,90

AB102030 93 16,39 B 1,78

AB102012 88 15,68 B 1,87

BRS Esmeralda 86 14,87 A 1,95

AB102013 90 14,25 A 2,09

AB102042 94 13,94 A 2,35

CMG 1590 85 13,68 A 1,89

AB102027 82 13,47 A 2,06

AB092003 82 13,31 A 2,50

AB102014 90 13,21 A 2,07

AB092014 90 13,21 A 2,07

AB092002 86 13,06 A 2,02

BRS Sertaneja 92 12,83 A 2,20

BRS Primavera 87 12,70 A 2,32

AB102044 92 12,49 A 2,47

AB102040 91 12,07 A 2,57

AB092008 89 11,98 A 2,34

AB092028 88 11,54 A 2,30

AB102041 91 11,36 A 2,57

Testemunha 92 19,39 B 1,55

Médias 90 14,50 2,00

Médias seguidas de mesma letra, nas colunas, não diferem entre si pelo Teste Scott-Knott ao nível

de 5% de significância

De acordo com o IEA, os extratos de linhagens de arroz não promoveram

efeito alelopático sobre o capim-sudão (Tabela 7). Estes resultados divergiram

com o obtido no IVG, nos quais, houve linhagens que apresentaram inibições

sobre as sementes do capim.

A escassez de pesquisas relacionadas à atividade alelopática do arroz sobre

a germinação e o vigor de espécies forrageiras, dificulta a comparação dos

resultados com o presente estudo. O capim-sudão, por exemplo, é uma espécie

49

que tem despertado interesse como alternativa para produção de forragem (BIBI

et al., 2010; PENNA et al., 2010) e de palhada visando à semeadura direta

(BORGES et al., 2015), sendo que estudos alelopáticos referentes à espécie, sob

ação de plantas de arroz, não foram encontrados.

Para a espécie daninha B. verticillata, os extratos das linhagens de arroz

influenciaram todas as variáveis avaliadas (Tabela 8).



efeito alelopático (IEA) da planta alvo vassourinha-de-botão sob efeito de extratos

vegetais de linhagens de arroz e água.

GL


Extratos 23 908,28* 7,01* 6,53* 0,06*

Erro 72 89,75 0,45 0,71 0,007

C.V (%) 12,32 19,69 12,49 15,08 * Significativo pelo Teste F ao nível de 1% de significância.

Para o parâmetro germinação, três grupos diferiram da testemunha (Tabela

9), destacando as linhagens AB092003 e AB102012, os quais promoveram as

maiores reduções dentre os genótipos estudados com decréscimos médios de 69,8

e 55,2%, respectivamente, em relação à testemunha.

Nesse caso, a inibição da germinação das sementes pode estar associada a

diversos fatores como, por exemplo, à ação direta dos aleloquímicos, os quais

interrompem a atividade mitótica das células jovens, provocando o decréscimo no

processo de germinação, assim como revelado por Rice (1984).

Quanto ao índice de velocidade de germinação (IVG) todas as linhagens

avaliadas diferiram da testemunha, sendo que as linhagens AB092003, AB102012

e AB102030 foram as que mais afetaram esse atributo nas sementes da

vassourinha, responsáveis por causar uma redução média de 81,5% em relação à

testemunha.

50


(PG), índice de velocidade de germinação (IVG) e tempo médio de germinação (TMG)

de sementes de vassourinha-de-botão.

Tratamentos PG

IVG TMG

(%) (dias)

AN Cambará 90 D 4,37 C 5,73 C

AB102043 89 D 3,31 B 7,63 E

AB102041 86 D 3,59 C 6,82 D

CMG 1590 86 D 3,51 C 7,04 D

AB102014 86 D 3,74 C 6,61 D

AB092014 86 D 5,38 D 4,43 B

BRS Primavera 85 D 4,56 C 5,30 C

AB092002 82 D 3,39 B 7,00 D

AB102042 82 D 3,51 C 6,63 D

AB092028 82 D 3,39 B 6,89 D

AB092010 81 D 2,89 B 7,83 E

AB102044 81 D 2,99 B 7,60 E

AB102013 80 D 3,96 C 5,65 C

AB102024 78 C 3,65 C 6,29 D

AB092008 77 C 3,09 B 7,33 D

BRS Sertaneja 77 C 3,26 B 6,76 D

BRS Esmeralda 76 C 2,51B 8,37 E

AB092016 73 C 3,31 B 6,50 D

AB102040 70 C 2,71B 7,61 E

AB102027 65 C 2,84 B 6,38 D

AB102030 61 C 2,03 A 8,35 E

AB102012 43 B 1,34 A 8,68 E

AB092003 29 A 0,98 A 8,21 E

Testemunha 96 D 7,82 E 3,21 A

Médias 77A 3,42A 6,80 a Médias seguidas de mesma letra, nas colunas, não diferem entre si pelo Teste Scott-Knott ao nível

de 5% de significância

Já para o TMG, todas as linhagens aumentaram o tempo de germinação da

espécie daninha, sendo que os maiores atrasos da germinação ocorreram sob ação

de oito linhagens (35% do total), as quais promoveram um acréscimo médio de

150,31% (4,82 dias), em comparação à testemunha.

