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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

REGENERAÇÃO NATURAL DAS CLAREIRAS ANTRÓPICAS DA PROVÍNCIA PETROLÍFERA DE URUCU-COARI/AM

JULIANA MORENO DA SILVA

Manaus, Amazonas Março, 2011

JULIANA MORENO DA SILVA

REGENERAÇÃO NATURAL DAS CLAREIRAS ANTRÓPICAS DA PROVÍNCIA PETROLÍFERA DE URUCU-COARI/AM

Orientadora: Dr.ª Maria de Lourdes da Costa Soares Morais Co-orientador: Dr. Luiz Antônio de Oliveira

Manaus, Amazonas Março, 2011

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS

BIOLÓGICAS (BOTÂNICA).

Bancas examinadoras:

Projeto:

Dr. Charles Eugene Zartman - INPA

Dra. Francisca Dionizia de A. Matos - INPA

Dr. Niro Higuchi - INPA

Aula de qualificação:

Dr. Luiz Augusto Gomes Souza - INPA

Dra. Ires Paula de Andrade Miranda - INPA

Dr. Gill vieira - INPA

Trabalho de conclusão:

Dra. Kátia Emidio da Silva - EMBRAPA

Dr. Gill vieira - INPA

Dra. Francisca Dionizia de A. Matos - INPA

Sinopse:

Estudou-se a regeneração natural de 10 clareiras antrópicas da área de prospecção de

petróleo e gás natural da Petrobras localizada no município de Coari, Amazonas.

Aspectos como macro e micronutrientes, tamanho da clareira, idade de reflorestamento

da clareira, tipo de clareira e distância a borda da floresta foram avaliados.

Palavras-chave: Recuperação ambiental, Inventário florístico, CCA, Amazônia

S586 Silva, Juliana Moreno da Regeneração natural das clareiras antrópicas da Província Petrolífera de Urucu-Coari, AM / Juliana Moreno da Silva.--- Manaus : [s.n.], 2011. xv, 125f. : il. ( algumas color. ) Dissertação (mestrado)-- INPA, Manaus, 2011 Orientador : Maria de Lourdes da Costa Soares Morais Co-orientador : Luiz Antônio de Oliveira Área de concentração : Botânica 1. Clareiras – Coari (AM). 2. Regeneração natural. 3. Inventário florístico. 4. Análise de Correspondência Canônica (Estatística). I. Título. CDD 19. ed. 581.52642

DEDICATÓRIA

Aos meus pais, minha

avó Julia, meu irmão e meu

namorado Thiago por todo

apoio e carinho.

AGRADECIMENTOS

Agradeço a minha orientadora Dra. Maria de Lourdes da Costa Soares Morais

e co-orientador Dr. Luiz Antônio de Oliveira, pela orientação, paciência e incentivo;

Aos órgãos financiadores: CNPq pelos dois anos de bolsa de mestrado e rede

CTPetro Amazônia / PETROBRAS/ FINEP pelo financiamento e apóio logístico a

este trabalho;

Aos doutores Gil Vieira, Francisca Dionízia, Charles Zartman, Marcus Alves e

mestre Ieda Amaral pela ajuda, paciência, e incentivos;

A todos os parataxónomos, técnicos de laboratórios e ajudantes de campo,

em especial, ao senhor José Guedes, Gleison Viana, Sandoval e Edivaldo (INPA) e

aos funcionários do SMS (PETROBRAS), em especial a Leonardo, Miguel e

Nazareno e aos ajudantes de campo Saúba e Chapeuzinho pela paciência,

incentivos, ensinamentos e troca de experiências que foram muito importantes para

minha formação e conclusão deste trabalho;

A minha família, em especial a minha mãe Mª do Socorro e ao meu pai Carlos

Emílio por toda a educação, valores e princípios passados durante toda a minha

formação, também pela confiança, incentivos, respeito e tolerância principalmente

durante esses dois anos. Muitas vezes até mesmo sem entender minhas

obrigações, trabalhos e atitudes vocês tentavam compreender e apoiar minhas

particularidades e “esquisitices”. Mas, realmente agradeço pelo incondicional amor

que me dedicam. Claro que não vou deixa de agradecer ao meu irmão Caleb...

Mano apesar das muitas brigas durante a nossa infância (pra falar a verdade às

vezes relembramos esses nostálgicos momentos na prática, né?), eu te amo muito,

obrigada por tudo que você fez por mim e por tudo que ainda fará;

Ao meu namorado Thiago por toda ajuda, apóio, paciência, carinho, amor e

compreensão principalmente durante estes dois anos;

As minhas amigas de turma: Rina, Nallarett, Luísa e Joana pelos momentos

de descontração, amizade e troca de experiência e conhecimentos dentro e fora do

ambiente da sala de aula. Valeu meninas!. As amigas de laboratório Mariana e

Lucinaia e a amiga Pauline por toda ajuda e apóio;

Enfim, a todos vocês que direta ou indiretamente contribuíram para este

trabalho, muito obrigada.

RESUMO REGENERAÇÃO NATURAL DAS CLAREIRAS ANTRÓPICAS DA PROVÍNCIA PETROLÍFERA DE URUCU-COARI/AM No presente trabalho estudou-se a regeneração natural em 10 clareiras antrópicas da Província Petrolífera de Urucu, município de Coari (Amazonas) e variáveis ambientais que podem influenciar na regeneração. Foram seguidas metodologias de inventário florístico e fitossociológico, coletas de solo em todas as clareiras estudadas e a medida da distância entre a clareira e borda da floresta. Para analisar a relação entre a composição florística da regeneração natural e as variáveis ambientais recorreu-se à Análise de Correspondência Canônica (CCA). As 10 clareiras apresentaram baixa diversidade e equitabilidade, um número maior de espécies pioneiras em relação às clímax, maior concentração dos espécimes nas menores classes de altura e ocorrência de espécies exóticas. Nas clareiras 19 e 25 e na jazida 33 houve predomínio de espécies herbáceas enquanto nas jazidas 21, 22 e RUCs e LUCs houve o predomínio de espécies lenhosas. Algumas clareiras apresentaram o dossel parcialmente fechado, porém, com um subosque pouco estratificado, sobretudo quando os indivíduos que constituíam o dossel eram de espécies exóticas como Syzygium jambolanum e Clitoria racemosa ou pelo adensamento de indivíduos de espécies nativas do gênero Inga. Segundo a CCA, Bellucia grossularioides, espécie mais frequente, e Fimbristylis diphylla a mais abundante da regeneração natural estão relacionadas com baixos teores de Al e Ca, respectivamente. Observou-se também que a maior parte das ervas (Poaceae e Cyperaceae) estão positivamente relacionadas com Al e a distância da clareira até a borda da floresta, enquanto as espécies lenhosas estão na sua maioria relacionadas com moderados teores de Mn. As clareiras (19 e 25) estão relacionadas com espécies herbáceas enquanto que jazidas, RUCs e LUCs estão mais relacionadas a espécies lenhosas. As clareiras 19 e 25, jazidas e RUCs e LUCs apresentaram-se associadas ao Al, à distância da clareira a borda da floresta e a baixas concentrações de Mn. Os resultados amostrados através dos estudos de florística e fitossociologia indicam que as 10 clareiras estão nos primórdios sucessionais ecológico e que as espécies exóticas S. jambolanum e C. racemosa, e as espécies nativas do gênero Inga são as principais inibidoras da regeneração natural das espécies nativas. Palavras-chave: Recuperação ambiental, Inventário florístico, CCA, Amazônia

ABSTRACT NATURAL REGENERATION OF THE ANTHROPOGENIC GAPS OF URUCU PETROLEUM PROVINCE URUCU-COARI/AM We studied the environmental variables and species composition in natural regeneration in 10 anthropogenic clearings in the Urucu Petroleum Province (Urucu-Coari/AM). We used the methodology typical of phytosociological surveys, analyzed Soil samples and measured the distance between the clearings and the edge of the forest. We used Canonical Correspondence Analysis (CCA) to examine the relationship between the floristic composition and the environmental variables. All 10 gaps had low diversity and evenness and a larger number of pioneers than the climax species, with a greater concentration of specimens in the lower height classes, and included exotic species. Herbaceous species predominated in gaps 19, 25 and jazida 33 while woody species predominated in jazida 21, jazida 22 and RUCs and LUCs. Some gaps almost completely closed canopy layers with the understory poorly stratified, mainly when the the canopy was dominated by exotic species as Clitoria racemosa and Syzygium jambolanum or there was densgrowth of native species of Inga. According to the CCA, the occurrence of the most frequent species, Bellucia grossularioides, and the most abundant species, Fimbristylis diphylla, are related to lower levels of Al and Ca respectively. The occurrence of the majority of herbs (Poaceae and Cyperaceae) was positively related to Al concentration and the distance between the clearing and edge of the forest, while that of most of woody species were related with moderate levels of Mn. The gaps (19 and 25) are related with herbaceous species while deposits, RUCs and LUCs are more related to woody species. The gaps 19 and 25, deposits, RUCs and LUCs are associated with Al, distance between gap and edge of the forest and low concentrations of Mn. The results indicate that the clearings were in the early stages of ecological succession and that the exotic species S. jambolanum and C. racemosa, and the native species of the Inga, are the main inhibitors of natural regeneration of native species. Keywords: Environmental restoration, Floral inventory, CCA, Amazon

IX

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS ............................................................................................ xii

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................ xiv

1. INTRODUÇÃO ................................................................................................. 1

2. JUSTIFICATIVA ............................................................................................... 3

3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................. 4

3.1. Regeneração Natural e florestal ............................................................... 4

3.2. Grupos ecológicos .................................................................................... 6

3.3. Regeneração em florestas secundárias .................................................... 8

3.4. Relação solo e floresta .............................................................................. 9

3.5. Inventários florísticos da regeneração natural nas clareiras antrópicas

da Província Petrolífera de Urucu .................................................................... 11

3.6. Relação entre a idade do reflorestamento das clareiras e variáveis

ambientais, na Província Petrolífera de Urucu ................................................ 13

3.7. O tamanho da clareira ............................................................................... 14

3.8. Tipos de clareiras x regeneração natural na Província Petrolífera de

Urucu ............................................................................................................... 15

4. HIPÓTESES ..................................................................................................... 17

4.1. H0 ...................................................................................................................................................................... 17

4.2. H1 ...................................................................................................................................................................... 17

5. OBJETIVOS ..................................................................................................... 18

5.1. Geral ......................................................................................................... 18

5.2. Específicos ................................................................................................ 18

6. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 19

6.1. Área de estudo .......................................................................................... 19

6.2. Pontos de coleta ....................................................................................... 22

6.2.1. Avaliação da regeneração natural ......................................................... 25

6.2.2. Caracterização fisionômica das clareiras ............................................... 26

6.2.3. Identificação das espécies ..................................................................... 26

6.3. Análise dos dados ..................................................................................... 26

6.3.1. Estrutura horizontal ................................................................................ 26

6.3.2. Estrutura vertical .................................................................................... 27

X

6.3.3. Diversidade florística .............................................................................. 28

6.3.4. Similaridade florística ............................................................................. 28

6.4. Coleta e análise do solo ............................................................................ 29

6.5. Distância da borda .................................................................................... 31

6.6. Análise multivariada .................................................................................. 31

7. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................... 33

7.1. Descrição fisionômica das clareiras .......................................................... 33

7.1.1. Clareira 19 .............................................................................................. 33

7.1.2. Clareira 25 .............................................................................................. 35

7.1.3. Jazida 21 ................................................................................................ 36

7.1.4. Jazida 22 ................................................................................................ 37

7.1.5. Jazida 33 ................................................................................................ 38

7.1.6. RUC 21................................................................................................... 39

7.1.7. RUC 31 .................................................................................................. 40

7.1.8. RUC 40 .................................................................................................. 41

7.1.9. LUC 25 ................................................................................................... 43

7.1.10. LUC 35 ................................................................................................. 44

7.2. Composição florística da Regeneração Natural nas 10 clareiras ............. 45

7.3. Clareiras 19 e 25 ....................................................................................... 45

7.3.1. Composição florística da Regeneração Natural ..................................... 45


7.3.3. Estrutura vertical: Classe de tamanho (altura) ....................................... 51

7.3.4. Estrutura vertical: Regeneração natural ................................................. 52

7.4. Jazidas ...................................................................................................... 54




7.4.4. Estrutura vertical: Regeneração natural ................................................. 64

7.5. RUCs e LUCs ............................................................................................ 66




7.5.4. Estrutura vertical: Regeneração Natural ................................................ 85

XI

7.6. Diversidade e Equitabilidade (uniformidade) ............................................ 87

7.7. Similaridade florística entre as Clareiras ................................................... 89

7.8. Análise multivariada entre as Clareiras ..................................................... 91

8. CONCLUSÕES ................................................................................................ 99

9. RECOMENDAÇÕES ........................................................................................ 100

10. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 101

ANEXOS ............................................................................................................. 108

APÊNDICES ....................................................................................................... 123

XII

LISTA DE TABELAS

Tabela 01: Clareiras trabalhadas na área de prospecção da Província Petrolífera de Urucu, Coari-AM ...................................................................................................

23

Tabela 02: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da clareira 19. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

47

Tabela 03: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da clareira 25. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

50

Tabela 04: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da jazida 21. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

55


58


61

Tabela 07: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da RUC 21. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

67

XIII


70


74

Tabela 10: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da LUC 25. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

77

Tabela 11: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da LUC 35. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010 ..............................................................................

80

Tabela 12: Valores de diversidade obtidos pelo índice de Shannon e equitabilidade das 10 clareiras estudadas ................................................................

89

Tabela 13: Sumário dos resultados da CCA para densidade de espécie e variáveis ambientais ..................................................................................................

91

Tabela 14: Teste de probabilidade das variáveis ambientais ................................... 92

XIV

LISTA DE FIGURAS

Figura 01: Área de estudo indicando as clareiras trabalhadas. Província Petrolífera de Urucu, município de Coari, Amazonas. ..............................................

21

Figura 02: Esquema da amostragem de parcelas utilizadas para a regeneração natural das clareiras geradas pela exploração de petróleo e gás natural, Urucu. AM. ............................................................................................................................

25

Figura 03: Esquema da amostragem de parcelas utilizadas para a coleta de solo (parcelas em vermelho) das clareiras geradas pela exploração de petróleo e gás natural, Urucu. AM. ...................................................................................................

29

Figura 04: Coleta, armazenamento, extração química e análise das amostras de solos. A)Coleta do solo; B) Armazenamento da amostra; C) Secagem das amostras; D) Moagem; E) Pesagem para determinação de pH; F) pHmetro; G) Pesagem para determinação de Ca, Mg e Al ;H) Espectrofotômetro de Absorção Atômica; I) Amostra para titulação, determinação de Al; J) Pesagem para determinação de Al Fe, Zn, Mn ,P e K; K) Soluções de Hcl 0,05M e H2SO4 0,0125M ; L) Espectrofotômetro de Absorção Atômica ; M) Espectrofotômetro (Calorimetria); N) Moinho; O) Extração química determinação de C; P) Amostras para titulação determinação de C. ............................................................................

30

Figura 05: Método para medir a distância das parcelas a borda da floresta. ..........

31

Figura 06: Clareira 19. A) Vista da clareira de frente; B) Dossel aberto; C) Interior da clareira; D) Phyllanthus niruri; E) Mauritia flexuosa; F) Brachiaria spp. ...............

34

Figura 07: Clareira 25. A), B) Vista frontal; C) Dossel aberto; D) Andropogon bicornis; E) Serrapilheira; F) Erosão. ........................................................................

35

Figura 08: Jazida 21. A) Vista frontal; B) Dossel fechado; C) Embaixo do dossel; D) Dossel aberto; E) Flemingia sp.; F) Folha Flemingia sp. .....................................

36

Figura 09 Jazida 22. A) Vista frontal; B) Dossel parcialmente fechado; C) Sauvagesia erecta; D) Flor Sauvagesia erecta; E) Vismia japurensis; F) Solo protegido por serrapilheira. .......................................................................................

37

Figura 10: Jazida 33. A) Vista frontal; B) Dossel aberto; C) Interior da clareira; D) Vismia japurensis; E) Andropogon bicornis; Serrapilheira; F) Erosão. .....................

38

Figura 11: RUC 21. A) Vista frontal; B) Interior da clareira, dossel fechado; C) Vista do dossel; D) Fimbristylis diphylla; E) Solo protegido por serrapilheira; F) Final da clareira. ........................................................................................................

39

Figura 12: RUC 31. A) Vista frontal; B) Lycopodiella cernua; C) Interior da clareira; D) Vista do dossel; E) Solo protegido por serrapilheira; F) Final da clareira. ......................................................................................................................

40

XV

Figura 13: Ruc 40. A) Vista da clareira de frente; B) Interior da clareira, dossel aberto; C) Dossel quase fechado por Syzygium jambolanum e o subosque com Clidemia bullosa; D) Mauritia flexuosa ; E) Solo menos drenado , onde se encontra Mauritia flexuosa ; F) Regeneração de Syzygium jambolanum e solo coberto por serrapilheira. ..........................................................................................

42

Figura 14: LUC 25. A) Vista frontal; B) Dossel parcialmente aberto; C) Dossel mais fechado; D) Homolepis isocalycia; E) Erosão; F) Mauritia flexuosa. ................

43

Figura 15: LUC 35. A) Vista frontal; B) Dossel Fechado; C) Subosque dossel fechado; D) Dossel aberto; E) Syzygium jambolanum; F) Brachiaria mutica e Brachiaria humidicola. ...............................................................................................

44

Figura 16: Porcentagem de espécies por cada hábito nas clareiras 19 e 25. .........

54

Figura 17: Porcentagem de espécies por cada hábito nas 3 jazidas. ......................

66

Figura 18: Porcentagem de espécies por cada hábito nos 5 RUCs e LUCs. ..........

87

Figura 19: Análise de agrupamento, entre as clareiras, pelo índice de Morisita nas 10 clareiras estudadas. .............................................................................................

90

Figura 20: Diagrama biplot das espécies da regeneração natural e das variáveis ambientais. ................................................................................................................

93

Figura 21: Diagrama biplot das espécies da regeneração natural e das clareiras. Círculos pretos = clareiras, círculos vermelhos = jazidas e círulos verdes = RUCs e LUCs. .....................................................................................................................

96

Figura 22: Diagrama biplot das clareiras e das variáveis ambientais. Círculos pretos = clareiras, círculos vermelhos = jazidas e círulos verdes = RUCs e LUCs. .

98

1

1. INTRODUÇÃO

Na Província Petrolífera de Urucu localizada no município de Coari

(Amazonas), sob a concessão da empresa Petróleo Brasileiro S/A – Petrobras,

ocorre abertura de clareiras na floresta primária para a prospecção de petróleo e gás

natural (Ezawa et al., 2006; Ribeiro et al., 2006). Em algumas destas áreas, além da

remoção da floresta primária, é retirada também a camada superficial do solo,

deixando as clareiras mais vulneráveis, pois desfavorece o estabelecimento da

composição florística destas áreas, deixando o solo descoberto por longos períodos

e sob a ação da insolação solar e erosão superficial ocasionada pelas altas

precipitações pluviométricas que ocorrem na região.

Para recuperar estas clareiras, a Petrobras vem desenvolvendo de forma

sistemática desde 1986 (Ezawa et al., 2006), a recuperação das áreas abertas na

floresta usando mudas de um conjunto de espécies florestais produzidas em viveiro.

Contudo, apesar da utilização destas técnicas de recuperação, a vegetação

estabelecida apresenta-se constituída por um conjunto muito pobre de espécies

florestais.

Da mesma forma, Amaral et al. (2004) e Nascimento (2009) observaram que

as clareiras mostram-se ainda em fase inicial de recuperação ou então, que as

espécies apresentam crescimento mais lento, influenciado por outras variáveis

ambientais não estudadas pelos referidos autores.Para Amaral et al. (2004), Ezawa

et al. (2006) e Ribeiro et al.(2006), diversos fatores influenciam diretamente a

regeneração natural das clareiras da Província Petrolífera de Urucu, como os baixos

teores de micro e macronutrientes do solo, a idade do reflorestamento, o tamanho e

o tipo de clareira.

Amaral et al. (2004) detectaram que clareiras menores apresentam maior

diversidade e componentes arbóreos, pois formam pequenas lacunas na floresta

primária, facilitando mais o trânsito de animais que atuam como agentes dispersores

de sementes e pela proximidade da floresta à fonte de sementes. Em clareiras

maiores, a ruptura da floresta é maior, dificultando o transito de agentes dispersores,

a distância da fonte de sementes, apresenta menor recuperação, tanto em

diversidade, quanto em indivíduos arbóreos.

2

Quanto à definição, existem diferentes categorias de clareiras na área de

estudo. Comparando a composição florística entre dois tipos de clareiras, Amaral et

al. (2004) encontraram semelhanças quanto às famílias mais abundantes. No

entanto quando os autores comparam estas sob a composição de espécies, notaram

que há uma diferenciação entre elas.

Visto estas divergências entre os trabalhos já realizados na Província

Petrolífera de Urucu, torna-se estritamente necessário a continuação de estudos

nestas clareiras, com intuito de conhecer a regeneração natural em um número cada

vez maior nesta região para verificar se certas variáveis ambientais podem auxiliar

ou inibir a recuperação da mesma forma em diferentes tipos de clareiras existentes

na região.Esta observação sistemática paralelamente com outras observações de

variáveis ambientais em clareiras antrópicas facilita a compreensão dos processos

que afetam a regeneração natural de uma dada área.

Estudos florísticos e fitossociológicos são métodos de avaliação indicados

para conhecer a flora local e as associações presentes na comunidade florestal

(Amaral et al., 2004). Na Amazônia, estes estudos são ainda muito escassos e

qualquer esforço voltado para estudar o comportamento dessas espécies é válido,

pois nortearão a silvicultura de algumas delas e sua aplicação na recuperação de

áreas impactadas. Além disso, um diagnóstico florístico mais detalhado permitirá

identificar as espécies mais adequadas para a restauração ambiental dessas áreas

abertas na floresta, pela exploração de petróleo e gás natural, diminuindo o tempo

de exposição às intempéries responsáveis pelo impacto ambiental negativo causado

por essa atividade econômica.

3

2.JUSTIFICATIVA

O processo de regeneração em áreas perturbadas antropicamente é diferente

quando comparado à regeneração florestal após um distúrbio natural (Uhl et al.,

1981; Whitmore, 1991). Estes processos contribuem para a regeneração natural,

como a produção de sementes ou rebrota das árvores remanescentes, o

recrutamento das plântulas sobreviventes à perturbação (regeneração avançada) e

o recrutamento de sementes presentes no banco de sementes do solo e/ou

provenientes da chuva de sementes. Entretanto, estes processos são alterados

quando a formação da clareira é advinda da ação do homem. Desta forma, de

acordo com Parrotta (1992), a regeneração natural da floresta nessas áreas é,

muitas vezes, um processo lento, dificultado por uma combinação de alterações nos

fatores primários, sejam eles de caráter biótico (competição entre plantas, ataque de

patógenos, etc) ou abiótico (luz, temperatura, CO2, H2O e nutrientes)

É de fundamental importância conhecer as espécies que estão regenerando-

se naturalmente nas clareiras e também quais fatores podem influenciar a presença

destas plantas na área.Estes conhecimentos podem ser utilizados para auxiliar nas

tomadas de decisão no reflorestamento ou até mesmo chegar à conclusão que não

há necessidade de interferência humana para a recuperação da clareira. Portanto,

são necessárias pesquisas atuantes em diferentes áreas de conhecimento.

O presente estudo está inserido no projeto “Tecnologia de regeneração

artificial em clareiras abertas pela exploração e transporte de petróleo e gás natural”

inserido no PT2, da Rede CTPetro Amazônia (www.inpa.gov.br/projetos/ctpetro), que

tem como objetivo geral, promover o desenvolvimento de tecnologias para a

regeneração artificial em clareiras abertas pela exploração e transporte de petróleo e

gás natural, com base nos modelos ecológicos que explicam a sucessão secundária

para a recomposição do ecossistema danificado.

Diante do exposto, propõe-se inventariar as espécies que colonizam

naturalmente as clareiras antrópicas situadas na área de estudo e associá-las a

alguns fatores que possam influenciar no estabelecimento, com o intuito de fornecer

dados ecológicos e fitossociológicos, afim de subsidiar futuros projetos em

recuperação de áreas degradadas.

http://www.inpa.gov.br/projetos/ctpetro

4

3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

3.1. Regeneração Natural e florestal

Uma das classificações mais usadas para se definir regeneração natural em

florestas tropicais foi proposta por Finol (1971), que considera como regeneração

todos os descendentes das plantas arbóreas que se encontram sobre o solo florestal

e apresentando DAP ≥ 9,9 cm (diâmetro na altura de 1,30 m do solo). Acima deste

limite, a planta já seria um indivíduo adulto e estabelecido. Entretanto, Rollet (1969)

considerou também, todos os indivíduos com DAP inferior a 5 cm.

