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INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL
FLORAÇÃO DE LARANJEIRA ‘VALÊNCIA’ COM VARIAÇÃO DE CARGA PENDENTE
MARCELO COELHO SEKITA
Orientadora: Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Agricultura Tropical e Subtropical Área de Concentração em Tecnologia de Produção Agrícola
Campinas, SP Agosto 2008
Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do Instituto Agronômico S463 Sekita, Marcelo Coelho Floração de laranjeira ‘Valência’ com variação de carga pendente / Marcelo Coelho Sekita. Campinas, 2008. 36 fls. Orientadora: Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa
Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) Instituto Agronômico 1. Laranjeira ‘Valência’ 2. Citros sinensis 3. Laranjeira ‘Valência’ - floração. Laranjeira ‘Valência’ - trocas gasosas 3. Laranjeira ‘Valência’ – Carboidratos I. Lagôa, Ana Maria Magalhães Andrade II. Título
CDD. 634.3
iii
A Deus,
DEDICO
Aos meus pais,
Makoto e Amélia e a toda
minha família, cujo apoio e
incentivo nunca me faltaram,
OFEREÇO
iv
AGRADECIMENTOS
- À pesquisadora, amiga e orientadora Dra. Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa, pela
confiança, pelo exemplo de dedicação à pesquisa e à pós-graduação, seriedade e
competência.
- Aos pesquisadores Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro e Dr. Eduardo Caruso Machado, pela
orientação, ensinamento, amizade e símbolo de sabedoria.
- Aos amigos Ricardo, Rômulo e Zé pela grande e indispensável ajuda nas práticas de
campo e Daniela, Carlos Marcos, Milton e Rose pela ajuda nos métodos e análises
laboratoriais.
- Aos funcionários da PG-IAC, Adilza, Beth, Célia e Eliete, por toda a compreensão e ajuda
prestada no decorrer do curso.
- Aos pesquisadores Dr. Cristiano de Andrade e Dr. Paulo Mazzafera pela colaboração para
a realização deste trabalho.
- Aos funcionários do Centro APTA Citros ‘Sylvio Moreira’, que colaboraram na execução
dos trabalhos prático.
- A toda minha família incluindo tios, primos, avós, cunhados, demais agregados e
principalmente aos meus pais Makoto e Amélia e aos meus irmãos Makotinho, Fernando e
Ana Paula pela amizade, carinho e incentivo.
- À Larissa por todo apoio e compreensão.
- A todos do SINDI-PÓS, por tornar a pós-graduação ainda mais interessante e divertida,
em especial aos amigos Fabiana, Matheus, Renata, Rebeca e Sílvia.
- A todos que acreditaram no meu potencial e capacidade incentivando o meu estudo e
tornando possível a realização e conclusão deste trabalho.
v
SUMÁRIO
ÍNDICE DE FIGURAS................................................................................................... vi ÍNDICE DE TABELAS..................................................................................................viii RESUMO........................................................................................................................ ix ABSTRACT.................................................................................................................... x 1 INTRODUÇÃO............................................................................................................ 1 2 REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................... 2 3 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................... 7 3.1 Material vegetal, local e clima................................................................................... 7 3.2 Instalação do experimento......................................................................................... 9 3.3 Avaliações de floração e frutificação........................................................................ 9 3.4 Avaliações fisiológicas..............................................................................................11 3.4.1 Trocas gasosas........................................................................................................11 3.4.2 Teores de carboidratos............................................................................................11 3.5 Delineamento estatístico e análise dos resultados.....................................................13 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................................. 14 4.1 Condições ambientais, brotações vegetativas e reprodutivas....................................14 4.2 Floração e frutificação...............................................................................................18 4.3 Trocas gasosas...........................................................................................................21 4.4 Quantificação de carboidratos................................................................................... 24 5 CONCLUSÕES............................................................................................................28 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................29
vi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 – Aspecto visual de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (A) e com desbaste (B). Notar a presença de frutos em A. Data: 31/08/2007....... 8
Figura 2 – Aspecto visual da brotação vegetativa (A), mista (B) e reprodutiva
(C) em laranjeira ‘Valência’. Notar a presença de folhas jovens e botões na área delimitada. Data: 23/06/2008........................................ 9
Figura 3 – Aspecto visual das estruturas florais de laranjeira ‘Valência’. As
estruturas de 1 a 6 foram consideradas como botões florais e a estrutura 7 como flor............................................................................. 10
Figura 4 – Aspecto visual dos frutos de laranjeira ‘Valência’. As estruturas de
1 a 4 foram consideradas como “chumbinhos” e as estruturas 5, 6, 7 e 8 como frutos................................................................................... 10
Figura 5 – Temperatura do ar e precipitação (A) e extrato do balanço hídrico
climatológico em 2007 (B) medido em Cordeirópolis (SP). O retângulo corresponde à época de experimentação. DEF e EXD correspondem a déficit e excedente hídrico respectivamente.................................................................................... 15
Figura 6 – Variação temporal da ocorrência de brotações vegetativas (A) e
reprodutivas (reprodutivas + mistas) (B) durante a fase de floração de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).................................................................................................. 16
Figura 7 – Proporção de brotações vegetativas e reprodutivas em laranjeiras
‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.A proporção foi calculada no momento de maior número de brotações.. 17
Figura 8 – Aspecto visual de laranjeiras ‘Valência’ com desbaste (A) e sem
desbaste (B). Notar a diferença de carga entre os dois tratamentos. Data: 23/06/2008................................................................................... 18
Figura 9 – Variação temporal da ocorrência de botões, flores, frutos e total de
estruturas reprodutivas em laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD, A) e com desbaste (PCD, B). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)........................................................... 19
vii
Figura 10 – Variação temporal da fotossíntese (A e F), transpiração (B e G), condutância estomática (C e H), diferença de pressão de vapor entre folha e ar (D e I) e temperatura foliar (E e J) durante a fase de floração de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). As avaliações foram realizadas entre 9:00 e 9:30 h (manhã, A, B, C, D e E) e entre 14:00 e 14:30 h (tarde, F, G, H, I e J). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).................................................................................................. 22
Figura 11 – Variação temporal dos teores de açúcares redutores (A), sacarose (B)
e amido(C) durante a floração e frutificação de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)........................... 25
Figura 12 - Variação temporal dos teores de açucares totais de laranjeira
‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)............ 27
viii
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 – Quantidade 1 máxima de estruturas reprodutivas, frutos pendentes e
fixação de frutos em laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007..................................................................................... 21
ix
SEKITA, Marcelo Coelho. Floração de laranjeira ‘Valência’ com variação de carga pendente. 2008. 36 f. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) – Pós-Graduação – IAC.
RESUMO
Várias variedades de citros possuem alternância de produção, podendo ter anos de alta e
outros de baixa produção. Neste trabalho avaliou-se o efeito dos frutos presentes na planta
sobre a brotação, floração e frutificação do ano subseqüente. O experimento foi conduzido
no ano agrícola 2007/2008 em um pomar de laranjeira ‘Valência’ enxertada sobre
tangerineira ‘Cleópatra’ localizado em Cordeirópolis-SP. Os tratamentos foram
constituídos por plantas desbastadas (PCD) e plantas sem desbaste (PSD). O delineamento
estatístico foi inteiramente ao acaso com cinco repetições. As avaliações foram efetuadas
entre 17 de agosto e 28 de novembro de 2007 em intervalos de aproximadamente uma
semana. As contagens das brotações reprodutivas e vegetativas, assim como de estruturas
como botões, flores e frutos foram realizadas nos quadrantes relativos ao Leste e Oeste da
copa das planta, utilizando uma guia de 0,5 m2 localizada no terço médio do dossel. As
avaliações da assimilação de CO2, transpiração e condutância estomática foram realizadas
com um analisador de gases por infravermelho Li-6400 (Licor, EUA). Os teores de
carboidratos (açúcares redutores, sacarose, amido e açúcares totais) também foram
avaliados. O número de brotações reprodutivas, botões, flores, frutos e frutos fixados foram
superiores em PCD. Observou-se que cerca de 97% das estruturas reprodutivas formadas
não produzem frutos fixados, independente do tratamento realizado. A carga pendente de
frutos reduz a intensidade de floração e fixação dos frutos na safra seguinte. A
disponibilidade de carboidratos de reserva influencia tanto a formação de estruturas
reprodutivas como o número de frutos fixados provavelmente devido à competição entre os
mesmos.
