HISTOLOGIA VEGETAL

Tecidos MeristemáticosOs primeiros tecidos que aparecem nos vegetais são os meristemas. Os meristemas também são denominados tecidos de formação, pois é a partir deles que se originam os tecidos definitivos das plantas.Os meristemas, como tecidos embrionários que são, têm como principal característica a capacidade permanente de divisão das suas células. Estas são, em geral, de pequenas dimensões, isodiamétricas, cúbicas ou um pouco alongadas, com citoplasma abundante, quase sem vacúolos, com um núcleo relativamente grande e paredes finas.Os meristemas podem resultar directamente das células do embrião e denominam-se meristemas primários ou apicais. Ocupam os ápices vegetativos da raíz ou do caule e são responsáveis pelo crescimento em comprimento de cada um daqueles órgãos.Os meristemas primários originam células que se especializam em funções específicas e constituem tecidos definitivos primários.Os meristemas podem também ser constituídos por células que readquiriram a capacidade de divisão e denominam-se meristemas secundários ou intercalares.As células dos meristemas secundários são, geralmente, mais alongadas que as dos meristemas primários e possuem grandes vacúolos, o que nunca acontece com as células dos meristemas apicais. São exemplos de meristemas secundários: o câmbio vascular, meristema secundário responsável pela formação dos tecidos vasculares secundários (o xilema e o floema secundários); e o felogénio, responsável pela formação do súber ou cortiça.

Os meristemas secundários ou intercalares situam-se entre os tecidos já formados e são responsáveis pelo crescimento em diâmetro dos órgãos vegetais. Tecidos Essencialmente ElaboradoresOs tecidos essencialmente elaboradores são constituídos, por parênquimas. Estes tecidos são constituídos por células vivas.As células do parênquima clorofilino apresentam paredes finas de natureza celulósica. O seu citoplasma está, geralmente, concentrado junto da membrana. Para além destas características, este parênquima apresenta inúmeros cloroplastos.Distinguem-se dois tipos de parênquima clorofilino, conforme a forma e a colocação das células. Um, constituído por células mais ou menos alongadas, dispostas lado a lado, sem espaços entre elas, que pode ser observado na página superior de folhas de dicotiledóneas. Este parênquima designa-se parênquima clorofilino em paliçada.Outro, constituído por células mais ou menos esféricas, com grandes lacunas entre si, que se pode observar na página inferior das folhas de dicotiledóneas. Este parênquima designa-se parênquima clorofilino lacunoso.As folhas das plantas gimnospérmicas, apresentam um tipo especial de parênquima clorofilino, pois não se apresenta diferenciado em parênquima clorofilino lacunoso nem em paliçada. O parênquimdas folhas destas plantas designa-se por parênquima clorofilino encaixado.O parênquima é o representante principal do tecido fundamental e encontra-se em quase todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo, como, por exemplo, no córtex e na medula do caule e da raíz.

1

As células possuem, em vez de cloroplastos, leucoplastos, que elaboram produtos de reserva a partir dos alimentos elaborados em maior quantidade que a necessária à célula.Parênquima como o da batata, em que as células armazenam amido em quantidade, denomina-se parênquima amiláceo.

Tecidos Essencialmente MecânicosOs tecidos de suporte são constituidos por células que apresentam as paredes espessas. Encontram-se em várias zonas do organismo vegetal, às quais conferem grande rigidez, impedindo, assim, o esmagamento das células de paredes finas, quando ocorrem movimentos provocados pelo vento. Permitem também, a posição erecta das plantas.Os tecidos de suporte são de dois tipos: O Colênquima e o EsclerênquimaO colênquima é um tecido em que as células são vivas, mesmo na maturidade. Normalmente, as suas células são alongadas e formam cordões nas regiões periféricas dos caules e pecíolos e rodeiam as nervuras das folhas das dicotiledóneas. As paredes celulares das suas células são desigualmente espessadas. Se as células apresentam espessamentos nos ângulos, o colênquima chama-se colênquima angular ou aristal. Se o espessamento se encontra nos ângulos, mas apresenta meatos oulacunas, estamos na presença de colênquima lacunar. Finalmente, se o espessamento surge nas paredes tangenciais, o colênquima designa-se colênquima laminar.