Outros autores como Klein (1980) e Saldarriaga & Uhl (1991), definem

regeneração florestal como o processo pelo qual a floresta perturbada atinge

características da floresta madura, o que pressupõe, segundo Budowski (1965),

Gómez-Pompa & Vásquez-Yanes (1981), Whitmore (1991) e Kappelle et al. (1996),

modificações nas características da comunidade e mudanças direcionais na

composição de espécies.

Whitmore (1990) e Guariguata & Dupuy (1997) concluíram que a velocidade

de regeneração da floresta tropical depende da intensidade da perturbação sofrida.

O tempo de regeneração de algumas florestas tropicais americanas foi estimado

entre 150 e 200 anos (UNESCO/PNUMA/FAO, 1980). Saldarriaga & Uhl (1991)

estimaram que sejam necessários aproximadamente 140 a 200 anos para que a

floresta tropical de terra firme, estabelecida em áreas de cultivo abandonadas,

apresente valores de biomassa similares aos da floresta madura na Amazônia

venezuelana.

Um dos mecanismos mais importantes que controla a regeneração florestal é

a limitação no recrutamento, nas fases iniciais do ciclo de vida das plantas. Essa

limitação no recrutamento de plântulas pode ser devido a um pequeno número de

sementes produzidas e/ou dispersas, ou mesmo a processos pós-dispersão que

afetam o sucesso de estabelecimento de plântulas (Brokaw, 1985; Denslow &

Guzman, 2000; Scariot, 2000).

Harms et al. (2000) relatam que o recrutamento de espécies arbóreas e

arbustivas tropicais é fortemente dependente da densidade de sementes, o que

pode afetar substancialmente a dinâmica e composição da comunidade. Diferenças

no sucesso de estabelecimento pós-dispersão ocorrem basicamente devido a

5

mudanças nas taxas de germinação, competição, herbivoria, estresse hídrico e

microclimático, que alteram a sobrevivência e o crescimento das plântulas.

A regeneração florestal após um distúrbio natural, como a abertura de

clareiras pela queda de árvores, ocorre através da contribuição das árvores

remanescentes via produção de sementes ou rebrota, pelo recrutamento das

plântulas sobreviventes à perturbação (regeneração avançada) e pelo recrutamento

de sementes presentes no banco de sementes do solo e/ou provenientes da chuva

de sementes (Harper, 1977; Uhl et al., 1981; Young et al., 1987; Whitmore, 1991).

Em áreas sujeitas à perturbação antrópica, a contribuição relativa dessas

diferentes fontes de regeneração frequentemente se altera. Mudanças na estrutura

(área basal, densidade, estratificação do dossel), riqueza, composição de espécies e

no funcionamento florestal (ciclagem de nutrientes, produtividade primária líquida,

luminosidade) ocorrem através de uma seqüência de eventos e processos após o

abandono da terra (Guariguata & Ostertag, 2001).

De maneira geral, a recuperação da estrutura florestal em florestas

secundárias ocorre mais rapidamente do que a da composição e riqueza de

espécies (Brown & Lugo, 1990, Guariguata & Ostertag, 2001). Tais mudanças são

dirigidas pelo tipo de alterações estruturais nas condições físicas e químicas do solo

devido ao histórico de perturbação, uso da terra e pela disponibilidade e disposição

espacial das manchas de floresta remanescentes (estrutura e configuração da

paisagem), que funcionam como fontes de sementes para a regeneração.

Neste contexto, o histórico de perturbações tem muitas implicações na

sucessão florestal, pois diferentes tipos e intensidades de perturbação podem

resultar em diferentes estruturas florestais (Guariguata & Ostertag, 2001).

6

3.2. Grupos ecológicos

Muitas denominações têm sido usadas para classificar e agrupar espécies

quanto às suas exigências de colonização. Essa separação em guildas ou grupos

ecológicos tem o intuito de facilitar a comunicação entre pesquisadores e permitir

generalizações. Tais denominações têm se baseado nas características de

germinação e estabelecimento das espécies, porte, expectativa de vida, síndromes

de dispersão, características da madeira e outras (Hubbell & Foster, 1986,

Whitmore, 1989).

O recurso principal na determinação do comportamento das espécies é a luz.

Em um extremo, algumas espécies podem germinar e crescer sob o dossel, grupo

conhecido como espécies clímax, primárias (Whitmore, 1984; Swaine & Whitmore,

1988), tolerantes (Lamprecht, 1993) ou ainda esciófitas (Finegan, 1992). No outro

extremo, existem espécies cuja regeneração não é encontrada sob o dossel (in situ),

aparecendo somente depois da abertura de clareiras. Esse grupo é conhecido como

espécies pioneiras, secundárias (Whitmore, 1984; Lamprecht, 1993) ou ainda

heliófilas (Finegan, 1992).

Denslow (1980) identificou três grandes grupos na sucessão. O primeiro

formado por espécies especialistas de grandes clareiras, cujas sementes germinam

somente sob condições de alta temperatura e/ou luminosidade, com plântulas

totalmente intolerantes à sombra. As espécies do segundo e terceiro grupo tem

germinação de sementes e o estabelecimento de plântulas sob a sombra e

constituem as especialistas de sub-bosque, correspondendo, de certo modo, às

secundárias e as climáxicas.

Swaine & Hall (1983) classificaram as espécies em três categorias: a)

espécies pioneiras pequenas – São de vida relativamente curta e raramente atingem

30 metros de altura, requerem uma clareira para germinação e estabelecimento; b)

espécies pioneiras grandes – São capazes de exeder 30 metros de altura e

persistem até formar o dossel da floresta madura, requerem uma clareira para

germinar e se estabelecer; c) espécies primárias - São capazes de germinar e se

estabelecer pelo menos em luz difusa, persistindo até formar o dossel da floresta

madura, não necessitam de clareiras.

7

Swaine & Whitmore (1988) definiram dois grupos ecológicos de espécies em

floresta tropical úmida. Espécies pioneiras: aquelas cujas sementes só germinam em

clareiras, recebendo radiação direta em pelo menos parte do dia. Entre elas estão

Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra, Laetia procera, Cedrela odorata e

Eucalyptus deglupta. Espécies não pioneiras ou clímaces: espécies cujas sementes

podem germinar sob sombra. As plântulas destas espécies são encontradas sob o

dossel, mas podem também ser encontradas em ambientes abertos. Neste grupo

são encontradas Courati spp., Vochysia maxima, Eschweilera spp., Minquara

guianensis e Coussarea spp.

Lorenzi (2008) classifica as plantas pioneiras como plantas ruderais, ou seja,

plantas evolutivamente desenvolvidas para a ocupação de áreas onde, por algum

motivo, a vegetação original foi profundamente alterada, ocorrendo grande

disponibilidade de nichos ao crescimento vegetal; sua função seria criar um

ambiente adequado ao início da sucessão populacional que culminará no

restabelecimento da vegetação original.

Segundo Grime (1979), as plantas ruderais habitam locais de baixo estresse

ambiental e alta intensidade de distúrbio; essas espécies são usualmente

herbáceas, com rápido ciclo de desenvolvimento e alta produção de propágulos e se

caracterizam por alta agressividade e baixa capacidade competitiva.

Para Viana (1989), a classificação ecológica consta de quatro categorias:

heliófilas, cujas sementes requerem clareiras para germinar, e as plântulas não

sobrevivem sob sombra; oportunistas de clareiras, cujas sementes não precisam de

clareiras para germinar, e as plântulas sobrevivem apenas na sombra; tolerantes à

sombra, cujas sementes germinam à sombra e as plântulas crescem só até o

estádio pré-reprodutivo; e reprodutoras em sombra, cujas sementes germinam à

sombra reproduzindo-se nela e os indivíduos reproduzidos vivem nesta condição.

Apesar de não contribuírem diretamente para o fechamento do dossel,

espécies herbáceas também são importantes colonizadoras de clareiras (Denslow,

1996). Assim como as espécies lenhosas, as ervas respondem ao tamanho da

clareira e aos destroços das árvores caídas, e sua germinação e crescimento podem

ser influenciados pela temperatura e pela umidade (Horvitz & Schemske 1994). Seu

ciclo de vida possui alta dependência do estrato dominante (dossel), de modo que

algumas espécies florestais herbáceas dependem de clareiras para manter suas

8

populações (Horvitz & Schemske 1994). Por tais razões e pela habilidade de

reproduzir-se vegetativamente por clones, muitas ervas florestais formam manchas

densas que permanecem por longos períodos, indicando a presença pretérita de

distúrbios (George & Bazzaz 1999). Isto porque, ao contrário do que se pode pensar,

a longevidade de ervas ou moitas é alta, podendo chegar a décadas (Mulkey &

Wright 1996).

3.3. Regeneração em florestas secundárias

Florestas secundárias geralmente apresentam uma baixa densidade de

árvores de maior porte e redução significativa na cobertura do dossel. Desta forma,

cria condições abióticas não-propícias à germinação e estabelecimento de espécies

de plântulas características do interior da floresta, como dessecamento, aumento da

temperatura, diminuição da umidade do solo e maior taxa de danos mecânicos

(Brown & Lugo, 1990; Tabarelli & Mantovani, 1999; Guariguata & Ostertag, 2001).

Portanto, as condições abióticas e bióticas encontradas em florestas secundárias

alteram o balanço dos fatores causadores de mortalidade, em relação à áreas de

floresta mais antigas e menos perturbadas, e teriam forte influência na abundância

de espécies e na diversidade da comunidade, neste estágio de sucessão. Contudo,

ao observarem a regeneração de uma reserva de floresta secundária, Alves &

Metzger (2006) verificaram que esta mostrou-se capaz de restauração unicamente a

partir da regeneração natural. A distribuição e abundância das espécies da

comunidade de plântulas seguiram o mesmo padrão de comunidades arbóreas

tropicais, porque apresentou grande heterogeneidade espacial na composição de

espécies e no padrão de diversidade, com um pequeno número de espécies

abundantes, número relativamente alto de espécies mais raras e com distribuição

localmente restrita.

Outro exemplo de que a floresta secundária pode propiciar condições

ambientais a sua recuperação foi verificado por Johnson et al. (2001), ao estudarem

o estoque de carbono de florestas secundárias, sem a remoção da camada

superficial. Os autores detectaram que em clareiras com 10 anos de idade o

conteúdo de C na camada de 0–10 cm é semelhante ao da floresta primária e de

acordo com Vieira & Santos (1987), isto ocorre por causa do incremento no

9

conteúdo de folhas, ramos e galhos de decomposição mais lenta na superfície do

solo, provenientes das espécies introduzidas no sistema.

3.4. Relação solo e floresta

As comunidades de plantas e os solos se desenvolvem conjuntamente,

mantendo estreitas relações entre si. Entretanto, para que estas relações

aconteçam, é necessário que as condições físico - químicas dos solos, como

nutrientes, disponibilidade de água, aeração, temperatura e possibilidade de fixação

dos nutrientes estejam funcionando em equilíbrio (Braun-Blanquet, 1979).

A influência do solo na estrutura e composição florística da floresta tropical é

importante, sendo as propriedades físicas e químicas os principais fatores que

modificam a estrutura da massa florestal, evidenciando a importante influência dos

fatores edáficos na composição e estrutura das florestas tropicais (Lescure & Boulet,

1985). Dentre os fatores abióticos, a disponibilidade de nutrientes minerais destaca-

se devido às funções específicas que os elementos minerais desempenham nas

plantas, sendo essenciais para o seu crescimento e desenvolvimento (Drechsel &

Zech, 1993). Os trabalhos sobre a Amazônia têm demonstrado que a floresta se

desenvolve, em grande parte, sobre solos pobres em nutrientes minerais, o que

torna sua manutenção dependente dos ciclos biogeoquímicos. A eficiência, na

reciclagem de nutrientes minerais, observada nas florestas tropicais tem sido

correlacionada com a alta diversidade biológica. (Schubart et al., 1984; Geraldes et

al., 1995; Poggiani & Schumacher, 2004).Deste modo, com a remoção da floresta

esse ciclo é quebrado, alterando a qualidade e a quantidade de matéria orgânica do

solo (Malavolta, 1987). Consequentemente, há uma diminuição da atividade da

biomassa microbiana, principal responsável pela ciclagem de nutrientes e pelo fluxo

de energia dentro do solo (Dalal, 1998) e que exerce influência tanto na

transformação da matéria orgânica, quanto na estocagem do carbono e minerais, ou

seja, na liberação e na imobilização de nutrientes (Jenkinson & Ladd, 1981).

Os efeitos da remoção da floresta nas propriedades do solo interferem na

capacidade de regenerar a floresta ou mesmo na introdução de outras plantas

(Nascimento & Homma, 1984). É necessário que com o desenvolvimento das

espécies plantadas durante o processo sucessional, sejam restauradas as condições

10

de sítio favoráveis ao recrutamento natural e ao desenvolvimento das espécies

nativas, dispersas nestes ambientes (Grubb, 1977).

Moreira & Costa (2004) constataram que o reflorestamento das áreas de

clareira da Província Petrolífera de Urucu aumenta significativamente o teor de

matéria orgânica e o conteúdo da biomassa microbiana do solo, a partir do quarto

ano de idade. Segundo esses autores, a fertilidade do solo nas condições

edafoclimáticas locais está diretamente associada ao conteúdo de matéria orgânica

no solo e a utilização de gramíneas ou leguminosas forrageiras antes do plantio

definitivo das espécies nativas.

Ao estudar os solos das clareiras desta mesma região, Ribeiro et al. (2006)

observaram que o pH e teores de Ca, Mg, P e K foram superiores quando

comparados aos solos das áreas naturais de floresta primária em terra firme e de

floresta alagada, devido à calagem e adubação realizada durante a implantação do

experimento. Os teores de micronutrientes Cu, Fe, Mn e Zn ficaram próximos aos

verificados nas áreas de floresta de terra firme, enquanto que os teores de C foram

menores do que os das áreas de floresta primária, o que já era esperado devido o

aporte de matéria orgânica proveniente da floresta primária ser muito maior do que

na área do experimento, mesmo após o plantio das espécies de leguminosas e

florestais (Luizão, 1989).

Nascimento (2009) verificou que a erosão influencia a regeneração das áreas

degradadas, sendo esta influência de carater recíproco; uma vez que a erosão

influência os processos sucessionais, assim como é influenciada por eles. Sendo

este um dos motivos do tímido sucesso obtido, até então, com o plantio de mudas

visando a restauração das áreas degradas, na Província Petrolífera de Urucu.

11

3.5. Inventários florísticos da regeneração natural nas clareiras antrópicas da

Província Petrolífera de Urucu

As famílias dominantes em número de indivíduos, de acordo com Ezawa et al.

(2006) na região são Poaceae seguida de Cyperaceae e Scrophulariaceae. Essas

três famílias juntas representam 71,22 % de todos os indivíduos encontrados nas

clareiras. No entanto, Annonaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae, Hippocrateaceae,

Malpighiaceae, Moraceae, Piperaceae, Pteridaceae, Sterculiaceae e Violaceae

obtiveram apenas 1 indivíduo representando 2,97 % do total dos indivíduos

coletados.

Formiga et al. (2007) relatam que a família Poaceae além de mais abundante

também apresentou uma alta diversidade de espécies. A diversidade em nível

genérico esteve concentrada nas familias Poaceae, Caesalpiniaceae e Mimosaceae,

Fabaceae, Rubiaceae e Myrtaceae, correspondendo a 50,98 % de todos os gêneros

identificados. Os referidos autores verificaram que a família Poaceae é exclusiva do

extrato herbáceao, característica de sub-bosque e, portanto, tem papel importante

quanto a composição florística da área, função de cobertura do solo, prevene

impactos causados pelos agentes intempéricos, além da contribuição ecológica nas

mais variadas interações biológicas com os vegetais arbóreos. Nas clareiras, o

hábito arbóreo é o dominante, representando 51,56% das espécies registradas no

local.

Quanto à procedência, a maioria das espécies é pioneira de ciclo curto,

seguidas de clímax, pioneiras de ciclo longo, plantadas, e apenas três sendo

exóticas. As áreas estudadas possuem uma moderada diversidade (H’), haja vista

que o maior índice obtido foi 3,24, portanto atingindo mais de 50% do máximo que é

cinco. Segundo Margalef (1972), quanto mais próximo de cinco, maior será a

diversidade das comunidades vegetais abordadas. Entretanto, as outras clareiras se

mantiveram estáveis com índices similares. A equitabilidade estimada para a área

amostrada foi apresentada por valores próximos de 1, o que indica que a distribuição

das espécies é bastante uniforme (Formiga et al., 2007).

Amaral et al. (2004) também relataram uma moderada diversidade (H'), 2,61 e

segundo estes, a diversidade moderada das áreas estudadas está ligada ao

tamanho; quanto maior a área, haverá tendência a apresentar uma maior

12

diversidade. Os mesmos autores citam ainda uma tendência de que o número de

espécimes de menor classe de altura tende a prevalecer sobre as demais; fato

também relatado em outros estudos na Amazônia (Vieira, 1989; Matos & Amaral,

1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al. 2002 e Oliveira & Amaral, 2005). A

explicação possível para esse fenômeno é que a maioria das espécies estabelecidas

nessas classes, jamais atingirá classe de maior altura como, por exemplo, plantas

herbáceas, arbustivas e lianas-herbáceas.

Nascimento (2009) ratifica o predomínio da vegetação rasteira, principalmente

as gramíneas exóticas como Panicum pilosum Sw, Andropogom bicornis L e

Brachiaria humidicola (Rendle), utilizadas na hidrossemeadura de taludes das

vias de acesso e que se dispersaram para as demais áreas. Estas plantas

invadem as áreas em restauração e competem pela luz, água e nutrientes com os

propágulos vindos da floresta, bem como por água e espaço das raízes com as

mudas de árvores plantadas.

13

3.6. Relação entre a idade do reflorestamento das clareiras e variáveis

ambientais, na Província Petrolífera de Urucu

Moreira e Costa, (2004) constataram uma relação entre a idade do

reflorestamento das clareiras antrópicas da Província Petrolífera de Urucu e a

dinâmica dos solos, pois o pH do solo diminuiu com a idade do reflorestamento das

clareiras e o inverso ocorreu com o teor de matéria orgânica. Contudo, ambos

afirmam que independentemente da idade da clareira ou da cobertura vegetal, os

solos apresentaram baixa fertilidade natural.

Pinedo et al. (2006) afirmam que o pH (H2O) do solo aumentou

significativamente (p=0,0002) com a idade do reflorestamento das clareiras, e

diminuiu o teor de matéria orgânica. Por sua vez, não houve influência significativa

no estoque de C com relação ao reflorestamento das clareiras.

Dados de Nascimento (2009) mostraram que as clareiras reflorestadas mais

recentemente têm maior percentual de solo protegido por vegetação, enquanto o

esperado é que este resultado correspondesse aos plantios mais antigos. Segundo

o autor isto mostra que a idade do plantio não é um fator decisivo na presença de

determinada classe de cobertura vegetal sobre o solo.

Ezawa et al. (2006) relatam que não houve uma evolução significativa quando

se considera as famílias dominantes, uma vez que nas áreas de 5 anos de

reflorestamento, as mais dominantes foram Poaceae (71%) seguida de Cyperaceae

(18%), nas áreas de 7 anos foram Poaceae (63%) seguida de Cyperaceae

(27%), nas áreas de 14 anos foram Cyperaceae (41%), Poaceae (16%) e

Scrophulariaceae (15%).

14

3.7. O tamanho da clareira

Carvalho (1999) observou que sempre haverá uma diferença na dinâmica da

composição florística entre uma clareira grande e uma pequena, ou entre diferentes

intensidades de exploração, pois são afetadas a germinação e a sobrevivência

através da influência sobre os fatores físicos dentro da mesma. Como a entrada da

radiação para o solo que aumenta com o tamanho da clareira e decresce com a

altura do dossel (Orians, 1982), existindo um aumento acentuado no fluxo de luz da

menor para a maior clareira (Barton et al., 1989). Portanto, o tamanho da clareira

tem fundamental importância para a sucessão da floresta, sendo responsável pela

dinâmica das espécies e um importante fator na manutenção da alta diversidade das

florestas tropicais (Hartshorn, 1989).

Nas clareiras naturais ou mesmo em áreas onde o solo é impactado apenas

superficialmente, a forma e o tamanho interferem na regeneração (Orians, 1982;

Brokaw, 1985; Hubbell e Foster, 1986). De acordo com Jardim et al. (2007), em

clareiras formadas na exploração florestal seletiva, no município de Moju observou-

se um aumento significativo na mortalidade com o aumento do tamanho das

clareiras. Isso se deve, provavelmente, em virtude da maior modificação causada no

ambiente físico nas clareiras grandes, o que reduziu as condições para o

estabelecimento de plântulas, uma vez que a distribuição espectral da radiação no

interior da floresta é completamente diferente daquelas em abertura como as

clareiras (Lee, 1987). O ambiente de clareiras pequenas foi mais propício para o

estabelecimento da maioria das espécies.

Os resultados de Vieira & Higuchi (1990) também foram compatíveis com o

trabalho citado acima, pois concluíram que o tamanho das clareiras influenciou na

mortalidade da regeneração natural em uma floresta tropical, ocorrendo as maiores

taxas nas grandes clareiras. Mas, segundo Nascimento (2009), o tamanho não fez

diferença para a regeneração nas clareiras antrópicas da Província Petrolífera de

Urucu. Conforme tratado por Hubbell e Foster (1986) e Brown (1993), provavelmente

este fato ocorreu devido ao tamanho e forma excepcionais das áreas, bem como da

intensidade do distúrbio. Em relação as clareiras de pequeno porte (área) Amaral et

al. (2003) recomendam que sejam recuperadas naturalmente, sem intervenção de

15

plantio, pois elas apresentaram espécies lianescentes, que são indicadoras de

colonização natural de áreas degradadas.

3.8. Tipos de clareiras x regeneração natural na Província Petrolífera de Urucu

Nascimento (2009) cita as categorias de clareiras presentes na Província

Petrolífera de Urucu. Entre elas estão:

Instalação de poços (áreas impactadas pela instalação de poços); costumam

ser menores que as de infraestrutura. A regeneração natural, quando ocorre, é com

a chegada de plantas invasoras. A compactação do solo faz com que as respostas

às praticas de restauração pautadas em abordagem dendrológica sejam lentas, por

vezes ineficazes. Devem ser adotadas medidas efetivas de controle da erosão

pluvial e as decorrentes do escoamento superficial. A descompactação do solo é

vital para o sucesso da restauração. A regeneração e a restauração devem ser

manejadas a partir da sucessão primária;

Jazidas (áreas de empréstimo de solo); normalmente são áreas menores que

a de poços. O substrato é constituído pela rocha alterada. Podem existir núcleos

remanescentes do horizonte B ou C. A regeneração natural ocorre por plantas

invasoras, ruderais e arbóreas. As respostas às iniciativas de restauração são

lentas. A regeneração e a restauração devem ser manejadas a partir da sucessão

primária;

Bota-fora (depósitos de resíduos sólidos); as respostas às iniciativas de

restauração são lentas. Plantas ruderais colonizam estas áreas com maior

facilidade que as de poços e empréstimo. A regeneração e a restauração devem ser

manejadas a partir da sucessão primária.

Amaral et al. (2003) analisaram dois tipos de clareiras (jazidas e poços) na

Província Petrolífera de Urucu e verificaram semelhanças e diferenças entre elas.

Por exemplo, as famílias Poaceae e Cyperaceae foram as mais abundantes para

ambos os tipos de clareiras. Encontraram também semelhanças com relação ã

composição florística quanto as famílias mais abundantes. Entretanto, quando

compararam a composição das espécies, observaram um diferencial. Segundo os

autores, tal fato teria ocorrido por cinco razões: forma de desmatamento; tamanho

16

da área desmatada; tempo de uso das áreas desmatadas; distância dessas à

floresta primária; tratamento dado ao plantio das espécies forrageiras e/ou espécies

lenhosas. Ainda segundo este estudo, das espécies mais abundantes e frequentes

nas clareiras, apenas Andropogon bicornis (Poaceae) foi comum aos dois tipos de

clareiras. Nas clareiras de jazidas ocorreram as maiores abundâncias e frequências

de espécies lenhosas que nas clareiras de poços.

O comportamento das clareiras quanto à classe de altura dos indivíduos

florísticos é diferenciado. Em jazidas a classe de altura dominante foi a primeira (<

50 cm) e poços a segunda (≥ 50 cm < 1,5 m). Quanto ao hábito em jazidas, as duas

espécies mais dominantes, quanto a número de indivíduos, foi a erva Selaginella

parkeri, e arvoreta Vismia guianensis. Nos poços, as espécies foram exclusivas do

extrato herbáceo: Paspalum virgatum e Braquiaria mutica (Amaral et al., 2003). Esse

grupo de planta, sempre tem uma tendência de se estabelecer na menor classe de

altura e prevalecer sobre as demais. A explicação possível para essa tendência, é

que a maioria das espécies estabelecidas nessas classes, nesse tipo de ambiente

modificado, é que dificilmente plantas herbáceas, arbustivas e lianas-herbáceas,

atingirá classe de maior altura, em decorrência de sua própria constituição (Amaral

et al., 2003).