Palavras-Chave: Citros sinensis; floração; trocas gasosas; carboidratos
1
1 INTRODUÇÃO
Os citros são frutíferas de grande importância econômica, sendo o Brasil o principal
produtor mundial de laranja (IBGE, 2007). A expansão da citricultura no Brasil nas quatro
últimas décadas foi baseada nas exportações de suco concentrado congelado de laranja,
com a produção de variedades de laranjeiras mais apropriadas à industrialização
(AGRIANUAL, 2003).
Atualmente, o agronegócio de frutas e derivados dos citros traz divisas externas da
ordem de 1,5 bilhão de dólares por ano. São Paulo é o principal produtor de citros no
Brasil, sendo responsável por aproximadamente 80% da produção nacional
(AGRIANUAL, 2005). O Estado possui cerca de 580 mil hectares cultivados, com
aproximadamente 214 milhões de plantas que em 2006 produziram em torno de 354
milhões de caixas de 40,8 Kg (IEA, 2007). A citricultura paulista é uma atividade que
envolve mais de 17000 produtores e representa mais de 40000 empregos diretos
(AGRIANUAL, 2005).
Ainda há diversas lacunas no conhecimento da floração dos citros devido às
dificuldades técnicas do seu estudo. Um exemplo é a impossibilidade de separar,
morfologicamente, os meristemas reprodutivos dos vegetativos, visto que nem todas as
gemas de um ramo produzem flores. O destino da gema (vegetativa ou reprodutiva) não é
definido ao acaso, mas depende de condições fisiológicas, do desenvolvimento de cada
ramo e de condições do ambiente (MEDINA et al., 2005).
A fisiologia da floração de laranjeiras é descrita em diversos trabalhos destacando-
se de um lado, o número elevado de flores formadas, particularmente no fluxo da primavera
(40000 a 80000 por planta) e de outro, a baixa fixação de frutos (AGUSTÍ et al., 1982).
Geralmente, quando a produção de flores é elevada, a fixação é baixa, ocorrendo o
contrário quando o número de flores é pequeno. Portanto, há um mecanismo de
compensação que equilibra o número de frutos produzidos pela planta de acordo com a
capacidade do fornecimento de metabólitos (MEDINA et al., 2005).
A floração e a frutificação podem ser afetados por diversos fatores podendo estes
ser de natureza fisiológica e ambiental. A própria presença de frutos pode afetar a floração
no ano seguinte devido à alta demanda de carboidratos pelos frutos em crescimento ou
2
então devido à produção de giberelinas pelos mesmos (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996;
DAVENPORT, 1990).
Segundo CRUZ et al. (2007a), durante o processo reprodutivo é utilizada uma
grande quantidade de carboidratos para a formação e desenvolvimento de flores e de frutos.
A elevação da biossíntese de açúcares, o armazenamento e o fluxo de assimilados podem
promover maior floração e frutificação em função da disponibilidade de carboidratos para
as plantas de citros.
As hipóteses deste estudo são de que: as diferentes cargas de frutos em laranjeira
‘Valência’ influenciam diretamente o tipo de brotação (vegetativa ou reprodutiva), sendo
que as plantas com carga floresçam com menor intensidade e, conseqüentemente,
produzam menos frutos; ou as plantas com carga produzam menos flores e como a disputa
por fotoassimilados será menor , ocorrerá menor abscisão e uma fixação semelhante às das
plantas sem carga devido ao mecanismo de compensação. Para verificar essas hipóteses,
esse estudo teve como objetivo avaliar a floração, a fixação dos frutos e o conteúdo de
carboidratos de laranjeiras ‘Valência’ em condições de campo.
2 REVISÃO DA LITERATURA
O citros é composto por folhas que funcionam como fontes de fotoassimilados e por
outros órgãos (folhas, raízes, ramos, flores e frutos) que em pelo menos algum momento
são consumidores de carboidratos (drenos) produzidos pela fonte (GOLDSCHMIDT, 1999;
MALAVOLTA et al., 2006).
Fatores ambientais, nutricionais, hormonais e suas interações, assim como a relação
floração-frutificação e o balanço de carboidratos afetam diretamente a produtividade de
uma comunidade vegetal. A produção de frutos é o resultado final de uma complexa cadeia
de eventos que ocorrem durante o desenvolvimento da planta, estando relacionada às
variações ambientais, fotossíntese, intensidade de floração e fixação dos frutos (SPÓSITO
et al., 1998; GOLDSCHMIDT, 1999).
O clima interfere em várias etapas da cultura, influenciando fortemente os eventos
fenológicos, a curva de maturação e a taxa de crescimento dos frutos, que afetam
sobremaneira a produção e as características físicas e químicas do fruto (GIORGI et al.,
3
1991; ORTOLANI et al., 1991; TUBÉLIS, 1995). A participação do clima em algumas
fases da floração do citros é inegável, especialmente o déficit hídrico nas regiões tropicais e
as temperaturas baixas nas subtropicais. É possível que estes fatores atuem na floração
mediante mecanismos diferentes (MEDINA et al., 2005).
Segundo MEDINA et al. (2005), o desenvolvimento da copa dos citros sofre
influência acentuada do clima, principalmente da temperatura e da umidade. O crescimento
ocorre em dois fluxos bem definidos nas regiões de clima frio, enquanto nas regiões mais
quentes, de clima tropical ou subtropical úmido, pode ocorrer de três a cinco fluxos.
As plantas cítricas mantêm uma relação entre o crescimento vegetativo e o
reprodutivo transformando, a cada ano, apenas uma porcentagem dos seus meristemas em
ramos vegetativos e reprodutivos. Os ramos formam-se em ritmo sucessivo de crescimento
e a ocorrência desses fluxos e o subseqüente repouso são função da combinação copa/porta-
enxerto, da idade da planta, do estado nutricional, da disponibilidade de água no solo e das
condições ambientais (STENZEL et al., 2005).
Segundo SENTELHAS (2005), as plantas cítricas apresentam ampla adaptação a
diferentes regimes térmicos, desde temperaturas mais elevadas e constantes até condições
de ampla variação sazonal de temperatura. Acima de 12 oC o crescimento da parte aérea da
planta, expresso em termos de massa verde, aumenta gradativamente, alcançando o máximo
por volta de 23 e 31 oC. Acima dos 32 oC o crescimento passa a decrescer, até que a partir e
37 oC o crescimento cessa por danos fisiológicos.
Durante o inverno, as plantas diminuem o crescimento devido à baixa umidade do
solo e à baixa temperatura, reduzindo o metabolismo. Esta situação ambiental fornece
estímulo para a transformação de gemas vegetativas em reprodutivas, sendo esse balanço
possivelmente regulado quimicamente por mudanças hormonais (RIBEIRO et al., 2006).
Os citros podem ter duas safras de frutos simultaneamente, e também vários fluxos
de crescimento vegetativo durante o ano. As atividades reprodutivas e vegetativas
competem por carboidratos e podem interferir na brotação das plantas (CASTLE, 1995).
Segundo SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT (1996), todas as plantas de citros
iniciam sua floração mais abundantemente nas regiões subtropicais, durante os últimos
meses do inverno quando os dias são curtos, porém se questiona se a indução floral é
motivada pelos dias curtos ou pelas baixas temperaturas da estação. Sabe-se que o
4
fotoperíodo isoladamente não é suficiente para induzir a floração dos citros, mas que o
encurtamento do dia parece tornar as plantas mais sensíveis à ação das baixas temperaturas.
A temperatura do ar para indução floral oscila entre 13 a 15 oC durante o dia e 10 a
13 oC à noite, sendo as temperaturas mais baixas mais eficazes (MOSS, 1969). Acredita-se
que as temperaturas máximas para promover a floração estão em torno de 19 oC, sendo as
superiores a 22 oC ineficientes nesse processo. O tempo mínimo para que estas baixas
temperaturas sejam eficientes na floração é de aproximadamente três semanas e o efeito
sobre o florescimento é meramente quantitativo (MEDINA et al., 2005). KRAJEWSKI &
RABE (1995) observaram que plantas submetidas a baixas temperaturas apresentaram um
maior número de flores e também aumento no número de brotações vegetativas, sugerindo
que as baixas temperaturas estariam apenas quebrando a dormência das gemas.
Temperaturas baixas exercem as funções de quebrar a dormência das gemas reprodutivas,
uma vez que estas gemas possuem dormência mais acentuada que as gemas vegetativas, e
de induzir as gemas à floração (GARCIA-LUIS et al., 1992; CRUZ et al., 2007b).
