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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO DO INPA
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR
A INFLUÊNCIA DO MANEJO DE LAGOS E DE
CARACTERÍSTICAS AMBIENTAIS SOBRE AS ASSEMBLÉIAS DE
PEIXES DE LAGOS DE VÁRZEA DO BAIXO RIO PURUS, NA
RESERVA DE DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL PIAGAÇU-
PURUS, AMAZONAS.
BRUNO FEREZIM MORALES
Manaus, Amazonas
Novembro/2011
BRUNO FEREZIM MORALES
A INFLUÊNCIA DO MANEJO DE LAGOS E DE
CARACTERÍSTICAS AMBIENTAIS SOBRE AS ASSEMBLÉIAS DE
PEIXES DE LAGOS DE VÁRZEA DO BAIXO RIO PURUS, NA
RESERVA DE DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL PIAGAÇU-
PURUS, AMAZONAS.
Orientador: Dra. Cláudia Pereira de Deus
Co-orientador: Dr. Sidinei Magela Thomaz
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação do INPA, como parte dos
requisitos para obtenção do título de
mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração em Biologia de Água Doce e
Pesca Interior.
Manaus, Amazonas
Novembro/2011
iii
BANCA JULGADORA
Membros
Dr. Eduardo Martins Venticinque
Examinador externo
Universidade Federal do Rio Grande do Norte/UFRN
Dra. Lúcia Helena Rapp Py-Daniel
Examinadora interna
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA
Dr. Efrem Jorge Gondim Ferreira
Examinador interno
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA
Manaus, Novembro de 2011
iv
Sinopse:
Com o intuito de determinar o efeito de duas categorias de manejo, uso e
proteção, assim como as características ambientais que influenciam a
composição das assembléias de peixes em lagos de várzea do Baixo rio
Purus, foram amostrados 20 lagos na Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Piagaçu-Purus. Análises multivariadas foram utilizadas para
determinar se o fator categórico “manejo”, assim como as características
físicas e químicas dos lagos influenciam a composição, riqueza,
comprimento padrão e biomassa das assembléias de peixes.
Palavras-chave: Ictiofauna, Manejo, Lagos de várzea, Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Piagaçu-Purus.
M828 Morales, Bruno Ferezim
A influência do manejo de lagos e de características ambientais sobre as
assembleias de peixes de lagos de várzea do Baixo rio Purus, na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Piagaçu-Purus / Bruno Ferezim Morales. ---
Manaus : [s.n.], 2011.
xii, 46 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2011
Orientador : Cláudia Pereira de Deus
Co-orientador : Sidinei Magela Thomaz
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior
1. Ictiofauna. 2. Manejo. 3. Lagos de várzea. 4. Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Piagaçu-Purus. I. Título.
CDD 19. ed. 597.5
v
Dedico este trabalho ao amigo
“Foguinho” (In memorian).
vi
AGRADECIMENTOS
- Aos Drs. Cláudia Pereira de Deus e Sidinei Magela Thomaz pela combinação exata e
imprescindível de orientação, amizade e confiança.
- Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pelo apoio financeiro, ao
Instituto Piagaçu (IPi) e a Wildlife Conservation Society (WCS) pelo apoio logístico para a
realização deste trabalho.
- Ao INPA, PPG-BADPI e aos professores do curso de Pós-Graduação em Biologia de Água
Doce e Pesca interior pelas contribuições intelectuais e consolidação dos alicerces que sustentam
este trabalho.
- Aos assistentes de campo, Zed e Zé Chico (Setor Cáua-Cuiuanã); Seu Iraílton (padre) e Manel
(Setor Itapuru), os verdadeiros mestres da várzea do Purus, pela simplicidade e verdadeiro
conhecimento compartilhado.
.
- Ao Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon pelo incansável comprometimento na resolução de
dúvidas e identificação das espécies, disposição ímpar em compartilhar conhecimentos sobre a
Amazônica e acima de tudo pela amizade.
-Aos Drs. Michel Jégu e Lúcia Helena Rapp Py-Daniel pelo auxílio na identificação das espécies.
-Aos Drs. Eduardo M. Venticinque, Carlos Edwar de Carvalho Freitas e Maria Gercília Mota
Soares pelas contribuições como banca na aula de qualificação.
-Aos Drs. Eduardo M. Venticinque, Lúcia Helena Rapp Py-Daniel e Efrem Jorge Gondim
Ferreira, pelas contribuições como banca no ato de defesa pública da dissertação de mestrado.
A Carminha, certamente o maior coração da região Norte do Brasil.
- Aos companheiros de república: Ximbinha, Marcelino, Marla e Mariel pelo companheirismo
nos dias de glória e compreensão nos dias de fúria.
- Aos amigos do Tiradentes e agregados: Cabeça, Marina, Renatinha, Jerê, Pimenta, Paca,
Wander Lúcio, Flávio, Lelei, Chinês, Maurício, Cássio e Vanessa, Henrique, Danete, Paca, Júlia,
e Ronna (Fanfis).
- Aos amigos Minhoca, Xuleta, Túlio e Paulo Ingrato pelo acolhimento imediato e irrestrito nos
primeiros meses em Manaus.
- Aos amigos de Tupã, Pinduca, Biri, Pipo e Bota por manterem sempre acesa a chama da
amizade.
- Aos filhos da Bragança, Paulinho, Adriano, Pablo, Sanguino e Quirino pelos bons tempos em
que viver era muito melhor do que sonhar.
vii
- Aos amigos do Maracatrutas e Sollado por notoriamente celebrarem a vida e a música.
- Aos amigos do BADPI-Turma 2009, pela grande família que representaram nesses dois anos de
convivência.
-Aos amigos Francimário e Bruno Gaúcho pela amizade consolidada pelo tempo.
-Ao amigo Isaias pela disposição e paciência frente às dúvidas e ensinamentos estatísticos e pelas
diversas “Brahmas Fresh” apenas prometidas.
-A Dra Ana Carolina Lacerda pela leitura do manuscrito e pertinentes contribuições para a
estrutura do texto.
- A Rafaela Priscila Ota, por todo amor, paciência, apoio e pela paz que me fez forte aqui no
Norte.
- As minhas avós, Maria (In memorian) e Antonia, pela sabedoria e carinho inerente aos que
passaram pela vida de maneira sublime.
- Aos meus tios e primos, especialmente a tia Lu pelo exemplo acadêmico e carinho manifestado.