17

4. HIPÓTESES

4.1. H0

As variáveis ambientais (Macro e micronutrientes, tamanho da clareira, idade

de reflorestamento da clareira, tipo de clareira e distância da borda da floresta) não

influenciam a composição florística da regeneração natural das clareiras antrópicas

da Província Petrolífera de Urucu.

4.2. H1

As variáveis ambientais (Macro e micronutrientes, tamanho da clareira, idade

de reflorestamento da clareira, tipo de clareira e distância da borda da floresta)

influenciam a composição florística da regeneração natural das clareiras antrópicas

da Província Petrolífera de Urucu.

18

5. OBJETIVOS

5.1. Geral

Inventariar as espécies colonizadoras naturais em algumas clareiras

antrópicas da Província Petrolífera de Urucu sujeitas ao reflorestamento e verificar

se as variáveis ambientais (Macro e micronutrientes, tamanho da clareira, idade de

reflorestamento da clareira, tipo de clareira e distância da borda da floresta) estão

influenciando a composição florística destas áreas.

5.2. Específicos

Identificar os indivíduos regenerados naturalmente nas clareiras;

Determinar o arranjo fitossociológico das espécies regeneradas;

Avaliar os parâmetros da florística e diversidade de espécies;

Avaliar as interações entre micro e macronutrientes do solo e a composição

florística das espécies regeneradas.

Medir a distância da clareira (parcelas) a borda da floresta

19

6. MATERIAL E MÉTODOS

6.1. Área de estudo

O trabalho foi realizado em clareiras antrópicas da Província Petrolífera de

Urucu (4°30'S/64°30'W), localizada na bacia do Rio Urucu, afluente da margem

direita do Rio Solimões, no município de Coari estado do Amazonas a 653 Km em

linha reta da capital Manaus (fig. 01) (RADAM-BRASIL, 1978).

Na Província as clareiras antrópicas existentes diferem entre si com relação à

formação e finalidade de uso. Neste trabalho foram estudadas três tipos de clareiras

ocorrentes na área de estudo: RUC e LUC, jazidas e clareiras propriamente ditas.

RUC (Rio Urucu) e LUC (leste do Rio Urucu) ambos são clareiras abertas

para a construção de poços de exploração de petróleo e gás natural, sendo retirado

destas áreas a cobertura vegetal original usando maquinário pesado, como tratores

e caminhões, o que compacta o solo.

As jazidas são clareiras abertas para obtenção de material de empréstimo

(solo) para a construção e manutenção de estradas, dutos e instalações da

Província. Deste modo, além da cobertura vegetal a camada superficial dos solos

destas clareiras é retirada usando maquinário pesado, como tratores e caminhões,

deixando-os compactados, dificultando o repovoamento por espécies da floresta.

Clareiras são áreas menores em tamanho, quando comparadas com jazidas,

RUC e LUC, utilizadas como “bota fora”, ou seja, onde são colocados resíduos de

construções, como por exemplo, sobras de concreto, camada asfáltica, também para

armazenar materiais (tubos) entre outros. Nas clareiras assim como nos RUC e LUC

apenas a cobertura vegetal é retirada.

A precipitação na Província é alternada entre uma estação seca de junho a

novembro com uma estação chuvosa de dezembro a maio. A distribuição média

anual da precipitação é em torno de 2300 mm. Há uma pequena variação térmica

entre os meses do ano, oscilando entre 25,2C° e 26,2°C (Ribeiro et al., 2008). O

clima da área é do tipo Af, constantemente úmido, correspondendo ao clima de

floresta tropical. Há um mínimo de variação anual tanto na temperatura, quanto na

precipitação, que se mantém em nível relativamente elevado, sendo que a amplitude

20

anual das temperaturas médias mensais não ultrapassa 5ºC (RADAMBRASIL,

1978).

Os solos são constituídos por sedimentos da Formação Solimões, onde

ocorre duas associações predominantes de classes de solos. A primeira associação

é do podzólico vermelho amarelado álico e podzólico vermelho amarelado plíntico; a

segunda associação é constituída pela laterita hidromórfica álica, podzólico vermelho

amarelado álico plíntico e hidromórfico cinzento álico (RADAM-BRASIL, 1978). No

universo da área de estudo, existem cinco formas de relevo: as planícies, os terraços

fluviais, as superfícies aplainadas, as colinas e os interflúvios tabulares.

A vegetação natural é do tipo floresta alta e densa de terra firme. Estudos

realizados nesta floresta (considerando-se a composição florística das áreas

florestais, clareiras naturais e antrópicas), registraram cerca de 913 espécies

vegetais, sendo 807 dicotiledôneas pertencentes a 69 famílias, e 106

monocotiledôneas pertencentes a 7 famílias (Amaral et al., 2008).

Na Província Petrolífera sob a concessão da Petrobras, localizada na região

do Rio Urucu, AM, ocorrem desmatamentos para prospecção de gás natural e de

petróleo e, principalmente, há a retirada de grandes quantidades de terra para

construção de estradas, que propiciam manutenção aos gasodutos e infraestrutura

na realização dos trabalhos. Nestes locais, após a retirada da terra, a empresa

realiza o reflorestamento com espécies nativas da região.

21

Figura 01: Área de estudo indicando as clareiras trabalhadas. Província Petrolífera de Urucu, município de Coari, Amazonas.

22

6.2. Pontos de coleta

Os pontos de coleta foram escolhidos com auxílio de mapas cadastrais dos

campos de produção fornecidos pela PETROBRAS (data: 27/06/2007; escala:

1:50.000), e de dados do plantio de mudas fornecidos pela empresa Conspiza®,

responsável pela produção e plantio de mudas nas clareiras da Província Petrolífera

de Urucu. O estudo foi desenvolvido em dez clareiras de diferentes tipos, idades e

tamanhos buscando contemplar a diversidade de clareiras existentes na Província

(Tabela 01).

23

Tabela 01: Clareiras trabalhadas na área de prospecção da Província Petrolífera de Urucu, Coari-AM.

Clareiras Área

(ha)

Ano

Reflorestamento Mudas

Espécies Florestais plantadas

Clareira 25 0,41 Janeiro/2001 2.000

Vismia spp., Hymenolobium sp., Abarema spp., Inga edulis, Cecropia spp., Bellucia sp., Senna silvestres, Parkia sp., Clusia nemorosa, Parkia multijuga, Pouteria sp. e Parkia pendula. (12 espécies)

Clareira 19 0,47 Março/2001 1.400

Syzygium jambolanum, Euterpe spp., Mauritia flexuosa, Oenocarpus sp., Virola sp., Pachira aquatica , Abarema spp., Vismia spp., Senna silvestres, Andira sp., Senna reticulata, Tabebuia sp., Parkia velutina, Ormosia sp., Inga edulis, Inga laurina, Hevea sp., Manilkara sp., Carapa sp., Hymenolobium sp., Parkia pendula, Bellucia sp., Enterolobium schomburgkii, Parkia nitida, Genipa sp., Jacaranda sp., Parkia sp., e Cecropia spp. (28 espécies)

Jazida 21 1,32 Fevereiro/2000 6.580

Senna reticulata, Inga edulis, Vismia spp., Bellucia sp., Tabebuia sp., Himatanthus sp., Pterocarpus sp., Cecropia spp., Hymenaea sp., Carapa sp., Syzygium jambolanum e Abarema spp. (12 espécies)

Jazida 22 0,47 Março/1994 4.630

Syzygium jambolanum, Senna reticulata, Pachira aquatica, Bertholletia excelsa, Vismia spp., Cecropia spp., Abarema spp., Inga spp., Mauritia flexuosa, Senna multijuga , Brosimum sp., Hymenolobium spp., Parkia pendula, Tabebuia sp., Enterolobium schomburgkii, Theobroma sp., Euterpe spp., Hymenaea sp., Jacaranda sp., Pouteria sp., Senna silvestres, Bellucia sp., e Diplotropis sp. (23 espécies)

Jazida 33 0,65 Janeiro/2001 3.610

Euterpe spp., Andira sp., Carapa sp., Mauritia flexuosa, Scleronema sp., Parkia spp., Inga edulis, Senna silvestres, Cecropia spp., Abarema spp., Bellucia sp., Hymenolobium spp., Vismia spp., Stryphnodendron guianensis e Pouteria sp.(15 espécies)

24

Tabela 01: Continuação.

Clareiras Área

(ha)

Ano

Reflorestamento Mudas

Espécies Florestais plantadas

RUC 21 0,82 Junho/1995 7.960

Vismia spp., Bellucia sp., Abarema spp., Parkia pendula, Cecropia spp., Pouteria sp., Syzygium jambolanum, Inga edulis e Diplotropis sp. (9 espécies)

RUC 31 1,08 Junho/ 1994 10.156

Hymenolobium sp., Senna silvestres, Euterpe spp., Mauritia flexuosa, Abarema spp., Syzygium jambolanum, Inga edulis, Bellucia sp., Andira sp., Pouteria sp. Tabebuia sp., Cecropia spp., Vismia spp., Parkia sp., Couepia sp. e Hevea sp. (16 espécies)

RUC 40 1,8 Dez/1998 13.420

Abarema spp., Senna reticulata, Enterolobium schomburgkii, Clitoria racemosa, Pouteria sp., Euterpe spp., Pseudobombax sp., Mauritia flexuosa,Tabebuia sp., Bertholletia excelsa, Scleronema sp., Hymenolobium sp., Senna multijuga ,Taralea sp., Oenocarpus sp., Cecropia spp., Bellucia sp., Syzygium jambolanum, Ochroma sp., Carapa sp., Inga edulis, Inga laurina, Virola sp., Senna silvestres, Pachira aquatica , Parkia pendula.(26 espécies)

LUC 25 1,68 Novembro/1995 7.459

Inga edulis, Vismia spp., Cecropia spp., Bellucia sp., Syzygium jambolanum, Abarema spp., Hymenolobium sp. e Diplotropis sp. (8 espécies)

LUC 35 1,94 Agosto/2001 4.620

Abarema spp., Couma sp., Senna reticulata, Clitoria racemosa, Pouteria sp., Euterpe spp., Mauritia flexuosa,Tabebuia sp., Hymenolobium sp., Parkia sp. Cecropia spp., Bellucia sp., Andira sp., Syzygium jambolanum, Vismia spp., Carapa sp., Inga spp., Stryphnodendron guianensis, Senna silvestres, Parkia pendula, Ormosia sp., Diplotropis sp., Cassia leiandra, Tachigali sp. e Genipa sp. (25 espécies)

Fonte: Adaptado de Conspiza (PETROBRAS).

25

6.2.1. Avaliação da regeneração natural

Para o levantamento das espécies que estão colonizando naturalmente as

clareiras foi utilizado transecto de 50 metros dividido em 10 parcelas 5X5 (fig. 02)

onde foram abordados todos os indivíduos florísticos, classificando-os em categorias

de tamanho (adaptado de Higuchi et al., 1985; Lima Filho, et al., 2002): Classe I –

indivíduos com altura < 50 cm; Classe II – indivíduos com altura ≥ 50 cm < 1,5 m;

Classe III – indivíduos com altura ≥ 1,5 m < 3,0 m; Classe IV – indivíduos com altura

≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. Os indivíduos das espécies que apresentaram clones foram

contados por touceira.

Foram inventariados apenas os indivíduos das mesmas espécies plantadas

nas clareiras (de acordo com a Tabela 01) pertencentes a menor classe de tamanho

(classe I) pois não se pode ter certeza que indivíduos maiores que 50 centrímetros

são oriundos da regeneração natural uma vez que os espécimes plantados não

recebem nenhum tipo de marcação quando são plantados e desta forma não é

possível diferencia-los dos outros que não foram plantados.

A orientação do transecto dentro das clareiras foi no sentido norte-sul, sempre

que possível, pois as clareiras apresentam tamanhos e formas assimétricas

variáveis. Quando não foi possível medir os 50 metros do transecto no sentido norte-

sul outra direção foi tomada a fim de contemplar toda a extensão deste. A primeira

parcela foi montada sempre do lado esquerdo do transecto, alternando-se os lados

até a última parcela (P10) conforme figura abaixo (fig. 02).

Figura 02: Esquema da amostragem de parcelas utilizadas para a regeneração natural das clareiras geradas pela exploração de petróleo e gás natural, Urucu. AM .

5 M

P1 P3 P5 P7 P9

50 M

P2 P4 P6 P8 P10 5 M

26

6.2.2. Caracterização fisionômica das clareiras

Esta abordagem foi baseada em macro descrição do aspecto fisionômico de

cada clareira, baseado na observação das espécies plantadas e regeneradas, altura

do dossel da floresta e da regeneração e cobertura do solo.

6.2.3. Identificação das espécies

A identificação dos indivíduos foi realizada por meio de morfologia comparada

com as exsicatas disponíveis no herbário do INPA e consultas à literatura

especializada e a especialistas para cada família, quando foi possível (Ribeiro et al.,

1999; Souza & Lorenzi 2005), classificando-as nas categorias taxonômicas de

famílias, gêneros e espécies, obedecendo o sistema de classificação APG [=

Angiosperm Phylogeny Group] II (2003).

As amostras não identificadas com nomes científicos receberam códigos de

morfotipo; os nomes dos taxa foram confirmados no banco de dados do Trópicos no

Missouri Botanical Garden (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vas.html) e outros.

As espécies identificadas foram ainda classificadas de acordo com o hábito e grupo

ecológico de acordo com Swaine e Whitmore (1988).

6.3. Análise dos dados

Para análise dos parâmetros estruturais e diversidade florística na área de

estudo foram aplicados:

6.3.1. Estrutura horizontal (Lamprecht, 1964).

Densidade Absoluta - DA i = N i

Densidade Relativa - DR i = (DA i / ) x100

Freqüência Absoluta - FA i = (NPi / NPt) x 100

Freqüência Relativa FR i = (FA i / )x 100

S

i

Ni1

S

i

FAi1

27

Onde:

Ni = Número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie por ha;

S = Número de espécies na amostra

= Número de indivíduos amostrados por ha;

= Soma das freqüências absolutas das espécies amostradas;

NPi = Número de parcelas ou jazidas em que ocorreu a i-ésima espécie;

NPt = Número total de parcelas ou jazidas.

6.3.2. Estrutura vertical: Classe de tamanho (altura) e regeneração natural (Finol,

1971)

a) Classe de altura da regeneração natural

CAARNi = (nij x nj) /RN (absoluta)

CRARNi = (CATRNi / CAARNi) x 100 (relativa)

b) Regeneração natural

RNRi = (DRRN i + FRRNi + CRARNi)/4

Onde:

CATRNi = Categoria de altura (tamanho) da regeneração natural;

RN = Regeneração natural;

j = Número de classe;

nij=Número de indivíduos da i-ésima espécie na j-ésima classe de altura;

Nj =Número de indivíduo na j-ésima classe de altura;

k = Número de espécies;

F= Frequência

DRRN i= Densidade relativa da regeneração natural para a i-ésima espécie;

FRRNi = Freqüência relativa da regeneração natural para a i-ésima espécie.

S

i

Ni1

S

i

FAi1

j

i 1

k

F

28

6.3.3. Diversidade florística

As diversidades foram estimadas de acordo com os Índices de Riqueza de

Espécie e de Shannon (Magurran, 1988). O primeiro Índice foi obtido do total do

número de espécies acumuladas na área amostrada, enquanto o segundo, pela

fórmula: H' = ∑ (pi) (loge pi), onde pi = (ni / N) é a probabilidade de que um indivíduo

amostrado pertença à espécie i; ni = no total de indivíduos da espécie i; N = no total

de indivíduos amostrados na área.

Segundo Margalef (1972), quanto mais próximo de cinco, maior é a

diversidade das comunidades vegetais abordadas. O Índice varia comumente entre

1,3 a 3,5, podendo chegar a 4,5 em florestas tropicais. Assim quanto maior o valor

do Índice maior a diversidade.

A equitabilidade (uniformidade) foi obtida segundo a fórmula E' = H' / loge S

(Magurran, 1988), onde S = no de espécies, relaciona a distribuição dos indivíduos

amostrados com o número de espécies. Dessa forma, quanto maior a equitabilidade

menor a dominância entre as espécies.

6.3.4. Similaridade florística

Foi estimada a similaridade florística entre as clareiras por meio do índice

quantitativo de Morisita-Horn (Magurran, 1988); calculado mediante a equação:

29

Onde:

6.4. Coleta e análise do solo

Foram coletadas amostras de solo em todas as clareiras estudadas.

Incialmente foram sorteadas 5 das 10 parcelas do transecto utilizado para avaliar a

regeneração natural; deste modo, as coletas de solos foram realizadas no interior

das mesmas parcelas P1, P4, P5, P7 e P10 (fig. 03), com profundidade de 0-20 cm

com trado holandês. Foram analisados teores de micro (Fe, Zn, P e Mn) e

macronutrientes (C, Ca, Mg e K), pH e Al . Os teores de M.O. e N foram estimados a

partir dos teores de C. As análises foram realizadas no laboratório de solos da

CPCA/INPA, segundo a metodologia da EMBRAPA (1999) (fig. 04).

Figura 03: Esquema da amostragem de parcelas utilizadas para a coleta de solo (parcelas em vermelho) das clareiras geradas pela exploração de petróleo e gás natural, Urucu. AM .

5 metros

P1

P3 P5 P7 P9

50 metros

P2 P4 P6 P8 P10 5 metros

30

Figura 04 – Coleta, armazenamento, extração química e análise das amostras de solos. A)Coleta do solo; B) Armazenamento da amostra; C) Secagem das amostras; D) Moagem; E) Pesagem para determinação de pH; F) pHmetro; G) Pesagem para determinação de Ca, Mg

e

Al ;H) Espectrofotômetro de Absorção Atômica; I) Amostra para titulação, determinação de Al; J) Pesagem para determinação de Al Fe, Zn, Mn ,P e K; K) Soluções de Hcl 0,05M e H2SO4 0,0125M ; L) Espectrofotômetro de Absorção Atômica ; M) Espectrofotômetro (Calorimetria); N) Moinho; O) Extração química determinação de C; P) Amostras para titulação determinação de C.

31

6.5. Distância da borda

Foi medida a distância do centro das parcelas utilizadas na coleta de solos,

ou seja, P1, P4, P5, P7 e P10 até a borda da floresta (sempre a menor distância em

linha reta) (fig. 05).

6.6. Análise multivariada

Para analisar a relação entre a composição florística da regeneração natural e

as variáveis ambientais (Macro e micronutrientes, tamanho da clareira, idade de

reflorestamento da clareira, tipo de clareira e distância da borda da floresta),

recorreu-se à Análise de Correspondência Canônica (CCA), descrito por Ter Braak

(1995). Após avaliação preliminar, foram retirados da análise variáveis que

apresentaram colinearidade, ou seja, variáveis ambientais que são altamente

correlacionadas. Também foram retiradas as espécies raras e utilizadas apenas

aquelas com densidade relativa ≥ a 30% na confecção dos diagramas de ordenação.

Figura 05: Método para medir a distância das parcelas a borda da floresta

32

Foi utilizado o programa CANOCO for Windows versão 4.5 (Ter Braak, 1988, 1990)

para efetuar as análises multivariadas.

A CCA é uma técnica de análise de gradiente direto baseada na CA, em que

os eixos interpretativos são obtidos dentro do algoritmo interativo de ordenação

usando um conjunto de variáveis ambientais (Manly, 1994). Também identifica, para

cada eixo, as variáveis ambientais mais fortemente relacionadas com a distribuição

das espécies, além de permitir a ordenação conjunta das variáveis ambientais e das

espécies em um mesmo diagrama (biplot). Esta técnica se utiliza de regressões

múltiplas, resultando em eixos de ordenação que sumarizam combinações lineares

das variáveis ambientais (Ter Braak, 1987).

O programa CANOCO gera um diagrama de ordenação onde as espécies e

os sítios são representados por pontos, e as variáveis ambientais, por vetores ou

flechas que indicam a direção das mudanças destas variáveis no espaço de

ordenação (Ter Braak, 1987; Ter Braak e Prentice, 1988; Ter Braak, 1995). Este

diagrama possibilita a visualização não apenas de um padrão de variação da

comunidade (como padrão de ordenação), mas também das principais

características responsáveis pelas distribuições das espécies ao longo das

características ambientais (Ter Braak, 1987). Dessa forma, espécies e parcelas

aparecem no diagrama de ordenação como pontos correspondentes aos seus

ótimos aproximados no espaço bidimensional.

Variáveis ambientais contínuas aparecem como setas, indicando a direção do

seu aumento no espaço de ordenação. O comprimento das setas é proporcional à

sua importância na explicação da variância projetada no eixo e as posições das

amostras indicam a similaridade entre elas. A direção de um vetor ambiental indica

sua correlação com cada um dos eixos ilustrados. Um alinhamento paralelo de um

vetor com um eixo indica que ele é altamente correlacionado com o mesmo (Ter

Braak, 1987).

Por outro lado, um vetor em ângulo entre dois eixos, indica que ele é

correlacionado com ambos; os ângulos entre os vetores ambientais indicam a

correlação entre as variáveis ambientais; a localização das amostras próximas aos

vetores ambientais sugere as condições ambientais daquelas amostras(Ter Braak,

1987).

33

7. RESULTADOS E DISCUSSÃO

7.1. Descrição fisionômica das clareiras

Uma mesma clareira pode apresentar ambientes diferentes em seu interior,

podendo a composição florística variar drasticamente em alguns metros e até

centímetros. Uma explicação possível para este fato é a irregularidade do terreno,

que pode ser de ocorrência natural, como no caso das Clareiras, ou advindo do

maquinário pesado utilizado na formação de RUCs e LUCs e também no caso das

jazidas tendo em vista o seu histórico de formação (retirada de solo). As partes mais

altas ou mais baixas e/ou mais ou menos erodidas podem propiciar a formação de

ambientes diversos, favorecendo determinada espécie em detrimento de outras.

Deste modo, estas clareiras apresentam-se como um mosaico fisionômico. Abaixo,

segue a macro descrição do aspecto fitofisionômico de cada clareira.

7.1.1. Clareira 19

O predomínio de espécies nesta clareira é de Syzygium jambolanum

(Myrtaceae), Inga laurina (Fabaceae) e Mauritia flexuosa (Arecaceae) que formam

um dossel de aproximadamente 5 metros de altura (fig. 11 A). Atrás desta nota-se o

dossel da floresta com aproximadamente 25 metros de altura, formando a borda da

floresta nativa. Na entrada da clareira o solo é coberto pela espécie Andropogon

bicornis (Poaceae) e Brachiaria sp. (Poaceae) (exótica). No seu interior, sentido

Norte/Sul, o dossel encontra-se aberto em toda clareira (fig. 11 B) e há o predomínio

das espécies S. jambolanum, I. laurina e M. flexuosa e abaixo delas, o predomínio

são das espécies Brachiaria mutica, B. humidicola e B. sp., todas da família Poaceae

(fig. 11 C) e Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae) (fig. 11 D). O solo é protegido por

serrapilheira e a região da clareira onde o relevo é mais baixo, encontra-se a espécie

Mauritia flexuosa (fig. 11 E) e abaixo dela, Brachiaria spp. (exóticas) (fig. 11 F).

34

F

Figura 06 – Clareira 19. A) Vista frontal; B) Dossel aberto; C) Interior da clareira; D) Phyllanthus niruri; E) Mauritia flexuosa F) Brachiaria spp.

35

7.1.2. Clareira 25

Observa-se o predomínio das espécies de Vismia japurensis e Vismia

macrophylla, ambas da família Hypericaceae, que formam um dossel de

aproximadamente 7 metros de altura (fig. 13A, B). Atrás da clareira nota-se a borda

da floresta nativa com dossel de aproximadamente 25 metros de altura. Na entrada

da clareira o solo é coberto pela espécie Andropogon bicornis. No interior desta, o

dossel encontra-se aberto em toda área (fig. 13 C). A clareira como um todo,

apresenta predomínio das espécies de V. japurensis, V. macrophylla e V. guianesis,

e abaixo destas ocorre predominantemente Andropogon bicornis (fig. 13 D) e

Panicum sp. ambas da família Poaceae. A clareira apresenta áreas onde o solo é

coberto apenas por serrapilheira formada por grande quantidade de galhos de V.

spp. (fig. 13 E) e também regiões onde o solo apresenta praticamente nenhuma

cobertura, propriciando a erosão (fig. 13 F).

Figura 07 – Clareira 25. A), B) Vista frontal; C) Dossel aberto; D) Andropogon bicornis; E) Serrapilheira; F) Erosão.

36

7.1.3. Jazida 21

Em vista frontal, observa-se o predomínio das espécies Inga spp. (Fabaceae)

(fig. 09 A), que formam um dossel de aproximadamente 8 metros de altura. Atrás

desta, nota-se o dossel da borda da floresta nativa com aproximadamente 25 metros

de altura. Na entrada da clareira o solo é coberto pela espécie Calopogonium

mucunoides (Fabaceae). Em seu interior no sentido Norte/Sul logo nos primeiros

metros, o dossel encontra-se fechado (fig. 09 B) pelas espécies de Inga spp. Abaixo

dessas espécies não há presença de outras espécies. O solo é coberto apenas por

uma densa serrapilheira formada pelas folhas e galhos das Inga spp. (fig. 09 C).