O estresse hídrico parece ser o principal fator promotor da floração do citros nas
regiões de clima tropical. O efeito de estresse hídrico pode estar diretamente relacionado
com a quebra da dormência das gemas e/ou com a indução floral. A influência do estresse
hídrico sobre a floração está relacionada com a intensidade e duração do estresse (CRUZ et
al., 2006). A relação entre a intensidade e a duração do déficit hídrico e a intensidade de
floração é aparentemente quantitativa, de forma semelhante às baixas temperaturas
(SOUTHWICK & DAVENPORT, 1986).
Deficiências hídricas significativas ao longo do período de crescimento e
desenvolvimento dos frutos, quando seguidas por novo período de chuvas induzem as
plantas cítricas à floração extemporânea, que acaba provocando, na maior parte das vezes,
redução no rendimento da florada principal (ORTOLANI et al., 1991; DOORENBOS &
KASSAM, 1994). Estresses moderados proporcionam floração abundante enquanto que
estresses severos causam forte inibição na formação de gemas florais devido à grande
queda de folhas (KOSHITA & TAKAHARA, 2004).
A indução floral através do estresse hídrico parece também estar relacionada com a
redução do crescimento do sistema radicular, uma vez que esta redução pode afetar a
síntese de reguladores, alterando o balanço hormonal da planta (CRUZ et al., 2006).
5
A indução floral inicia-se por volta de abril, maio e junho, quando as temperaturas e
as chuvas começam a decrescer. Nesse período as gemas vegetativas se tornam
reprodutivas. A partir daí, as plantas entram em fase de paralisação vegetativa,
condicionada, nesse caso, pelo déficit hídrico e pelas baixas temperaturas. Após esse
período de estresse hídrico, as temperaturas voltam a elevar-se e inicia-se o período das
chuvas, entre o final do inverno e início da primavera, o que torna as condições propícias à
floração devido à diferenciação do botão floral, seguido do período de fecundação, fixação
e crescimento dos frutos (GOLDSCHMIDT & MONSELISE, 1978; SENTENHAS, 2005).
Estas fases são influenciadas pelos teores hormonais e de carboidratos de reserva que, por
sua vez, são afetados pelas condições ambientais, principalmente, temperatura,
disponibilidade hídrica e estado nutricional da planta (ALBRIGO, 1992; GOLDSCHMIDT,
1999).
Não está claro se os carboidratos desempenham papel regulador específico na
floração ou se são apenas necessários para suprir a demanda energética mínima desses
compostos para que ocorra a floração (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT, 1996). Os
carboidratos exercem controle da expressão gênica relacionada aos mecanismos envolvidos
na sua produção e distribuição em tecidos e órgãos (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996; LI
et al., 2003a, b, c).
Independentemente do papel regulador dos carboidratos na floração dos citros
durante o processo reprodutivo, grandes quantidades de carboidratos são utilizadas na
formação e desenvolvimento de flores e frutos (CRUZ et al., 2007a). Segundo BUSTAN &
GOLDSCHMIDT (1998), a demanda total de carboidratos pela flor durante a antese excede
à produção diária de carboidratos pela folha.
A floração é a fase crítica na determinação da produtividade, sendo por sua vez,
condicionada pelo estado fisiológico da planta, assim como pelas condições ambientais
(ARAÚJO et al., 1999; RIBEIRO et al., 2006).
A queda de folhas, frutos, flores e outros órgãos vegetativos é denominada abscisão,
cuja ocorrência dá-se em camadas específicas de células, as quais se tornam morfológica e
bioquimicamente diferenciadas durante o desenvolvimento do órgão (TAIZ & ZEIGER,
2004). O vingamento da flor, a fixação do fruto e seu posterior desenvolvimento dependem
de características genéticas, do tipo de inflorescência, do número de flores e frutos, de
6
fatores climáticos, dos tratos culturais, da disponibilidade de carboidratos e hormônios. Por
isso, o controle do número e do tamanho final dos frutos é complexo, sendo função de
inúmeros fatores que atuam simultaneamente ou não e interagem entre si (MEDINA et al.,
2005).
A fixação de carbono pela fotossíntese ocorre durante o ano todo. O
desenvolvimento dos frutos são os maiores drenos de carboidratos para as plantas,
impedindo o acúmulo de reservas em seus outros órgãos (GARCIA-LUIS et al., 1995 a).
Na ausência dos frutos, ocorre acúmulo de carboidratos nas folhas e nas raízes durante o
inverno. A distribuição dos carboidratos depende da temperatura, sendo que em baixas
temperaturas estes se acumulam nas raízes (GARCIA-LUIS et al., 1995 b).
Como em outras espécies que apresentam uma grande quantidade de flores, a
fixação dos frutos nas espécies cítricas é baixa, sendo que a frutificação é um dos fatores
centrais que determina a produção final (ARAÚJO et al., 1999).
A presença dos frutos na planta e a qualidade dos frutos produzidos são fatores
determinantes da alternância de produção. Ambos podem modificar o balanço hormonal da
planta e levar a uma inibição da formação de flores na primavera seguinte (SPÓSITO et al.,
1998; MOSS, 1971). Nas cultivares que possuem alternância de produção, a intensidade de
floração nos anos posteriores aos de elevada carga de frutos é inversamente proporcional à
carga de frutos do ano anterior e ao tempo de permanência dos frutos nas plantas. Há duas
hipóteses para explicar o efeito dos frutos da safra anterior sobre a floração: i) produção de
giberelinas e auxinas pelas sementes ou pelas cascas dos cultivares partenocárpicos, e ii)
exaustão de carboidratos da planta pelos frutos (MOSS, 1971; MONSELISE &
GOLDSCHMIDT, 1982; GARCIA-LUIS et al., 1986).
Se a produção de frutos for muito alta em um ano, no ano seguinte, pode decrescer
significativamente. Ocorre uma inibição da floração provavelmente devido à maior
demanda de carboidratos pelos frutos ou então por meio da produção de giberelinas pelos
mesmos (CASTRO et al., 1997). Quando ocorre redução drástica do conteúdo de
carboidratos, há redução das atividades radiculares, provocando um sintoma de estresse
hídrico na parte aérea da planta. Em vista da redução do conteúdo de nutrientes, podem
ocorrer sintomas de deficiência mineral. Estes fatores diminuem o número de gemas em
crescimento e, por conseqüência, a formação de flores no ano seguinte, ano de baixa
7
produção (SPÓSITO et al., 1998). A redução das reservas de carboidratos em raízes de
plantas em anos de alta produção está correlacionada com a diminuição da floração do ano
seguinte e com o ciclo de alternância (GOLDSCHMIDT & GOLOMB, 1982).
Durante uma florada normal de laranjeiras doces, normalmente, em torno de 50%
dos botões florais formados ultrapassarão o estádio de “chumbinho” e somente de 0,2 a 5%
dos botões florais, dependendo da variedade, se tornarão frutos maduros (BUSTAN &
GOLDSCHMIDT, 1998; DOMINGUES & TULMANN NETO, 1999). Ao longo da fase
de crescimento do fruto, é relativamente difícil identificar as causas da sua queda, haja
vista que as plantas de citros se adaptam a uma grande diversidade de condições climáticas.
Fatores de ordem fisiológica, ambiental e fitossanitária, no entanto, são os principais
responsáveis (SENTELHAS, 2005).
Os frutos em franco desenvolvimento são os drenos com maior força da planta
cítrica sendo que a mobilização dos carboidratos das folhas e do lenho adulto para as
inflorescências fundamental para que ocorra o bom vingamento, fixação e desenvolvimento
normal dos frutos (MOSS et al., 1972). Segundo IGLESIAS et al. (2003), a abscisão dos
frutos em cultivares de laranjeiras é causada em parte por limitações no suprimento de
carboidratos. Esta aparente relação entre a fixação de frutos e os teores de carboidratos
talvez seja devida ao fato de que a fixação do fruto é maior nos ramos onde há mais
inflorescências com folhas do que sem folhas.
Os fatores envolvidos na alternância de produção em citros, apesar de estudados,
ainda não foram elucidados, sabendo-se, no entanto que, a presença de frutos nas
variedades tardias, o balanço de carboidratos, as alterações metabólicas e as alterações no
balanço hormonal estão envolvidos neste fenômeno (AGUSTÍ, 2000).