Destaca-se que o efeito visível dos aleloquímicos sobre as plantas é

somente uma sinalização secundária de mudanças anteriores. Os efeitos desses

51

compostos sobre a germinação e ou desenvolvimento da planta são manifestações

secundárias de efeitos ocorridos inicialmente a nível celular e molecular, existindo

ainda poucas informações sobre estes mecanismos de ação (FERREIRA;

ÁQUILA, 2000).

Quanto ao IEA da espécie daninha, todas as linhagens apresentaram efeito

alelopático negativo sobre a vassourinha-de-botão, contudo em intensidades

distintas (Figura 6). Os resultados obtidos nesse índice convergem parcialmente

com os dados de PG, com maiores efeitos alelopáticos inibitórios para as

linhagens AB092003 e AB102012, no entanto na PG estes diferiram entre si.


alelopático em B. verticillata.

Sementes de vassourinha-de-botão possuem características de espécie

invasora, que germinam após o revolvimento do solo quando expostas a luz

(FERREIRA; ROSA, 2009). Ademais, a alternância de temperatura é outro fator

imprescindível no processo de germinação, emergência e estabelecimento dessas

espécies, pois necessitam da informação de que estão próximas a superfície

(THOMPSON; GRIME, 1983). Desse modo, linhagens de arroz com propriedades

alelopáticas que promovem um atraso no tempo de germinação da espécie daninha

apresentam um papel fundamental, de forma que o crescimento da espécie

agrícola gere sombreamento às espécies daninhas, o que reduz a taxa fotossintética

52

das plantas invasoras fotoblásticas positivas, refletindo negativamente em seu

desenvolvimento e crescimento.

De modo geral, as linhagens interferiram de forma diferenciada na

germinação e vigor das plantas alvos, confirmando que o efeito dos aleloquímicos

é dependente da espécie alvo.

Dentre as quatro espécies alvos, a espécie B. verticillata, seguida da alface,

revelaram-se como as mais sensíveis aos extratos de arroz e o capim-sudão foi o

menos influenciado pelas linhagens, assim como observado nos índices de efeito

alelopático dessas espécies (Figuras 4, 5 e 7). Dessa maneira, observou-se que os

extratos das linhagens de arroz apresentaram maior interferência sobre as espécies

dicotiledôneas (alface e vassourinha) que nas monocotiledôneas avaliadas

(braquiarão e capim-sudão). E que a resistência ou tolerância aos metabólitos

secundários é específica, existindo espécies mais sensíveis que outras

(FERREIRA; AQUILA, 2000).

A linhagem AB092016 destacou-se por promover maior inibição da

germinação do braquiarão. Nesse caso, o uso dessa linhagem em consórcio, em

sucessão ou mesmo rotação com essa espécie, pode comprometer a germinação e

o crescimento da espécie forrageira.

A linhagem AB092003 mostrou-se promissora, por proporcionar a maior

redução da germinação (69,8%) da espécie daninha B. verticillata e por aumentar

o seu tempo de germinação em 5 dias. Somando-se a isso, promoveu adequados

níveis de germinação e vigor das gramíneas. Embora a linhagem tenha causado

diminuição do vigor do capim-sudão, a diferença entre as médias de velocidade

de germinação em relação a testemunha pode ser considerada relativamente baixa.

Considera-se que os benefícios resultantes do controle da espécie daninha foram

maiores, resultando na redução do nível de competição, favorecendo assim, o

estabelecimento da forrageira.

Vários autores têm estudado o período crítico de competição que é o

período em que a cultura deve ser mantida livre da presença de plantas daninhas

para não haver prejuízos na produtividade. Esse período depende principalmente

da composição específica da comunidade infestante, cultivar, espaçamento e

densidade de semeadura. Para a espécie Brachiaria brizantha esse período varia,

de 9 a 26 (DAE) dias após emergência (JAKELAITIS et al., 2010). Entretanto,

não há na literatura, estudos a respeito do período crítico para a forrageira

53

Sorghum sudanense. Dessa maneira, considerando o período de interferência para

a gramínea braquiária, a redução na germinação e o atraso provocado pela

linhagem AB092003, sobre o surgimento da espécie daninha, possam beneficiar

o estabelecimento de pastagens com as espécies avaliadas nesse estudo.