Contudo, a maior parte do dossel desta clareira encontra-se aberto (fig. 09 D), e

abaixo dele o predomínio são das espécies C. mucunoides, Brachiaria sp. (Poaceae)

e moitas de Flemingia sp. (Fabaceae) (fig. 9 E,F), sendo que as duas últimas são

exóticas.

Figura 08 – Jazida 21. A) Vista frontal; B) Dossel fechado; C) Embaixo do dossel; D) Dossel aberto; E) Flemingia sp.; F) Folha Flemingia sp.

37

7.1.4. Jazida 22

Observa-se em vista frontal, o predomínio das espécies Vismia japurensis

(Hypericaceae) e Syzygium jambolanum (Myrtaceae), que juntas, formam um dossel

de aproximadamente 6 metros de altura (fig. 10 A). Atrás da clareira nota-se a borda

da floresta nativa com dossel de aproximadamente 25 metros de altura. Na entrada

da clareira o solo é coberto pela espécie Andropogon bicornis (Poaceae) e

Brachiaria sp. (Poaceae). No interior da clareira, sentido Norte/Sul, o dossel

encontra-se parcialmente fechado em toda clareira (fig.10 B) pela espécie V.

japurensis. Abaixo de V. japurensis ocorre o predomínio da espécie Sauvagesia

erecta (Ochnaceae) (fig. 10 C, D) e regeneração de V. japurensis (fig. 10 E), tendo o

solo protegido por serrapilheira (fig. 10 F).

Figura 09 – Jazida 22. A) Vista frontal; B) Dossel parcialmente fechado; C) Sauvagesia erecta; D) Flor Sauvagesia erecta; E) Vismia japurensis; F) Solo protegido por serrapilheira.

38

7.1.5. Jazida 33

Existe o predomínio das espécies Vismia japurensis (Hypericaceae) e Bellucia

grossularioides (Melastomataceae) que formam um dossel de aproximadamente 8

metros de altura (fig. 14 A). Atrás da clareira nota-se a borda da floresta nativa com

dossel de aproximadamente 25 metros de altura. Na entrada da clareira o solo é

coberto pela espécie Andropogon bicornis (Poaceae). No interior desta o dossel

encontra-se aberto em toda a área (fig. 14 B). A clareira como um todo, apresenta

predomínio das espécies V. japurensis e B. grossularioides (fig. 14 C). Abaixo destas

espécies há o predomínio de A. bicornis (fig. 14 E) e regeneração de V. japurensis

(fig. 14 D). A clareira apresenta áreas onde o solo é coberto apenas por

serrapilheira, formada por grande quantidade de galhos, e também regiões onde o

solo apresenta praticamente nenhuma cobertura, facilitando o processo erosivo (fig.

14 F).

Figura 10 – Jazida 33. A) Vista frontal; B) Dossel aberto; C) Interior da clareira; D) Vismia japurensis; E) Andropogon bicornis; Serrapilheira; F) Erosão.

39

7.1.6. RUC 21

Observa-se o predomínio das espécies Syzygium jambolanum (Myrtaceae),

Bellucia sp. (Melastomataceae), Inga spp. (Fabaceae) e Vismia spp. (Hypericaceae)

(fig. 07 A), que formam um dossel de aproximadamente 5 metros de altura. Atrás da

clareira nota-se a borda da floresta nativa com dossel de aproximadamente 25

metros de altura. Na entrada da clareira o solo é coberto pela espécie Lycopodiella

cernua (Lycopodiaceae) e Andropogon bicornis (Poaceae). No interior da clareira

sentido Norte/Sul (fig. 07 B) a maior parte do dossel encontra-se fechado (fig. 07C),

pelas espécies Vismia spp, Inga spp., S. jambolanum e Bellucia sp. e abaixo destes

predomina poucas touceiras da espécie Fimbristylis diphylla (Cyperaceae) (fig. 07

D). O solo de toda clareira está coberto por serrapilheira (fig. 07 E), não apresenta

sinais de erosão ou encharcamento. Ao fim da clareira o dossel é ainda mais

fechado (fig. 07 F) pelas espécies Vismia spp, Inga spp. e Bellucia sp. e abaixo dele

o domínio é da regeneração dessas mesmas espécies.

Figura 11 – RUC 21. A) Vista frontal; B) Interior da clareira, dossel fechado; C) Vista do dossel; D) Fimbristylis diphylla; E) Solo protegido por serrapilheira; F) Final da clareira.

40

7.1.7. RUC 31

Predomínio das espécies Syzygium jambolanum (Myrtaceae), Vismia

spp.(Hypericaeae) e Bellucia sp. (Melastomataceae) (fig. 08 A), que formam um

dossel de aproximadamente 8 metros de altura. Atrás da clareira nota-se a borda da

floresta nativa com dossel de aproximadamente 25 metros de altura. Na entrada da

clareira o solo é coberto pela espécie Lycopodiella cernua (fig. 08 B). No interior da

clareira sentido Norte/Sul (8C) a maior parte do dossel encontra-se fechado pelas

espécies Vismia spp., Syzygium jambolanum e Bellucia sp. (fig. 08 D), abaixo destes

a regeneração apresenta poucos indivíduos de espécie Clidemia bullosa

(Melastomataceae). O solo de toda área está coberta por serrapilheira (fig. 08 E),

não apresenta sinais de erosão ou encharcamento. Ao final da clareira onde o

dossel é mais fechado pela espécie S. jambolanum (fig. 08 F), não há presença de

espécies no seu subosque, o solo é coberto apenas por uma densa serrapilheira

formada principalmente pelas folhas e galhos do próprio S. jambolanum.

Figura 12 – RUC 31. A) Vista frontal; B) Lycopodiella cernua; C) Interior da clareira; D) Vista do dossel; E) Solo protegido por serrapilheira; F) Final da clareira.

41

7.1.8. RUC 40

Observando a clareira de frente é notado o grande predomínio da espécie

exótica popularmente conhecido como jamelão ou jambolão (espécie não

amazônica) Syzygium jambolanum (Myrtaceae) (fig. 06 A), que forma um dossel de

aproximadamente 7 metros de altura. Ao fim da clareira nota-se dossel mais elevado

com aproximadamente 25 metros de altura, constituindo a borda da floresta nativa.

Na entrada da clareira o solo é coberto pela espécie calopogonio (Calopogonium

mucunaides - Fabaceae). No interior desta, sentido Norte/Sul, o dossel começa

aberto, o solo é coberto predominantemente por Fimbristylis sp. (Cyperaceae),

Cyperus luzulae (Cyperaceae) e C. mucunaides (fig. 06 B). Após aproximadamente

5 metros, o dossel, ainda aberto, é formado por S. jambolanum e abaixo dessa

espécie ocorre Clidemia bullosa (Melastomataceae) (fig. 06 C). Na parte central da

clareira, o solo é menos drenado (fig. 06 E) onde é possível observar um

aglomerado de indivíduos da espécie Mauritia flexuosa (fig. 06 D). Ao fim da clareira

o dossel é quase que totalmente fechado pela espécie S. jambolanum e abaixo

delas o domínio é da regeneração do próprio S. jambolanum (fig. 06 F). Neste local o

solo apresenta cobertura mais densa de serrapilheira, formada principalmente pelas

folhas e galhos desta espécie, ressaltando que S. jambolanum além da dominância,

restringe o estabelecimento de outras espécies quando fecha o dossel.

42

Figura 13 – RUC 40. A) Vista frontal; B) Interior da clareira, dossel aberto; C) Clidemia bullosa; D) Mauritia flexuosa; E) Solo menos drenado, onde se encontra Mauritia flexuosa; F) Regeneração de Syzygium jambolanum e solo coberto por serrapilheira.

43

7.1.9. LUC 25

As espécies predominantes são Vismia japurensis (Hypericaceae), Syzygium

jambolanum (Myrtaceae) e Inga cayennensis (Fabaceae), que formam um dossel de

aproximadamente 7 metros de altura (fig. 12 A). Atrás da clareira (borda da floresta

nativa) nota-se o dossel com aproximadamente 25 metros de altura. Na entrada da

clareira o solo é coberto pela espécie Andropogon bicornis e Brachiaria sp. (ambas

pertencentes a família Poaceae, sendo a ultíma exótica). No interior da clareira,

sentido Norte/Sul, o dossel encontra-se parcialmente aberto na maior parte da área

(fig. 12 B) e parte deste é mais fechado (fig. 12 C) pelas espécies V. japurensis, S.

jambolanum e I.cayennensis. Abaixo destas ocorre o predomínio de Homolepis

isocalycia (Poaceae) (fig. 12 D). Aproximadamente no meio da clareira o solo não

apresenta praticamente nenhuma cobertura, propiciando a erosão (fig. 12 E). Nos

últimos metros a clareira apresenta um relevo mais baixo onde ocorre o predomínio

de Mauritia flexuosa (12F).

Figura 14 – LUC 25. A) Vista frontal; B) Dossel parcialmente aberto; C) Dossel mais fechado; D) Homolepis isocalycia; E) Erosão; F) Mauritia flexuosa.

44

7.1.10. LUC 35

Nesta clareira, observa-se o predomínio das espécies Syzygium jambolanum

(Myrtaceae), Clitoria racemosa, Inga spp. ambas da família Fabaceae, que formam

um dossel de aproximadamente 10 metros de altura (fig. 15 A). Atrás da clareira

nota-se a borda da floresta nativa com dossel de aproximadamente 25 metros de

altura. Na entrada da clareira o solo é coberto pela espécie Andropogon bicornis

(Poaceae). No interior desta o dossel é fechado (fig. 15 B) pelas espécies C.

racemosa (exótica) e Inga spp.; abaixo destas a regeneração é formada

predominantemente por poucos indvíduos de C. racemosa e Scleria mitis (fig.15 C).

Contudo, a maior parte da cobertura do solo é composta por serrapilheira

proveniente das Inga spp. e C. racemosa. Porém, parte do dossel também

encontra-se aberto (fig. 15 D) e neste caso há predomínio de S. jambolanum (fig. 15

E) e abaixo desta, as espécies exóticas Brachiaria mutica e Brachiaria humidicola

ambas pertencentes a família Poaceae (fig. 15 F).

Figura 15 – LUC 35. A) Vista frontal; B) Dossel Fechado; C) Subosque dossel fechado; D) Dossel aberto; E) Syzygium jambolanum; F) Brachiaria mutica e Brachiaria humidicola.

45

7.2. Composição florística da Regeneração Natural nas 10 clareiras

A relação das espécies da regeneração natural que ocorreram em todas as

10 clareiras estão no anexo I.

Foram encontradas 124 espécies de um total de 35 famílias, sendo as mais

numerosas em termos de espécies, Fabaceae com 24, Melastomataceae com 15 e

as Poaceae com 14 (anexo I). A maioria das espécies é considerada pioneira (97),

mais apropriadas e adaptadas ao ambiente aberto e ensolarado das clareiras,

havendo ainda algumas clímax (27), embora o ambiente não seja o mais apropriado

para elas. Das 124 espécies encontradas nas clareiras, 54 são de porte arbóreo,

31 são herbáceas, 16 são arbustivas, 8 são lianas não lenhosas, 6 lianas lenhosas,

4 arvoretas, 3 hemiepífitas e 2 palmeiras.

7.3. Clareiras 19 e 25

7.3.1. Composição florística da Regeneração Natural

A clareira 19 (Tabela 02) estava colonizada com 3.515 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 11 famílias, 22 gêneros e 26 espécies. Quanto ao grupo

ecológico procedência das espécies, o dominante foi o pioneiro (n = 24 espécies). A

família que apresentou o maior número de espécies pioneiras foi a Poaceae com 9

espécies, seguida por Cyperaceae com 4, Melastomataceae e Fabaceae com 3

espécies cada (vide tabelas 2 e 3 em conjunto). O grupo das espécies clímax

apresentou apenas 2 espécies das famílias Clusiaceae e Myrtaceae, sendo que a

espécie representante da família Myrtaceae é exótica: Syzygium jambolanum.

As famílias que ocorreram em maiores densidades foram: Euphorbiaceae com

1040 indivíduos, Cyperaceae com 944 e Poaceae com 793, que perfazem

aproximadamente 79% do total de indivíduos registrados. Todas estas famílias

apresentam apenas espécies herbáceas e pioneiras.

Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae e Melastomataceae foram as famílias que

mais se destacaram quanto a gêneros e espécies. A primeira tem 5 gêneros e 9

espécies (Andropogon bicornis, Brachiaria humidicola (exótica), Brachiaria mutica

(exótica), Brachiaria sp (exótica), Ichnanthus hirtus (exótica), Panicum frondescens

(exótica), Panicum pilosum, Panicum sp., Paspalum conspersum (exótica)). A

segunda tem 4 gêneros e 4 espécies (Cyperus luzulae, Fimbristylis diphylla,

46

Rhynchospora pubera e Scleria mitis). A terceira e a quarta possuem 3 gêneros e 3

espécies (Calopogonium mucunaides, Desmodium incanum e Inga laurina) e

(Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa e Tococa formicarium), respectivamente.

47

Tabela 02: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da clareira 19. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

Clareira 19 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Piriqueta cistoides 7 7 0,199 2 20 1,980 6,83 0,203 2,383

Andropogon bicornis Brachiaria humidicola

48 84

77 1

126 86

3,584 2,446

8 6

80 60

7,920 5,940

51,46 82,03

1,534 2,446

13,040 10,833 2

Brachiaria mutica 40 40 1,137 4 40 3,960 39,04 1,164 6,262

Brachiaria sp. 4 4 0,113 1 10 0,990 0,09 0,002 1,106

Ichnanthus hirtus 465 465 13,229 10 100 9,900 453,84 13,533 36,663

Panicum frondescens 27 27 0,768 1 10 0,990 26,35 0,785 2,544

Panicum pilosum 15 15 0,426 1 10 0,990 14,64 0,436 1,853

Panicum sp. 16 16 0,455 1 10 0,990 15,61 0,465 1,910

Paspalum conspersum 14 14 0,398 2 20 1,980 13,66 0,407 2,785

Sauvagesia erecta 220 220 6,258 4 40 3,960 214,72 6,403 16,622

Syzygium jambolanum 74 74 2,105 2 20 1,980 72,22 2,153 6,239

Bellucia grossularioides 2 2 0,056 1 10 0,990 1,95 0,058 1,105

Clidemia bullosa 1 1 0,028 1 10 0,990 0,97 0,029 1,047

Tococa formicarium 6 6 0,170 2 20 1,980 5,85 0,174 2,325

Lycopodiella cernua 232 232 6,600 4 40 3,960 226,43 6,752 17,312

Vismia japurensis 24 24 0,682 4 40 3,960 23,42 0,698 5,341

Calopogonium mucunaides 141 141 4,011 9 90 8,910 137,61 4,103 17,026

Desmodium incanum 12 12 0,341 2 20 1,980 11,71 0,349 2,670

Inga laurina 17 17 0,483 1 10 0,990 16,59 0,494 1,968

48



Phyllanthus niruri 1040 1040 29,587 7 70 6,930 1015,04 30,268 66,787 Cyperus luzulae 124 124 3,527 9 90 8,910 121,02 3,608 16,047

Fimbristylis diphylla 713 713 20,284 8 80 7,920 695,88 20,751 48,956

Rhynchospora pubera 77 77 2,190 3 30 2,970 75,15 2,241 7,401

Scleria mitis 30 30 0,853 7 70 6,930 29,28 0,873 8,657 Clusia nemorosa 2 2 0,056 1 10 0,990 1,952 0,058 1,105

TOTAL 3431 83 1 0 3515 100 101 1010 100 3353.409 100 300

49

Sete espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvore ou arbusto,

com o restante sendo não lenhosa (erva ou liana não lenhosa), ou seja,

aproximadamente 73% das espécies são herbáceas ou lianas não lenhosas e 27%

são árvores ou arbustos. A família de planta lenhosa com maior riqueza de espécies

foi: Melastomataceae com 3 espécies (Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa e

Tococa formicarium), enquanto que Hypericaceae (Vismia japurensis), Myrtaceae

(Syzygium jambolanum), Clusiaceae (Clusia nemorosa) e Fabaceae (Inga laurina)

ocorreram com apenas uma espécie cada.

A clareira 25 apresentou 1502 indivíduos distribuídos taxonomicamente em 9

famílias, 15 gêneros e 16 espécies (Tabela 03). Quanto ao grupo ecológico das

espécies, o grupo dominante foi o pioneiro (n = 14 espécies), com a família Poaceae

apresentando o maior número de espécies pioneiras, 5 espécies, seguida por

Hypericaceae e Fabaceae com 2 espécies cada. O grupo das clímax apresentou

apenas 2 espécies das famílias Clusiaceae e Fabaceae.

As famílias que ocorreram com as maiores densidades foram: Poaceae com

952 indivíduos, Lycopodiaceae com 346 e Hypericaceae com 124, o que representa

aproximadamente 95% do total de indivíduos registrados. Todas estas famílias

apresentam apenas espécies pioneiras. As famílias Poaceae e Lycopodiaceae

apresentam apenas espécies herbáceas, enquanto a família Hypericaceae

apresenta uma espécie com o porte de árvore e outra com o porte de arvoreta.

Poaceae, Fabaceae e Hypericaceaeae foram as famílias que mais se

destacaram quanto a gêneros e espécies. A primeira família com 5 gêneros e 5

espécies (Andropogon bicornis, Brachiaria mutica (exótica), Ichnanthus hirtus

(exótica), Panicum sp. e Paspalum conspersum (exótica)). A segunda ocorreu com 3

gêneros e 3 espécies (Mimosa cf. spruceana, Senna silvestres e Zornia latifolia) e a

terceira com 1 gênero e 2 espécies (Vismia guianensis e Vismia macrophylla) .

Sete espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores, arvoretas

ou lianas lenhosas, o restante são herbáceas, ou seja, aproximadamente 56% e

44% árvore, arvoreta ou liana lenhosa. As famílias de plantas lenhosas com maior

riqueza de espécies foram: Hypericaceae com 2 espécies (Vismia macrophylla e

Vismia guianensis.) e Fabaceae também com 2 espécies (Mimosa cf. spruceana e

Senna silvestres).

50

Tabela 03: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da clareira 25.Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50

cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.


Andropogon bicornis 207 101 67 375 24,966 10 1

100 14,705 187,82 17,427 57,100

Brachiaria mutica 3 3 0,199 10 1,470 0,33 0,030 1,701


Panicum sp. 554 1 555 36,950 10 100 14,705 464,36 43,086 94,742



Lycopodiella cernua 288 58 346 23,035 7 70 10,294 247,78 22,990 56,320

Vismia guianensis 17 17 1,131 4 40 5,882 14,24 1,321 8,336

Vismia macrophylla 107 107 7,123 9 90 13,235 89,66 8,319 28,678

Mimosa cf. spruceana 2 2 0,133 2 20 2,941 1,67 0,155 3,229

Senna silvestres 25 25 1,664 7 70 10,294 20,95 1,943 13,902

Zornia latifolia 31 31 2,063 5 50 7,352 25,97 2,410 11,827

Phyllanthus niruri 1 1 0,066 1 10 1,470 0,83 0,077 1,614

Doliocarpus sp. 2 4 7 13 0,865 6 60 8,823 2,44 0,227 9,916

Fimbristylis sp. 5 5 0,332 1 10 1,470 4,19 0,388 2,192

Clusia nemorosa 1 1 2 0,133 2 20 2,941 0,88 0,082 3,156

TOTAL 1260 167 75 0 1502 100 68 680 100 1077.942 100 300

51

7.3.2. Estrutura horizontal

A densidade e a frequência das espécies encontradas nas duas clareiras são

descritas a seguir:

Clareira 19 (Tabela 02) - As espécies com maior densidade foram Phyllanthus

niruri DRi = 29,59%, e frequência relativa (FRi) = 6,93%, Fimbristylis diphylla com

DRi = 20,28%, FRi = 7,92% e Ichnanthus hirtus com DRi = 13,23%, sendo a mais

frequente em todas as parcelas (Frequência) com FRi= 9,90%. Cyperus luzulae e

Calopogonium mucunaides foram registrados em 9 das 10 parcelas, com FRi=

8,91%.

Clareira 25 (Tabela 03) - Nesta área as espécies que tiveram destaque foram

Panicum sp. com a maior densidade (DRi = 36,95%) e maior frequência – FRi =

14,70% ocorrendo em todas as parcelas, Andropogon bicornis, DRi= 24,97% e

também presente em todas as parcelas com FRi = 14,70% e Lycopodiella cernua,

DRi= 23,03% mas com frequência relativa de 10,29%, presente em 7 das 10

parcelas. A terceira maior frequência foi da espécie Vismia macrophylla com FRi=

13,23%, mas com a quarta maior densidade (DRi = 7,12%).

7.3.3. Estrutura vertical: Classe de tamanho (altura)

Na clareira 19 (Tabela 02), a classe de tamanho mais representativa foi a

classe I (C1), com altura < 50 cm, com 3.431 indivíduos, detendo aproximadamente

97% dos registros, seguida pela classe II (C2) (indivíduos com altura ≥ 50 cm < 1,5

m) com 2,36% e classe III (C3) (indivíduos com altura ≥ 1,5 m < 3,0 m) com 0,03%.

Nenhum indivíduo se enquadrou na classe IV (C4) (indivíduos com altura ≥ 3,0 m e

DAP < 5 cm). Phyllanthus niruri foi a espécie que mais apresentou indivíduos na C1=

1.040 (30,27% classe de tamanho relativa (CRARNi)), seguida por Fimbristylis

diphylla com 713 indivíduos (CRARNi = 20,75%) e Ichnanthus hirtus com 465

indivíduos (CRARNi = 13,53%). Andropogon bicornis apresentou o maior número de

indivíduos na C2=77 e C3= 1 (CRARNi = 1,53%). A clareira apresentou um total de

3.515 indivíduos (Tabela 02).

Na clareira 25 (Tabela 03), a classe mais representativa foi a C1, com 1.260

indivíduos, com 83,89% dos registros. A classe C2 com 11,12% e C3 com 4,99%.

Nenhum indivíduo se enquadrou na classe IV (C4). A espécie Panicum sp. foi a que

52

mais apresentou indivíduos na C1= 554 (CRARNi = 43,09%), seguida por

Lycopodiella cernua com 288 indivíduos (CRARNi = 22,99%) e Andropogon bicornis

com 207 indivíduos (CRARNi = 17,43%). Andropogon bicornis apresentou o maior

número de indivíduos na C2=101 e C3= 67. A clareira apresentou um total de 1.502

indivíduos (Tabela 03).

7.3.4. Estrutura vertical: Regeneração natural

A metodologia proposta por Finol (1971) para estimar a regeneração natural

induz as espécies com alta taxa de densidade, em uma classe de altura, a

manifestarem os maiores valores na regeneração natural (Nappo, 1999).

Nos estudos sobre regeneração da clareira 19, as espécies Phyllanthus niruri

(Euphorbiaceae), Fimbristylis diphylla (Cyperaceae), Ichnanthus hirtus (Poaceae)

com 1.041, 713 e 465 indivíduos, respectivamente, todas na classe C1, mostraram

os maiores valores relativos da regeneração natural (66,79%, 48,96% e 36,66%,

respectivamente) (Tabela 02).

Na clareira 25, Panicum sp. (Poaceae), Andropogon bicornis (Poaceae) e

Lycopodiella cernua (Lycopodiaceae) com 555, 375 e 346 indivíduos

respectivamente, mostraram os maiores valores relativos da regeneração natural

(94,74%, 57,10% e 56,32%, respectivamente) (Tabela 03).

Nas duas clareiras avaliadas registrou-se um total de 5017 indivíduos

distribuídos taxonomicamente em 12 famílias, 26 gêneros e 33 espécies.

O fato da família Poaceae ser a mais representativa na regeneração natural

das duas clareiras, tanto ao que diz respeito à densidade e riqueza de espécies,

pode estar relacionado ao sistema de reprodução e dispersão dessa família e a

abertura do dossel das clareiras.

Segundo Amaral et al. (2004), esta família possue sistema de regeneração

tanto reprodutivo (sementes e esporos), quanto vegetativo por estolões. Ribeiro et al.

(1999) afirmam que a dispersão desta família é favorecida pela condução do vento

devido a tricomas longos, aristas e calos agudos existentes nos frutos. Ainda

segundo Grime (1979), estas espécies têm rápido ciclo de desenvolvimento e alta

produção de propágulos e se caracterizam por alta agressividade e baixa

capacidade competitiva.

53

Além disso, como o dossel das clareiras encontra-se aberto ocorre

favorecimento para as espécies pioneiras, que nas clareiras foram essencialmente

ervas da família Poaceae. Segundo Swaine & Whitmore (1988) espécies pioneiras

só germinam em clareiras, recebendo radiação direta em pelo menos parte do dia.

O predomínio de espécies herbáceas (fig. 16) e pioneiras indica que estas

clareiras estão em estágio inicial de sucessão, de acordo com Amaral et al. (2004)

estas espécies poderão agir como facilitadoras da regeneração, mas nunca como

espécies que irão recuperar a florística local.