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Material vegetal, local e clima
O estudo foi realizado em um pomar de laranjeiras doce ‘Valência’ (Citrus sinensis
(L.) Osbeck), enxertadas sobre tangerineira ‘Cleópatra’ (Citrus reticulata Blanco), com
aproximadamente 17 anos de idade, no espaçamento de 8x5 metros, com orientação da
8
linha de plantio no sentido Norte-Sul (figura 1). O pomar se encontra no Centro APTA
Citros ‘Sylvio Moreira’ do Instituto Agronômico (IAC), situado no município de
Cordeirópolis, São Paulo, Brasil (22º32’S; 47º27’O; 639 m de altitude).
O clima é subtropical, com precipitação média anual de 1366 mm e o solo é
classificado como latossolo vermelho distrófico de textura médio-argilosa (PRADO et al.,
2007). O acompanhamento da temperatura do ar, da precipitação, do balanço hídrico
climatológico em Cordeirópolis (SP) foi realizado segundo THORNTHWAITE e
MATHER (1955), utilizando uma planilha eletrônica desenvolvida por ROLIM et al.
(1998), e considerando a capacidade de água disponível (CAD) de 100 mm. Os cálculos
foram realizados a partir de dados obtidos em estação meteorológica localizada a 500 m do
campo experimental (CIIAGRO/IAC).
Figura 1 – Aspecto visual de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (A) e com desbaste (B). Notar a presença de frutos em A. Data: 31/08/2007.
9
3.2 Instalação do experimento
O experimento foi conduzido com dois tratamentos e cinco repetições, totalizando
dez plantas. Os tratamentos foram: plantas com desbaste, remoção dos frutos (PCD) e sem
desbaste (PSD) (Figura 1). Os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.
As plantas foram mantidas em condições naturais, sendo realizados os tratos
culturais para manter as plantas sadias e bem nutridas. Não foram realizadas práticas de
irrigação, ou seja, as plantas receberam exclusivamente a água proveniente da ocorrência de
chuvas.
3.3 Avaliações de floração e frutificação
As avaliações foram realizadas entre 17 de agosto e 28 de novembro de 2007, em
intervalos de aproximadamente uma semana. A contagem das brotações foi realizada a
classificando-as como vegetativas (apresentando apenas folhas), reprodutiva (apenas
estruturas reprodutivas como botão, flor ou fruto) e mistas (com estruturas reprodutivas e
folhas) (figura 2).
Figura 2 – Aspecto visual da brotação vegetativa (A), mista (B) e reprodutiva (C) em laranjeira ‘Valência’. Notar a presença de folhas jovens e botões na área delimitada. Data: 23/06/2008
As estruturas reprodutivas foram classificadas como: botões, somente sépalas e
pétalas visíveis, correspondendo aos tipos 56, 57 e 59 (AGUSTÍ et al., 2000); flores,
sempre que existir uma estrutura da flor, tal como pétala, estame ou pistilo, correspondendo
10
aos tipos 60, 61, 65, 67 e 69 (AGUSTÍ et al., 2000); frutinhos (“chumbinho”), somente com
a sépala como estrutura da flor e fruto com até 3 cm de diâmetro, correspondendo aos tipos
71, 72 e 73 (AGUSTÍ et al., 2000); fruto, com mais de 3 cm diâmetro (figuras 3 e 4).
Figura 3 – Aspecto visual das estruturas florais de laranjeira ‘Valência’. As estruturas de 1 a 6 foram consideradas como botões florais e a estrutura 7 como flor.
Figura 4 – Aspecto visual dos frutos de laranjeira ‘Valência’. As estruturas de 1 a 4 foram consideradas como “chumbinhos” e as estruturas 5, 6, 7 e 8 como frutos.
11
As contagens das brotações foram efetuadas por amostragem em dois locais da copa
de cada planta, ou seja, num quadrante relativo ao nascente (Leste) e noutro relativo ao
poente (Oeste), utilizando uma guia de 0,5 m2 (RIBEIRO et al., 2008). O volume
amostrado encontrava-se na altura média da planta (1,5 a 2,5 m de altura). Considerando a
quantificação das estruturas reprodutivas até 1 m de profundidade no dossel da árvore, o
volume da amostra foi de 0,5 m3. Cinco plantas de cada tratamento foram utilizadas para a
avaliação da floração e frutificação, sendo as mesmas escolhidas inteiramente ao acaso e
evitando a bordadura.
3.4 Avaliações fisiológicas
3.4.1 Trocas gasosas
As trocas gasosas foram avaliadas com um analisador de gases por infravermelho
Li-6400 (Licor, EUA) duas vezes ao dia, no período da manhã (9 horas) e no período da
tarde (14 horas). A primeira ou segunda folha madura na base de uma brotação mista foi
avaliada em dois quadrantes da copa, Leste e Oeste. A assimilação de CO2 (A, µmol m-2 s-
1), a transpiração (E, mmol m-2 s-1), a condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), o déficit de
pressão de vapor entre folha e ar (DPVfolha-ar, kPa) e temperatura foliar (Tfolha, oC) foram
analisadas. As medidas foram conduzidas sob densidade de fluxo de fótons fotossintéticos
(DFFF) de 1200 µmol m-2 s-1 controlado pela fonte de luz do Li-6400. As medidas foram
registradas quando o coeficiente de variação total (CV) era inferior a 0,5%.
3.4.2. Teores de carboidratos
Nas mesmas datas de contagem de flores e frutos, foram colhidas folhas maduras
(primeira ou segunda folha na base de uma brotação mista) para análise dos teores de
carboidratos. As folhas foram colocadas em gelo seco e posteriormente liofilizadas e
armazenadas em ultrafreezer (-80 oC). As folhas foram maceradas em graal e o extrato para
análise de açúcares redutores (glicose e frutose) e sacarose foi obtido através da extração
alcoólica (100 mg de amostra liofilizada e moída com 5 mL de etanol 80% V/V) durante 4
12
horas em banho-maria a 50 oC. As determinações dos teores de açúcares redutores foram
realizadas pelo método de SOMOGYI (1945) e NELSON (1944).
A solução “a” de Somogyi foi preparada da seguinte forma: em um frasco colocou-
se 24 g de carbonato de sódio anidro, 12 g de tartarato de sódio dissolvidos em 250 mL de
água e adicionou-se 16 g de bicarbonato de sódio. Em outro frasco foram colocados 144 g
de sulfato de sódio anidro dissolvidos em 400 mL de água aquecida, ferveu-se a solução
por alguns minutos e resfriou-se em seguida. As duas soluções foram misturadas, o volume
foi completado a 800 mL e filtrado em seguida. A solução “b” foi composta de 4 g de
sulfato de cobre, 36 g de sulfato de sódio dissolvidos em 200 mL de água. O reagente final
foi resultado da mistura das soluções “a” e “b” na proporção de 4/1.
A solução de Nelson foi preparada com 25 g de molibdato de amônia dissolvidos
em 400 mL de água, adicionando-se lentamente 21 mL de ácido sulfúrico. Dissolveu-se 3 g
de arseniato de sódio em 25 mL de água que foram adicionados na solução anterior e
mantida a 37 oC por 2 dias.
A dosagem foi realizada em 1 mL de solução aquosa contendo açúcares misturada a
1 mL de solução de Somogyi “a+b”. A mistura foi agitada e mantida em tubos vedados a
100oC por 10 minutos e resfriados em banho de gelo. Adicionou-se então 1 mL da solução
de Nelson e 2 mL de água. Depois de agitada, a solução foi analisada em espectrofotômetro
no comprimento de onda de 560 nm.
Os teores de sacarose foram determinados pelo método de VAN HANDEL (1968)
sendo 0,5 mL de solução aquosa contendo os açúcares misturado a 0,5 mL de hidróxido de
potássio 30% em água. Os tubos vedados foram agitados e mantidos a 100 oC por 10
minutos. A quantificação foi realizada pelo método da antrona a partir da mistura de 50 mL
de ácido sulfúrico em 2,5 mL de água e 100 mg de antrona. Colocou-se então 1 mL da
primeira solução em 2 mL de antrona. Os tubos vedados foram agitados e aquecidos a 100 oC por 3 minutos e depois resfriados em temperatura ambiente, foram lidos em
espectrofotômetro no comprimento de onda de 660 nm.