Ainda se observou que a linhagem AB102012 apresenta-se como uma

opção para cultivos de sucessão ou consorciação com o braquiarão ou o capim-

sudão, ao não causar interferências consideráveis sobre a germinação e o vigor

das gramíneas, proporcionando, adicionalmente, uma redução média de 55% da

germinação da espécie daninha e um atraso no tempo médio de germinação de

5,47 dias. Essas duas linhagens reduziram o vigor das plântulas de alface.

5.3 EXTRAÇÃO ASSISTIDA POR ULTRASSOM

Por meio da análise de variância foi observada interação significativa entre

os fatores extratos x formas de extração para as variáveis IVG e IEA (Tabela 10).

A extração assistida por ultrassom não promoveu efeito significativo sobre a PG.

No entanto, houve diferença entre os extratos para o TMG das sementes de alface.

Tabela 10. Resumo da análise de variância da porcentagem de germinação (PG), índice


efeito alelopático (IEA) de sementes de alface (Lactuca sativa L.) sob efeito de extratos

aquosos de quatro linhagens de arroz e testemunha, quando submetidos a diferentes

formas de extração.

Quadrado Médio

Fonte de variação GL PG (%) IVG TMG(dias) IEA

Extratos (E) 4 65,86 7,02** 0,40* 0,017

Formas de Extração (FE) 1 2,13 1,02* 0,04* 0,006

E * FE 4 62,13 4,95** 0,19* 0,044**

Erro 20 23,46 1,14* 0,07* 0,009

C.V (%) 5,07 9,93 11,13 62,31

Médias 95,46 10,75 2,37 -0,15 *, ** Significativo no Teste F ao nível de 1% e 5% de significância, respectivamente.

Por meio do desdobramento das interações, observou-se diferença entre os

métodos de extração e os extratos das linhagens, para a variável de vigor IVG nas

sementes de alface (Tabela 11).

54

Tabela 11. Porcentagem de germinação (PG), índice de velocidade de germinação (IVG) e

tempo médio de germinação (TMG) de sementes de alface submetidas a soluções aquosas

da parte aérea de linhagens de Oryza sativa, resultantes de processos de extração em repouso

(ER) e extração assistida por ultrassom (EU).

Extratos PG (%) IVG TMG (dias)

ER EU Média ER EU Média ER EU Média

Testemunha 100,00 100,00 100,00 12,44 Ba 12,30 Ba 12,18 2,04 2,07 2,05 B

AB102041 97,33 96,00 96,67 11,28 Ba 11,34 Ba 11,31 2,23 2,18 2,20 B

AB102040 88,00 94,66 91,33 9,43 Aa 11,26 Ba 10,34 2,53 2,16 2,34 B

AB102030 94,66 97,33 96,00 9,99 Aa 9,62 Aa 9,80 2,57 2,75 2,66 A

AB092010 98,66 88,00 93,33 11,54 Bb 8,31 Aa 9,92 2,27 2,87 2,57 A

Médias 95,73 95,20 10,92 10,50 A 2,32 2,40 Médias com letras iguais maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, dentro de cada parâmetro,

não diferem entre si, pelo teste de Scott-Knott a 5%.

Analisando a influência dos extratos das linhagens sobre o IVG das

sementes de alface, verificou-se respostas de diferentes extratos, conforme a

forma de extração aplicada. Na ER as linhagens AB102040 e AB102030 diferiram

da testemunha, reduzindo em média 21,44% o IVG das sementes de alface,

enquanto que na EU, as linhagens que diferiram da testemunha foram: AB102030

e AB092010 causando um decréscimo médio de 25,29% em comparação com a

testemunha (Tabela 11). A partir desses resultados, percebe-se que a EU

potencializou o efeito inibitório da linhagem AB092010, em comparação ao

método de extração em repouso. Com o uso do banho de ultrassom, a linhagem

AB092010 causou um decréscimo médio de 27,9% no IVG das sementes de

alface, em relação ao ER. De modo geral, considerando as duas formas de extração

houve uma redução média de 3,84% do IVG, quando as sementes ficaram

expostas aos extratos obtidos por ultrassom.

Observou-se que a linhagem AB102040 que apresentou efeito inibitório

na ER, quando submetido a EU a inibição não foi detectada, esse fato pode estar

associado a variação da concentração do composto químico liberado ou a

interação química dessas substâncias, os quais podem alterar o efeito alelopático.

Quanto ao TMG, verificou-se que houve diferença apenas entre os

extratos. As mesmas linhagens que reduziram o IVG das sementes de alface, na

EU, também aumentaram o TMG (AB102030 e AB092010) dessas sementes.

Essas linhagens causaram um incremento de 0,56 dias no tempo médio de

germinação, em relação a testemunha.