- Aos meus irmãos Rafael e Aline, pedaços de mim arrancados pela distância.
- Aos meus pais, Aldemir e Neulizabeth, pelo amor, exemplo e sobretudo por me permitirem dar
asas aos sonhos.
viii
RESUMO
Os lagos de várzea desempenham uma importante função na produtividade do ecossistema
aquático, contribuindo para alta diversidade de peixes e produtividade pesqueira da bacia
Amazônica. O rio Purus, devido a sua alta produtividade contribui para grande parte do pescado
desembarcado em Manaus, no entanto, os esforços de pesca têm sido concentrados em poucas
espécies com maior valor comercial, resultando em situações de sobrepesca. Nesse sentido, o
manejo dos recursos pesqueiros se faz necessário tanto pela conservação dos ambientes aquáticos
quanto pela manutenção de uma atividade de destacada importância sócio-econômica para a
população tradicional Amazônica. Além do modo de utilização, muitos estudos consideram que a
organização das comunidades é determinada por fatores abióticos e pelas interações biológicas.
Portanto, o objetivo do presente trabalho foi avaliar o efeito do manejo de lagos e de
características ambientais sobre atributos das assembléias de peixes de lagos da várzea do rio
Purus. As coletas foram realizadas entre outubro e novembro de 2009 em 20 lagos de várzea
inseridos nos setores Caua-Cuiuanã e Itapuru, região norte da Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Piagaçu-Purus, área de influência do interflúvio Solimões-Purus. Para cada lago foi
utilizada uma bateria de malhadeiras com malhas de 30, 40, 60, 80, 100 e 120 mm (entre nós
opostos) e 10 metros de comprimento cada, exposta por 4 horas e revistada em períodos de 1 hora
no anoitecer. Também foram amostrados nove parâmetros ambientais de cada lago, sendo estes:
área superficial, perímetro, transparência, profundidade, zona eufótica, condutividade elétrica,
concentração de nitrogênio total, concentração de fósforo total e a relação nitrogênio:fósforo.
Foram capturados 2295 indivíduos, pertencentes a 77 espécies, 21 famílias e seis ordens. As
ordens mais representativas em riqueza e abundância foram Characiformes e Siluriformes,
seguindo o padrão encontrado em estudos similares na região Neotropical. Constatou-se que as
assembléias de peixes são influenciadas pelas características ambientais profundidade e
condutividade e pela categoria de uso na qual estão inseridas (uso ou proteção). Portanto, a
implementação do manejo dos lagos nos setores Cáua-Cuiuanã e Itapuru da RDS-PP, está
demonstrando-se efetiva no que diz respeito à conservação e utilização sustentável dos recursos.
A escolha por parte dos comunitários dos lagos destinados a proteção, mesmo que
implicitamente, resguardou o conhecimento tradicional embasado por fatores históricos,
logísticos e culturais e repercutiu na predileção por lagos que apresentam características
ambientais mais favoráveis a ictiofauna.
ix
ABSTRACT
Floodplain lakes play an important function in the aquatic ecosystem productivity, contributing to
high fish diversity and fishery productivity of the Amazon basin. The Purus river, due to its high
productivity, has a major role on the fish landed in Manaus, although fishing effort has been
concentrated in a few species with high commercial value, resulting in situations of
overexploitation. In this sense, the management of fishing resources is necessary both for the
conservation of aquatic environments and the maintenance of an activity of outstanding social
and economic importance to the traditional Amazon population. Besides the use, many studies
consider that communities organization is determined by abiotic factors and biological
interactions. Therefore, the aim of this study was to evaluate the effect of lakes management and
environmental characteristics on the attributes of fish assemblages of Purus river floodplain lakes.
Samples were taken between October and November 2009 in 20 lakes included in lowland areas
Caua-Cuiuanã and Itapuru, located at northern region of the Piagaçu-Purus Sustainable
Development Reserve (RDS-PP), area influenced by the interfluve of Solimões-Purus rivers. For
each lake we used a gill nets batteries with meshes of 30, 40, 60, 80, 100 and 120 mm (between
opposite knots) and 10 meters long each, exposed for 4 hours and searched in periods of 1 hour at
dusk. Also nine environmental parameters were sampled for each lake: surface area, perimeter,
transparency, depth, euphotic zone, electrical conductivity, total nitrogen, total phosphorus and
the relationship between nitrogen and phosphorus. Were sampled 2295 individuals belonging to
77 species, 21 families and six orders. Characiformes and Siluriformes were the most significant
orders in richness and abundance, following the pattern found in similar studies in the
Neotropics. It was found that fish assemblages are influenced by the kind of use (use or
protection), and by the environmental characteristics conductivity and depth. Therefore, the
management of the lake-sectors Caua Cuiuanã Itapuru at RDS-PP, is proving to be effective with
respect to the resources conservation and sustainable use. The lakes chosen for protection were
based on the traditional knowledge of the community in historical, logistic and cultural factors,
and were shown to be the lakes with the more favorable environmental conditions for the fish
fauna.