Para a quantificação do teor de amido foi utilizado o método enzimático de
AMARAL et al. (2007) seguindo os seguintes procedimentos: foram utilizados 10 mg de
cada material vegetal. Para a retirada dos açúcares, pigmentos, fenóis e outras substâncias
solúveis foram realizadas quatro extrações com 500 µL de etanol 80% V/V a 80 ºC por 20
13
minutos, totalizando 2 mL de extrato etanólico. Após remoção da fração etanólica, o
precipitado foi seco a temperatura ambiente durante a noite, até a completa evaporação do
etanol. A seguir, foram adicionados 0,5 mL (120 U mL-1) de α-amilase, diluída em tampão
MOPS 10 mM pH 6,5. As amostras foram incubadas a 75 oC por 30 minutos. Este
procedimento foi repetido mais uma vez totalizando 120 unidades de enzima. As amostras
foram resfriadas até 50oC, e então se adicionou 0,5 mL de uma solução contendo 30 U mL-1
de amiloglucosidase em tampão acetato de sódio 100 mM pH 4,5. As amostras foram
incubadas a 50oC por 30 minutos. Este procedimento foi repetido mais uma vez. Após
estas incubações, foram acrescentados 100 µL de ácido perclórico 0,8 M para parar a
reação e precipitar proteínas. Após uma rápida centrifugação (2 min a 10000 g), procedeu-
se à dosagem de amido nos extratos, através de quantificação da glicose liberada no
processo de hidrólise. Para tal foram retiradas alíquotas de 20µL de extrato que reagiram
com 300 µL do Reagente Glicose PAP Liquiform. Após incubação por 15 min a 30oC, o
teor de glicose foi determinado em um leitor de microplacas de ELISA no comprimento de
onda 490 nm.
3.5 Delineamento estatístico e análise dos resultados
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente ao acaso, com cinco
repetições, realizando-se as análises de variância e as comparações das médias pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade.
14
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Condições ambientais, brotações vegetativas e reprodutivas
Os meses de maio, junho e julho foram os de menor temperatura do ano de 2007,
tendo sido as máximas e mínimas de 25/13,5 oC, 26/13 oC e 25/11,5 oC, respectivamente.
Houve também déficit hídrico durante um longo período do ano, com início em março e
término em outubro. Porém, durante os meses de março a meados de junho não houve
condições de estiagem devido a precipitações irregulares e de menor intensidade. Já na
segunda metade do mês de junho a meados de julho houve estiagem durante pelo menos 30
dias , seguido de 2 decêndios que acumularam cerca de 90 mm de chuva (figura 5).
Sabe-se que as baixas temperaturas e a reduzida disponibilidade hídrica são os
principais fatores ambientais que induzem a floração (AGUSTÍ, 2000; RIBEIRO et al.,
2006). Segundo MEDINA et al. (2005), a influência da temperatura sobre a floração, assim
como o estresse hídrico, estão relacionados à intensidade e duração dos mesmos. Para que
ocorra a indução floral são necessárias temperaturas de no máximo 22 oC durante pelo
menos três semanas (MEDINA et al., 2005). Sendo assim, pode-se constatar pelos dados
apresentados na figura 5, que as temperaturas foram favoráveis para a indução floral.
O efeito de estresse hídrico pode estar diretamente relacionado com a quebra da
dormência das gemas e/ou com a indução floral. De acordo com TUBÉLIS (1995), após as
primeiras chuvas (>20 mm), a floração é iniciada sendo resultado da indução ocorrida no
pré-florescimento (30 dias antes).
Não houve diferença significativa no número de brotações vegetativas nas plantas
PCD e PSD, diferentemente das brotações reprodutivas que ocorreram em maior número
em PCD (figura 6 e 7).
15
0
40
80
120
160
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J1
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Decêndios
Figura 5 – Temperatura do ar e precipitação (A) e extrato do balanço hídrico climatológico em 2007 (B) medido em Cordeirópolis (SP). O retângulo corresponde à época de experimentação. DEF e EXD correspondem a déficit e excedente hídrico respectivamente.
16
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A
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Vegeta
tivas (
unid
ades
m-3)
PSD PCD
B
Dias
Bro
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es R
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dutivas (
unid
ades m
-3)
Figura 6 – Variação temporal da ocorrência de brotações vegetativas (A) e reprodutivas (reprodutivas + mistas) (B) durante a fase de floração de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).
17
PSD PCD
0
20
40
60
80
100
Pro
porç
ão (
%)
Tratamentos
Brotações Mistas e Reprodutivas
Brotações Vegetativas
Figura 7 – Proporção de brotações vegetativas e reprodutivas em laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.A proporção foi calculada no momento de maior número de brotações.
18
4.2 Floração e frutificação
Segundo SPÓSITO et al. (1998), anos com alta produção, como conseqüência de
um aumento da floração ou uma fixação adequada dos frutos, podem ser alternados com
anos com baixa produção, decorrente do menor número de flores ou da fixação deficiente
dos frutos.
A dinâmica da floração e a fixação dos frutos na safra 2007/08 foram avaliada nas
laranjeiras com diferentes cargas pendentes (figura 8). Observa-se na figura 9 o
aparecimento de botões logo no início da segunda quinzena de agosto. Essa iniciação floral
é uma resposta decorrente das condições térmicas e hídricas favoráveis (figura 5). O
número de botões atingiu o seu auge e depois começou a decrescer devido ao
desenvolvimento da flor ou pela abscisão. Os botões florais, independentemente dos
tratamentos, logo se desenvolveram para flores atingindo um número máximo, decrescendo
em seguida pois foram fecundados e se transformaram em frutos ou, assim como os botões,
caíram.
Figura 8 – Aspecto visual de laranjeiras ‘Valência’ com desbaste (A) e sem desbaste (B). Notar a diferença de carga entre os dois tratamentos. Data: 23/06/2008.
19
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B
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-3)
Dias
A
Estr
utu
ras e
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SD
(unid
ades m
-3)
Total Botões Flores Frutos
Figura 9 – Variação temporal da ocorrência de botões, flores, frutos e total de estruturas reprodutivas em laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD, A) e com desbaste (PCD, B). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).
20
Houve diferença significativa na quantidade de botões e de flores entre os
tratamentos PSD e PCD (figura 9), sendo que essa diferença pode estar relacionada à
competição por reservas entre os frutos em maturação existentes no tratamento PSD e/ou
ainda pelo efeito inibitório devido à produção de giberelina pelas sementes destes frutos,
que podem causar uma inibição parcial da floração (TALON et al., 1997; SPÓSITO et al.,
1998). As espécies que têm alternância de produção podem apresentar alteração do balanço
hormonal através da síntese de giberelinas, que diminuiria a formação de flores durante a
temporada seguinte (AGUSTÍ, 2000). Segundo IGLESIAS et al. (2007), a aplicação de
ácido giberélico durante o desenvolvimento dos botões florais inibe a produção de flores
em citros.
Após a fecundação, as flores se desenvolveram para frutos, inicialmente chamados
de “chumbinhos” (frutos com até 3 cm de diâmetro) (figura 4). Foi nesta fase que houve o
maior número de queda das estruturas, sendo que poucas chegaram até a fase de maturação
(figura 9). Esta queda pode ter sido causada por diversos fatores, dentre eles a possível
competição por água devido ao considerável déficit hídrico ocorrido nos meses de
setembro, outubro e início de novembro (figura 5) ou pela competição por carboidratos. Em
ambos os tratamentos, observou-se que apenas uma pequena fração de frutos foram fixados
em relação ao número total de estruturas reprodutivas. Estes resultados estão de acordo com
CASTRO et al., (2001)e PRADO et al., (2007). No entanto, PRADO et al., (2007)
pesquisaram plantas de laranjeiras ‘Valência’ enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’ e segundo
STUCHI et al., (2004) e AULER et al., (2008) o porta-enxerto exerce uma influência direta
sobre as copas na adaptação a diferentes condições edafoclimáticas, nos níveis de produção
e na qualidade do fruto.
Apesar da pequena proporção de fixação dos frutos em ambos os tratamentos, o
número de frutos fixados, e a quantidade de estruturas formadas foram significantemente
maiores no tratamento PCD em relação ao PSD (tabela 1). Logo, os frutos existentes na
laranjeira da safra anterior fizeram que a frutificação da safra do ano subseqüente fosse
menor, sugerindo que a competição por fotoassimilados afetou tanto o surgimento de
estruturas reprodutivas quanto a fixação de frutos (figura 8 e 9).
21
Tabela 1 – Quantidade 1 máxima de estruturas reprodutivas, frutos pendentes e fixação de frutos em laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.