55

Trabalhos como os de Oliveira et al. (2012) e Kadam et al. (2015) usaram

com sucesso o ultrassom na extração de compostos secundários com melhoria de

rendimento dos processos. Estudo realizado em jabuticaba (Myrciaria cauliflora)

promoveu a comparação de métodos de extração tradicionais (agitador e extração

soxhlet com etanol) com a extração assistida por ultrassom e verificou que o

método com o uso do ultrassom melhora o desempenho da extração, maximiza a

liberação de compostos fenólicos e substâncias antioxidantes (SANTOS et al.,

2010). Essas constatações corroboram com a eficiência obtida na extração

assistida por ultrassom, em relação à extração em repouso desse estudo.

O IEA demonstrou diferenças entre as linhagens, apenas na extração por

ultrassom, em que as linhagens AB102030 e AB092010 demonstraram maior

efeito supressor sobre a alface, em relação às demais (Tabela 12). E as mesmas

linhagens que provocaram redução do IVG (Tabela 11), o IEA também detectou,

contribuindo para a melhor compreensão dos efeitos fitotóxicos das linhagens

estudadas.

Tabela 12. Índice de efeito alelopático (IEA) das soluções aquosas da parte aérea de

linhagens de Oryza sativa, resultantes de processos de extração em repouso (ER) e

extração assistida por ultrassom (EU) em sementes de alface.

Extratos IEA

ER EU Média

AB102041 -0,08 Aa -0,07 Aa -0,08

AB102040 -0,23 Aa -0,07 Aa -0,15

AB102030 -0,18 Aa -0,21 Ba -0,19

AB092010 -0,05 Aa -0,32 Bb -0,18

Médias -0,14 -0,17 Médias com letras iguais maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, dentro de cada parâmetro,

não diferem entre si, pelo teste de Scott-Knott a 5%.

Quanto as formas de extração, observou-se diferenças apenas para a

linhagem AB092010, o qual obteve maior inibição da alface, quando submetido a

extração por ultrassom, corroborando com os resultados de vigor. Embora a

linhagem AB102030 não tenha apresentado diferenças quanto à forma de extração

no IEA. Essa melhora na extração pode ser explicada em função de colisões

provocadas pelas ondas mecânicas do ultrassom, que propiciam o rompimento das

células vegetais, facilitando a difusão do solvente extrator para o interior da matriz

(CASTRO, CAPOTE, 2007). Atrelado a isso, há energia térmica liberada pelas

56

implosões, que aumenta a solubilidade dos analitos, favorecendo o aumento da

eficiência da extração (VEILLET et al., 2010).

A vantagem da utilização do aparelho de ultrassom está associada a

redução do tempo de execução do experimento (CHEMAT et al., 2011; VILKHU

et al., 2008). O uso desse aparelho torna-se mais importante, em extratos em que

o solvente extrator é a água, pois este é um meio ideal para proliferação de micro-

organismos, que por um longo período de tempo pode ficar vulnerável ao processo

de fermentação, ou ao aparecimento de fungos que também, podem liberar

substâncias tóxicas, as quais podem influenciar na germinação e crescimento das

espécies alvo do estudo, superestimando assim, os resultados obtidos (ARALDI,

2011).

Ademais, a técnica utilizada pelo ultrassom pode ser considerada

“química verde”, pois na metodologia não há o uso de solventes, reagentes ou a

geração de produtos e sub-produtos que sejam nocivos à saúde humana ou ao

ambiente (HERRERO et al., 2010; RODRÍGUEZ-ROJO et al., 2012).

5.4 MÉTODO SANDUÍCHE

A análise do potencial alelopático das linhagens de arroz apresentou

interação significativa entre os fatores linhagens e níveis de palhada e entre as

médias do fatorial e do adicional para todas as variáveis avaliadas (Tabela 13).

57

Tabela 13. Resumo da análise de variância da porcentagem de germinação (PG),

comprimento médio de hipocótilo (HIPO) e radícula (RAD) das plântulas de alface sob

efeito de linhagens de arroz em diferentes níveis de palhada, pelo método sanduíche.

Quadrado Médio

Fonte de variação GL PG HIPO RAD*

Tratamentos 69 2737,06** 0,17* 0,19**

Fatorial 68 2623,82** 0,17* 0,18**

Linhagens (L) 22 47518,84** 0,18** 0,13**

Nível (N) 2 95037,68** 3,08* 3,58**

L*N 44 779,44** 0,35* 0,04**

Fatorial x adicional 1 10436,85** 0,34 1,14**

erro 210 498,09** 0,02* 0,25**

CV (%) 45,96** 44,67* 53,06**

Média 48,55** 0,35* 0,30** *, ** Significativos pelo Teste F ao nível de 1% e 5% de significância, respectivamente.

Os maiores efeitos inibitórios foram verificados com 50 mg de palhada

para todas as variáveis analisadas. Outros autores observaram efeito dos níveis de

palhada para comprimento de hipocótilo e radícula de sementes de alface com

plantas medicinais (KHAN et al., 2009) e para germinação e comprimento de

plântulas de alface sob efeito de diversas plantas invasoras (CÂNDIDO et al.,

2010).