x
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................................... 1
1.1. Justificativa .............................................................................................................................. 4
2. OBJETIVOS .................................................................................................................................... 6
2.1. Objetivo geral................................................................................................................................ 6
2.2. Objetivos específicos ..................................................................................................................... 6
3. MÉTODOS ...................................................................................................................................... 6
3.1 Área de estudo................................................................................................................................ 6
3.2. Amostragem .................................................................................................................................. 9
3.2.1 Amostragem de variáveis ambientais ......................................................................................... 10
3.2.2 Amostragem da ictiofauna ......................................................................................................... 12
3.3 Análise dos dados ......................................................................................................................... 13
4. RESULTADOS.............................................................................................................................. 16
4.1. Caracterização dos lagos de uso e proteção em relação às características ambientais .................... 16
4.2. Variáveis ambientais ................................................................................................................... 17
4.3. Ictiofauna .................................................................................................................................... 17
4.4. Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a biomassa da ictiofauna .......................... 20
4.5. Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre o comprimento padrão da ictiofauna ......... 20
4.6. Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a riqueza da ictiofauna ............................. 21
4.7. Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a composição da ictiofauna ...................... 23
4.8. Relação entre a produtividade primária e a produtividade secundária ........................................... 24
5. DISCUSSÃO ................................................................................................................................. 24
6. CONCLUSÕES ............................................................................................................................. 29
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 30
8. ANEXOS ....................................................................................................................................... 40
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 01. Localização, limites e hidrografia da Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Piagaçu-Purus, baixo rio Purus /AM. ........................................................................ 8
Figura 02. Divisão dos Setores da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Piagaçu-Purus,
baixo rio Purus /AM... .............................................................................................. 9
Figura 03. Distribuição e identificação do tipo de uso dos locais de coleta nos setores Cáua-
Cuiuanã e Itapuru da RDS Piagaçu-Purus. .............................................................. 10
Figura 04. Valores de média e desvio padrão da profundidade (a) e conduvtividade (b) de lagos
de uso e lagos de proteção da RDS-PP ( = Média; = Média ± Desvio Padrão)...16
Figura 05. Participação das ordens de Ostariophysi em relação à biomassa, riqueza observada e
abundância (dados logartimizados).. ....................................................................... 18
Figura 06. Relação entre o comprimento padrão e a área do lagos de várzea da RDS-PP
(Resultados Parciais da Regressão Múltipla)........................................................... 21
Figura 07. Relação entre a riqueza de espécies e a condutividade elétrica do lagos de várzea da
RDS-PP (Resultados Parciais da Regressão Múltipla)............................................. 22
xii
LISTA DE TABELAS
Tabela 01. Participação das ordens de Ostariophysi em relação à abundância total de indivíduos e
a riqueza observada de espécies de lagos de uso e proteção da RDS-PP... ............... 19
Tabela 02. Resultados da Regressão Múltipla para influência de características ambientais sobre
a biomassa de peixes... ........................................................................................... 20
Tabela 03. Resultados da Regressão Múltipla para influência de características ambientais sobre
o comprimento padrão de peixes (*valores significativos)... ................................... 20
Tabela 04. Resultados da Regressão Múltipla Multivariada para influência de características
ambientais na composição de espécies baseada na presença/ausência (*valores
significativos)... ...................................................................................................... 23
1
1. INTRODUÇÃO
As florestas inundáveis na várzea correspondem a segunda maior formação vegetal da
bacia Amazônica, ocupando uma superfície de 75.880,8 km2 (Araujo-Lima et al., 1986). A
várzea Amazônica é definida como um conjunto áreas adjacentes ao canal principal de rios,
incluindo lagos, que são periodicamente inundadas pelo transbordamento dos rios de águas
brancas na Amazônia (Junk et al., 1989).
Grande parte dos lagos de várzea amazônicos, apesar de receberem essa denominação,
destoam do conceito clássico de lago, na medida que permanecem conectados ao rio principal por
determinados períodos durante as águas altas ou mesmo permanentemente (Henderson e
Crampton, 1997). Segundo Melack (1984), na Amazônia Central, considerando apenas o sistema
Solimões/Amazonas e seus principais tributários, existem cerca de oito mil e quinhentos lagos.
A maioria dos lagos de várzea amazônicos recebe água e nutrientes de duas fontes
distintas: da bacia de drenagem local e de um rio principal. As oscilações sazonais no nível desse
rio resultam em amplas mudanças na área e profundidade dos lagos (Forsberg et al., 1988). Da
mesma maneira, diferenças no tempo de residência, na composição dos elementos do rio e de
contribuições locais podem ocasionar flutuações marcantes na química da água (Schmidt, 1973;
Furch, 1982). Tais mudanças também ocorrem devido à sedimentação de material em suspensão
durante a cheia e ressuspensão do sedimento durante o período de seca (Schmidt, 1973).
A grande concentração de partículas em suspensão e compostos orgânicos dissolvidos, na
forma de substâncias húmicas, atenua a radiação sub-aquática em lagos da planície de inundação
(Schmidt, 1973, Furch e Otto, 1987) limitando assim a produção primária pelo fitoplâncton
(Hutchinson, 1969). A atenuação da radiação sub-aquática em lagos de planície de inundação é
comumente alta devido a grandes concentrações de partículas em suspensão e compostos
orgânicos dissolvidos, na forma de substâncias húmicas (Schmidt, 1973; Furch e Otto, 1987).
Essa diminuição na disponibilidade de luz na coluna de água pode limitar a produção primária
pelo fitoplâncton (Hutchinson, 1969). A distribuição e dinâmica da produção fitoplanctônica
varia dentro e entre lagos, em resposta a variações espaciais e temporais na morfologia,
geoquímica e padrões de inundação dos lagos. Segundo Schmidt (1973), no período de seca
foram observados os maiores valores de biomassa fitoplânctonica por unidade de volume no lago
2
Castanho. O mesmo padrão foi observado por demais estudos como Fisher (1979) no lago
Janauacá, Melack e Fisher (1990) no lago Calado e Rodrigues (1994) no lago Camaleão.
Os lagos desempenham uma importante função na produtividade do ecossistema aquático
de várzea. A entrada nos lagos de águas ricas em nutrientes dissolvidos e em suspensão durante a
estação das cheias contribui para a produção das macrófitas aquáticas e fitoplâncton (Junk e
Piedade, 1993). A vegetação flutuante, que pode recobrir a maior parte da superfície do lago,
serve como a principal área de alimentação e berçário para vertebrados e invertebrados aquáticos
(Junk, 1984), sendo também observado em bancos de macrófitas um aumento da riqueza de
táxons e densidade de peixes (Dibble et al., 1996; Harrel e Dibble, 2001; Pelicice et al., 2005) e
invertebrados (Lansac-Tôha et al., 2003; Rennie e Jackson, 2005). Na várzea, as taxas de
ciclagem de matéria orgânica e nutrientes são intensas, resultando em uma alta produtividade
deste ambiente, tornando-o favorável para o crescimento de juvenis de diversas espécies de
peixes (Bayley, 1995).
A planície de inundação amazônica é um ambiente altamente dinâmico. A forte
alternância entre fases aquáticas e terrestres produz padrões variados de adaptações,
comportamento, morfologia, anatomia e fisiologia dos organismos que habitam essas áreas (Junk
et al., 1989). Dessa forma, as condições para manter comunidades naturais com riqueza elevada
dependem da grande heterogeneidade espacial desse ecótono móvel (Siqueira-Souza e Freitas,
2004).
As áreas de várzea periodicamente inundadas, assim como os lagos nelas inseridos, têm
importância fundamental no ciclo de vida de muitas espécies de peixes (Cox-Fernandes e Petry,
1991). As áreas florestais sazonalmente inundadas que margeiam os lagos constituem uma
importante área de alimentação, e muitas espécies dependem dos frutos e sementes liberados
durante a estação inundada. Por outro lado, a retração das águas durante o período de seca limita
o espaço disponível, obrigando os peixes a migrarem da várzea para outros locais como o canal
principal dos rios ou para os lagos permanentes (Goulding, 1980).