O esclerênquima é um tecido constiuído por células desprovidas de conteúdi celular, isto é, mortas, apresentando as paredes igualmente espessadas e quase sempre lenhificadas. A cavidade celular, ou lúmen, vai diminuindo à medida que se efectua o espessamento e lenhificação da parede.O esclerênquima é um importante elemento de resistência e suporte nas partes das plantas que terminaram o seu processo de alongamento.As células de esclerênquima são habitualmente divididas em duas categorias: os esclerídeos e as fibras. A fibra é uma célula longa e delgada, ao passo que os esclerídeos variam de uma forma aproximadamente isodiamétrica, até uma forma consideravelmente isodiamétrica, sendo alguns deles muito ramificados.Os esclerídeos têm diferentes denominações, consoante a sua morfologia: Tricosclerídeos; Macrosclerídeos; Osteoclerídeos. Na folha da Oliveira (Olea europea) podem-se observar esclerídeos filiformes;

2

Braquisclerídeos ou células pétreas; Astrosclerídeos; fibras corticais; e finalmente Fibras Perivasculares, que rodeiam o feixes vasculares do caule da planta do milho (Zea mays).

 As flores, frutos e semente, bem como os caules e raízes, antes de engrossarem, são revestidos por um tecido de protecção: a epiderme. A epiderme resulta da actividade da protoderme e as células que a constituem, sob o ponto de vista funcional e estrutural, podem apresentar grande variabilidade. Na epiderme da maioria dos órgãos aéreos, principalmente nas folhas, existem estomas. os estomas são formações que permitem a realização fácil da troca de gases entre a palnta e a atmosfera. cada estoma é constituído, essencialmente, por duas células em forma de rim, sempre com cloroplastos, chamadas células estomáticas, que delimitam uma bertura, denominada ostíolo. Além das células estomáticas, o estoma possui outras células anexas, formando, assim o aparelho estomático.Nos casos típicos, a epiderme é constituída por uma única camada de células vivas. As células epidérmicas não apresentam meatos entre si, encontrando-se firmemente unidas, o que confere uma significativa protecção mecânica ao órgão da planta. Não apresentam cloroplastos. Nas partes aéreas, a aprede externa das células epidérmica apresenta cutina, constituindo, no seu conjunto, a cuticula, diminuindo assim a perda de água.

Quando a camada pilosa da raíz deixa de apresentar actividade, suberificam-se as paredes das células da epiderme e mesmo das camadas subjacentes. estas células, assim modificadas, protegem com mais eficácia os tecidos subjacentes. É o que podemos verificar, por exemplo, nas raízes velhas do lírio. O conjunto destas células suberificadas constituem a exoderme.A endoderme é um tecido constituído por células vivas, que se encontra na generalidade das raízes a separar zonas internas.As células endodérmicas são prismáticas, unidas entre si, sem qulquer espaço. Estas células têm espessamentos nas membranas laterais denominados por pontuações de Caspary ou, em alternativa, espessamentos em forma de "U".

3

O súber é um tecido secundário, pois resulta da actividade de um meristema secundário chamado felogénio ou câmbio subero-felodérmico. este tecido de protecção forma-se nas partes mais velhas do vegetal. É um tecido constituído por células mortas, reduzidas à parede suberificada. O súber ou cortiça pode atingir espessura significativa, como acontece nos sobreiros. A suberina, que entra, em grande percentagem, na constituição da parede celular destas células, torna-as imperme&aac ute;veis aos líquidos e aos gases. Em consequência da formação contínua de súber, desprovido de espaços intercelulares, os estomas são substituídos por lentículas. As lentículas são constituídas por células suberificadas, que deixam espaços entre si, permitindo a passagem dos gases entre o meio e os órgãos internos.As plantas vasculares são constantemente percorridas por duas correntes de líquidos. Uma, da raíz para as folhas, constiuída por uma solução aquosa de sais minerais extraída do solo. Outra, que circula das folhas para a raíz, constituída por uma solução de matérias orgânicas resultantes das sínteses ocorridas nos tecidos elaboradores, e que fornece às células as substâncias orgânicas de que necessitam. Estas duas correntes ocorrem num sistema de vasos condutores constituído pelo tecido lenhoso e tecido liberino.O tecido lenhoso, também chamado xilema ou lenho, é constituído por células mortas, alongadas, dispostas topo a topo em séries longitudinais, formando colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. A parede celular apresenta zonas mais ou menos lenhificadas, o que confere aos vasos o aspecto ornamentado característico. O xilema é o principal condutor de água e sais minerais das plantas vasculares. A circulação realiza-se da raíz para as folhas.

O tecido liberino, também designado floema ou líber, é o tecido condutor de seiva elaborada. É constituído por células vivas dispostas topo a topo, ligadas entre si por perfurações ou poros abertos nas paredes contíguas, formando uma placa crivosa. Os tubos crivosos estão associadas a células parenquimatosas especializadas, denominadas células companheiras.