Algumas espécies exóticas podem ter invadido as clareiras, como as espécies

da família Poaceae, uma vez que são plantas presentes ao longo das margens das

estradas da Província Petrolífera de Urucu. A sua fácil dispersão e reprodução

pode ter sido um facilitador para colonizarem as clareiras, uma vez que não foram

plantadas e muitas, a exemplo das espécies do gênero Brachiaria, são invasoras

(Souza & Lorenzi, 2008). A presença da espécie Syzygium jambolanum nas clareiras

se deve ao fato de ter sido plantada nessas áreas.

A maior concentração dos espécimes ocorreu nas menores classes de altura

(classe I = indivíduos com altura < 50 cm e classe II = indivíduos com altura ≥ 50 cm

< 1,5 m, respectivamente), fato este também relatado por outros autores (Vieira,

1989; Matos & Amaral, 1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al. 2002, Amaral et

al. 2004 e Oliveira & Amaral, 2005). A explicação possível para Amaral et al. (2004)

é que a maioria das espécies estabelecidas nessas classes jamais atingirão as

classes de maior altura, como por exemplo plantas herbáceas, arbustivas e lianas-

herbáceas. De fato, no presente estudo, as espécies com maior número de

indivíduos, presentes nas menores classes de altura, são ervas.

Além da regeneração natural advinda do banco de semente das próprias

clareiras ou ainda da dispersão de sementes e propágulos oriundos da floresta, o

que também pode ter influenciado para que as famílias Hypericaceae e Fabaceae

apresentassem as maiores riquezas de espécies lenhosas é o fato de espécies

destas famílias terem sido plantadas nas clareiras e inventariadas na regeneração

natural.

54

7.4. Jazidas


Na jazida 21 (Tabela 04) foram inventariados 1.318 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 17 famílias, 28 gêneros e 30 espécies. O grupo ecológico

dominante das espécies, foi o pioneiro (n= 25 espécies). As famílias que

apresentaram o maior número de espécies pioneiras foram as Poaceae e Fabaceae

com 5 espécies, e Cyperaceae com 3 espécies; o segundo grupo foi representado

pelas espécies clímax (n = 5 espécies), das famílias Convolvulaceae,

Strelitriziaceae, Annonaceae, Clusiaceae e Fabaceae, todas com 1 espécie cada.

As famílias que ocorreram com as maiores abundâncias foram: Fabaceae

com 638 indivíduos, Poaceae com 443 indivíduos e Ochnaceae com 90 indivíduos,

representando mais de 88,85% do total de indivíduos registrados. Poaceae e

Cyperaceae apresentam apenas espécies herbáceas e pioneiras, enquanto que as

Fabaceae são árvores, arbustos, lianas e lianas lenhosas, com uma espécie clímax

e o restante são pioneiras.

Figura 16: Porcentagem de espécies por cada hábito nas clareiras 19 e 25.

55

Tabela 04: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da jazida 21. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm <

1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

Jazida 21 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Phenakospermum guyannense 4 2 6 0,455 3 30 4,412 3,928 0,316 5,183

Palicourea nitidella 1 7 8 0,607 2 20 2,941 1,125 0,090 3,639

Digitaria adscendens 1 1 0,076 1 10 1,471 0,971 0,078 1,625

Digitaria eriantha 4 4 0,303 1 10 1,471 3,884 0,312 2,086


Panicum pilosum 13 13 0,986 4 40 5,882 12,623 1,015 7,884


Piper demeraranum 1 1 0,076 1 10 1,471 0,971 0,078 1,625

Passiflora amethystina 2 2 0,152 1 10 1,471 1,942 0,156 1,779


Sorocea guilleminiana 1 1 2 0,151 1 10 1,471 0,974 0,078 1,701


Clidemia sp. 1 2 3 0,227 1 10 1,471 1,015 0,082 1,780

Byrsonima duckeana 1 1 0,075 1 10 1,471 0,971 0,078 1,625




Mimosa cf. spruceana 3 2 5 0,379 1 10 1,471 2,957 0,238 2,088

Calopogonium mucunoides 485 485 36,798 8 80 11,765 470,935 37,871 86,434

Inga laurina 133 133 10,091 5 50 7,353 129,143 10,385 27,829

Stryphnodendron guianensis 1 1 0,075 1 10 1,471 0,971 0,078 1,625

56



Sebania marginata 1 1 0,075 1 10 1,471 0,022 0,002 1,548

Doliocarpus sp. 11 3 6 20 1,517 2 20 2,941 10,765 0,866 5,324

Cyperus luzulae 2 2 0,151 1 10 1,470 1,942 0,156 1,778


Scleria mitis 55 55 4,172 4 40 5,882 53,405 4,294 14,349

Maripa scandens 1 1 0,075 1 10 1,470 0,971 0,078 1,624

Tovomita gracilipes 1 1 0,075 1 10 1,470 0,971 0,078 1,624 Xylopia multiflora 1 1 0,075 1 10 1,470 0,022 0,001 1,548

TOTAL 1280 29 9 0 1318 100 68 680 100 1243.545 100 300

57

Fabaceae, Poaceae e Cyperaceae foram as famílias que mais se destacaram

quanto a gêneros e espécies. A primeira família com 6 gêneros e 6 espécies

(Calopogonium mucunoides, Flemingia sp. (exótica), Inga laurina, Mimosa cf.

spruceana, Sesbania marginata e Stryphnodendron guianensis). A segunda com 4

gêneros e 5 espécies (Digitaria adscendens (exótica), Digitaria eriantha (exótica),

Ichnanthus hirtus (exótica), Panicum pilosum, Paspalum conspersum (exótica).) e a

terceira com 3 gêneros e 3 espécies (Cyperus luzulae, Rhynchospora pubera e

Scleria mitis).

Dezesete espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores,

arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos; o restante é herbácea ou liana não lenhosas,

ou seja, 43,33% das espécies são herbáceas, hemiepífitas ou lianas não lenhosas e

56,67% são árvores, arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos. As famílias de plantas

lenhosas com maior riqueza de espécies foram: Fabaceae com 5 espécies

(Flemingia sp. (exótica), Sesbania marginata, Inga laurina, Stryphnodendron

guianensis, Calopogonium mucunoides e Mimosa cf. spruceana), Melastomataceae

(Clidemia sp.e Bellucia grossularioides) e Hypericaceae (Vismia japurensis e Vismia

macrophylla), ambas com duas espécies.

A jazida 21 apresentou 4 espécies raras: Maripa scandens (Convolvulaceae),

Senna reticulata (Fabaceae), Tovomita gracilipes (Clusiaceae) e Xylopia multiflora

(Annonaceae).

Na jazida 22 (Tabela 05) registrou-se 2.270 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 13 famílias, 25 gêneros e 26 espécies. Quanto o grupo

ecológico dominante foi o pioneiro (n= 23 espécies); a família com o maior número

de espécies pioneiras foi a Melastomataceae com 7 espécies, e Poaceae e

Cyperaceae com 3 espécies. O segundo grupo foi representado pelas espécies

clímax (n = 3 espécies). As famílias que apresentaram espécies clímax foram:

Clusiaceae, Melastomataceae e Urticaceae todas com 1 espécie cada.

As famílias que apresentaram as maiores densidades foram: Hypericaceae

com 533 indivíduos, Lycopodiaceae com 508 indivíduos e Poaceae com 477

indivíduos, representando mais de 66% do total de indivíduos registrados. Poaceae

e Lycopodiaceae apresentaram apenas espécies herbáceas e pioneiras e

Hypericaceae apresentou uma única espécie que tem o porte arbóreo e também é

pioneira.

58

Tabela 05: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da jazida 22. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.


Coussapoa asperifolia ssp. magnifolia 3 1 4 0,176 1 10 1,010 2,922 0,138 1,324

Pourouma villosa 3 3 0,132 2 20 2,020 2,886 0,136 2,289

Palicourea sp. 1 1 0,044 1 10 1,010 0,962 0,045 1,099

Andropogon bicornis 81 76 157 6,916 7 70 7,070 80,658 3,822 17,809


Panicum pilosum

82 82 3,612 3 30 3,030 78,884 3,738 10,380



Mikania psilostachya 1 1 0,044 1 10 1,010 0,962 0,045 1,099


Miconia comptifolia 2 2 0,088 1 10 1,010 1,924 0,091 1,189

Mouriri ficoides 1 1 0,044 1 10 1,010 4,405 0,208 1,262

Miconia ampla 3 1 4 0,176 1 10 1,010 2,922 0,138 1,324


Aciotis purpurascens 117 1 118 5,198 7 70 7,070 112,59 5,335 17,604

59



Clidemia bullosa 39 1 40 1,762 5 50 5,050 37,554 1,779 8,592




Crudia amazonica 1 1 0,044 1 10 1,010 0,962 0,045 1,099

Aparisthmium cordatum 1 1 0,044 1 10 1,010 0,962 0,045 1,099

Doliocarpus sp. 1 1 0,044 1 10 1,010 0,962 0,045 1,099

Cyperus luzulae 28 2 30 1,321 3 30 3,030 27,008 1,279 5,631


Scleria mitis 14 14 0,616 5 50 5,050 13,468 0,638 6,305

Clusia nemorosa 12 12 0,528 3 30 3,030 11,544 0,547 4,105

TOTAL 2186 83 1 0 2270 100 99 990 100 2110.3 100 300

60

Melastomataceae, Poaceae e Cyperaceae foram as famílias que mais se

destacaram quanto a gêneros e espécies. A primeira com 7 gêneros e 8 espécies

(Mouriri ficoides, Aciotis purpurascens, Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa,

Miconia ampla, Triana, Miconia comptifolia, Tococa formicarium e Mikania

psilostachya). A segunda e a terceira família apresentaram 3 gêneros e 3 espécies

(Ichnanthus hirtus (exótica), Panicum pilosum e Andropogon bicornis) e Cyperus

luzulae, Rhynchospora pubera e Scleria mitis, respectivamente.

Dezesseis espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores,

arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos, enquanto que o restante é herbácea,

hemiepífita ou lianas não lenhosas, ou seja, 38,46% das espécies são herbáceas,

hemiepífitas ou lianas não lenhosas e 61,54% são árvores, arvoretas, lianas

lenhosas ou arbustos. As famílias de plantas lenhosas com maior riqueza de

espécies foram: Melastomataceae com 7 espécies (Aciotis purpurascens, Clidemia

bullosa, Miconia ampla, Tococa formicarium, Mouriri ficoides, Bellucia

grossularioides e Miconia comptifolia ) e Fabaceae com 2 espécies (Crudia

amazonica e Mimosa cf. spruceana).

A jazida 22 apresentou 3 espécies raras: Aparisthmium cordatum, Mouriri

ficoides e Crudia amazonica.

Na jazida 33 (Tabela 06) ocorreram 1323 indivíduos distribuídos


dominante foi o pioneiro (n= 16 espécies). A família que apresentou o maior número

de espécies pioneiras foi Hypericaceae com 3 espécies e Poaceae, Fabaceae e

Cyperaceae com 2 espécies. O segundo grupo é representado pelas espécies

clímax (n = 3 espécies); as famílias que apresentaram o maior número de espécies

clímax foram: Bignoniaceae, Clusiaceae e Fabaceae todas com 1 espécie cada.

As famílias com as maiores densidades foram: Poaceae com 507 indivíduos,

Hypericaceae com 309 e Cyperaceae com 118, representando mais de 70,60% do

total de indivíduos registrados. Poaceae e Cyperaceae apresentam apenas espécies

herbáceas e pioneiras e Hypericaceae apresenta árvores, arvoretas e todas as

espécies também são pioneiras.

61

Tabela 06: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural da jazida 33. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm

< 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.


Andropogon bicornis 227 210 64 501 37,868 10 100 13,888 212,32 27,547 79,304



Clusia nemorosa 14 2 16 1,209 3 30 4,166 10,62 1,378 6,754

Doliocarpus sp. 54 9 5 68 5,139 9 90 12.5 41,55 5,390 23,030

Inga laurina 1 1 0,075 1 10 1,388 0,73 0,094 1,559


Mandevilla scabra 2 2 4 0,302 1 10 1,388 1,86 0,242 1,933

Panicum sp. 6 6 0,453 1 10 1,388 4,38 0,568 2,410

Passiflora coccinea 3 3 0,226 1 10 1,388 0,61 0,079 1,695


Pleonotoma jasminifolia 5 5 0,377 1 10 1,388 3,65 0,473 2,240



Scleria mitis 63 44 10 117 8,843 4 40 5,555 55,55 7,207 21,607

Senna silvestres 114 114 8,616 7 70 9,722 83,22 10,797 29,136




TOTAL 974 270 79 0 1323 100 72 720 100 770,76 100 300

62

Fabaceae, Poaceae e Cyperaceae foram as famílias que mais se destacaram

quanto a gêneros e espécies. A primeira com 3 gêneros e 3 espécies (Senna

silvestres, Calopogonium mucunaides e Inga laurina); a segunda e a terceira com 2

gêneros e 2 espécies (Andropogon bicornis e Panicum sp.) e (Rhynchospora pubera

e Scleria mitis), respectivamente.

Nove espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores,

arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos e o restante é do porte herbáceo ou lianas

não lenhosas, isto é, 52,63% das espécies são herbáceas, hemiepífitas ou lianas

não lenhosas e 47,37% são árvores, arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos. As

famílias de plantas lenhosas com maior riqueza de espécies foram a Hypericaceae

com 3 espécies (Vismia guianensis, Vismia japurensis e Vismia macrophylla) e

Fabaceae com 2 espécies (Senna silvestres e Inga laurina).


A densidade e freqüência das espécies das 5 jazidas são descritas a seguir:

Jazida 21 (Tabela 04) - Calopogonium mucunoides DRi = 36,80% e maior FRi =

11,76%, presente em 8 parcelas (Freq.); Ichnanthus hirtus DRi = 32,02% e maior FRi

= 11,76% presente em 8 parcelas e Inga laurina DRi = 10,09% e FRi = 7,35%

presente em 5 parcelas.

Jazida 22 (Tabela 05) - Vismia japurensis DRi = 23,48%, FRi = 8,08%

ocorrendo em 8 parcelas mas não é a mais frequente; seria a segunda, visto que 3

espécies empatam em primeiro lugar. Lycopodiella cernua DRi = 22,38% e maior

frequência FRi = 9,09%, presente em 9 parcelas; Sauvagesia erecta DRi = 17,80%

e maior frequência FRi = 9,09% presente em 9 parcelas; Rhynchospora pubera DRi

= 2,77% oitavo lugar e maior frequência= 9,09% presente em 9 parcelas.

Jazida 33 (Tabela 06) - Andropogon bicornis DRi = 37,87% e FRi = 13,89%

ocorre nas 10 parcelas, Vismia japurensis DRi = 21,84% FRi =13,89 % ocorre nas 10

parcelas e Scleria mitis DRi = 8,84% mas com FRi =5,55% ocorrendo em 4 parcelas,

Doliocarpus sp. FRi = 12,5%, ocorrendo em 9 parcelas, mas a densidade é a sexta,

com 5,14%.

63


Na jazida 21 (Tabela 04), a classe mais representativa foi a C1, com 1.280

indivíduos, contendo 97,12 % dos registros; a classe C2 com 2,20% e C3 com

0,68%. Nenhum indivíduo se enquadrou na classe IV (C4) (indivíduos com altura ≥

3,0 m e DAP < 5 cm). Calopogonium mucunoides foi a espécie que mais apresentou

indivíduos na C1 = 485 (CRARNi = 37,87%), seguida por Ichnanthus hirtus com 422

indivíduos (CRARNi = 32,95%) e Inga laurina com 133 indivíduos (CRARNi =

10,38%), todos incluídos só na classe C1. Flemingia sp. (exótica) apresentou o

maior número de indivíduos na C2=8 (CRARNi = 0,25%) e Doliocarpus sp.

apresentou o maior número de indivíduos na C3= 6 (CRARNi = 0,87%) . A jazida

apresentou um total de 1.318 indivíduos.

Na jazida 22 (Tabela 05), a classe mais representativa foi a C1, com 2.186

indivíduos, com 96,30 % dos registros; a classe C2 com 3,66% e C3 com 0,44%.


DAP < 5 cm). Vismia japurensis foi a espécie que mais apresentou indivíduos na

C1= 533 (CRARNi = 24,30%), seguida por Lycopodiella cernua com 508 indivíduos

(CRARNi = 23,16%) e Sauvagesia erecta com 404 indivíduos (CRARNi = 18,42%),

com todos os seus indivíduos só na classe C1. Andropogon bicornis apresentou o

maior número de indivíduos na C2=76 (CRARNi = 3,82%) e Mouriri ficoides

apresentou o maior número de indivíduos na C 3= 1 (CRARNi = 0,21%) . A jazida

apresentou um total de 2.270 indivíduos.

Na jazida 33 (Tabela 06), a classe mais representativa foi a C1 com 974

indivíduos, com 73,62 % dos registrados, a classe C2 com 20,41% e C3 com 5,97%.


DAP < 5 cm). Andropogon bicornis foi a espécie que mais apresentou indivíduos na

C1= 227 (CRARNi = 27,55%), seguida por Vismia japurensis com 289 indivíduos

(CRARNi = 27,37%) e Senna silvestres com 114 indivíduos (CRARNi = 10,80%).

Andropogon bicornis apresentou o maior número de indivíduos na C2=210 e na C 3=

64 (CRARNi = 27,55%). A jazida apresentou um total de 1.323 indivíduos.

64

7.4.4.Estrutura vertical: Regeneração natural

Na jazida 21, as espécies Calopogonium mucunoides, Ichnanthus hirtus e

Inga laurina com 485, 422 e 133 indivíduos respectivamente, todas na classe C1,

geraram os maiores valores relativos da regeneração natural (86,43%, 76,73% e

27,83%, respectivamente) (Tabela 04).

Na jazida 22, Vismia japurensis, Lycopodiella cernua e Sauvagesia erecta

com 533, 508 e 404 indivíduos respectivamente, todas na classe C1, geraram os

maiores valores relativos da regeneração natural (55,86%, 54,63% e 45,30%,


Na jazida 33 Andropogon bicornis, Vismia japurensis e Scleria mitis com 501,

289 e 117 indivíduos, respectivamente, com Vismia japurensis apenas na classe C1,

Andropogon bicornis e Scleria mitis também estam na C2 e C3, contudo foram

Andropogon bicornis, Vismia japurensis e Senna silvestres com densidade de 114

indivíduos que geraram os maiores valores relativos da regeneração natural

(79,30%, 63,10% e 29,14%, respectivamente), pois Senna silvestres apresenta

maior frequência (9,72%) que Scleria mitis (5,55%) (Tabela 06).

Nas 3 jazidas avaliadas registrou-se um total de 4911 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 21 famílias, 42 gêneros e 50 espécies.

As famílias mais representativas nas jazidas parece ter variado de acordo

com a cobertura do dossel. A jazida 21 apresentou a família Fabaceae com o maior

número de indivíduos nas parcelas que foram instaladas na parte fechada do seu

dossel e a família Poaceae, na parte aberta. Com o dossel fechado prevaleceu a

família Fabaceae, provavelmente porque o dossel estava fechado principalmente

pela espécie Inga laurina e, abaixo deste dossel as espécies predominantes da

regeneração natural eram indivíduos de Inga laurina. Na parte onde o dossel estava

aberto, o predomínio foi da família Poaceae, provavelmente pela maior radiação

solar no local, uma vez que todas as espécies destas famílias são pioneiras.

A jazida 22, como apresenta o dossel parcialmente fechado principalmente

por espécies da família Hypericaceae, teve a sua regeneração natural

predominantemente realizada por indivíduos desta família. Enquanto que a jazida

33, apresentou seu dossel aberto e teve o predomínio de indivíduos da família

Poaceae na sua regeneração.

65

As jazidas assim como as clareiras (19 e 25), apresentaram um número maior

de espécies pioneiras em relação as clímax. Mais uma vez, a cobertura do dossel

parece ter sido um fator de interferência na composição florística, uma vez que na

jazida 33 (a única com o dossel aberto), houve o predomínio de espécies herbáceas

e nas jazidas 21 e 22, o predomínio de espécies lenhosas.

O predomínio de espécies lenhosas (fig.17) e pioneiras nas jazidas 21 e 22

indicam que estas jazidas estão em um estádio sucessional mais avançado em

relação ao da jazida 33, pois estas espécies, devido ao seu porte de arbusto,

arvoreta ou árvore, podem proporcionar um ambiente propício para o

estabelecimento de espécies clímax que necessitam de menos intensidade luminosa

para germinarem e/ou crescerem.

Espécies exóticas ocorreram na regeneração natural das jazidas, como foi

observadas também nas clareiras 19 e 25 mesmo não terem sido inventariadas.

Estas, podem ter sido introduzidas pelo homem, outras porém, como as Poaceae e

Fabaceae podem ter invadido essas áreas por meio, do processo de dispersão

eólica.

As jazidas também apresentaram maior concentração dos espécimes nas

menores classes de altura (classe I = indivíduos com altura < 50 cm e classe II =

indivíduos com altura ≥ 50 cm < 1,5 m, respectivamente).

Em comparação às clareiras (19 e 25), espera-se que o banco de sementes

das jazidas apresente pouca ou nenhuma contribuição à regeneração natural, tendo

em vista o histórico de formação das jazidas (retirada das camadas superficiais do

solo). Deste modo, o que provavelmente influenciou para que a família Fabaceae

apresentasse as maiores riquezas de espécies lenhosas nas jazidas 21 e 33 foi o

fato de espécies desta família terem sido plantadas nas jazidas e/ou então, que

houvesse a dispersão de sementes e propágulos oriundos da floresta.

A jazida 22, a família que apresentou maior riqueza de espécies lenhosas

não foi plantada na jazida (Melastomataceae). A sua ocorrência pode ser então

relacionada com a dispersão de sementes e propágulos oriundos da floresta.

Segundo Ribeiro et al. (1999), os frutos carnosos com milhares de pequenas

sementes desta família são consumidos por aves, que as dispersam nas áreas de

seus territórios.

66

7.5. RUCs e LUCs


O RUC 21 (Tabela 07) apresentou 995 indivíduos distribuídos


predominante foi o pioneiro ( 27 espécies). A família que apresentou o maior número

de espécies pioneiras foi a Melastomataceae com 9 espécies e Fabaceae com 3

espécies. O grupo das clímax apresentou 12 espécies e as famílias Vochysiaceae,

Arecaceae e Araceae estavam presentes com 2 espécies cada.

As famílias presentes com as maiores abundâncias foram: Cyperaceae com

360 indivíduos, Poaceae com 195 indivíduos e Fabaceae com 168 indivíduos

representam 72,66% do total de indivíduos registrados. Cyperaceae e Poaceae

apresentaram apenas espécies herbáceas e pioneiras. A Fabaceae apresentou

espécies arbóreas, lianas lenhosas e não lenhosas, tanto clímax como pioneiras.

Figura 17: Porcentagem de espécies por cada hábito nas 3 jazidas.

67

Tabela 07: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural do RUC 21. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm <

1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

RUC 21 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Mendoncia hoffmannseggiana 2 2 0,201 1 10 1,136 1,900 0,211 1,548

Alloschemone ocidentalis 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,005 1,242

Mostera adansonii 1 1 0,101 1 10 1,136 0,950 0,105 1,342

Euterpe precatória 1 1 0,101 1 10 1,136 0,950 0,105 1,342

Mauritia flexuosa 1 1 0,101 1 10 1,136 0,950 0,105 1,342

Mikania banisteriae 2 2 0,201 1 10 1,136 1,900 0,211 1,548

Cordia nodosa 1 1 2 0,201 1 10 1,136 0,993 0,110 1,448

Clusia nemorosa 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,005 1,242

Symphonia globulifera 1 1 0,101 1 10 1,136 0,950 0,105 1,342


Tapura lanceolata 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,005 1,242


Inga edulis 55 55 5,528 7 70 7,955 52,250 5,802 19,284


Stryphnodendron guianensis 4 1 5 0,503 2 20 2,273 3,843 0,427 3,202


Vismia macrophylla 27 27 2,714 5 50 5,682 25,650 2,848 11,244 Ocotea longifolia 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,005 1,242

68

Tabela 07:Continuação.



Clidemia bullosa 2 2 0,201 2 20 2,273 0,086 0,010 2,483

Miconia cuspidata 1 1 0,101 2 20 2,273 0,043 0,005 2,378

Miconia dispar 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,004 1,242

Miconia rubiginosa 1 1 0,101 1 10 1,136 2,01E-06 2,23E-07 1,237

Tococa formicarium 3 2 5 0,503 4 40 4,545 2,936 0,326 5,374

Tococa guianensis 4 2 6 0,603 2 20 2,273 0,180 0,020 2,896

Mikania psilostachya 4 4 1 9 0,905 2 20 2,273 3,976 0,442 3,619

Clarisia racemosa 1 1 0,101 1 10 1,136 0,004 0,000 1,237

Syzygium jambolanum 51 1 52 5,226 6 60 6,818 48,493 5,385 17,429


Abuta panurensis 2 2 0,201 1 10 1,136 1,900 0,211 1,548

Piper piscatorium 17 3 20 2,010 2 20 2,273 16,279 1,808 6,090

Andropogon bicornis 14 14 1,407 1 10 1,136 0,602 0,067 2,610


Duroia saccifera 1 1 0,101 1 10 1,136 0,043 0,005 1,242

Pouteria hispida 2 2 0,201 1 10 1,136 0,086 0,010 1,347

Pourouma cuspidata 1 1 0,101 1 10 1,136 0,950 0,105 1,342

Qualea paraensis 1 1 0,101 1 10 1,136 2,01E-06 2,23E-07 1,237

Erisma fuscum 2 2 0,201 2 20 2,273 0,086 0,009 2,483

TOTAL 946 43 4 2 995 100 88 880 100 900.565 100 300

69

Melastomataceae e Fabaceae foram as famílias que mais se destacaram

quanto a gêneros e espécies. A primeira com 6 gêneros e 9 espécies (Aciotis

purpurascens, Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa, Miconia cuspidata, Miconia

díspar, Miconia rubiginosa, Tococa formicarium, Tococa guianensis e Mikania

psilostachya.) e a segunda com 3 gêneros e 3 espécies (Calopogonium mucunaides,

Inga edulis e Mimosa cf. spruceana).