Para a porcentagem de germinação, na dose de 50 mg, dentre as linhagens

de arroz estudadas, cerca de 73,9% dessas inibiram a germinação das sementes de

alface em maior intensidade, correspondendo à uma redução média de 73,3%

(Tabela 14) em relação as demais linhagens. Enquanto, que a aplicação

intermediária, referente a 25 mg de palhada não apresentou diferenças entre as

linhagens. Contudo, na dosagem de 10 mg, aproximadamente 47,8% (11) das

linhagens reduziram em maior magnitude a germinação (40,96%) da semente da

espécie Lactuca sativa em relação ao grupo de linhagens que causou menor

influência sobre as sementes de alface.

58

Tabela 14 - Efeito de diferentes níveis de palhada de 23 linhagens de arroz sobre a

germinação de sementes de alface, utilizando o método sanduíche.

Linhagens PG (%)

10 mg 25 mg 50 mg Média

BRS Esmeralda 100 Bb 55 Aa* 30 Aa* 61,7

AB102014 75 Bc* 35 Ab* 0 Aa* 36,7

BRS Sertaneja 95 Bb* 60 Aa* 55 Ba* 70,0

BRS Primavera 95 Bc* 45 Ab* 10 Aa* 50,0

AB092016 90 Ba* 65 Aa* 75 Ba* 76,7

AB102043 85 Bb* 75 Ab* 25 Aa* 61,7

AB102030 85 Bb* 60 Ab* 30 Aa* 58,3

AB102041 85 Bb* 55 Ab* 10 Aa* 50,0

AB092028 80 Bb* 70 Ab* 10 Aa* 53,3

AB092014 80 Bb* 50 Aa* 25 Aa* 51,7

AB092002 75 Ba* 75 Aa* 45 Ba* 65,0

AN Cambará 70 Bb* 60 Ab* 25 Aa* 51,7

AB102012 65 Aa* 55 Aa* 40 Ba* 53,3

AB092010 65 Ab* 50 Ab* 20 Aa* 45,0

CMG 1590 65 Aa* 40 Aa* 50 Ba* 51,7

AB102044 55 Ab* 65 Ab* 5 Aa* 41,7

AB092008 55 Ab* 50 Ab* 20 Aa* 41,7

AB102013 55 Ab* 35 Ab* 10 Aa* 33,3

AB102027 50 Ab* 45 Ab* 0 Aa* 31,7

AB092003 50 Ab* 35 Ab* 0 Aa* 28,3

AB102040 40 Aa* 50 Aa* 20 Aa* 36,7

AB102042 35 Aa* 40 Aa* 60 Ba* 45,0

AB102024 30 Aa* 30 Aa* 5 Aa* 21,7

Médias 68,7** 52,1** 24,7**

Testemunha 100 Médias seguidas de mesma letra maiúscula, nas colunas e minúscula nas linhas, não diferem entre

si pelo Teste Scott-Knott ao nível de 5% de significância.

* Médias seguidas por um asterisco diferem da testemunha, ao nível de 5% de probabilidade de

erro, pelo teste de Dunnett.

Em algumas linhagens, não houve diferenças entre as quantidades de

palhada aplicadas, destacam-se, nesse grupo: CMG1590, AB092016, AB102040,

AB102042, AB102024, AB092002 e AB102012. Esses resultados podem ser

vantajosos, em termos de redução de custos para o produtor, pois mesmo com uma

menor quantidade de palhada, há efeitos inibitórios, semelhantes às quantidades

maiores de palha, sobre a germinação de espécies invasoras.

Comparando os resultados obtidos na PG com a testemunha, verificou-

se que no nível de 10 mg, apenas cinco linhagens (AB092003, AB102024,

59

AB102027, AB102040, AB102042) diferiram da testemunha, sendo estes

responsáveis por uma redução média de 59,0%. Na dose de 25 mg, treze linhagens

diferiram da testemunha causando um decréscimo médio de 56,5% na PG das

sementes de alface. Enquanto, que na dose de 50 mg, somente três linhagens não

diferiram da testemunha, sendo que duas dessas (AB092016 e BRS Sertaneja),

não apresentaram diferenças na PG entre as doses de palhada aplicadas.

Entretanto, 89,9% das linhagens que diferiram da testemunha, causaram uma

redução média de 81,0% na PG das sementes de Lactuca sativa.

Foi observado também, um aumento no efeito inibitório à medida que

acrescentou-se palhada de arroz, reduzindo a PG das sementes de alface. No nível

de 10 mg, observou-se média geral da PG de 68,7%, enquanto que no nível

intermediário 52,1% e em 50 mg 24,78%. Para o maior nível de palhada,

destacam-se três linhagens (AB092003, AB102014 e AB102027) que

inviabilizaram o processo germinativo das sementes da planta indicadora, gerando

valores nulos para a PG

Esses resultados contrastam com o obtido nos primeiros bioensaios, nos

quais não houve efeito de inibição sobre a variável PG para as sementes de alface.