 ANATOMIA VEGETALEstrutura da raíz

4

Na maioria das plantas vasculares, as raízes constituem a porção subterrânea responsável pela fixação e absorção. Além destas, desempenham ainda funções de armazenamento e condução de substâncias.A primeira raíz da planta tem origem no embrião e denomina-se, geralmente, raiz primária. Nas gimnospérmicas e dicotiledóneas, esta raiz, também denominda raíz axial, cresce em direcção ao solo, originando raízes secundárias ou laterais ao longo do seu eixo. Estrutura Primária da Raíz de uma MonocotiledóneaUm corte transversal, efectuado na zona pilosa da raíz de Iris germanica (Lírio), mostra-nos a sua estrutura primária, que, geralmente, compreende as seguintes porções:A zona epidérmica, normalmente constituída pela exoderme, cujas células se encontram suberificadas.A zona cortical, ou córtex, é constituída por parênquima cortical, tecido de reserva que ocupa a maior área da estrutura primária da raíz.As células corticais apresentam meatos e, também, numerosos contactos entre si. Os seus protoplasmas encontram-se ligados por plasmodemos. Em consequência disso, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar as células.A camada mais interna da zona cortical, a endoderme, dispõe-se de modo compacto e não apresenta meatos. Estas células apresentam-se suberificadas lateral e internamente, e em corte transversal apresentam-se sob a forma de um "U".Finalmente, o Cilindro Central, está limitado por uma camada de células parenquimatosas, designada periciclo. Na parte central encontra-se um tecido constituído por células vivas, denominado parênquima cortical. Entre o parênquima cortical e o periciclo distribuem-se os tecidos condutores, que se encontram dispostos radialmente e alternando o floema (corado de vermelho) e o xilema (corado de verde). Os feixes condutores são simples e alternos. O xilema primário é constituído na parte periférica por vasos de pequeno calibre (o protoxilema), e na parte interna por vasos de grande calibre (o metaxilema). Os feixes de xilema primário apresentam, na raíz, desenvolvimento centrípto. Nas monocotiledóneas o número de feixes vasculares é superior a seis.

 Estrutura Primária da Raíz de uma DicotiledóneaTal como na raíz primária da Iris germanica (Lírio), a raíz de Ranunculus apresenta tres zonas distintas:Uma zona epidérmica, constituída por uma única camada de células epidérmicas, e por vezes por uma exoderme, nas zonas mais velhas da raíz.A zona cortical é constituída por parênquima de reserva, sendo delimitada internamente pela endoderme, cujas células apresentam faixas de Caspary.O cilindro central é delimitado pelo periciclo e apresenta no seu interior parênquima medular e feixes alternos de xilema e floema. O número de feixes nas dicotiledóneas é sempre inferior a seisEstrutura Secundária da Raíz de uma GimnospérmicaNas gimnospérmicas e dicotiledóneas, a estrutura primária da raíz pouco tempo se conserva e a raíz engrossa, aumentando de diâmetro. O engrossamento é assegurado pelo aparecimento de dois meristemas secundários, cuja actividade origina tecidos definitivos secundários, que modificam consideralvelmente a estrutura da raíz.

5

Um dos meristemas secundários é o câmbio vascular, que origina, para o lado interno, lenho ou xilema secundário, e, para o lado externo, liber o floema secundário.O aumento de diâmetro do cilindro central da raíz, devido à actividade do câmbio, faria rebentar a zona cortical. Contudo, tal não acontece devido à formação, na zona cortical, de um outro meristema secundário, o felogénio. O felogénio produz para o exterior o súber e para o interior a feloderme. O súber constitui uma boa protecção para a raíz e a feloderme finciona como tecido de reserva.A raíz secundária de uma gimnospérmica, como a do Pinus, apresenta raios medulares unisseriados e xilema secundário homogéneo, ou seja, o tecido xilémico apresenta todas as suas células com calibres idênticos.

 Estrutura Secundária da Raíz de uma DicotiledóneaA raíz secundária de uma dicotiledónea, como por exemplo a de Vitis vinifera (Videira), apresenta, também, dois câmbios secundários. O câmbio vascular que produz xilema e floema secundários e o felogénio, que produz súber e feloderme.A raíz secundária de uma dicotiledónea apresenta raios medulares multisseriados e xilema secundário heterogéneo, ou seja, o tecido xilémico apresenta células com diferentes calibres. 

Estrutura do CauleEstrutura Primária do Caule de uma MonocotiledóneaSe examinarmos um corte transversal do caule de Zea mays (Milho), podemos distinguir as seguintes regiões, da periferia para o centro.A epiderme, camada de células de paredes espessadas e cutinizadas.A zona cortical ou córtex, constituído por células vivas, de paredes finas, situado logo por baixo da epiderme e de espessura variável.O cilindro central, bastante desenvolvido, quase não apresentando delimitação relativamente à zona cortical. Os feixes condutores duplos e colaterais distribuem-se de maneira irregular. Os feixes libero-lenhosos encontra-se, neste caso, envolvidos por fibras de esclerênquima.As monocotiledóneas não apresentam, normalmente, crescimento secundário do caule. Estrutura Primária do Caule de uma DicotiledóneaSe examinarmos um corte transversal do caule jovem de Ranunculus, podemos destinguir as seguintes regiões, da periferia para o centro:Uma camada de células epidérmicas.Uma zona cortical de extensão variável, constituída por um parênquima cortical, formado por células pequenas de parede fina e celulósica. Nas células periféricas deste parênquima encontram-se cloroplastos.O cilindro central apresenta um parênquima medular onde se destinguem feixes condutores duplos e colaterais, que apresentam procâmbio entre o xilema e o floema.O floema ocupa a parte externa e o xilema a parte interna do feixes. No intervalo destes feixes e irradiando da medula ficam os raios medulares.