Vinte e oito espécies (76,92%) são lenhosas, distribuídas entre os porte de

árvores, arvoretas, lianas lenhosas ou arbustos, 2 palmeiras e o restante (23,08%)

consistiu de herbáceas, hemiepífitas ou lianas não lenhosas. As famílias de plantas

lenhosas com maior riqueza de espécies foram Melastomataceae com 8 (Miconia

díspar, Bellucia grossularioides, Miconia cuspidata, Miconia rubiginosa, Tococa

formicarium, Tococa guianensis e Aciotis purpurascens) e Fabaceae com 3 (Mimosa

cf. spruceana, Stryphnodendron guianensis e Inga edulis).

O RUC 21 apresentou 12 espécies raras: Alloschemone ocidentalis, Duroia

saccifera, Euterpe precatoria, Symphonia globulifera, Tapura lanceolata, Qualea

paraensis, Ocotea longifolia, Miconia dispar, Mostera adansonii, Miconia cuspidata,

Mauritia flexuosa e Clarisia racemosa.

No RUC 31 (Tabela 08) foram inventariados 1.163 indivíduos distribuídos


predominante foi o pioneiro (41 espécies). A família que apresentou o maior número

de espécies pioneiras foi Fabaceae com 7 e Melastomataceae e Poaceae com 5. O

grupo das clímax apresentou 8 espécies e as famílias que apresentaram o maior

número de espécies foram: Fabaceae, com 4 espécies. As famílias Clusiaceae,

Moraceae, Primulaceae e Myrtaceae estavam presentes com uma espécie cada.

As famílias presentes com as maiores abundâncias foram: Ochnaceae com

286 indivíduos, Lycopodiaceae com 239 indivíduos e Poaceae com 217indivíduos,

representando 63,80% do total de indivíduos registrados. As três famílias

apresentaram apenas espécies herbáceas e pioneiras.

70

Tabela 08: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural do RUC 31. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.




Clidemia bullosa 90 49 139 11,952 8 80 7,273 85,155 9,127 28,351

Panicum pilosum 89 89 7,653 4 40 3,636 79,121 8,480 19,769

Fimbristylis diphylla 82 1 83 7,137 8 80 7,273 73,003 7,824 22,234


Inga edulis 29 29 2,494 5 50 4,545 25,781 2,763 9,802






Fimbristylis sp. 10 10 0,860 1 10 0,909 8,890 0,953 2,722

Piper demeraranum 9 2 11 0,946 6 60 5,455 8,211 0,880 7,280

Aciotis purpurascens 8 9 17 1,462 4 40 3,636 8,057 0,864 5,962


Brachiaria humidicola 7 2 9 0,774 1 10 0,909 6,433 0,689 2,372

Doliocarpus sp. 6 1 7 0,602 2 20 1,818 5,439 0,583 3,003


Pourouma cuspidata 3 3 0,258 1 10 0,909 2,667 0,286 1,453

Stryphnodendron paniculatum 2 1 3 0,258 2 20 1,818 1,883 0,202 2,278

71



Inga cayennensis 2 2 0,172 1 10 0,909 1,778 0,191 1,272

Pourouma minor 2 2 0,172 1 10 0,909 1,778 0,191 1,272

Passiflora auriculata 1 4 5 0,430 3 30 2,727 1,309 0,140 3,297

Cyperus luzulae 1 2 3 0.258 2 20 1.818 1.099 0,118 2,194

Becquerelia cymosa 1 1 2 0,172 1 10 0,909 0,994 0,107 1,188

Hymenolobium heterocarpum 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Inga obidensis 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Machaerium quinata 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Parkia velutina 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090



Brosimum rubescens 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Piper amapense 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Cybianthus guyanensis 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Sterigmapetalum obovatum 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Palicourea anisoloba 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Palicourea sp. 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Ecclinusa guianensis 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

Actinostachys pennula 1 1 0,086 1 10 0,909 0,889 0,095 1,090

72



Swartzia ingifolia 2 2 0,172 1 10 0,909 0,210 0,023 1,104

Clusia nemorosa 1 1 0,086 1 10 0,909 0,105 0,011 1,006

Diplotropis martiusii 1 1 0,086 1 10 0,909 0,105 0,011 1,006

Miconia minutiflora 1 1 0,086 1 10 0,909 0,105 0,011 1,006

Ferdinandusa sp. 1 1 0,086 1 10 0,909 0,105 0,011 1,006

Ladenbergia amazonensis 3 3 0,258 1 10 0,909 0,009 0,001 1,168

Eugenia florida 1 1 0,086 1 10 0,909 0,003 0,000 0,995

Drypetes variabilis 1 1 0,086 1 10 0,909 6,878E-07 7,37E-08 0,995

TOTAL 1035 123 4 1 1163 100 110 1100 100 933.0420007 100 300

73

Fabaceae, Melastomataceae e Poaceae foram as famílias que mais se


(Machaerium quinata, Parkia velutina, Stryphnodendron paniculatum, Swartzia

ingifolia, Calopogonium mucunaides, Diplotropis martiusii, Hymenolobium

heterocarpum, Inga cayennensis, Inga edulis, Inga obidensis e Mimosa cf.

spruceana.); a segunda com 5 gêneros e 5 espécies (Aciotis purpurascens, Bellucia

grossularioides, Clidemia bullosa, Miconia minutiflora e Tococa formicarium) e a

terceira com 5 gêneros e 4 espécies (Andropogon bicornis, Brachiaria humidicola,

Brachiaria mutica, Ichnanthus hirtus e Panicum pilosum ).

Trinta e seis espécies (73,47%) são lenhosas, distribuídas entre os porte de

árvores, arvoretas, ou arbustos, e o restante (26,53%) consistiu de herbáceas ou

lianas não lenhosas. As famílias de plantas lenhosas com maior riqueza de espécies

foram: Fabaceae com 10 (Parkia velutina, Stryphnodendron paniculatum, Swartzia

ingifolia, Diplotropis martiusii, Hymenolobium heterocarpum, Inga cayennensis, Inga

edulis, Inga obidensis, Machaerium quinata e Mimosa cf. spruceana),

Melastomataceae com 5 (Aciotis purpurascens, Clidemia bullosa, Tococa

formicarium, Bellucia grossularioides e Miconia minutiflora) e Rubiaceae com 5

(Ferdinandusa sp., Ladenbergia amazonenis, Palicourea anisoloba, Palicourea

grandiflora e Palicourea sp.).

O RUC 31 (Tabela 08) apresentou 16 espécies raras: Actinostachys pennula,

Cybianthus guyanensis, Eugenia florida, Miconia minutiflora, Inga obidensis,

Machaerium quinata, Palicourea nitidella, Parkia velutina, Piper amapense,

Ferdinandusa sp., Ecclinusa guianensis, Hymenolobium heterocarpum, Drypetes

variabilis, Diplotropis martiusii, Brosimum rubescens e Sterigmapetalum obovatum.

No RUC 40 (Tabela 09) ocorreram 2644 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 11famílias, 32 gêneros e 33 espécies. O grupo ecológico

predominante foi o pioneiro (n= 30 espécies). A família que apresentou o maior

número de espécies pioneiras foi Fabaceae e Poaceae com 8 espécies e

Melastomataceae com 5. O grupo das clímax apresentou 3 espécies e as famílias

presentes foram as Fabaceae, Myrtaceae e Clusiaceae todas com 1 espécie cada.

74

Tabela 09: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural do RUC 40. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

RUC40 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Clusia nemorosa 2 1 3 0,113 2 20 1,923 1,977 0,078 2,114

Cyperus luzulae 139 139 5,257 8 80 7,692 136,220 5,359 18,308


Fimbristylis sp. 314 314 11,876 6 60 5,769 307,720 12,106 29,751

Fuirena umbellata 25 25 0,946 1 10 0,962 24,500 0,964 2,871



Clitoria racemosa 10 10 0,378 2 20 1,923 9,800 0,386 2,687

Desmodium incanum 133 1 134 5,068 6 60 5,769 130,357 5,128 15,966

Inga edulis 4 4 0,151 1 10 0,962 3,920 0,154 1,267


Senna reticulate 3 3 0,113 1 10 0,962 2,940 0,116 1,191

Sentrosema bifidum 5 5 0,189 3 30 2,885 4,900 0,193 3,266

Swartzia latifólia 6 6 0,227 1 10 0,962 5,880 0,231 1,420

Tachigali venusta 1 1 0,038 1 10 0,962 0,980 0,039 1,038




75


RUC40 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Miconia cf. rubiginosa 1 1 0,038 1 10 0,962 0,980 0,039 1,038


Aciotis annua 1 1 0,038 1 10 0,962 0,980 0,039 1,038




Digitaria adscendens 185 185 6,997 2 20 1,923 181,300 7,132 16,053

Digitaria eriantha 53 53 2,005 1 10 0,962 51,940 2,043 5,009

Digitaria sp. 138 138 5,219 1 10 0,962 135,240 5,320 11,501


Ichnanthus sp. 1 1 0,038 1 10 0,962 0,980 0,039 1,038

Panicum pilosum 284 284 10,741 6 60 5,769 278,320 10,949 27,460


Spermacoce ocymifolia 62 62 2,345 5 50 4,808 60,760 2,390 9,543

TOTAL 2593 45 6 0 2644 100 104 1040 100 2541.9 100 300

76

As famílias com as maiores densidades foram: Poaceae com 753 indivíduos,

Cyperaceae com 495 e Myrtaceae com 420, representando 63,09% do total de

indivíduos registrados. Poaceae e Cyperaceae apresentaram apenas espécies

herbáceas e pioneiras. A família Myrtaceae estava presente apenas com a espécie

Syzygium jambolanum que é exótica, árvore e clímax.

Fabaceae, Poaceae e Melastomataceae foram as famílias que mais se


(Calopogonium mucunaides, Clitoria racemosa, Desmodium incanum, Inga edulis,

Mimosa cf. spruceana, Senna reticulata, Centrosema bifidum, Tachigali venusta e

Swartzia latifolia), a segunda com 5 gêneros e 8 espécies (Andropogon bicornis,

Digitaria adscendens (exótica), Digitaria eriantha (exótica), Digitaria sp.,Ichnanthus

hirtus (exótica), Ichnanthus sp., Panicum pilosum e Paspalum conspersum (exótica)

e a terceira com 5 gêneros e 5 espécies (Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa,

Miconia rubiginosa, Tococa formicarium e Aciotis annua).

Entre as espécies inventariadas, 14 (57,58%) são lenhosas, distribuídas entre

os porte de árvores, arbustos ou lianas lenhosas e o restante consistiu de espécies

com portes herbáceos ou lianas não lenhosas. As famílias de plantas lenhosas com

maior riqueza de espécies foram Fabaceae 6 (Senna reticulata, Clitoria racemosa

(exótica), Inga edulis, Tachigali venusta, Swartzia latifólia e Mimosa cf. spruceana) e

Melastomataceae com 5 (Clidemia bullosa, Tococa formicarium, Bellucia

grossularioides, Miconia rubiginosa e Aciotis annua.)

O RUC 40 apresentou 3 espécies raras: Aciotis annua, Tachigali venusta e

Ichnanthus sp.

No LUC 25 (Tabela 10) houve 1.553 indivíduos distribuídos taxonomicamente

em 12 famílias, 24 gêneros e 25 espécies. O grupo ecológico predominante foi o

pioneiro ( 24 espécies). A família que apresentou o maior número de espécies

pioneiras foi Melastomataceae e Poaceae com 5 espécies e Cyperaceae com 4

espécies. O grupo das clímax apresentou 1 espécie da família Myrtaceae que é

exótica, a Syzygium jambolanum .

As famílias presentes com as maiores densidades foram: Poaceae com 758

indivíduos, Melastomataceae com 252 e Cyperaceae com 233, representando

80,04% do total de indivíduos registrados. Poaceae e Cyperaceae apresentaram

apenas espécies herbáceas e pioneiras e a família Melastomataceae, espécies

lenhosas.

77

Tabela 10: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural do LUC 25. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

LUC25 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Cyperus luzulae 8 8 0,5 2 20 2,410 6,320 0,620 3,545

Fimbristylis diphylla 139 139 9 4 40 4,819 109,810 10,770 24,540


Scleria mitis 52 52 3,3 8 80 9,639 41,080 4,029 17,016

Doliocarpus sp. 11 11 0,7 3 30 3,614 8,690 0,852 5,175

Desmodium incanum 56 56 3,6 1 10 1,205 44,240 4,339 9,150

Inga cayennensis 1 1 0,1 1 10 1,205 0,790 0,077 1,347



Byrsonima variabilis 1 1 0,1 1 10 1,205 0,045 0,004 1,274

Aciotis purpurascens 6 6 0,4 2 20 2,410 4,740 0,465 3,261


Clidemia bullosa 121 58 179 12 6 60 7,229 104,696 10,268 29,023

Miconia aff. Poeppigii 1 1 0,1 1 10 1,205 0,790 0,077 1,347

Tococa formicarium 16 16 1 5 50 6,024 12,640 1,240 8,294



Piper brasiliense 1 1 0,1 1 10 1,205 0,790 0,077 1,347

Piper cyrtopodon 2 2 0,1 1 10 1,205 1,580 0,155 1,489

Andropogon bicornis 67 109 69 245 16 7 70 8,434 73,148 7,174 31,384

78


LUC25 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Homolepis isocalycia 388 388 25 5 50 6,024 306,520 30,063 61,071

Ichnanthus hirtus 16 16 1 1 10 1,205 12,640 1,240 3,475

Paspalum conspersum 29 78 107 6,9 5 50 6,024 35,156 3,448 16,362


TOTAL 1238 245 70 0 1553 100 83 830 100 1019,6 100 300

79

Melastomataceae, Poaceae e Cyperaceae foram as famílias que mais se

destacaram quanto a gêneros e espécies. A primeira e a segunda com 5 gêneros e

5 espécies (Aciotis purpurascens, Bellucia grossularioides,Clidemia bullosa, Miconia

aff. Poeppigii e Tococa formicarium), (Andropogon bicornis, Brachiaria humidicola

(exótica), Homolepis isocalycia, Ichnanthus hirtus (exótica), e Paspalum conspersum

(exótica)), e a terceira com 4 gêneros e 4 espécies (Cyperus luzulae, Fimbristylis

diphylla, Rhynchospora pubera e Scleria mitis).

Doze (48%) espécies são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores,

arbustos ou lianas lenhosas e o restante são herbáceas. As famílias de plantas

lenhosas com maior riqueza de espécies foram Melastomataceae com 5 (Aciotis

purpurascens, Clidemia bullosa, Tococa formicarium, Bellucia grossularioides e

Miconia aff. Poeppigii), Fabaceae (Inga cayennensis e Desmodium incanum) e

Piperaceae (Piper brasiliense e Piper cyrtopodon), ambas com 2 espécies cada.

O LUC 25 apresentou 3 espécies raras: Byrsonima variabilis, Miconia aff.

Poeppigii e Piper brasiliense.

O LUC 35 (Tabela 11) apresentou 3257 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 12 famílias, 23 gêneros e 27 espécies. Quanto à procedência

das espécies, o grupo pioneiro (27 espécies) foi predominante. A família que

apresentou o maior número de espécies pioneiras foi Fabaceae, Cyperaceae e

Poaceae com 5 espécies. Não se observou a presença de espécies clímax nessa

área desmatada.

As famílias com as maiores densidades foram Cyperaceae com 2342

indivíduos, Poaceae com 456 e Fabaceae com 239, que representaram 93,24% do

total de indivíduos registrados. Poaceae e Cyperaceae apresentaram apenas

espécies herbáceas e pioneiras. A família Fabaceae estava presente com espécies

arbóreas, arbustivas, lianas não lenhosas e lenhosas, sendo todas pioneiras.

Cyperaceae, Fabaceae e Poaceae foram as famílias que mais se destacaram

quanto a gêneros e espécies. A primeira com 5 gêneros e 5 espécies (Cyperus

luzulae, Fimbristylis diphylla, Fuirena umbellata, Rhynchospora pubera e Scleria

mitis). A segunda e a terceira com 4 gêneros e 5 espécies (Calopogonium

mucunaides, Inga edulis, Inga laurina, Mimosa cf. spruceana e Senna reticulata) e

(Andropogon bicornis, Brachiaria humidicola (exótica), Brachiaria mutica (exótica),

Ichnanthus hirtus (exótica) e Panicum pilosum).

80

Tabela 11: Estrutura horizontal e vertical da regeneração natural do LUC 35. Classes de altura: C1= < 50 cm; C2=≥ 50 cm < 1,5 m; C3= ≥ 1,5 m < 3,0 m e C4= ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm. DAi (densidade absoluta); DRi % (densidade relativa); Freq. (frequência); FAi (frequência absoluta); FRi % (frequência relativa); CAARNi (classe de tamanho absoluta); CRARNi % (classe de tamanho relativa) e RNRi (regeneração natural). Ano 2010.

LUC 35 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi


Calopogonium mucunaides 115 115 3,531 9 90 7,895 110,400 3673 15,098

Cyperus luzulae 102 14 116 3,562 10 100 8,772 98,396 3,274 15,607


Fuirena umbellata 6 6 0,184 2 20 1,754 5,760 0,192 2,130


Scleria mitis 3 3 0,092 3 30 2,632 2,880 0,096 2,820



Sauvagesia elata 19 19 0,583 1 10 0,877 18,240 0,607 2,067


Andropogon bicornis 74 96 19 189 5,803 9 90 7,895 74,399 2,475 16,173

Brachiaria humidicola 46 46 1,412 4 40 3,509 44,160 1,469 6,390



Panicum pilosum 19 19 0,583 3 30 2,632 18,240 0,607 3,822



81


LUC 35 C1 C2 C3 C4 DAi DRi % Freq. FAi FRi % CAARNi CRARNi % RNRi

Inga laurina 113 113 3,470 2 20 1,754 108,480 3,609 8,833

Vismia japurensi 11 11 0,338 5 50 4,386 10,560 0,351 5,075

Byrsonima duckeana 3 3 0,092 1 10 0,877 2,880 0,096 1,065


Clitoria racemosa 97 1 98 3,009 8 80 7,018 93,154 3,099 13,126

Pourouma villosa 1 1 0,031 1 10 0,877 0,960 0,032 0,940

Senna reticulata 1 1 0,030 1 10 0,877 0,960 0,032 0,940


TOTAL 3127 111 19 0 3257 100 114 1140 100 3005.8 100 300

82

Onze espécies (40,74%) são lenhosas, distribuídas entre os porte de árvores,

arvoreta, arbustos ou lianas lenhosas e o restante, herbácea ou liana não lenhosas.

As famílias de plantas lenhosas com maior riqueza de espécies foram Fabaceae

com 4 (Senna reticulata, Inga edulis, Inga laurina e Mimosa cf. spruceana.) e

Hypericaceae com 2 (Vismia japurensis e Vismia guianensis ).


A densidade e frequência das espécies nos cinco RUCs e LUCs são descritas

a seguir:

RUC 21 - Fimbristylis diphylla, DRi = 36,18% e maior FRi = 11,36% presente

em todas as parcelas, Ichnanthus hirtus DRi= 18,19% e FRi = 7,95% presente em 7

parcelas e Sauvagesia erecta DRi= 10,95%, mas FRi= 2,27%, presente em 2

parcelas sendo apenas a 10ª frequência; Inga edulis DRi =5,53% apresentou a

quinta maior densidade e FRi = 7,95%, estando presente em 7 parcelas (Tabela 07).

RUC 31 - Sauvagesia erecta DRi = 24,59 %, FRi = 4,54 %, ocorreu em 5

parcelas, mas apenas com a oitava frequência, Lycopodiella cernua DRi = 20,55% e

maior frequência, FRi = 7,27%, presente em 8 parcelas, Clidemia bullosa DRi =

11,95% e maior frequência FRi = 7,27%, presente em 8 parcelas, Fimbristylis

diphylla DRi = 7,14%, a sexta densidade e maior frequência relativa = 7,27%,

presente em 8 parcelas (Tabela 08).

RUC 40 - Syzygium jambolanum DRi = 15,88% FRi = 4,81%, ocorreu em 5

parcelas, mas com a oitava frequência, Sauvagesia erecta DRi = 15,43% e segunda

maior frequência relativa = 7,69%, presente em 8 parcelas, Fimbristylis sp. DRi =

11,87 % e frequência relativa = 5,769%, com a terceira maior frequência presente

em 6 parcelas, Clidemia bullosa DRi = 3,02%, décimo primerio lugar e maior

frequência relativa = 8,65%, presente em 9 parcelas, Cyperus luzulae DRi = 5,26%,

sexto em densidade e segundo mais frequente F=7,69%, presente em oito parcelas

(Tabela 09).

LUC 25 - Homolepis isocalycia DRi =24,98%, FRi = 6,02%, ocorreu em 5

parcelas mas com a quarta frequência, Andropogon bicornis DRi = 15,77% e

segunda maior frequência relativa = 8,43%, presente em 7 parcelas, Clidemia

bullosa DRi = 11,53% e terceira maior frequência relativa = 7,23%, presente em 6

parcelas, Scleria mitis DRi = 3,35% oitavo lugar e maior frequência relativa = 9,64%,

83

presente em 8 parcelas, Vismia japurensis DRi = 3,60%, oitava densidade e

segunda maior FRi = 8,43%, presente em 7 parcelas (Tabela 10).

LUC 35 - Fimbristylis diphylla DRi = 26,65 % e FRi = 8,77%, ocorreu nas 10

parcelas; Rhynchospora pubera DRi = 21,46% FRi = 8,77%, ocorreu nas 10 parcelas

e Phyllanthus niruri DRi = 19,96%, mas com FRi = 8,77%, ocorreu nas 10 parcelas

(Tabela 11 ).

Considerando as 10 clareiras estudadas, a Bellucia grossularioides foi a única

e mais frequente espécie em todas as clareiras, e Fimbristylis diphylla teve o maior

valor total de abundância.


No RUC 21, a classe mais representativa foi a C1, com 946 indivíduos, com

95,07 % dos registros; a classe C2 com 4,32% e C3 com 0,40% e, a classe C4 com

0,20%. Fimbristylis diphylla foi a espécie que mais apresentou indivíduos na C1=

360 (CRARNi = 37,98%), seguida por Ichnanthus hirtus com 181 indivíduos

(CRARNi = 19,09%) e Sauvagesia erecta com 109 indivíduos (CRARNi = 11,50%),

sendo que todas as espécies só apresentaram indivíduos na C1. Andropogon

bicornis apresentou o maior numero de indivíduos na C2=14 (CRARNi = 0,07%),

Tococa guianensis foi a espécie que apresentou o maior número de indivíduos na

C3= 2 (CRARNi = 0,02 %) e, na C4, as espécies que apresentaram o maior número

de indivíduos foram Miconia rubiginosa e Qualea paraensis com apenas 1 indivíduo

cada (CRARNi = 2.23199E-07 para ambas). O RUC 21 apresentou um total de 995

indivíduos (Tabela 07).

No RUC 31, a classe mais representativa foi a C1, com 1035 indivíduos, com

88,99% dos registros; a classe C2 com 10,58%, C3 com 0,34% e a classe C4 com

0,08%. Sauvagesia erecta foi a espécie que mais apresentou indivíduos na C1= 286

(CRARNi = 27,25%), seguida por Lycopodiella cernua com 239 (CRARNi = 22,77%)

e Clidemia bullosa com 90 (CRARNi = 9,13%). Apenas Clidemia bullosa apresentou

também indivíduos na C2, com as demais contendo só indivíduos na classe C1.

Clidemia bullosa apresentou o maior numero de indivíduos na C2= 49, Ladenbergia

amazonenis foi a espécie que apresentou o maior número de indivíduos na C3= 3

(CRARNi = 1,17%) e, na C4, a única espécie que apresentou indivíduo foi a

Drypetes variabilis. O RUC 31 apresentou um total de 1.163 indivíduos (Tabela 08).

84

No RUC 40, a classe mais representativa foi a C1, com 2.593 indivíduos, com

98,07 % dos registros; a classe C2 com 1,70% e C3 com 0,23%. Nenhum indivíduo

se enquadrou na classe IV (C4) (indivíduos com altura ≥ 3,0 m e DAP < 5 cm).