Isso pode ser explicado, pelo fato de terem sido realizados métodos distintos, que

possivelmente disponibilizem diferentes compostos bioativos em proporções

distintas.

Quanto ao comprimento do hipocótilo (HIPO), observou-se diferentes

comportamentos da semente de alface, quando em contato com as diferentes

linhagens e com os níveis de palhada (Tabela 15). Na dose de 10 mg de palhada

de arroz, seis linhagens reduziram em maior intensidade o HIPO, promovendo um

decréscimo médio de 46%, em relação as demais linhagens, enquanto que apenas

três linhagens diferiram da testemunha, sendo estas responsáveis por uma

diminuição média de 54,16% no comprimento da parte aérea. Na quantidade de

25 mg, quinze linhagens diminuíram o comprimento de HIPO em cerca de 49%

comparando com as demais linhagens, já com a testemunha, quatorze diferiram

da mesma, o que corresponde a uma redução média de 61,94%. Enquanto que na

dose de 50 mg, quatorze linhagens reduziram o comprimento do HIPO, com um

decréscimo médio de 73% em comparação as demais linhagens, já em relação à

60

testemunha, vinte linhagens diferiram da mesma provocando um decréscimo

médio de 79, 7% no comprimento do HIPO das plântulas de alface

.

Tabela 15. Efeito de diferentes níveis de palhada de 23 linhagens de arroz sobre o

comprimento de hipocótilo de plântulas da alface, utilizando o método sanduíche.

Hipocótilo (cm)

Linhagens


BRS Esmeralda 0,81 Cc 0,58 Bb* 0,25 Ba* 0,55

AB102014 0,81 Cc 0,31 Ab* 0,00 Aa* 0,37

BRS Sertaneja 0,75 Cb 0,55 Bb* 0,28 Ba* 0,53

CMG 1590 0,71 Cc 0,49 Bb* 0,23 Ba* 0,48

AB102030 0,71 Cc 0,50 Bb* 0,16 Aa* 0,46

AB102041 0,64 Cb 0,44 Bb* 0,15 Aa* 0,41

AB092002 0,60 Cb 0,53 Bb* 0,35 Ca* 0,49

AB092016 0,58 Cb 0,23 Aa* 0,37 Ca* 0,39

BRS Primavera 0,56 Bb 0,27 Aa* 0,15 Aa* 0,33

AB092014 0,55 Ba 0,42 Ba* 0,51 Ca* 0,49

AB102040 0,52 Bb 0,26 Aa* 0,12 Aa* 0,30

AB102042 0,52 Bb 0,29 Aa* 0,10 Aa* 0,30

AB092010 0,50 Bb 0,41 Bb* 0,17 Aa* 0,36

AB102043 0,48 Ba 0,34 Aa* 0,22 Ba* 0,35

AB092008 0,47 Bb 0,31 Ab* 0,06 Aa* 0,28

AB092028 0,47 Bb 0,27 Aa* 0,10 Aa* 0,28

AB102013 0,42 Bb 0,20 Aa* 0,07 Aa* 0,23

AB102044 0,39 Ab 0,19 Aa* 0,07 Aa* 0,22

AN Cambará 0,36 Aa 0,25 Aa* 0,20 Ba* 0,27

AB102024 0,32 Ab 0,11 Aa* 0,05 Aa* 0,16

AB102027 0,31 Ab* 0,22 Aa* 0,00 Aa* 0,18

AB092003 0,29 Ab* 0,19 Ab* 0,00 Aa* 0,16

AB102012 0,28 Aa* 0,31 Aa* 0,21 Ba* 0,21

Médias 0,52a Ab 0,33aaAB 0,18aaAb

Testemunha 0,64 Médias seguidas de mesma letra maiúsculas, nas colunas e minúsculas nas linhas, não diferem

entre si pelo Teste Scott-Knott ao nível de 5% de significância.

* Médias seguidas por um asterisco diferem significativamente da testemunha, ao nível de 5% de

probabilidade de erro, pelo teste de Dunnett.

Esses dados demonstram, de modo geral, que com o aumento do nível de

palhada de arroz, maior é o efeito de supressão sobre o comprimento de HIPO da

alface, como observado pelas médias gerais de cada nível de palhada: 10 mg

61

(0,52%), 25 mg (0,33%) e 50 mg (0,18%). Similarmente, Cândido et al. (2010),

ao avaliar o efeito de inibição de doze plantas invasoras no comprimento de

hipocótilo nas plântulas de alface, detectaram maiores efeitos de supressão em

cinco espécies invasoras na dose de 50 mg e observaram que a intensidade do

efeito alelopático da planta é proporcional a quantidade de massa vegetal utilizada.