Tratamento Máximo de estruturas
reprodutivas1 (unidades)
Frutos pendentes em 25/01/20081 (unidades)
Fixação de frutos (%)
PSD 223,8 ± 42,7 A 7,0 ± 0,7 A 3,13 PCD 467,6 ± 44,1 B 16,1 ± 1,4 B 3,44
1 valor médio (n=5) ± erro padrão. Médias seguidas por letras distintas na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
A fixação dos frutos também pode ser resultado de uma série de estímulos causados
por promotores ou inibidores da mesma. O ácido abscísico (ABA) possui forte ação
inibidora do desenvolvimento e ativadora da abscisão dos frutos. Em condições normais, a
concentração de ABA nos ovários aumenta durante a queda das pétalas e no momento da
transição da fase de divisão e alongamento celular (AGUSTÍ, 2000). De acordo com
GOMES et. al. (2004), quando o potencial da água na folha diminui ocorre uma tendência
de aumento da concentração de ácido abscísico nas folhas. Segundo GOMEZ-CADENAS
et al. (2000), o ABA pode agir como um sensor da intensidade da falta de nutrientes que
regula os níveis de ACC e de etileno (ativadores da abscisão).
4.3 Trocas gasosas
As plantas permaneceram sob condições de deficiência hídrica em boa parte do
experimento (figura 5), comprometendo assim a fotossíntese que alcançou valores máximos
ao redor de 5,5 µmol m-2 s-1 no período da manhã e de 4 µmol m-2 s-1 no período da tarde
(figura 10 A e F). Estes baixos valores de fotossíntese sob estresse hídrico foram também
observados por MEDINA et al., (1999) e MAGALHÃES FILHO et al., (2008).
22
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4
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ol m
-2 s-1)
J
I
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lha-a
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oC)
Dias
Figura 10 – Variação temporal da fotossíntese (A e F), transpiração (B e G), condutância estomática (C e H), diferença de pressão de vapor entre folha e ar (D e I) e temperatura foliar (E e J) durante a fase de floração de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). As avaliações foram realizadas entre 9:00 e 9:30 h (manhã, A, B, C, D e E) e entre 14:00 e 14:30 h (tarde, F, G, H, I e J). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).
23
Não houve diferenças na assimilação de CO2 entre os tratamentos PSD e PCD
(figura 10, A e F), porém houve diferenças em 24 e 31 de agosto e 5 de setembro entre
manhã e tarde. De uma forma geral, as plantas fizeram mais fotossíntese no período da
manhã. MEDINA et al. (1999) observaram que as plantas realizavam sua fotossíntese
máxima às 9 horas da manhã.
A transpiração se manteve entre de 1 e 3,5 mmol m-2 s-1 em todas avaliações (figura
10, B e G) sendo que não foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos
PSD e PCD. A condutância estomática (figura 10, C e H) também não apresentou
diferenças entre os tratamentos, porém nos dias 31 de agosto e 28 de novembro houve
diferenças entre os períodos do dia.
O déficit de pressão de vapor (DPV) (figura 10, D e I) e a temperatura foliar (figura
10, E e J) não apresentaram diferença entre tratamentos PSD e PCD, mas houve diferenças
entre os períodos do dia entre todas os dias avaliados. Assim, para uma mesma temperatura,
a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma
mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a
temperatura. Quando satura de CO2 dizemos que atingiu o ponto de saturação de CO2. O
nível ou fluxo de luz é denominado de irradiância, quando utilizamos unidade de energia. O
fluxo de fóton fotossintético (FFF) é a medida do número de luz quanta. Um importante
fator que limita indiretamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO2 é a
água. O CO2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos
estômatos na epiderme. Os estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre,
podendo causar uma parada no fornecimento de CO2 para a fotossíntese.
A baixa fotossíntese observada também é reflexo da baixa taxa de transpiração e
pelo fechamento dos estômatos, amenizando a perda de água. Estes resultados são respostas
às condições ambientais, devido às baixas temperaturas e às variações do DPV. A
resistência ao déficit hídrico nas plantas cítricas baseia-se, principalmente, na tolerância e
prevenção (controle estomático) do estresse hídrico. A redução do status de água na planta
induz ao fechamento estomático possivelmente por um mecanismo principalmente químico.
Sugere-se que ocorreria um aumento da síntese de ácido abscísico (ABA) nas raízes sob o
solo seco com posterior transporte para as folhas provocando o fechamento estomático,
24
diminuindo conseqüentemente a transpiração e a fotossíntese (MEDINA et al. 1999;
MACHADO et al., 2002; SILVA et al., 2006).
4.4 Quantificação de carboidratos
Na figura 11 observa-se o teor de carboidratos (sacarose, açúcares redutores e
amido) nas folhas entre o período de ocorrência do maior número de flores até o período da
queda mais acentuada do fruto. Nas coletas dos dias 21 de setembro e 10 de outubro,
período relativo ao número máximo de frutos, os teores de açúcares redutores (figura 11A)
referentes ao tratamento PSD foram significantemente menores que do tratamento PCD. O
contrário aconteceu com o teor de sacarose (figura 11B) na coleta do dia 5 de setembro
(ascensão do número de frutos). Nos dias 30 de agosto, 10 e 29 de outubro os teores de
amido foram significantemente maiores nas PCD em relação à PSD, sendo que no dia 10 de
outubro estes teores foram aproximadamente 65% maiores.
As plantas do tratamento PCD apresentaram maior quantidade de brotações
reprodutivas (figura 6B), conseqüentemente maior quantidade de estruturas reprodutivas
(botões, flores e frutos) (figura 9A e B). Isto implicou em maior consumo de carboidratos
em comparação às laranjeiras que floresceram com menor intensidade.
Os resultados sugerem que a competição por fotoassimilados pode afetar a
formação de estruturas reprodutivas e a fixação dos frutos na planta. Durante a formação
das estruturas reprodutivas houve um maior gasto de energia em PCD (figura 11C),e, como
conseqüência, o número de estruturas formadas, assim como o gasto de energia, foi
significantemente maior no mesmo tratamento (figura 9). Analisando as figuras 9 e 12,
verificou-se que o decréscimo acentuado dos carboidratos está relacionado com o aumento
da abscisão dos frutos em ambos os tratamentos, porém o tratamento PCD apresentou um
número final de frutos pendente maior (tabela 1) provavelmente devido à maior quantidade
de energia para sustentar a carga (figura 12). PRADO et al. (2007) verificaram queda nos
teores de carboidratos foliares durante o período final de abscisão dos frutos sugerindo uma
limitação no suprimento de carboidratos devido à competição entre os frutos em
desenvolvimento.
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S)-1
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Am
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mg (
g M
S)-1
]
Dias
Figura 11 – Variação temporal dos teores de açúcares redutores (A), sacarose (B) e amido(C) durante a floração e frutificação de laranjeiras ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).
26
GOLDSCHMIDT et al. (1985) e SPÓSITO et al. (1998) observaram que o aumento
no fornecimento de carboidratos no período de fixação dos frutos aumentou a fixação dos
mesmos. O aumento da disponibilidade de carboidratos está associado ao decréscimo da
abscisão durante o período de fixação dos frutos. Para o controle de alternância de
produção em citros foram sugeridas por diversos autores algumas práticas para aumentar a
disponibilidade de carboidratos para os frutos, como o desbaste parcial de frutos, o
anelamento de ramos, o fornecimento artificial de sacarose e a aplicação exógena de
reguladores vegetais que atuem na floração (SPÓSITO et al. 1998).
Segundo AGUSTÍ (2000), o ano em que a colheita é menor, as raízes acumulam
reservas em quantidades elevadas, sendo um dos principais fatores para maior floração e
fixação dos frutos no ano subseqüente. Porém, é valido ressaltar que no presente trabalho,
as plantas foram desbastadas artificialmente, sugerindo que no início de ambos os
tratamentos elas se encontravam nas mesmas condições em relação às reservas nas raízes.
Apesar da ação dos carboidratos ainda não ter sido estudada no nível molecular, algumas
observações sugerem que os açúcares não possuem ação somente como fonte de energia,
mais também como sinais que provocam respostas hormonais específicas (IGLESIAS et al.,
2007).
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S)-1
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Dias
PSD PCD
Figura 12 – Variação temporal dos teores de açucares totais de laranjeira ‘Valência’ sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão).