A bacia amazônica suporta alta diversidade de peixes (Lévêque et al., 2008) e apresenta
grande produtividade pesqueira (Bayley e Petrere, 1989), principalmente devido a produtividade
das planícies de inundação dos rios de água branca da Amazônia (Junk e Piedade, 1993). Apesar
desta alta riqueza e produtividade de peixes na várzea, os esforços de pesca se concentram em
poucas espécies, das quais cerca de uma dezena chega a representar 80% do pescado
3
desembarcado nos principais portos (Barthem e Fabré, 2003), o que levou algumas destas a
apresentar sinais de sobrepesca (Isaac e Rufinno, 1996).
Além do montante que é comercializado nos centros urbanos, existe outra quantidade
expressiva que é consumida pela população ribeirinha, que tem no pescado a principal fonte de
proteína animal (McGrath et al., 1999) e de renda, principalmente para aquelas que residem em
áreas afastadas dos centros urbanos, onde a criação de animais domésticos é dificultada (Queiroz
e Crampton, 1999). Nesse sentido, o manejo dos recursos pesqueiros se faz necessário tanto pela
conservação dos ambientes aquáticos quanto pela manutenção de uma atividade de destacada
importância sócio-econômica para a população tradicional Amazônica (Barthem e Fabré, 2003)
A efetividade do manejo depende, portanto, do conhecimento integrado da biologia das
espécies exploradas, das características do ambiente onde vivem e das interações biológicas entre
as espécies. Um dos enfoques científicos que busca explicar a diversidade de espécies nas
comunidades biológicas está centrado no papel dos fatores abióticos e das interações biológicas
na organização das comunidades (variação espaço-temporal, competição, predação e
mutualismo), visão contemplada por alguns estudos clássicos como Pianka (1966) e Macarthur e
Levins (1967).
Em lagos da planície de inundação do rio Orinoco, Rodríguez e Lewis (1997),
encontraram estreita relação entre a estrutura da comunidade de peixes e variáveis ambientais
abióticas, como a transparência da água, condutividade, área e profundidade do lago. O modelo
PTM (Piscivoria-Transparência-Morfomeria) proposto pelos autores sugere que as comunidades
de peixes são estruturadas pela piscivoria, sob influência da transparência da água, assim como
são controladas pela morfometria do lago. No modelo proposto exalta-se, portanto, as
características individuais das espécies, em especial seus sentidos e habilidades de
forrageamento.
A retração dos ambientes aquáticos, durante o período de seca, resulta no aumento da
competição por espaço e alimento para as espécies que utilizam as áreas alagáveis para
alimentação e crescimento, causando um efeito inverso para os predadores que habitam o canal
dos rios (Barthem e Fabré, 2003). Nesse sentido, o presente estudo busca entender os fatores
ambientais que influenciam a composição, riqueza e biomassa da ictiofauna dos lagos de várzea
da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Piagaçu-Purus (RDS-PP), tentando também avaliar
o reflexo do manejo de lagos na estrutura da assembléia de peixes.
4
1.1. Justificativa
A fauna de peixes de água doce do rio Amazonas abriga cerca de 2.400 espécies (Levêque
et al., 2008). A distância geográfica e a dinâmica morfológica de áreas alagáveis frente ao pulso
de inundação, aliados à dificuldade de acesso a algumas regiões, resultam em carência de
informações sobre a ictiofauna de muitos rios da bacia Amazônia.
Estudos recentes registraram 86 espécies de peixes para o alto Purus (Anjos et al., 2008) e
180 espécies para o baixo Purus (Rapp Py-Daniel e Deus, 2003). Estudos já realizados,
juntamente com trabalhos ainda em andamento na área de influência da RDS-PP apontam para
cerca de 400 espécies de peixes na região (Rapp Py-Daniel, com. pessoal). O baixo Purus
destaca-se também por possuir um grande estoque pesqueiro, sendo o tributário do rio Amazonas
responsável pela maior parte do pescado que abastece Manaus, o mais importante mercado de
peixes da Amazônia (Goulding et al., 2003).
A alta produtividade pesqueira no rio Purus em relação a outros grandes tributários do rio
Amazonas já era registrada desde 1978. Petrere (1978), avaliando os locais visitados pela frota
pesqueira de Manaus em 1976, identificou 52 sítios de pesca relacionados ao rio Purus, em
comparação aos 16 sítios relacionados ao rio Madeira, 13 ao rio Juruá e três ao rio Jutaí. Apesar
da intensa exploração comercial pesqueira, grande parte destas espécies também é explorada
pelas populações tradicionais amazônicas em muitos locais como na RDS-PP, localizada no
baixo rio Purus.
Acompanhando essa biodiversidade ictiofaunística, está a apropriação e a utilização deste
recurso, principalmente na forma de extrativismo direto dos recursos naturais. Tal atividade
representa uma característica marcante das populações humanas da Amazônia, evidenciando a
altíssima diversidade social oriunda dos diferentes níveis de apropriação, de recursos,
territorialidades e sustentabilidade ecológica (Lima e Pozzobon, 2005).
As Unidades de Conservação (UCs) de uso direto, como a RDS-PP, têm como objetivo
básico promover a conservação da biodiversidade e, ao mesmo tempo, assegurar as condições e
os meios necessários para a reprodução social, a melhoria dos modos e da qualidade de vida,
aliado à exploração racional e sustentada dos recursos naturais por parte das populações
tradicionais, além de valorizar, conservar e aperfeiçoar o conhecimento e as técnicas de manejo
do ambiente desenvolvido por estas populações. Segundo o Plano de Gestão da UC, A RDS-PP
5
foi dividida em sete Setores, respeitando-se características de localização de comunidades locais,
rede hidrográfica e fitofisionomias, objetivando-se elencar unidades de manejo para uma
efetivação de discussões considerando as particularidades locais. Para cada setor está previsto um
zoneamento, sendo que para a região Norte da UC esta atividade já foi concluída. O processo de
zoneamento das áreas de uso das comunidades locais da RDS-PP está ocorrendo no sentindo
Norte-Sul, sendo os setores localizados na região Norte, abrangidos pelas regras de uso por um
maior período. Nestas atividades, foram discutidas, de forma participativa, a definição de
medidas de manejo (zoneamento e ordenamento). Estas medidas incluem a categorização dos
lagos em relação ao tipo de uso (Uso ou Proteção) e regras para a exploração dos recursos nas
áreas de uso. Segundo Wilson et al. (2003), a gestão sobre a utilização dos recursos, na medida
que envolve as comunidades no processo de elaboração e implementação das regras de manejo e
áreas de uso, pode ser considerado um tipo de manejo participativo.