Foram observadas quatro linhagens que não apresentaram diferenças no

comprimento de HIPO, quanto ao nível de palhada, são elas: AB092014,

AB102043, AN Cambará e AB102012. Nesse caso, os efeitos alelopáticos

independem da quantidade de palhada utilizada. Dentre as linhagens que não

diferiram da testemunha nas três doses de palhada, destacam-se: AB092012 e

AB092014, indicando que não há interferência dessas palhadas sobre o

comprimento do HIPO das plântulas de alface.

Para o comprimento de radícula (RAD), o comportamento de inibição

permaneceu proporcional à quantidade de palhada empregada (Tabela 16). Na

dose de 10 mg, observou-se maiores reduções do comprimento RAD em 10

linhagens, o que corresponde a um decréscimo médio de 43%, em relação as

demais linhagens, contudo, doze linhagens de arroz diferiram da testemunha

causando uma diminuição média de 57, 24%. No nível de 25 mg, não houve

diferença entre as linhagens, entretanto, todas as linhagens diferiram da

testemunha, gerando uma redução média de 72,83%. Aumentando a quantidade

de palhada para 50 mg, as linhagens diferem entre si, destacando 15 linhagens

com maiores decréscimos sobre o comprimento de RAD da alface, que

corresponde a 62% em comparação as demais linhagens, enquanto que em

comparação à testemunha, todos os 23 genótipos apresentaram diferença, sendo

responsáveis por um decréscimo médio de 83,95% no comprimento do RAD das

plântulas de Lactuca sativa. Dentre as linhagens que não diferiram entre si, quanto

ao nível de palhada, destacam-se: AB092010, AB102013, AB092002 e AN

Cambará.

De forma similar, aos outros parâmetros avaliados, o comprimento de

RAD também foi influenciado, conforme o aumento do nível de palhada

empregado. Tal fato, pode ser observado na Tabela 16, na qual as médias gerais

para os níveis de 10, 25 e 50 mg foram: 0,51, 0, 23, 0,14, respectivamente.

62

Foi detectado valores nulos para os comprimentos de HIPO e RAD, no

maior nível de palhada, em três linhagens (AB092003, AB102014 e AB102027),

isso ocorreu em função da interferência dessas palhadas no processo germinativo

das plântulas de alface (Tabelas 15 e 16).

Tabela 16. Efeito de diferentes níveis de palhada de 23 linhagens de arroz sobre o

comprimento de radícula de plântulas da alface, utilizando o método sanduíche.

Linhagens Radícula (cm)


BRS Sertaneja 0,81 Bb 0,32 Aa* 0,19 Ba* 0,40

BRS Primavera 0,77 Bb 0,24 Aa* 0,10 Aa* 0,30

AB102014 0,76 Bb 0,12 Aa* 0,00 Aa* 0,26

AB102030 0,74 Bb 0,29 Aa* 0,12 Aa* 0,30

AB092014 0,71 Bb 0,24 Aa* 0,45 Cb* 0,43

AB092016 0,70 Bb 0,21 Aa* 0,25 Ba* 0,35

BRS Esmeralda 0,64 Bc 0,27 Ab* 0,08 Aa* 0,33

AB092008 0,64 Bb 0,24 Aa* 0,10 Aa* 0,33

AB102041 0,63 Bc 0,37 Ab* 0,12 Aa* 0,37

AB102042 0,55 Ab 0,20 Aa* 0,23 Ba* 0,33

CMG 1590 0,52 Ab 0,17 Aa* 0,10 Aa* 0,26

AB092028 0,50 Ab* 0,22 Aa* 0,20 Ba* 0,31

AB102043 0,47 Ab* 0,26 Aa* 0,21 Ba* 0,31

AB102040 0,44 Ab* 0,13 Aa* 0,13 Aa* 0,23

AB092010 0,40 Aa* 0,31 Aa* 0,17 Ba* 0,29

AB102013 0,37 Ab* 0,16 Aa* 0,10 Aa* 0,21

AB092002 0,35 Aa* 0,28 Aa* 0,15 Aa* 0,33

AB102044 0,35 Ab* 0,22 Ab* 0,05 Aa* 0,21

AB102012 0,32 Ab* 0,17 Aa* 0,10 Aa* 0,20

AN Cambará 0,28 Aa* 0,38 Aa* 0,20 Ba* 0,29

AB092003 0,28 Ab* 0,15 Ab* 0,00 Aa* 0,14

AB102024 0,28 Ab* 0,12 Aa* 0,05 Aa* 0,15

AB102027 0,27 Ab* 0,18 Ab* 0,00 Aa* 0,15

Médias 0,51 Ab 0,23* Ab 0,14 A*b

Testemunha 0,84 Médias seguidas de mesma letra minúscula, nas linhas e maiúscula nas colunas, não diferem

entre si pelo Teste Scott-Knott ao nível de 5% de significância

* Médias seguidas por um asterisco diferem significativamente da testemunha, ao nível de 5% de

probabilidade de erro, pelo teste de Dunnett.