6

O lenho apresenta o protoxilema voltado para dentro e o metaxilema voltado para fora. Ou seja, ao contrário da raíz, o xilema tem desenvolvimento centrífugo.

 Estrutura Secundária do Caule de uma GimnospérmicaDa mesma maneira quie a raíz, o caule das gimnospérmicas engrossa com a idade, desenvolvendo uma estrutura secundária, por acção de meristemas laterais, respectivamente, o câmbio vascular e o felogénio.O câmbio vascular produz células que se diferenciam em xilema secundário, para a parte interna, e floema secundário, para a parte externa.O felogénio produz súber ou cortiça para fora e feloderme para dentro.O xilema secundário de uma gimnospérmica, como por exemplo a Ginkgo biloba, diz-se homogéneo, pois apresenta células com calibres idênticos. Estrutura Secundária de um Caule de uma DicotiledóneaA estrutura secundária do caule de uma dicotiledónea pode ser estudada, por exemplo, no corte transversal do caule de Sambucus nigra. Tal como nas gimnospérmicas, existe um câmbio vascular e um câmbio subero-felodérmico, responsáveis pela formação dos tecidos secundários.O xilema secundário apresenta-se aqui, ao contrário do que se passa nas gimnospérmicas, com células de diferentes calibres, ou seja trata-se de um xilema heterogéneo.

7

 Estrutura da FolhaEstrutura de uma Folha de GimnospérmicaA morfologia da folha é muito variável. esta varibilidade reflete diferenças genéticas e de habitat, particularmente no que diz respeito à disponibilidade de água.A folha acicular do Pinus é um bom exemplo disso, pois apresenta estruturas que visam diminuir as perdas de água para o meio exterior.As folhas aciculares do pinheiro apresentam uma forte cutinização da epiderme, e os estomas estão localizados profundamente, sob câmaras pré estomáticas, de forma a se reduzirem as perdas de água por transpiração. A existência de uma hipoderme, constituída por células lenhificadas, logo por baixo da epiderme, contribui, de forma significativa, para evitar a evaporação de água.As folhas de Pinus (Pinheiro) apresentam aínda: Canais resiníferos;Parênquima clorofilino encaixado;Endoderme com pontuações de CasparyTecido de transfusão, situado na parte interior da endoderme;E feixes vasculares com crescimento secundário. Estrutura da Folha de uma DicotiledóneaNormalmente as folhas de dicotiledóneas possuem uma porção expandida, ou limbo, e uma parte que liga o limbo ao caule denominada pecíolo.Independentemente da forma da sua forma e estrutura, as folhas estão envolvidas nos processos da fotossíntese e da transparição. Em qualquer destes processos os estomas desempenham um papel muito importante.Normalmente o número de estomas é maior na página inferior que na página superior das folhas.As folhas de Prunus apresentam dois tipos de parênquima clorofilino. Na página superior surge-nos um parênquima clorofilino em paliçada. A página inferior da folha apresenta parênquima clorofilino lacunosoA folha de uma dicotiledónea apresenta muitos feixes vasculares, com uma nervura principal com crescimento secundário e inúmeras nervuras laterais, com crescimento primário.

8

 Estrutura da Folha de uma MonocotiledóneaObservando, ao microscópio, um corte transversal da folha de Zea mays, encontramos, fazendo parte da sua estrutura, os seguintes tecidos:A Epiderme, constituída por uma camada de células recobertas por cutina e por numerosos estomas dispostos em filas paralelas.A zona ocupada, pelo parênquima clorofilino, entre a epiderme das duas páginas, denomina-se mesofilo. Neste caso, e visto que o parênquima clorofilino é idêntico tanto na página inferior como superior, o mesófilo diz-se simétrico. O mesófilo da folha é percorrido pelo floema e pelo xilema, que, conjuntamente com os tecidos de suporte, fundamentalmente colênquima, constituem as nervuras. As nervação das monocotiledóneas é paralelinérvea.A folha da planta do milho (Zea mays), aqui observada, apresenta também, células buliformes. Estas células motoras estão envolvidas no enrolamento das folhas. 

9