28
5 CONCLUSÕES
Os resultados obtidos permitem concluir que em de laranjeiras doce ‘Valência’
(Citrus sinensis (L.) Osbeck), enxertadas sobre tangerineira ‘Cleópatra’ (Citrus reticulata
Blanco):
a) Cerca de 97% das estruturas reprodutivas formadas não produzem frutos fixados,
independente do tratamento realizado.
b) A carga pendente de frutos reduz a intensidade da floração e da fixação dos frutos
da safra seguinte em laranjeiras ‘Valência’ enxertadas sobre tangerineira
‘Cleópatra’.
c) A disponibilidade de carboidratos de reserva influencia tanto a formação de
estruturas reprodutivas como o número de frutos fixados provavelmente devido à
competição entre os mesmos.
29
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGRIANUAL 2003. Anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria &
Agroinformativos. 2003. 544p.
AGRIANUAL 2005. Anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria &
Comércio Agroinformativos. 2005. 520p.
AGUSTÍ, M.; GARCIA-MARI, F.; GUARDIOLA, J.L. The influence of flowering
intensity on the shedding of reproductive structures in sweet orange. Scientia
Horticulturae, v. 17, p. 343-352, 1982.
AGUSTÍ, M. Citricultura. Madrid: Mundi-Prensa, 2000. 416p.
ALBRIGO, G. Influências ambientais no desenvolvimento dos frutos cítricos. In: Anais do
Segundo Seminário Internacional de Citros, Bebedouro, 1992, p. 100-106.
AMARAL, L.I.V.; GASPAR, M.; COSTA, P.M.F.; AIDAR, M.P.M.; BUCKERIDGE,
M.S. Novo método enzimático rápido e sensível de extração e dosagem de amido em
materiais vegetais. Hoehnea, São Paulo, v. 34, n. 4, p. 425-431, 2007.
ARAÚJO, P.S.R.; MOURÃO FILHO, F.A.A.; SPÓSITO, M.B. Pegamento de frutos de
laranjeira ‘Pera’ em diferentes alturas na copa relacionado ao quadrante geográfico.
Scientia Agricola, Piracicaba, v. 56, n. 1, p. 157-162, 1999.
AULER, P.A.M.; FIORI-TUTIDA, A.C.G.; TAZIMA, Z.H. Comportamento de laranjeira
‘Valência’ sobre seis porta-enxertos no noroeste do Paraná. Revista Brasileira de
Fruticultura, v 30, p.229-234, 2008.
BUSTAN, A.; GOLDSCHMIDT, E.E. Estimating the cost of flowering in a grapefruit tree.
Plant Cell and Environment., Oxford, v. 21, n. 2, p. 217-224, 1998.
CASTLE, W.S. Rootstock as a fruit quality factor in citrus and deciduous tree crops. New
Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, Wellington, v. 23, n. 3, p. 383-394,
1995.
30
CASTRO, P.R.; MEDINA, C.L.; PACHECO, A.C. Potencialidade para o uso de
reguladores vegetais na planta cítrica. Laranja, Cordeirópolis, v. 17, n. 1, p. 109-122,
1997.
CASTRO, P. R.C.; MARINHO, C.S.; PAIVA, R.; MENEGUCCI, J.L.P. Fisiologia da
produção dos citros. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v. 22, n. 209, p. 26-36, 2001.
CRUZ, M.C.M.; SIQUEIRA, D.L.; SALOMÃO, L.C.C.; CECON, P.R. Florescimento da
tangerina ‘Ponkan’e da limeira ácida ‘Tahiti’ submetidas ao estresse hídrico. Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 28, n. 3, p. 360-364, 2006.
CRUZ, M.C.M.; ROCHA, R.H.C.; SIQUEIRA, D.L.; SALOMÃO, L.C.C. Avaliação do
potencial hídrico foliar, umidade do solo e temperatura do ar no período pré-florescimento
dos citros. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 31, n. 5, p. 1291-1296, 2007b.
CRUZ, M.C.M.; SIQUEIRA, D.L.; SALOMÃO, L.C.C.; CECON, P. R.; SANTOS, D.
Teores de carboidratos em limeiras ácidas ‘Tahiti’ tratadas com paclobutrazol. Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 29, n. 2, p. 222-226, 2007a.
DAVENPORT, T.L. Citrus flowering. Horticultural Reviews, New York, v. 12, p. 349-
408, 1990.
DOMINGUES, E.D.; TULMANN NETO, A. Influência da polinização e da morfologia
floral na frutificação de variedades de laranja-doce. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 56,
p.163-170, 1999.
DOORENBOS, J.; KASSAM, A.H. Efeito da água no rendimento das culturas.
Campina Grande: UFPB, 1994. 306p.
GARCIA-LUIS, A.; FORNES, M.; GUARDIOLA, J.L. Leaf carbohydrates and flower
formation from Citrus. Journal of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v. 120, p. 222-227, 1995 a.
31
GARCIA-LUIS, A.;KANDUNZER, M.; GUARDIOLA, J.L. The influence of fruiting of
the bud sprouting and flower induction responses to chilling in Citrus trees. Journal of
Horticultural Science, London, v. 70 p. 817-825, 1995 b.
GARCIA-LUIS, A.; KANDUSER, M.; SANTAMARINA, P.; GUARDIOLA, J.L. Low
temperature influence on flowering in citrus: the separation of inductive an bud dormancy
releasing effects. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 86, p. 648-652, 1992.
GARCIA-LUIS, A.; ALMELA, V.; MONERRI, C.; AGUSTÍ, M.; GUARDIOLA, J.L.
Inhibition of flowering in vivo by existing frits and applied growth regulators in Citrus
unshiu. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 66, p. 515-520, 1986.
GIORGI, F.D.; IDE, B.Y.; DIB, K.; MARCHI, R.J.; TRIBONI, H.R.; WAGNER, R.L.;
ANDRADE, A. Influência climática na produção de laranja. Laranja, Cordeirópolis, v. 12,
n. 1, p. 163-192, 1991.
GOLDSCHMIDT, E.E. Carbohydrate supply as a critical factor for citrus fruit development
and productivity. HortScience, Alexandria, v. 34, p. 1020-1024, 1999.
GOLDSCHMIDT, E.E.; KOCH, K.E. Citrus. In: ZAMSKI, E.; SCHAFFER, A.A. (Ed.)
Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. New York:
Marcel Dekker, 1996, p. 797-823.
GOLDSCHMIDT, E.E.; ASCHKENAZI, N.; HERZANO, Y.; SCHAFFER, A.A.;
MONSELISE, S.P. A role for carbohydrate levels in the control of flowering in citrus.
Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 26, p. 159-166, 1985.
GOLDSCHMIDT, E.E.; GOLOMB, A. The carbohydrate balance of alternate bearing
citrus trees and significance of reserves for flowering and fruiting. Journal of the
American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 107, p. 206-208, 1982.
GOLDSCHMIDT, E.E.; MONSELISE, S.P. Physiological assumptions toward the
development of a Citrus fruiting model. Proceedings of the International Society of
Citriculture, v. 2, p. 668-672, 1978.
32
GOMES, M.M.A.; LAGÔA, A.M.A.; MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; MACHADO,
M.A. Interactions between leaf water potencial, stomatal conductance and abscísico acid
content oh orange trees submitted to drought stress. Brazilian Journal os Plant
Physiology, Londrina, v. 16, n. 3, p. 155-161, 2004.
GOMEZ-CADENAS, A.; MEHOUACHI, J.; TADEO, F.R.; PRIMO-MILLO, E.; TALON,
M. Hormonal regulation of fruitlet abscission induced by carbohydrate shortage in citrus.
Planta, New York, v. 210, n. 4, p. 636-643, 2000.
IBGE – INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.
http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/economia/agropecuaria/estatisticas_previsao_safra
s/Previsao_safras.pdf, (19 abril 2007)
IEA - INSTITUTO DE ECONOMIA AGRÍCOLA.
http://www.iea.sp.gov.br/out/producao/ps-0407-ip-07.php, (19 abril 2007).
IGLESIAS, D.J.; CERCÓS, M.; COLMENERO-FLORES, J.M.; NARANJO, M.A.; RIOS,
G.; CARRERA, E.; RUIZ-RIVERO, O.; LLISO, I.; MORILLON, R.; TADEO, F.R.;
TÁLON, M. Physiology of citrus fruiting. Brazilian Journal os Plant Physiology,
Londrina, v. 19, n. 4, p. 333-362, 2007.