Áreas protegidas são de elevada relevância na manutenção dos estoques pesqueiros
explorados, pois se configuram como ambientes propícios ao recrutamento das espécies,
assegurando a sustentabilidade da pesca (Agostinho e Zalewski, 1996). A utilização da ictiofauna
pelas populações tradicionais, assim como a pesca comercial na Amazônia, configuram-se como
pretextos fundamentais e justificáveis para o entendimento da ecologia e biologia das espécies de
peixes. Igualmente, muitas das espécies de peixes capturadas se encontram em níveis de
sobrepesca em algumas áreas da região Amazônica e sua exploração é balizada legalmente por
leis proibitivas e períodos de resguardo (defeso), como é o caso do pirarucu -Arapaima gigas
(Schinz, 1822)- e do tambaqui -Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)-. Outras espécies podem
estar com suas populações comprometidas, entretanto a carência de informações dificulta a
avaliação do seu status atual de exploração e de seu verdadeiro papel ecológico.
6
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo geral
Avaliar o efeito do manejo (categoria de uso do lagos) e de variáveis abióticas sobre a
biomassa, comprimento padrão, riqueza e composição de espécies das assembléias de peixes
de lagos da várzea do rio Purus.
2.2. Objetivos específicos
1. Caracterizar lagos de várzea da RDS-PP de diferentes categorias de uso quanto às
características ambientais.
2. Avaliar a biomassa, comprimento padrão, riqueza e composição de espécies das
assembléias de peixes de lagos de várzea da RDS-PP.
3. Testar a influência da categoria de uso e proteção e de variáveis ambientais sobre a
biomassa, comprimento padrão, riqueza e composição de espécies de peixes dos
lagos de várzea da RDS-PP.
4. Avaliar a relação entre a produtividade primária (dinâmica de nutrientes limitantes) e
a produtividade secundária (abundância e biomassa de peixes) nos lagos de várzea da
RDS-PP.
3. MÉTODOS
3.1 Área de estudo
O rio Purus serpenteia por aproximadamente 3.200 km, desde a sua nascente, no Peru, e
percorre os estados do Acre e do Amazonas até desembocar no rio Solimões, a cerca de 200 km a
oeste de Manaus. Suas águas representam aproximadamente 5% da descarga anual do rio
Amazonas (Goulding et al., 2003).
7
O Purus é o último tributário da margem direita do rio Solimões, antes deste encontrar
com o rio Negro, próximo a Manaus, e formar o rio Amazonas. O rio Purus contém a maior área
de várzea (21.000 km2) dentre todos os tributários do sistema Solimões-Amazonas (Junk, 1984).
Caracteriza-se como um rio de água branca, com muitos meandros, resultantes da migração da
sua calha principal, ocasionando a formação de inúmeros lagos, muitos em forma de ferradura e
canais ao longo do seu curso (Goulding et al., 2003).
Os rios de água branca, segundo Barthem (2003), como o Amazonas, Napo, Tigre, Juruá,
Purus e Madeira geralmente nascem nas encostas dos Andes, de onde descem carreando uma
grande quantidade de água e sedimento e materiais em suspensão, tornando-se turvos e com
visibilidade em torno de 20 cm. São relativamente ricas em Ca2+
e HCO3- o que as classificam
como carbonatadas (Sioli, 1968) e apresentam pH entre 6,5 e 7, próximo do neutro devido ao
carbonato diluído na água que atua como tampão (Barthem, 2003). A condutividade elétrica é
mais elevada na águas brancas do rio Solimões (média 98,8 μS cm-1), seguida pelo Purus (49,30
μS cm-1) (Queiroz, 2009).
A RDS-PP está localizada na região do baixo rio Purus, entre as coordenadas geográficas
4°05‟ e 5°35‟ S e 61°73‟ e 63°35‟ W (Figura 01). Foi criada no ano de 2003 pelo Governo do
Estado do Amazonas, por meio do Instituto de Proteção Ambiental do Estado do Amazonas -
IPAAM. Esta Unidade de Conservação possui duas áreas indígenas em seu interior [Terra
Indígena (TI) Lago do Ayapuá e TI Itixi-Mitari] e faz limite com a Reserva Biológica de Abufari,
compondo a área de um novo corredor ecológico na Amazônia Central, no sentido norte-sul,
formando um mosaico de cerca de 1,5 milhões de hectares. Considerando as seis novas Unidades
de Conservação criadas a longo da rodovia BR-319, a Floresta Estadual de Canutama, a Reserva
Extrativista de Canutama, a Floresta Estadual de Tapauá, o Parque Estadual do Matupiri, a
Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Matupiri e a Reserva de Desenvolvimento
Sustentável do Igapó-Açú, amplia-se esse corredor no sentido Leste-Oeste com um área de cerca
de 52 mil Km².
8
F
i
g
u
r
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0
1
.
L
o
c
a
l
i
z
Figura 01. Localização, limites e hidrografia da Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Piagaçu-Purus, baixo rio Purus /AM.
A RDS-PP apresenta área de 827.317 km² e abrange quatro municípios: Beruri, Anori,
Tapauá e Coari. Sua fisionomia é composta por 40% de áreas periodicamente alagáveis e o
restante por terra firme (Albernaz e Venticinque, 2003).
Foram definidos sete setores dentro dos limites da RDS-PP (Figura 02). A divisão da área
de unidade de conservação em setores, seguida de seu zoneamento como parte do plano de
gestão, é indicado em regiões onde existe grande heterogeneidade ambiental. Este método
permite uma caracterização mais minuciosa das peculiaridades de cada sistema permitindo que se
adotem formas de manejo mais adequadas e próprias para cada área.
Os critérios estabelecidos para a delimitação dos setores foram a fitofisionomia, a
hidrografia, as áreas tradicionais de uso dos recursos e as rotas de acessos. De uma maneira geral,
a classificação das áreas quanto ao tipo de uso contemplou áreas de proteção, onde não se
permitem a exploração de recursos, e as áreas de uso sendo divididas entre uso para subsistência
e para fins comerciais (Ipi, 2010).