Diante dos resultados obtidos, observou-se que as diferentes linhagens de

arroz apresentaram efeitos inibitórios tanto sobre a germinação, como para o

63

crescimento das plântulas de alface. Entretanto, estudos têm demonstrado que a

germinação é menos sensível aos aleloquímicos que o crescimento das plântulas

(FERREIRA; ÁQUILA 2000).

As palhadas de arroz nos níveis avaliados diminuíram em média 46,35% e

65,07% os comprimentos do HIPO e da RAD, respectivamente, em relação as

testemunhas correspondentes (Tabelas 14 e 15), indicando que o crescimento do

hipocótilo foi menos sensível a ação das linhagens de arroz, que a radícula. Estudo

realizado com plantas invasoras também verificaram maior sensibilidade das

raízes de alface (CÂNDIDO et al., 2010).

Dentre as linhagens que apresentaram os maiores efeitos de supressão

sobre o crescimento do HIPO e RAD, nas três doses, destacam-se a AB102044,

AB092003, AB102027 e AB102024. Esses resultados são importantes para o

manejo de plantas daninhas, uma vez que a redução acentuada da raiz pode afetar

a capacidade competitiva da planta, e a diminuição da parte aérea (hipocótilo)

pode diminuir a capacidade da planta em competir por luz (NINKOVIC, 2003).

Futuros estudos podem ser realizados adaptando-se a metodologia do método

sanduiche visando avaliar outras espécies, tais como de plantas invasoras.

Similaridades foram observadas nesse bioensaio em relação ao primeiro.

No bioensaio realizado com os extratos de arroz, observou-se que as linhagens

AB092003 e AB102012 provocaram as maiores atividades inibitória sobre a

espécie daninha vassourinha-de-botão. De forma geral, no método sanduíche,

essas linhagens estão entre os que causaram as maiores reduções nos parâmetros

de PG, HIPO e RAD.

Comparando o método sanduíche com o bioensaio do uso do ultrassom,

observou-se respostas semelhantes para as linhagens AB092010 e AB102030. Na

extração por ultrassom, na qual essas linhagens foram responsáveis pelas maiores

reduções do vigor das sementes de alface, verificou-se que no método sanduíche

a linhagem AB092010 apresentou capacidade supressiva maior que o genótipo

AB102030 para as variáveis analisadas.

Esse método apesar de ser relativamente recente, tem sido considerado

uma ferramenta muito útil para o rastreamento do efeito alelopático de lixiviados

de palhada em condições laboratoriais, sendo um método rápido e que pode ser

utilizado para um número elevado de amostras (FUJII et al., 2003; 2004). Os

resultados obtidos a partir desse método, podem contribuir para pesquisas no

64

desenvolvimento de produtos bioativos derivados de plantas; gerar informações

sobre processos de interferência de plantas alelopáticas em sistemas de cultivos

agrícolas (CÂNDIDO et al., 2010), sendo possível também, realizar um screening

alelopático em bancos de germoplasma, ou utilizar o método como avaliação

paralela em programas de melhoramento genético da cultura do arroz e outras

espécies agrícolas de importância econômica que apresentem potencial

alelopático.

65

6. CONCLUSÕES

A espécie Oryza sativa apresenta potencialidade alelopática que varia de

acordo com o genótipo do arroz e com as espécies-alvos.

A germinação e o vigor das plântulas de alface são afetados quando

cultivadas na presença da palhada de linhagens de arroz, enquanto que sob

ação dos extratos aquosos apenas o vigor da alface sofre interferência.

Os efeitos tóxicos sobre as plântulas de alface foram crescentes à medida

que a massa de palhada de arroz aumentou.

A linhagem AB092016 é a única com capacidade inibitória da germinação

e da velocidade de germinação das plântulas de braquiarão.

Não há interferência na germinação do capim-sudão, quando as sementes

são expostas aos extratos a partir das linhagens de arroz, contudo esses

influenciam negativamente no vigor.

O método sanduiche pode representar, pela rapidez e baixo custo, um

método alternativo para prospecção em larga escala de genótipos de arroz

com potencial alelopático.

Das espécies-alvos avaliadas, a planta daninha, Borreria verticillata, é a

mais afetada pela ação dos extratos das linhagens de arroz, com inibição

da germinação e do vigor das plântulas.

A linhagem AB092003 inibe a germinação e o vigor da Borreria

verticillata e não interfere na germinação de braquiarão e capim-sudão,

apresentando-se como uma linhagem promissora para a recuperação de

pastagens utilizando essas espécies forrageiras.

66

7. REFERÊNCIAS

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