IGLESIAS, D.J.; TADEO, F.R.; PRIMO-MILLO, E.; TALON, M. Fruit set dependence on
carbohydrate availability in citrus trees. Tree Physiology, Victoria, v. 23, p. 199-204, 2003.
KOSHITA, Y.; TAKAHARA, T. Effect of water stress on flower-bud formation and plant
hormone content of satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.).Scientia Horticulturae,
Amsterdan, v. 99, p. 301-307, 2004.
KRAJEWSKI, A.J.; RABE, E. Citrus flowering: a critical evaluation. Journal of
Horticultural Science, Cambridge, v. 70, p. 357-374, 1995.
LI C.Y., WEISS D, GOLDSCHMIDT E.E.,Effects of carbohydrate starvation on gene
expression in citrus root. Planta, New York, v. 217, n. 1, p. 11-20, 2003c.
33
LI, C.Y., SHI J.X., WEISS D. Sugars regulate sucrose transporter gene expression in citrus.
Biochemical and Biophysical Research Communications, v. 306, n. 2, p. 402-407,
2003b.
LI C.Y., WEISS D., GOLDSCHMIDT E.E. Girdling affects carbohydrate-related gene
expression in leaves, bark and roots of alternate-bearing citrus trees. Annals of Botany,
Oxford, . v. 92, n. 1, p. 137-143, 2003a.
MACHADO, E.C.; MEDINA, C.L.; GOMES, M.M.A.; HABERMANN, G. Variação
sazonal da fotossíntese, condutância estomática e potencial da água na folha de laranjeira
‘Valência’. Scientia Agrícola, Piracicaba, v. 59, n. 1, p. 53-58, 2002.
MAGALHÃES FILHO, J.R.; AMARAL, L.R.; MACHADO, D.F.S.P.; MEDINA, C.L.;
MACHADO, E.C. Deficiência hídrica, trocas gasosas e crescimento de raízes em
laranjeiras ‘Valência’ sobre dois tipos de porta-enxertos. Bragantia, Campinas, v. 67, n. 1,
p. 75-82, 2008.
MALAVOLTA, E.; LEÃO, H.C.; OLIVEIRA, S.C.; LAVRES JUNIOR, J.; MORAES,
M.F.; CABRAL, C.P.; MALAVOLTA, M. Repartição de nutrientes nas flores, folhas e
ramos da laranjeira cultivar Natal. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 28,
n. 3, p. 506-511, 2006.
MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; GOMES, M.M.A. Condutância estomática,
transpiração e fotossíntese em laranjeira ‘Valência’ sob deficiência hídrica. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, Brasília, v. 1, n. 1, p. 29-34, 1999.
MEDINA, C.L.; RENA, A.B.; SIQUEIRA, B.R.; MACHADO, E.C. Fisiologia dos citros.
In: MATTOS JUNIOR, D.; NEGRI, J.D.; PIO, R.M.; POMPEU JUNIOR, J (eds.) Citros.
Instituto Agronômico e Fundag Campinas. p.147-195, 2005.
MONSELISE, S.P.; GOLDSCHMIDT, E.E. Alternate bearing in fruit trees. Horticultural
Reviews, New York, v. 4, p. 128-173, 1982.
34
MOSS, G.I.; STEER, B.T.; KRIEDMANN, P.E. The regulatory role of inflorescence
leaves in fuit-setting by sweet orange (Citrus sinensis). Physiologia Plantarum,
Copenhagen, v. 27, p. 432-438, 1972.
MOSS, G.I. Effect of fruit on flowering in relation to biennial bearing in sweet orange
(Citrus sinensis). Journal of Horticultural Science, Kent, v. 46, p. 177-184, 1971.
NELSON, N. A photometric adaptation of the Somogyi method for the determination of
glucose. Journal of Biological Chemistry, Bethesta, v. 153, p. 375-380, 1944.
ORTOLANI, A.A.; PEDRO Jr., M.J.; ALFONSI, R.R. Agroclimatologia e o cultivo de
citros. In: RODRIGUEZ, O.; VIÉGAS, F.; POMPEU Jr., J.; AMARO, A. A. Citricultura
brasileira, Campinas: Fundação Cargill, p.153-195, 1991.
POZO, L.V. Endogenous hormonal status in citrus flowers and fruitlets: relationship with
postbloom fruit drop. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 91 n. 3-4, p. 251-260, 2001.
PRADO, A.K.S.; MACHADO, E.C.; MEDINA, C.L.; MACHADO, D.F.S.P.;
MAZZAFERA, P. Florescimento e frutificação em laranjeiras ‘Valência’ com diferentes
cargas de frutos e submetidas ou não à irrigação. Bragantia, Campinas, v.66, n.2, p.173-
182, 2007.
RIBEIRO, R.V.; MACHADO, E.C.; BRUNINI, O. Ocorrência de condições ambientais
para indução do florescimento de laranjeiras no estado de São Paulo. Revista Brasileira de
Fruticultura, Jaboticabal, v. 28, n. 2, p.373-379, 2006.
RIBEIRO, R.V.; ROLIM, G.S.; AZEVEDO, F.A.; MACHADO, E.C. ‘Valencia’ sweet
orange tree flowering evaluation under field conditions. Scientia Agricola, Piracicaba, v.
65, n. 4, p. 389-396, 2008.
ROLIM, G.S.; SENTELHAS, P.C.; BARBIERI, V. planilhas no ambiente Excel™ para os
cálculos de balanços hídricos: normal, seqüencial, de cultura e de produtividade real e
potencial. Revista Brasileira de Agrometeorologia. Santa Maria, v. 6, p. 133-137, 1998.
35
SENTELHAS, P.C. Agrometeorologia dos citros. In: MATTOS JUNIOR, D.; NEGRI,
J.D.; PIO, R.M.; POMPEU JUNIOR, J (eds.) Citros. Instituto Agronômico e Fundag
Campinas, 2005, p. 317-344.
SILVA, C.R.; ALVES JUNIOR, J.; SILVA, T J.A.; FOLEGATTI, M.V.; SANTOS, R.A.;
SOUZA, L.B. Déficit hídrico em citros: Informações para o manejo da irrigação. Laranja,
Cordeirópolis, v. 27, n. 1, p. 119-130, 2006.
SOMOGYI, M. A new reagent for the determination of sugars. Journal of Biological
Chemistry, Bethesda, v. 160, p. 61-68, 1945.
SOUTHWICK, J. M.; DAVENPORT, T. L. Characterization of water stress and low
temperature effects on flower induction in citrus. Plant Physiology, Victoria, v. 81, p. 26-
29, 1986.
SPIEGEL-ROY, P. & GOLDSCHMIDT, E.E. Biology of citrus. Cambridge, UK:
Cambridge University Press, 1996, 229p.
SPÓSITO, M.B.; CASTRO, P.R.C.; AGUSTÍ, M. Alternância de produção em citros.
Laranja, Cordeirópolis, v. 19, n. 2, p. 293-304, 1998.
STENZEL, N.M.C.; NEVES, C.S.V.J.; MARUR, C.J. & GOMES, J.C. Crescimento
vegetativo de plantas cítricas no norte e nordeste do Paraná. Revista Brasileira de
Fruticultura, Jaboticabal, v. 27, n. 3, p. 412-417, 2005.
STUCHI, E.S.; DONADIO, L.C.; SEMPIONATO, O.R.; PERECIN, D. Produtividade e
qualidade dos frutos de laranjeira ‘Pera’ clone IAC em 16 porta-enxertos na região de
Bebedouro-SP. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 26, p.359-362, 2004.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.
TALÓN, M.; TADEO, F.R.; BEM-CHEIK, W.; GOMEZ-CARDENAS, A.;
MEHOUACHI, J.; PEREZ-BOTELLA, J.; PRIMO-MILLO, E. Hormonal regulation of
fruit set and abscission in citrus: classical concepts and new evidence. Acta Horticulturae,
Leuven, v. 463, p. 209-217, 1997.
36
THORNTHWAITE, C.W.; MATHER, R.J. The water balance. Centerton: Drexel Institute
of Technology, 1995, 104p.
TUBÉLIS, A. Clima: fator que afeta a produção e qualidade da laranja. Laranja,
Cordeirópolis, v. 16, n. 2, p.179-211, 1995.
VAN HANDEL, E. Direct microdetermination of sucrose. Analytical Biochemistry, New
York, v. 22, p. 280-283, 1968.