9
Figura 02. Divisão dos Setores da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Piagaçu-Purus, baixo rio Purus /AM.
3.2 Amostragem
As coletas foram realizadas em outubro e novembro de 2009 em 20 lagos de várzea
inseridos nos setores Caua-Cuiuanã e Itapuru, região norte da RDS-PP (Figura 03; Anexo 01;
Anexo 5). A região coberta por estes dois setores compreende a maior área de várzea, que
compartilha o extravasamento das águas dos rios Solimões e Purus por se localizar na área de
interflúvio destes.
O período escolhido para as amostragens contemplou a estação das águas baixas na
região, caracterizado pelo final do período de vazante e período de seca. Nessa época do ano, o
recuo das águas para o canal principal do rio promove o restabelecimento da forma e
características intrínsecas dos ambientes, possibilitando amostragens da ictiofauna peculiar de
cada lago, evitando assim uma amostragem deficiente devido à dispersão das espécies durante o
período alagado em planícies de inundação. Durante as águas altas os hábitats de planícies de
inundação são mais homogêneos; em contrapartida, durante as águas baixas, as assembléias
10
aquáticas seguem trajetórias diferentes em lagos de várzea, tornando importante avaliar o papel
de variáveis limnológicas sobre a estruturação das comunidades durante este período (Thomaz et
al., 2007).
Figura 03. Distribuição e identificação do tipo de uso dos locais de coleta nos setores
Cáua-Cuiuanã e Itapuru da RDS Piagaçu-Purus.
3.2.1 Amostragem de variáveis ambientais
Foram avaliados nove parâmetros ambientais de cada lago, sendo estes: área superficial,
perímetro, transparência, profundidade, zona eufótica, condutividade elétrica, concentração de
nitrogênio total, concentração de fósforo total e a relação nitrogênio:fósforo,
A área superficial e o perímetro de cada lago foram obtidos através da análise de imagem
de satélite correspondente ao período de seca de 2009. Foram obtidas imagens Landsat (5), órbita
32, ponto 63, RGB 543, gratuitamente no site do INPE (Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais). Os lagos foram desenhados com auxílio de um programa de SIG (Sistema de
11
Informações Geográficas). Foi gerado um polígono de cada lago, e deste foram obtidas as
medidas de área (m²) e perímetro (m) utilizando o programa Global Mapper Versão 10 (© 2009
Global Mappper LLC).
A transparência da água (m) foi determinada através de um disco de Secchi. A
profundidade dos lagos também foi mensurada utilizando-se o disco de Secchi através da leitura
da profundidade total, ou seja, a altura em que o disco encosta o fundo do lago. As medidas de
transparência e profundidade foram tomadas em cinco pontos ao longo de uma transecção que
cruzou totalmente cada lago estudado.
A extensão da zona eufótica (Zeu), que corresponde à profundidade atingida por apenas
1% da radiação incidente na superfície, foi calculada conforme a metodologia sugerida por
Esteves (1988) definida simplificadamente pela equação Zeu = Secchi x 2,7. A zona eufótica
consiste na profundidade máxima na qual a produtividade primária supera a respiração.
Para a determinação da condutividade elétrica e das concentrações do nitrogênio total (N-
total) e fósforo total (P-total), foram coletadas amostras de água em três pontos da superfície de
cada lago (margem, área intermediária e centro do lago). A escolha deste estrato da coluna de
água foi motivada pela homogeneização desta devido à baixa profundidade dos lagos,
características marcantes de lagos de várzea amazônicos em períodos de seca. Misturas completas
da coluna de água diárias são constatadas quando esses lagos têm profundidade inferior a 4-5 m
(Tundisi et al., 1984; Melack e Fisher, 1990). Os resultados dessas variáveis foram representados
pelas médias das três medidas obtidas.
A condutividade elétrica (µS/cm) foi determinada através de um condutivímetro portátil
(Aqua-CheckTM Water Analyzer Operator, O.I. Analytical). Para a análise da concentração de
nutrientes, as amostras de água foram acondicionadas em frascos de polietileno (300 ml),
armazenadas em gelo, permanecendo resfriadas até serem analisadas em laboratório. Em
laboratório, as amostras foram fixadas com solução de ácido sulfúrico 50% até pH 2 (Carmouze,
1994). As análises foram realizadas através de uma cooperação com o Laboratório de Hidrologia
da Coordenação de Pesquisas em Clima e Recursos Hídricos (CPCRH) do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia. Aplicou-se o método descrito por Valderrama (1981), que implicou na
adição de Persulfato de Potássio e ácido Bórico em Hidróxido de Sódio para digestão em auto-
clave a 110ºC durante 30 minutos.
12
Para determinação do N-total, a amostra já digerida foi passada por uma coluna de
Cádmio para reduzir o Nitrato a Nitrito. Em seguida, foram adicionados sulfanilamida e n-naftil
etilenodiamina diclórico. Durante o processo, a Sulfanilamida reage com o HNO2 formando um
composto que reage com o n-Naftil Etilenodiamina Diclórico, resultando em um composto de cor
violeta que foi lido no espectrofotômetro a 530nm (MacKereth et al., 1978).
Para determinação do P-total, foi adicionado à amostra já digerida um reagente misto,
constituído de Molibdato de Amônio, Ácido Sulfúrico, Ácido Ascórbico, Tartarato de Potássio e
Antimônio (proporção 2:5:2:1). A amostra final foi lida em espectrofotômetro a 882nm
(Golterman et al., 1978).
O fósforo é considerado limitante quando a proporção é maior que 10N:1P; co-limitante
(N e P são limitantes) quando os valores da proporção situarem-se entre 5 e 10, e o nitrogênio é
limitante quando a proporção é inferior a 5N:1P (Vallentyne, 1974; Healey, 1975).
Optou-se, portanto, em utilizar como variáveis preditoras da produtividade primária a
relação em massa de N:P (Relação N:P) e a concentração dos nutrientes nitrogênio e fósforo.
3.2.2 Amostragem da ictiofauna
As pescas foram realizadas utilizando uma bateria de malhadeiras com malhas de 30, 40,
60, 80, 100 e 120 mm (entre nós opostos) 2 metros de altura e 10 metros de comprimento cada.