Syzygium jambolanum (exótica) foi a espécie que mais apresentou indivíduos na

C1= 420 (CRARNi = 16,19%), seguida por Sauvagesia erecta com 408 (CRARNi =

15,73%) e Fimbristylis sp. com 314 (CRARNi = 12,11%), sendo que todas as

espécies estavam presentes só com indivíduos na classe C1. Clidemia bullosa

apresentou o maior número de indivíduos nas C2=35 e C3= 6 (CRARNi = 1,53%), O

RUC 40 apresentou um total de 2.644 indivíduos (Tabela 09).

No LUC 25, a classe mais representativa foi a C1, com 1.238 indivíduos, com

79,72% dos registros; a classe C2 com 15,78% e a C3 com 4,51%. Nenhum

indivíduo se enquadrou na classe IV (C4) (indivíduos com altura ≥ 3,0 m e DAP < 5

cm). Homolepis isocalycia foi a espécie que mais apresentou indivíduos na C1= 388

(CRARNi = 30,06%), seguida por Fimbristylis diphylla com 139 indivíduos (CRARNi

= 10,77%) e Clidemia bullosa com 121 indivíduos (CRARNi = 10,27%). Andropogon

bicornis apresentou o maior número de indivíduos nas C2 = 109 e C3 = 69. O LUC

25 apresentou um total de 1.553 indivíduos (Tabela 10).

No LUC 35, a classe mais representativa foi a C1, com 3.127 indivíduos, com

96,01 % dos registros; a classe C2 com 3,41% e a C3 com 0,58%. Nenhum

indivíduo se enquadrou na classe IV (C4) (indivíduos com altura ≥ 3,0 m e DAP < 5

cm). Fimbristylis diphylla foi a espécie que mais apresentou indivíduos na C1= 868

(CRARNi = 27,72%), seguida por Rhynchospora pubera com 699 indivíduos

(CRARNi = 22,32%) e Phyllanthus niruri com 650 indivíduos (CRARNi = 20,76%),

todas só com indivíduos na classe C1. Andropogon bicornis apresentou o maior

número de indivíduos nas C2=96 e C3=19 (CRARNi = 2,47%). O LUC 35 apresentou

um total de 3.257 indivíduos (Tabela 11).

85

7.5.4. Estrutura vertical: Regeneração Natural

No RUC 21, as espécies Fimbristylis diphylla, Ichnanthus hirtus e Sauvagesia

erecta com 360, 181 e 109 indivíduos respectivamente, todas na classe C1, geraram

os maiores valores relativos da regeneração natural (85,52%, 45,24% e 24,73%,

respectivamente) (Tabela 07). No RUC 31, prevaleceu Sauvagesia erecta,

Lycopodiella cernua e Clidemia bullosa com 286, 239 e 90 indivíduos

respectivamente, todas na classe C1. Somente Clidemia bullosa apresentou 49

indivíduos na C2. Essas espécies geraram os maiores valores relativos da

regeneração natural (56,39%, 50,59% e 28,35%, respectivamente) (Tabela 08).

No RUC 40, Sauvagesia erecta, Syzygium jambolanum e Fimbristylis sp., com

408, 420 e 314 indivíduos, respectivamente, todas na classe C1, geraram os



No LUC 25, Homolepis isocalycia, Andropogon bicornis e Clidemia bullosa

com 388, 245 e 179 indivíduos, respectivamente, todas na classe C1, e Clidemia

bullosa também na C2 e Andropogon bicornis na C2 e C3, geraram os maiores

valores relativos da regeneração natural (61,07%, 31,38% e 29,02%,


No LUC 35, Fimbristylis diphylla, Rhynchospora pubera e Phyllanthus niruri L.

com 868, 699 e 650 indivíduos, respectivamente, todas na classe C1, geraram os


respectivamente) (Tabela 11 ).

Nos cinco RUCs e LUCs avaliados registrou-se 9612 indivíduos distribuídos

taxonomicamente em 29 famílias, 71 gêneros e 101 espécies.

A família Cyperaceae foi a mais representativa na regeneração natural dos

mesmos no que diz respeito à densidade e Fabaceae foi a mais rica em espécies.

Esta representatividade das ciperáceas, pode estar diretamente relacionada com o

seu sistema de regeneração tanto reprodutivo (sementes e esporos) quanto

vegetativo, que são por estolões, rápido ciclo de desenvolvimento e alta produção

de propágulos que se caracterizam por alta agressividade e baixa capacidade

competitiva, que segundo Grime (1979), facilita a colonização das áreas. A família

Fabaceae foi a mais rica, provavelmente por espécies desta família terem sido

plantadas nessas áreas.

86

Nos RUCs e LUCs ocorreram um número maior de espécies pioneiras em

relação as de clímax, que foram principalmente plantas lenhosas das famílias

Fabaceae e Melastomataceae. Segundo Swaine & Whitmore (1988), espécies

pioneiras só germinam em clareiras, recebendo radiação direta em pelo menos parte

do dia. O fato da regeneração natural nos RUCs e LUCs ter sido predominada por

espécies lenhosas pode estar relacionado ao fato do dossel mais fechado, como um

todo, nestas áreas.

O predomínio de espécies lenhosas (fig. 18) e pioneiras indicam que estes

estão em estádio inicial, mas começando a oferecer um ambiente propício para o

estabelecimento de espécies clímax, pois estas, devido ao seu porte, podem

proporcionar menor incidência direta do sol para espécies que necessitam de

sombra para germinarem e/ou crescerem.

A presença de espécies exóticas na regeneração natural, mesmo não tendo

sido inventariadas, pode estar associada ao fato destas terem invadido as clareiras,

principalmente no que diz respeito às espécies da família Poaceae, uma vez que as

mesmas são plantas ao longo das margens das estradas da Província Petrolífera de

Urucu e devido à fácil dispersão e reprodução, pode ter sido um facilitador na

colonização dessas clareiras, uma vez que não foram plantadas nelas. Com relação

à Syzygium jambolanum e Clitoria racemosa, suas presenças estão relacionadas ao

fato de ser a regeneração dos indivíduos plantados nas clareiras.

Houve maior concentração dos espécimes nas menores classes de altura

(classe I = indivíduos com altura < 50 cm e classe II = indivíduos com altura ≥ 50 cm

< 1,5 m, respectivamente), fato este também relatado por outros autores (Vieira,

1989; Matos & Amaral, 1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al. 2002, Amaral et

al. 2004 e Oliveira & Amaral, 2005). A explicação possível para Amaral et al. (2004)

é que a maioria das espécies estabelecidas nessas classes jamais atingirão as

classe de maior altura, como por exemplo plantas herbáceas, arbustivas e lianas-

herbáceas. De fato, no presente estudo, as espécies com maior número de

indivíduos presentes nas menores classes de altura são ervas.

O fato da família Fabaceae ter apresentado as maiores riquezas de espécies

lenhosas pode está relacionado com a regeneração natural advinda do banco de

sementes dos RUCs e LUCs ou ainda da dispersão de sementes e propágulos

oriundos da floresta. Ressaltando que neste último caso foi registrado também para

a família Melastomataceae. Segundo Ribeiro et al. (1999), a dispersão dos frutos

87

carnosos de Melastomataceae que apresentam milhares de pequenas sementes é

feita por aves, que podem ter sido depositadas nessas áreas descobertas.

7.6. Diversidade e Equitabilidade (uniformidade)

A clareira que apresentou maior riqueza de espécies foi o RUC 31 com 49

espécies, seguido pelo RUC 21 com 39 espécies e RUC 40 com 33 espécies. As

que apresentaram menor riqueza foram: clareira 25 com 16 espécies, jazida 33 com

19 espécies e LUC 25 com 25 espécies. Considerando todas as 10 clareiras

estudadas, as mesmas totalizaram 124 espécies diferentes, sendo destas, 33,06%

raras.

Baseando-se nos resultados obtidos, pode-se deduzir que as clareiras 19 e

25 possuem uma baixa diversidade, segundo o índice de diversidade de (H'), haja

vista que o maior valor obtido foi 2,246, portanto, atingindo menos de 50% do valor

máximo esperado que é 5, pois segundo Margalef (1972), quanto mais próximo de

cinco, maior é a diversidade das comunidades vegetais abordadas. A diversidade

Figura 18: Porcentagem de espécies por cada hábito nos 5 RUCs e LUCs.

88

baixa das áreas estudadas parece estar associada ao tamanho, como se observa na

Tabela 12, quanto maior a área, maior a tendência de apresentar maior diversidade.

Quanto à uniformidade (E'), as clareiras 19 e 25 apresentam valores

relativamente baixos; baixa equidade significa alta dominância entre as espécies,

indicando que a distribuição das espécies não é uniforme; isso normalmente

acontece devido à grande concentração de indivíduos em poucas espécies.

Nas jazidas também houve baixa diversidade, segundo o índice de

diversidade de (H'), haja vista que o maior valor obtido foi 2,136, portanto atingindo

menos de 50% do máximo que é 5. A diversidade baixa das áreas estudadas parece

também estar ligada ao tamanho, como se observa na Tabela 12. Quanto à

uniformidade (E'), comparando as três jazidas estudas, todas apresentaram valores

relativamente baixos, como já observado nos casos das clareiras citados acima.

Estes resultados das jazidas não corroboram com os de Amaral et al. (2004).

Em seu estudo, as jazidas apresentaram uma moderada diversidade (H'), haja vista

que o maior índice obtido foi 2,61, contudo, isto também, segundo os autores, está

ligado ao tamanho, uma vez que quanto maior foi o tamanho da jazida maior foi a

diversidade. Foi observado ainda que houve distribuição uniforme das espécies;

isso, segundo os autores, foi explicado pelo número de espécies plantadas e

também por ser áreas desmatadas e portanto colonizadas por espécies

pertencentes da mesma sinúsia.

Os RUCs e LUCs, assim com as clareiras 19, 25 e jazidas, também

apresentaram baixa diversidade, segundo o índice de diversidade de (H'), haja vista

que a média do valor obtido foi 2,371, portanto atingindo menos de 50% do máximo

que é 5. Contudo o RUC 40 teve H' de 2,639 apresentando moderada diversidade.

A diversidade baixa não teve relação com o tamanho, ou idade de

reflorestamento como se observa na Tabela 12. Quanto à uniformidade (E'),

comparando os cinco RUCs e LUCs estudados, apresentaram valores relativamente

baixos como citado nas áreas anteriores. Baixa equidade significa alta dominância

entre as espécies indicando que a distribuição das espécies não é uniforme, e da

mesma forma como nas clareiras 19, 25 e jazidas, isso provavelmente aconteceu

devido a grande concentração de indivíduos em poucas espécies.

Os resultados da diversidade encontrados nos RUCs e LUCs, diferem dos

apresentados por Amaral et al. (2003) e Formiga et al. (2007) onde ambos

verificaram que este tipo de clareira apresenta diversidade moderada. A

89

equitabilidade no trabalho de Amaral et al. (2003) apresentou valores relativamente

baixos, indicando que a distribuição das espécies não é uniforme, assim como o

presente estudo, mas no trabalho de Formiga et al. (2007) houve alta equitabilidade

nestas áreas.

Tabela 12: Valores de diversidade obtidos pelo índice de Shannon e equitabilidade das 10 clareiras estudadas.

7.7. Similaridade florística entre as Clareiras

A análise de similaridade entre as clareiras 19 e 25 indicou baixa similaridade

florística entre elas, pois foi apenas de 13%. A matriz de similaridade está no anexo

II.

As jazidas e RUCs e LUCs também mostraram pequena similaridade. Entre

as 3 jazidas, o maior valor foi entre as jazida 22/jazida 33= 51,92% e entre os RUCs

e LUCs a maior similaridade foi Ruc 21/Luc 35 = 57,26%.

As maiores similaridades foram observadas entre a clareira 19 e LUC 35 (fig.

19). O coeficiente de 0,76746 entre as duas clareiras indica que cada espécie tem

aproximadamente 76% de possibilidade em pertencer às duas. As espécies comuns

entre as duas foram: Andropogon bicornis, Bellucia grossularioides, Brachiaria

humidicola, Brachiaria mutica, Calopogonium mucunaides, Clidemia bullosa,

Cyperus luzulae, Fimbristylis, Ichnanthus hirtus, Inga laurina, Lycopodiella cernua,

Panicum pilosum, Phyllanthus niruri, Piriqueta cistoides, Rhynchospora pubera,

Sauvagesia, Scleria mitis e Vismia japurensis.

Jazida 22/ RUC 31 tem 71,25% de probabilidade das espécies ocorrerem nas

duas clareiras, tendo como espécies comuns entre si, Aciotis purpurascens,

Clareiras N°

indiv. N° ssp H' E' Tamanho

(ha) Idade do

reflorestamento

Cl 19 3515 26 2,246 0,6894 0,47 10 anos Cl 25 1502 16 1,597 0,5762 0,41 10 anos Jaz 21 1318 30 1,793 0,5273 1,32 11 anos Jaz 22 2270 26 2,136 0,6556 0,47 17 anos Jaz 33 1323 19 1,916 0,6508 0,65 10 anos RUC 21 995 39 2,177 0,5941 0,82 16 anos RUC 31 1163 49 2,461 0,6324 1,08 17 anos RUC 40 2644 33 2,639 0,7547 1,8 13 anos LUC 25 1553 25 2,432 0,7556 1,68 16 anos LUC 35 3257 27 2,145 0,6509 1,94 10 anos

90

Andropogon bicornis, Bellucia grossularioides, Clidemia bullosa, Clusia nemorosa,

Cyperus luzulae, Doliocarpus sp., Ichnanthus hirtus, Lycopodiella cernua, Mimosa cf.

spruceana, Palicourea sp., Panicum pilosum, Piper demeraranum, Sauvagesia

erecta, Tococa formicarium e Vismia japurensis.

RUC 21/ clareira 19 tem 61,45% de probabilidade de uma espécie pertencer

às duas clareiras. As espécies Andropogon bicornis, Bellucia grossularioides,

Calopogonium mucunaides, Clidemia bullosa, Clusia nemorosa, Fimbristylis diphylla,

Ichnanthus hirtus, Sauvagesia erecta, Syzygium jambolanum, Tococa formicarium e

Vismia japurensis foram comuns entre essas.

0 1,2 2,4 3,6 4,8 6 7,2 8,4 9,6 10,8

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Sim

ilarity

RU

C31

JA

Z22

Ruc40

JA

Z33

LU

C25

CL25

JA

Z21

RU

C21

Luc35

CL19

Figura 19: Análise de agrupamento, entre as clareiras, pelo índice de Morisita nas 10 clareiras

estudadas.

91

7.8. Análise multivariada entre as Clareiras

Os autovalores da Análise de Correspondência Canônica (CCA) relativos aos

dados de densidade de espécie e variáveis ambientais estão na Tabela 13. Estes

variaram de 0,395 (primeiro eixo) a 0,157 (quarto eixo). O primeiro e o segundo eixo

explicaram 53% da variância da relação composição de espécies e ambiente.

Tabela 13: Sumário dos resultados da CCA para densidade de espécie e variáveis ambientais.

Entre as 12 variáveis ambientais estudadas, 7 foram significativas de acordo

com o teste de permutação de Monte Carlo ( Tabela 14). Apenas são mostradas nos

diagramas, as variáveis ambientais significantes, ou seja, com p≤ 0,05. Os

resultados dos micro e macronutrientes estão no anexo III.

Eixos 1 2 3 4

Total

inércia

Autovalores 0,395 0,341 0,209 0,157 5,003

Correlação entre espécies e

variáveis ambientais

0,91 0,904 0,863 0,669

% de variância cumulativa das

espécies

7,9 14,7 18,9 22

% de variância cumulativa da

relação espécies-variáveis

28,6 53,4 68,6 80

Soma total dos autovalores 5,003

Soma total dos autovalores

canônicos

1,378

92

Tabela 14: Teste de probabilidade das variáveis ambientais

O diagrama 1 mostra as interações entre espécies e variáveis ambientais (fig.

20), os nomes científicos de cada espécie e sua respectiva abreviatura estão no

anexo IV.

Neste é possível visualizar a formação de 3 grupos, o primeiro apenas com

espécies pioneiras e o predomínio de ervas da família Poaceae, apresentando como

a espécie mais frequente, Bellucia grossularioides (Bel gro), e uma das espécies que

se apresentou cobrindo o dossel das clareiras, Vismia japurensis (Vis jap). O

segundo grupo é formado também apenas por espécies pioneiras, com o predomínio

de ervas das famílias Poaceae e Cyperaceae, apresentando 3 espécies exóticas:

Brachiaria humidicola (Bra hum), Brachiaria mutica (Bra mut) e Ichnanthus hirtus (Ich

hir) e uma das espécies que se apresentou fechando o dossel das clareiras, Inga

laurina (Ing lau). O terceiro, com predomínio de espécies pioneiras, lenhosas da

família Fabaceae, apresentando 1 espécie exótica Syzygium jambolanum (Syz jam)

e uma das espécies, que se apresentou fechando o dossel das clareiras, Inga edulis

(Ing dul) .

Variavéis ambientais Monte Carlo (p≤ 0,05)

Al p= 0,002

Ca p= 0,002

TAM_CLA p= 0,002

pH_H2O p= 0,0020

Fe p= 0,004

Mn p= 0,0040

DIST_BOR p= 0,032

Zn p= 0,54

Mg p= 0,158

M.O p= 0,302

K p= 0,584

P p= 0,87

93

-1.0 1.0

-0.6

0.8

Aci pur

And bic

Bel gro

Bra hum

Bra mut

Cal muc

Clibul

Cyp luz

Des inc

Dig sp

Dol sp

Fim dip

Fim sp

Hom iso

Ich hir

Ing dul

Ing lau

Lyc cer

Mik ban

Mim spr

Pan pilPan sp

Pas con

Phy nir

Rhy pub

Sau ere

Scl mit

Syz jamVis jap

Vis mac

pH_H2O

Al

Ca

Fe

Mn

DIST_BOR

TAM_CLA

GRUPO I

GRUPO II

GRUPO III

Figura 20: Diagrama biplot das espécies da regeneração natural e das variáveis ambientais.

94

A espécie Bellucia grossularioides (Bel gro) , a mais frequente, e Fimbristylis

diphylla (Fim dip), a mais abundante da regeneração natural dentre as 10 clareiras

estudadas, estão relacionadas com baixos teores de alumínio (Al) e cálcio (Ca),

respectivamente. As espécies exóticas Brachiaria humidicola e Brachiaria mutica

(que não foram plantadas nas clareiras mas ocorreram na regeneração natural

destas) estão relacionadas com a distância da clareira a borda da floresta. As

espécies que frequentemente apresentaram-se cobrindo o dossel das clareiras,

estão associadas ao manganês (Mn) (Syzygium jambolanum e Inga edulis), tamanho

da clareira e pH em água (Inga laurina) e Al (Vismia japurensis).

A maior parte das ervas (Poaceae e Cyperaceae) estão positivamente

relacionadas com Al e a distância da clareira a borda da floresta, e as espécies

lenhosas estão em sua maioria relacionadas com moderados teores de Mn. O

alumínio não é considerado um elemento essencial, mas as plantas normalmente

contêm de 0.1 a 500 ppm (Taiz & Zeiger, 2004). De acordo com Machado (1997),

altas concentrações deste elemento no solo causam toxidez às plantas. Porém, não

se pode ter certeza se as espécies que apresentam forte relação com alumínio estão

de fato absorvendo altas concentrações deste elemento (uma vez que seriam

necessárias análises fisiológicas de órgãos da planta como folhas e raízes) ou não,

mas sem dúvida, a presença destas plantas é indicador deste elemento nas

clareiras.

A distribuição de espécies ao longo de um gradiente ambiental é mostrado na

relação de Mn e na distância da clareira a borda da floresta . Mikania banisteriae

(Mik ban) mostra um ótimo para o aumento de Mn e também para Panicum sp. (Pan

sp), associada com baixas concentrações de Mn. A densidade relativa de Brachiaria

humidicola (Bra hum), Brachiaria mutica (Bra mut) e Phyllanthus niruri (Phy nir) está

associada à maior distância da clareira a borda da floresta, esta associação pode

está relacionada com a maior disponibilidade de luz a medida que esta distância

aumenta, o que propicia a germinação e crescimento de espécies pioneiras, como é

o caso das espécies anteriormente citadas. Enquanto que Inga laurina (Ing lau),

espécie clímax, está associada com menores distâncias, onde a disponibilidade de

luz é menor.

O diagrama 2 mostra as interações entre espécies e clareiras (fig. 21). É

possível observar que houve diferenças entre os tipos de clareiras e a composição

florística da regeneração natural. As clareiras (19 e 25) estão relacionadas com

95

espécies da família Poaceae e Cyperaceae, espécies essencialmente herbáceas, a

exemplo de Rhynchospora pubera (Rhy pub), Andropogon bicornis (And bic) e

Panicum sp. (Pan sp), enquanto que jazidas e RUCs e LUCs estão mais

relacionadas a espécies lenhosas.

96

-0.4 1.0

-0.6

0.8

Aci pur

And bic

Bel gro

Bra hum

Bra mut

Cal muc

Cli bul

Cyp luz

Des inc

Dig sp

Dol sp

Fim dip

Fim sp

Hom iso

Ich hir

Ing dul

Ing lau

Lyc cer

Mik ban

Mim spr

Pan pil

Pan sp

Pas con

Phy nir

Rhy pub

Sau ere

Scl mit

Syz jam

Vis jap

Vis mac

12

3

4

5

6

7

8

9

10

1112

13

1415

16

1718

19

20

21

2223

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

3536

37

38

3940

41

42 43

44

45

46

47

48

49

50

Figura 21: Diagrama biplot das espécies da regeneração natural e das clareiras. Círculos pretos= clareiras, círculos vermelhos= jazidas e círulos verdes= RUCs e LUCs.

97

Observa-se que as jazidas, em sua maioria, estão associadas à Vismia

japurensis (Vis jap) uma das espécies que cobre o dossel das clareiras.

O diagrama 3 mostra as interações entre clareiras e variáveis ambientais (fig.

22). De modo geral, as clareiras 19 e 25, jazidas e RUCs e LUCs apresentaram-se

associadas ao Al, à distância da clareira a borda da floresta e a baixas

concentrações de Mn. Os solos dos RUCs e LUCs apresentaram uma grande

variação de Manganês disponível.

Os diagramas não mostraram o agrupamento de nenhum tipo de clareira por

idade do reflorestamento ou por tamanho, demostrando que não há relação entre

estas variáveis e a composição florística das clareiras estudadas.

Nascimento (2009) corrobora com o presente estudo com relação ao tamanho

da clareira, pois para o autor, o tamanho não fez diferença para a regeneração nas

clareiras antrópicas da Província Petrolífera de Urucu. Conforme tratado por Hubbell

e Foster (1986) e Brown (1993), provavelmente este fato ocorreu devido ao tamanho

e forma excepcionais das áreas, bem como da intensidade do distúrbio; o

zoneamento do centro para borda não foram percebidos.

98

-1.0 1.0

-0.6

0.8

pH_H2O

Al

Ca

Fe

Mn

DIST_BOR

TAM_CLA

1 2

3

4

5

6

7

8

9

10

1112

13

14

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16

1718

19

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24

25

26

27

28

2930

31

32

33

34

35

36

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38

3940

41

42 43

44

45

46

47

48

49

50

Figura 22: Diagrama biplot das clareiras e das variáveis ambientais. Círculos pretos= clareiras, círculos vermelhos= jazidas e círulos verdes= RUCs e LUCs.

99

8. CONCLUSÕES

A abundância da maior parte das espécies das famílias Poaceae e

Cyperaceae está correlacionada com o elemento alumínio no solo e a distância da

clareira a borda da floresta. Bellucia grossularioides, a espécie mais frequentes e

Vismia japurensis, uma das espécies que formam o dossel das clareiras, estão

relacionadas a baixos teores deste metal. Fimbristylis diphylla, a espécie mais

abundante, está associada a baixos teores de cálcio.

A floresta clímax e as espécies que foram plantadas nas clareiras

contribuiram com a ocorrência de espécies raras e a riqueza de espécies lenhosas

nas áreas.

A baixa diversidade e alta dominância demostram que as clareiras ainda

estão nos primeiros estádios de sucessão ecológica, visto que as florestas clímax na

Amazônia apresentam alta diversidade e baixa dominância.

Em todas as 10 clareiras, a maior parte das espécies pertence ao grupo

ecológico pioneiro e às menores classes de altura.

Os tipos de clareiras apresentaram diferenças com relação ao porte das

espécies. Nas jazidas, RUCs e LUCs houve o predomínio de espécies lenhosas e

nas clareiras 19 e 25, de espécies herbáceas, demonstrando que estas estão num

estádio sucessional menos avançado.

Syzygium jambolanum mostrou relação com Manganês e Brachiaria

humidicola e B. mutica com a distância a borda da floresta.

As espécies exóticas S. jambolanum e Clitoria racemosa, e as espécies

nativas do gênero Inga são as principais inibidoras da regeneração natural das

espécies nativas, quando o dossel apresenta-se fechado predominantemente por

apenas uma destas espécies.