Para cada lago foi utilizada uma nova bateria de malhadeira, exposta por 4 horas e revistada em
períodos de 1 hora ao anoitecer. O tempo de exposição foi assim definido com o propósito de
minimizar os danos causados por peixes piscívoros, botos e jacarés às malhadeiras e aos peixes
capturados. A situação descrita foi confirmada em amostragens preliminares, com exposição dos
apetrechos de pesca por períodos superiores à quatro horas. Nestas amostragens experimentais,
verificou-se substituição total das espécies capturadas por piranhas ou destruição total do
apetrecho.
Em campo os exemplares coletados foram acondicionados em sacos plásticos, etiquetados
com a identificação do local e data e transportados para o laboratório de apoio onde foram
tomadas medidas biométricas de peso total (Wt) e comprimento padrão (Ls).
As espécies de peixes capturadas foram identificadas através de manuais de identificação
de peixes neotropicais, bem como com auxílio de chaves dicotômicas regionais. O
13
enquadramento taxonômico e a relação das espécies registradas estão de acordo com Reis et al.
(2003), Buckup et al. (2007) e Ferraris (2007).
Alguns exemplares de cada espécie foram fotografados para compor o banco de imagens e
exemplares-testemunho foram selecionados, fixados em formalina (10%), conservados em álcool
70% e depositados no acervo ictiológico do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - Inpa.
Eventuais confusões taxonômicas foram minimizadas com o auxílio de pesquisadores
especialistas do Inpa na identificação das espécies através da análise dos exemplares-testemunho.
3.3 Análise dos dados
.
Para averiguar se lagos pertencentes às duas categorias de usos diferiram quanto às
variáveis ambientais, empregou-se testes t. Utilizou-se como variáveis respostas a área,
perímetro, profundidade do disco de Secchi, condutividade, zona eufótica, N-total, P-total e a
relação N:P.
A relação entre as variáveis ambientais supracitadas foi verificada através de Correlação
de Pearson. Quando duas ou mais variáveis apresentaram valor de correlação maior que 0,6
(r>0,6), apenas uma delas foi escolhida pra representar as demais nos procedimentos estatíticos
seguintes. Tal procedimento foi realizado para evitar ruídos nas análises devido à colinearidade
entre as variáveis ambientais. O critério utilizado para escolha das variáveis foi balizado por
estudos atuais envolvendo análises similares, tais como Rodriguez e Lewis (1997) e Tejerina-
Garro et al. (1998). A escolha do mesmo pool de variáveis contemplado por estudos anteriores
buscou permitir uma maior robustez na avaliação e comparação dos resultados obtidos.
A categorização dos lagos segundo os tipos de uso seguiu as definições do Plano de
Manejo da RDS-PP (IPi, 2010). No estudo, os lagos foram separados em duas categorias: lagos
de uso (utilizados para subsistência e pesca comercial) e lagos de proteção (lagos protegidos,
onde a pesca comercial e de subsistência são proibidas). Dessa forma, a categoria de uso foi
entendida como uma variável categórica, sendo atribuído para distinção dos lagos sob esse
critério o valor 0 para lagos de uso e 1 para lagos de proteção.
A abundância de cada espécie amostrada foi determinada através da captura de
indivíduos. A biomassa e o comprimento padrão foram representados pelo somatório do peso
total e comprimento padrão de todos os indivíduos por espécie, considerando que o esforço
empregado nas amostragens foi o mesmo por local de coleta.
14
A riqueza de espécies foi definida pelo número de espécies em uma unidade de
amostragem (riqueza observada). Uma vez que o número de espécies está relacionado ao número
de indivíduos capturados (Gotelli, 2001; Melo et al., 2003; Begon et al., 2006), foi realizada uma
rarefação de espécies para expressar os resultados de riqueza, com o intuito de eliminar o efeito
da abundância. Assim utilizaram-se os valores de riqueza rarefeita para representar a riqueza de
espécies.
Para avaliar o esforço amostral, foram utilizados os estimadores de riqueza: Jackknife 1,
Jackknife 2, Chao e Bootstrap. Ambos os procedimentos foram realizados no programa R®
v.2.11.1 (http://www.R-project.org).
O Jacknife 1 é um estimador de riqueza total que utiliza o número de espécies raras (que
ocorrem em apenas uma amostra). O Jackknife 2 utiliza o número de indivíduos que ocorreram
em uma única amostra e em duas amostras. O método Chao estima a riqueza através do número
de espécies representadas por apenas um indivíduo e o número de espécies representadas por dois
indivíduos. O Bootstrap por sua vez, cria uma estimativa utilizando todas as espécies, incluindo
as raras (Magurran, 1988).
Os lagos amostrados foram ordenados com base nos dados de abundância (quantitativos)
e composição de espécies (presença/ausência) utilizando Escalonamento Multidimensional Não-
Métrico – NMDS (Legendre e Legendre, 1998). As dimensões geradas pelo NMDS revelam o
padrão principal da abundância e composição de espécies. Essa abordagem faz-se necessária
devido ao elevado número de espécies assinaladas pelo estudo. Ordenações com dados
qualitativos (presença e ausência) e quantitativos (abundância) buscam elucidar padrões baseados
nas espécies pouco comuns e mais comuns respectivamente. Para a técnica de ordenação dos
dados de abundância foi construída uma matriz de dissimilaridade utilizando o índice de Bray-
Curtis. Para os dados qualitativos foi utilizada a matriz de dissimilaridade gerada através do
índice de Sorensen.
As relações entre as dimensões do Escalonamento NMDS (variáveis dependentes), e as
variáveis ambientais área, profundidade e condutividade (variáveis independentes) foram
investigadas por meio de Regressão Múltipla Multivariada e Regressão Múltipla. A relação entre
riqueza de espécies, comprimento padrão e biomassa com as variáveis ambientais também foram
avaliadas através de Regressão Multipla (Zar, 1999).
15
Para avaliar o efeito do estado de proteção do lagos (proteção e uso) no comprimento
padrão da ictiofauna e na composição de espécies baseada na abundância e presença e ausência
de espécies nos lagos representadas pelos escores que compõem os respectivos eixos da NMDS
foram utilizadas Análises de Covariância (ANCOVA) nos dois primeiro casos e Análise de
Covariância Multivariada (MANCOVA) no último, utilizando como co-variável para cada caso
as variáveis ambientais que influenciaram a variável resposta no procedimento de Regressão
Múltipla.