100

9. RECOMENDAÇÕES Recomenda-se a realização de mais estudos com a regeneração natural nas

clareiras antrópicas da Província Petrólifera de Urucu, avaliando outras clareiras e

variáveis ambientais, com intuito de conhecer a composição florística em um número

maior de clareiras e variáveis ambientais. Estudos fisiológicos das espécies serião

uma outra vertente para ampliar o conhecimento das mesmas, juntamente com as

variáveis de solo para o melhor conhecimento das espécies mais sensíveis e/ou

resistentes a determinado elemento e assim subsidiar projetos de manejo e

recuperação de áreas degradadas.

101

10. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alves, L.F.; Metzger, J. P. 2006. A regeneração florestal em áreas de floresta secundária na Reserva Florestal do Morro Grande, Cotia, SP. Biota Neotropica (http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00406022006). Acesso em: 05/09/2009. Amaral, I.L.do; Matos F.D.A.; Lima, J. 2000. Composição florística e estrutural de um hectarede floresta densa de terra firme no Rio Uatumã, Amazônia, Brasil. Acta Amazonica, 30:377– 392. Amaral, I. L. do; Matos , F.D. de A.; Soares, M. de L. C.; LIma Filho , D.de A.;

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108

ANEXOS

109

Anexo I: Lista das famílias e espécies de plantas da regeneração natural, encontradas nas 10 clareiras estudadas na área de prospecção de petróleo da PETROBRAS,no Rio Urucu, Amazonas, Brasil. Ano 2010.

Famílias Espécies Porte Grupo ecológico

Acanthaceae Mendoncia hoffmannseggiana Nees Liana não lenhosa Pioneira Annonaceae Xylopia multiflora R.E.Fr.(rara) Árvore Clímax

Apocynaceae Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Liana não lenhosa Pioneira

Araceae Alloschemone ocidentalis (Poeppig) Engler & Krause (rara) Hemiepífita Clímax

Araceae Mostera adansonii Shott (rara) Hemiepífita Clímax

Arecaceae Euterpe precatoria Mart. (rara) Palmeira Clímax

Arecaceae Mauritia flexuosa L.f. (rara) Palmeira Clímax

Asteraceae Mikania banisteriae DC. Liana lenhosa Pioneira

Asteraceae Mikania psilostachya Dc. Liana não lenhosa Pioneira

Bignoniaceae Pleonotoma jasminifolia (Kunth) Miers Liana não lenhosa Clímax

Boraginaceae Cordia nodosa Lam. Árvore Clímax

Clusiaceae Clusia nemorosaG. Mey. Árvore Clímax

Clusiaceae Symphonia globulifera L.f. (rara) Árvore Pioneira

Clusiaceae Tovomita gracilipes Planch. & Triana (rara) Árvore Clímax

Convolvulaceae Maripa scandens Aubl. (rara) Liana lenhosa Clímax

Cyperaceae Becquerelia cymosa Brongn. Herbácea Pioneira

Cyperaceae Cyperus luzulae (L.) Rottb. Ex Retz. Herbácea Pioneira

Cyperaceae Fimbristylis diphylla (Retz.) Vahl Herbácea Pioneira

Cyperaceae Fimbristylis sp. Herbácea Pioneira

Cyperaceae Fuirena umbellata Rottb. Herbácea Pioneira

110

Anexo I:Continuação.


Cyperaceae Rhynchospora pubera ( Vahl) Boeck Herbácea Pioneira

Cyperaceae Scleria mitis P.J. Bergius Herbácea Pioneira

Dichapetalaceae Tapura lanceolata (Ducke) Rizzini (rara) Árvore Pioneira

Dilleniaceae Doliocarpus sp. Liana lenhosa Pioneira

Euforbiaceae Drypetes variabilis Vahl (rara) Árvore Pioneira

Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (Juss.) Bail. (rara) Árvore Pioneira

Euphorbiaceae Phyllanthus niruri L. Herbácea Pioneira

Fabaceae Calopogonium mucunaides Desv. Liana não lenhosa Pioneira

Fabaceae Centrosema bifidum Benth Liana não lenhosa Pioneira

Fabaceae Clitoria racemosa Benth. (exótica) Árvore Pioneira

Fabaceae Crudia amazonica Ducke (rara) Árvore Pioneira

Fabaceae Desmodium incanum DC. Herbácea Pioneira

Fabaceae Diplotropis martiusii Benth. (rara) Árvore Pioneira

Fabaceae Flemingia sp. (exótica) Arbusto Pioneira

Fabaceae Hymenolobium heterocarpum Ducke (rara) Árvore Pioneira

Fabaceae Inga cayennensis Sagot ex benth Árvore Pioneira

Fabaceae Inga edulis Mart. Árvore Pioneira

Fabaceae Inga laurina Willd. Árvore Pioneira

Fabaceae Inga obidensis Ducke. (rara) Árvore Pioneira

Fabaceae Machaerium quinata (Aubl.) Sandwith (rara) Liana lenhosa Clímax

Fabaceae Mimosa cf. spruceana Benth. Liana lenhosa Pioneira

111

Anexo I:Continuação.


Fabaceae Parkia velutina Benoist (rara) Árvore Clímax

Fabaceae Senna reticulata ( Willd.) H.S. Irwim & Barnby (rara) Arbusto Pioneira

Fabaceae Senna silvestres (Uell) Var silvestre Árvore Clímax

Fabaceae Sesbania marginata Benth Arbusto Pioneira

Fabaceae Stryphnodendron guianensis ( Aubl.) Benth Árvore Clímax

Fabaceae Stryphnodendron paniculatum Poepp. & Endl. Árvore Clímax

Fabaceae Swartzia ingifolia Ducke Árvore Clímax

Fabaceae Swartzia latifolia Benth Árvore Clímax

Fabaceae Tachigali venusta Dwyer (rara) Árvore Pioneira

Fabaceae Zornia latifolia Sm. Herbácea Pioneira

Hypericaceae Vismia guianensis (Aubl.) Pers. Arvoreta Pioneira

Hypericaceae Vismia japurensis Reich Árvore Pioneira

Hypericaceae Vismia macrophylla Kunth. Árvore Pioneira

Lauraceae Ocotea longifolia Kunth (rara) Árvore Pioneira

Lycopodiaceae Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Herbácea Pioneira

Malpighiaceae Byrsonima duckeana Rich. ex Kunth Árvore Pioneira

Malpighiaceae Byrsonima variabilis A. Juss. (rara) Árvore Pioneira

Melastomataceae Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana Arbusto Pioneira

Melastomataceae Bellucia grossularioides (L.) Triana (frequente) Árvore Pioneira

Melastomataceae Clidemia bullosa Dc. Arbusto Pioneira

Melastomataceae Clidemia sp. Arbusto Pioneira

Melastomataceae Miconia aff. Poeppigii Trian (rara) Árvore Pioneira

112

Anexo I: Continuação.


Melastomataceae Miconia ampla Triana Arbusto Pioneira

Melastomataceae Miconia comptifolia Wurd Árvore Pioneira

Melastomataceae Miconia cuspidata ( Mart.) Naudin (rara) Árvore Pioneira

Melastomataceae Miconia dispar Benth (rara) Arvoreta Pioneira

Melastomataceae Miconia minutiflora (Bonpl.) Dc. (rara) Árvore Pioneira

Melastomataceae Miconia rubiginosa (Bonpl.) D.c Árvore Pioneira

Melastomataceae Mouriri ficoides Aubl. (rara) Árvore Clímax

Melastomataceae Tococa formicaria Mart. Arbusto Pioneira

Melastomataceae Tococa guianensis Aubl. Arbusto Pioneira

Melastomataceae Aciotis annua (Mart. & Dc.) Trian. (rara) Arbusto Pioneira

Moraceae Brosimum rubescens Taub. (rara) Árvore Clímax

Moraceae Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (rara) Árvore Pioneira

Moraceae Sorocea guilleminiana Gaudich. Árvore Pioneira

Myrtaceae Eugenia florida DC. (rara) Árvore Pioneira

Myrtaceae Syzygium jambolanum (Lam.) DC. Árvore Climax

Ochnaceae Sauvagesia elata Benth. Herbácea Pioneira

Ochnaceae Sauvagesia erecta Aubl. Herbácea Pioneira

Passifloraceae Passiflora amethystina J.C. Mikan Liana não lenhosa Pioneira

Passifloraceae Passiflora auriculata Kunth Liana lenhosa Pioneira Passifloraceae Passiflora coccinea Aubl. Liana não lenhosa Pioneira

113



Piperaceae Abuta panurensis Eichl. Arbusto Pioneira

Piperaceae Piper amapense Yuncker (rara) Arbusto Pioneira

Piperaceae Piper brasiliense C.DC. (rara) Arbusto Pioneira

Piperaceae Piper cyrtopodon C.DC. Arbusto Pioneira

Piperaceae Piper demeraranum (Miq.) C.D.C. Arbusto Pioneira

Piperaceae Piper piscatorium Trel. &Yun. Arbusto Pioneira

Poaceae Andropogon bicornis Forssk Herbácea Pioneira

Poaceae Brachiaria humidicola (Rendle) Schw.(exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf (exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Brachiaria sp. (exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Digitaria adscendens (Kunth) Henrard (exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Digitaria eriantha Steud.(exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Digitaria sp. Herbácea Pioneira

Poaceae Homolepis isocalycia (G. Mey.) Chase Herbácea Pioneira

Poaceae Ichnanthus hirtus (Raddi) Chase (exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Ichnanthus sp. (rara) Herbácea Pioneira

Poaceae Panicum frondescens G. Mey. (exótica) Herbácea Pioneira

Poaceae Panicum pilosum Sw. Herbácea Pioneira

Poaceae Panicum sp. Herbácea Pioneira

Poaceae Paspalum conspersum Schrad.(exótica) Herbácea Pioneira

Primulaceae Cybianthus guyanensis (A. DC.) Miq. (rara) Árvore Clímax

Rhizophoraceae Sterigmapetalum obovatum Kuhlm (rara) Árvore Pioneira

114



Rubiaceae Duroia saccifera (Mart. ex Roem. & Schult.) Hook. f. Ex Schumann (rara) Árvore Clímax

Rubiaceae Ferdinandusa sp. (rara) Árvore Pioneira

Rubiaceae Ladenbergia amazonenis Ducke Árvore Pioneira

Rubiaceae Palicourea anisoloba M. Arg. Árvore Pioneira

Rubiaceae Palicourea grandiflora (Kunth) Standl. Árvore Pioneira

Rubiaceae Palicourea nitidella ( Mull. Arg.) Standl. (rara) Arvoreta Pioneira

Rubiaceae Palicourea sp. Arvoreta Pioneira

Rubiaceae Spermacoce ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult. Herbácea Pioneira

Sapotaceae Ecclinusa guianensis Eyma (rara) Árvore Pioneira

Sapotaceae Pouteria hispida Eyma Árvore Clímax

Schizaeaceae Actinostachys pennula (Sw.) Hook. (rara) Herbácea Pioneira

Strelitriziaceae Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl. Herbácea Clímax

Turneraceae Piriqueta cistoides G. Mey. Ex Steud Herbácea Pioneira

Urticaceae Coussapoa asperifolia ssp. magnifolia (Trécul) Akkermans & C.C. Berg Hemiepífita Clímax

Urticaceae Pourouma cuspidata Mildbr. Árvore Pioneira

Urticaceae Pourouma minor Aubl. Árvore Pioneira

Urticaceae Pourouma villosa Aubl. Árvore Pioneira

Vochysiaceae Qualea paraensisDucke (rara) Árvore Clímax

Vochysiaceae Erisma fuscum Rudge Árvore Clímax

115

Anexo II: Matriz de similaridade das 10 clareiras estudadas (Índice de Morisita).

CL19 CL25 JAZ21 RUC21 RUC31 JAZ22 LUC35 RUC40 JAZ33 LUC25

CL19 1 0.13208 0.30426 0.61446 0.33632 0.28347 0.76746 0.27532 0.11952 0.22486

CL25 0.13208 1 0.025608 0.034501 0.34454 0.33679 0.070746 0.065655 0.43691 0.25446

JAZ21 0.30426 0.025608 1 0.36545 0.15908 0.24255 0.1111 0.14255 0.057713 0.044934

RUC21 0.61446 0.034501 0.36545 1 0.36828 0.23356 0.57262 0.22883 0.073735 0.26484

RUC31 0.33632 0.34454 0.15908 0.36828 1 0.7125 0.19159 0.54186 0.32881 0.39613

JAZ22 0.28347 0.33679 0.24255 0.23356 0.7125 1 0.093592 0.33963 0.51921 0.27952

LUC35 0.76746 0.070746 0.1111 0.57262 0.19159 0.093592 1 0.12488 0.12636 0.26875

RUC40 0.27532 0.065655 0.14255 0.22883 0.54186 0.33963 0.12488 1 0.1172 0.14673

JAZ33 0.11952 0.43691 0.057713 0.073735 0.32881 0.51921 0.12636 0.1172 1 0.44476

LUC25 0.22486 0.25446 0.044934 0.26484 0.39613 0.27952 0.26875 0.14673 0.44476 1

116

Anexo III: Resultados das variáveis ambientais.

Parcelas pH_H2O pH_KCl Al Ca Mg K P Fe Zn Mn C M.O N TIP_CLA DIST_BOR TAM_CLA ID_REF

RUC40 1.1 5.31 4.15 4.32 0.25 0.01 0.01 0.52 116 1.7 1 5.87 10.09 0.29 2 16.40 1.8 12

RUC40 1.4 5.08 4.05 4.67 2.63 0.03 0.01 1.65 236 1.9 1.1 10.95 18.83 0.55 2 18.84 1.8 12

RUC40 1.5 5.44 4.46 0.06 8.23 0.09 0.01 0.61 171 2 1.4 9.38 16.14 0.47 2 11.50 1.8 12

RUC40 1.7 5.28 4.4 1.58 6.6 0.03 0.01 0.48 279 1.9 2 10.56 18.16 0.53 2 9.43 1.8 12

RUC40 1.10 5.11 4.01 5.93 0.06 0.01 0.01 0.61 198 2.1 1.3 9.78 16.81 0.49 2 12.00 1.8 12

RUC21 1.1 5.85 5.45 0.01 13.13 0.03 0.01 1.71 203 7.9 13.2 10.95 18.83 0.55 2 19.23 0.82 15

RUC21 1.4 5.65 4.49 2.35 2.7 0.02 0.01 0.61 461 2 3.8 10.95 18.83 0.55 2 17.15 0.82 15

RUC21 1.5 5.38 4.17 4.08 0.36 0.01 0.01 1.39 314 5.4 2.9 12.12 20.85 0.61 2 11.00 0.82 15

RUC21 1.7 5.1 4.05 5.17 0.06 0.01 0.01 0.68 161 1.6 2.7 8.99 15.47 0.45 2 15.26 0.82 15

RUC21 1.10 5.22 4.04 5.02 0.19 0.02 0.01 0.19 91 2.2 2 5.87 10.09 0.29 2 9.30 0.82 15

117

Anexo III: Continuação.


RUC31 1.1 4.98 4.06 1.35 0.03 0.01 0.01 0.81 88 1.6 2.2 5.08 8.74 0.25 2 19.77 1.08 16

RUC31 1.4 4.82 4 1.54 0.04 0.01 0.01 2 131 1.7 2.1 10.17 17.49 0.51 2 21.00 1.08 16

RUC31 1.5 4.83 3.99 3.76 0.02 0.01 0.01 1.26 102 1.9 3.9 9.78 16.81 0.49 2 16.37 1.08 16

RUC31 1.7 5.05 4.2 1.44 0.01 0.01 0.01 0.39 162 1.7 1.8 5.08 8.74 0.25 2 14.35 1.08 16

RUC31 1.10 5.01 4.2 1.48 0.01 0.01 0.01 0.55 129 0.01 1.8 5.08 8.74 0.25 2 14.74 1.08 16

JAZ21 1.1 4.26 3.9 4.25 0.06 0.09 0.02 0.9 527 3.1 5.2 19.16 32.96 0.96 3 56.80 1.32 10

JAZ21 1.4 5.33 4.27 0.55 6.37 1 0.02 3.13 145 1.7 1 8.99 15.47 0.45 3 55.00 1.32 10

JAZ21 1.5 5.69 4.83 0.01 7.58 0.12 0.03 1 142 3.6 1.7 10.95 18.83 0.55 3 50.00 1.32 10

JAZ21 1.7 5.79 4.64 0.02 7.44 0.13 0.01 3.16 289 3.8 1.1 12.12 20.85 0.61 3 50.00 1.32 10

JAZ21 1.10 5.35 4.2 3.1 2.27 0.04 0.06 3 432 6 1.6 24.24 41.7 1.21 3 46.00 1.32 10

118



JAZ22 1.1 5.14 4.2 5.25 0.01 0.01 0.01 0.13 22 1.1 0.3 2.74 4.71 0.14 3 14.38 0.47 16

JAZ22 1.4 4.59 3.99 3.25 0.01 0.01 0.01 4.23 239 1.9 0.4 20.72 35.65 1.04 3 9.50 0.47 16

JAZ22 1.5 4.89 4.07 5.28 0.01 0.01 0.01 2.26 145 1.3 0.3 8.99 15.47 0.45 3 14.63 0.47 16

JAZ22 1.7 5.01 4.08 7.17 0.01 0.01 0.01 0.52 67 1.1 0.3 3.52 6.05 0.18 3 19.37 0.47 16

JAZ22 1.10 5.14 4.11 6.12 0.01 0.01 0.01 0.23 42 1.2 0.3 2.74 4.71 0.14 3 20.00 0.47 16

Cla19

1.1 5.54 3.92 2.42 0.11 0.02 0.06 0.29 138 0.4 0.1 10.17 17.49 0.51 1 22.70 0.47 9

Cla19 1.4 5.76 4.29 0.14 2.34 0.01 0.01 1.29 144 1.5 0.01 2.74 4.71 0.14 1 20.00 0.47 9

Cla19 1.5 5.23 4.08 4.57 0.02 0.01 0.01 1.06 73 1.3 0.1 3.91 6.73 0.2 1 24.46 0.47 9

Cla19 1.7 5.36 4.08 2 0.23 0.01 0.01 1.65 258 1.5 0.1 6.65 11.43 0.33 1 23.74 0.47 9

Cla19 1.10 5.62 4.69 0.01 7.84 0.03 0.01 0.52 266 1.5 0.9 7.82 13.45 0.39 1 11.00 0.47 9

119



LUC 25 1.1 4.95 4.03 4.33 0.03 0.01 0.01 16.01 186 1.7 1 10.95 18.83 0.55 2 38.97 1.68 15

LUC 25 1.4 5.29 4.17 3.26 2.93 0.01 0.01 0.52 85 1 1.2 8.21 14.12 0.41 2 43.80 1.68 15

LUC 25 1.5 5.6 4.36 0.38 13.5 0.02 0.01 0.42 40 1.1 1.2 7.04 12.11 0.35 2 41.00 1.68 15

LUC 25 1.7 5.3 4.3 2.2 0.16 0.01 0.01 0.16 171 1.1 1.2 6.26 10.76 0.31 2 33.00 1.68 15

LUC 25 1.10 4.96 4.23 3.97 0.05 0.01 0.01 0.23 78 1.9 1.3 3.13 5.38 0.16 2 3.00 1.68 15

JAZ33 1.1 4.98 4.05 5.75 0.01 0.01 0.01 1.19 40 1.1 0.6 11.73 20.18 0.59 3 18.28 0.65 9

JAZ33 1.4 5.25 4.09 5.99 0.01 0.01 0.01 0.42 22 1.2 0.2 3.52 6.05 0.18 3 25.87 0.65 9

JAZ33 1.5 5.05 4.13 5.82 0.01 0.01 0.01 1 48 2.2 0.3 10.95 18.83 0.55 3 18.74 0.65 9

JAZ33 1.7 5.15 4.05 7.55 0.01 0.01 0.01 0.26 15 2.3 0.3 5.08 8.74 0.25 3 15.65 0.65 9

JAZ33 1.10 5.04 4.08 4.91 0.01 0.02 0.01 0.74 28 1.3 0.7 8.99 15.47 0.45 3 5.54 0.65 9

120



Cla25 1.1 5.14 4.18 3.78 0.07 0.01 0.01 0.71 70 1.4 0.3 6.65 11.43 0.33 1 13.50 0.41 9

Cla25 1.4 5.1 4.12 3.76 0.05 0.01 0.01 0.35 91 1.5 0.3 8.6 14.8 0.43 1 30.00 0.41 9

Cla25 1.5 5.15 4.11 3.48 0.06 0.01 0.01 0.26 134 2 0.4 12.9 22.19 0.65 1 21.00 0.41 9

Cla25 1.7 4.92 4.08 3.66 0.02 0.02 0.01 0.65 78 1.8 0.3 8.99 15.47 0.45 1 23.00 0.41 9

Cla25 1.10 5.52 4.08 4.02 0.01 0.01 0.01 0.29 125 3.3 0.4 7.82 13.45 0.39 1 11.00 0.41 9

LUC35 1.1 4.89 4.02 2.81 0.22 0.03 0.01 1.65 468 1.4 0.8 21.12 36.32 1.06 2 10.00 1.94 9

LUC35 1.4 5.34 4.12 3.06 0.39 0.16 0.01 0.52 311 1.3 0.2 8.99 15.47 0.45 2 30.00 1.94 9

LUC35 1.5 5.49 4.29 0.42 4.57 1.61 0.01 1.26 184 2 0.1 7.82 13.45 0.39 2 28.38 1.94 9

LUC35 1.7 5.53 5.14 0.01 1.96 1.61 0.01 1.19 97 1.4 0.5 4.69 8.07 0.23 2 29.77 1.94 9

LUC35 1.10 5.54 4.28 3.06 0.01 0.1 0.01 0.87 366 1.1 0.2 7.04 12.11 0.35 2 40.00 1.94 9

121

Valores de referência:

Classificação pH

(água) P K Al Ca Mg

mg kg-1 cmolc kg

-1 cmolc kg

-1 cmolc kg

-1 cmolc kg

-1

Muito Baixo < 4,5 <2,8 <0,04 <0,20 < 0,41 < 0,16

Baixo 4,5 - 5,4 2,8 - 5,4 0,04 - 0,10 0,21 - 0,50 0,41- 1,16 0,16-0,45

Médio 5,5 - 6,0 5,5 - 8,0 0,11- 0,18 0,51-1,00 1,17 - 2,32 0,46-0,90

Alto 6,1 - 7,0 8,1 - 12,0 0,19 -0,31 1,01 - 2,00 2,33 - 4,06 0,91-1,50

Muito Alto > 7,0 > 12,0 > 0,31 > 2,00 > 4,06 > 1,50 Fonte: Moreira et al, 2002. Classificação Unidade Nitrogênio Baixo g.kg < 0,5 Médio g.kg 0,5-1,2 Alto g.kg > 1,2

Fonte: Cochrane et al, 1985.

Classificação Unidade Fe Mn Zn Cu

Baixo mg.kg <30 <8,0 <1,5 < 0,4

Médio mg.kg 31-45 09/dez 1.6 -2.2 0,5 - 0,8

Alto mg.kg >45 >12 >2.2 0,8 > Fonte: Cochrane et al, 1985.

Classificação Unidade Matéria Orgânica (M.O)

Baixo g.kg < 15

Médio g.kg 15-45

Alto g.kg >45 Fonte: Cochrane et al, 1985.

122

Anexo IV: Abreviação do nome científicos das espécies mostradas nos diagramas de

ordenação da CCA.

Espécies Abreviaturas

Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana Aci pur

Andropogon bicornis Forssk And bic

Bellucia grossularioides (L.) Triana (frequente) Bel gro

Brachiaria humidicola (Rendle) Schw.(exótica) Bra hum

Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf (exótica) Bra mut

Calopogonium mucunaides Desv. Cal muc

Clidemia bullosa Dc. Cli bul

Cyperus luzulae (L.) Rottb. Ex Retz. Cyp luz

Desmodium incanum DC. Des inc

Digitaria sp. Dig sp

Doliocarpus sp. Dol sp

Fimbristylis diphylla (Retz.) Vahl Fim dip

Fimbristylis sp. Fim sp

Homolepis isocalycia (G. Mey.) Chase Hom iso

Ichnanthus hirtus (Raddi) Chase (exótica) Ich hir

Inga edulis Mart. Ing dul

Inga laurina Willd. Ing lau

Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Lyc cer

Mikania banisteriae DC. Mik ban

Mimosa cf. spruceana Benth. Mim spr Panicum pilosum Sw. Pan pil Panicum sp. Pan sp Paspalum conspersum Schrad.(exótica) Pas con Phyllanthus niruri L. Phy nir Rhynchospora pubera ( Vahl) Boeck Rhy pub Sauvagesia erecta Aubl. Sau ere Scleria mitis P.J. Bergius Scl mit Syzygium jambolanum (Lam.) DC. Syz jam Vismia japurensis Reich Vis jap Vismia macrophylla Kunth. Vis mac

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APÊNDICES

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA§ão_Juliana... · climax species, with a greater concentration of specimens in the lower height classes, and included exotic species