A normalidade dos resíduos da Regressão e ANCOVA foi avaliada através do teste de
Kolmogorov-Smirnov. Este teste é baseado na diferença máxima entre uma distribuição empírica
e uma distribuição hipotética (Massey Jr, 1951).
O teste evidenciou distribuições não-normais apenas para riqueza (Kolmogorov-Smirnov:
P=0,028) e biomassa (Kolmogorov-Smirnov: P=0,015). Para atender aos pressupostos de
normalidade, os valores de biomassa e riqueza foram transformados utilizando Log(x+1). No
entanto, mesmo com a transformação os pressupostos de normalidade não foram atendidos para
ambos os casos (P<0,05). Foi então utilizada a análise de variância não-paramétrica (Kruskal-
Wallis) para avaliar o efeito do tipo de uso sobre os dados não logaritimizados de riqueza e
biomassa.
Buscando ratificar as predições obtidas e aproximar a explicação gerada pelos modelos
aos dados reais, utilizou-se o critério de informação de Akaike (AIC). O AIC procura uma
solução satisfatória entre um bom ajuste e o princípio da parcimônia (Akaike, 1973). O modelo
de regressão, um dos métodos mais utilizados em análises inferenciais, fundamenta-se em um
critério de otimização, resultando em único algorítmo que representa o melhor modelo de ajuste
das variáveis preditoras. Como medida alternativa, utilizou-se o método de seleção de modelos na
análise de caminhos, buscando gerar todos os modelos de regressão possíveis e então avaliá-los
segundo um critério escolhido. Foi realizada uma classificação dos modelos através do critério de
Akaike, na qual as predições que mais se aproximaram dos dados reais (menores scores de AICc
wii) ocuparam as primeiras posições, obtendo assim as variáveis que se comportaram como
melhores preditoras. Foram utilizados como variáveis respostas os escores dos eixos da NMDS
que representam a composição de espécies, riqueza e comprimento padrão, e como variáveis
preditoras a categoria de uso, condutividade, área do lago e profundidade.
16
A produtividade secundária foi representada pela abundância e biomassa de peixes.
Testou-se, portanto, a relação entre produtividade secundária e as três variáveis preditoras da
produtividade primária (relação N:P, concentração de N e P) através de Regressões Lineares.
A rarefação e o NMDS foram realizados no o programa R® v.2.11.1 (http://www.R-
project.org) e as análises de Regressão Múltipla, Regressão Linear, normalidade de resíduos,
ANCOVA, MANCOVA e Kruskal-Wallis e teste t, foram realizadas no programa SYSTAT®
10.2 (SYSTAT Software Inc). A correlação de Pearson e o AIC foram realizados no programa
SAM® - Spatial Analisys in Macroecology v.4.0 (Rangel et al., 2010).
4. RESULTADOS
4.1 Caracterização dos lagos de uso e proteção em relação às características ambientais
No que diz respeito às características ambientais, lagos de uso e proteção diferenciaram-se
apenas pela profundidade (t=-2,256; df=16.7; P=0,038) e condutividade (t=2,597; df=10.1;
P=0,026), apresentando valores de P>0,05 para as demais variáveis. Constatou-se, portanto, pelos
valores médios que lagos de proteção foram mais profundos (X=1,43m; MÁX=2,90m) enquanto
que lagos de uso apresentaram-se mais condutivos (X=47,95 µS/cm; Máx=69,67µS/cm) (Figura
04).
Lagos de Uso Lagos de Proteção0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Pro
fun
did
ade
(m)
Lagos de Uso Lagos de Proteção0
20
40
60
80
Conduti
vid
ade
(µS
/cm
)
Figura 04. Valores de média e desvio padrão da profundidade (a) e conduvtividade (b) de
lagos de uso e lagos de proteção da RDS-PP ( = Média; = Média ± Desvio Padrão).
a b
17
4.2 Variáveis ambientais
Através da correlação de Pearson (Anexo 2), foram identificados três grupos de variáveis:
i) área e perímetro; ii) profundidade, concentração de nitrogênio total, concentração de fósforo
total, relação nitrogênio:fósforo, transparência e zona eufótica e iii) condutividade.
As variáveis área e perímetro foram agrupadas por apresentarem alta correlação (Pearson:
r=0,868), sendo a primeira definida como representante do grupo. As variáveis do segundo grupo
foram relacionadas (Anexo 2) e a variável profundidade foi escolhida para representá-las. A
condutividade elétrica foi colocada em um grupo a parte por não apresentar correlação com
nenhuma outra variável. A categoria de uso foi disposta e tratada separadamente por tratar-se de
um fator categórico.
4.3 Ictiofauna
Foram capturados 2295 indivíduos. A ictiofauna foi composta por 77 espécies
pertencentes a 21 famílias e seis ordens (Anexo 3). Observou-se uma tendência de suficiência
amostral, ressaltada pelos estimadores não-paramétricos, com captura de 72% das espécies
esperadas para os lagos pela estimativa Jacknife 1 (Jack1 = 107,4), 60% pelo estimador Jacknife 2
(Jack2 = 12,5), 57,5% pelo estimador Chao (Chao = 133,89) e 85,75% segundo o estimador
Bootstrap.
Characiformes apresentou maior riqueza, representada por 54,5% das espécies capturadas,
seguida por Siluriformes (29,9%), Perciformes (9,1%), Clupeiformes e Gymnotiformes (2,6%) e
Osteoglossiformes (1,3%). Maiores abundâncias foram também observadas para Characiformes e
Siluriformes com 1888 e 279 indivíduos respectivamente. Osteoglossiformes contribuiu com uma
única espécie, no entanto, foi a terceira ordem mais abundante quanto aos indivíduos e a segunda
maior contribuição em biomassa. Evidencia-se, portanto, a importância de Characiformes nos três
quesitos avaliados, todavia a discrepância na participação de Osteoglossiformes nestes, deve ser
ressaltada (Figura 05).
18
Figura 05. Participação das ordens de Ostariophysi em relação a biomassa, riqueza observada e abundância (dados logartimizados).
Pygocentrus nattereri foi a espécie mais constante, sendo capturada em 90% dos lagos,
seguida por Serrasalmus aff. rhombeus e Triportheus angulatus (80%), Osteoglossum
bicirrhosum e Serrasalmus maculatus (65%), e Pterygoplichthys pardalis (60%). As demais
espécies foram encontradas em menos de 45% dos lagos.
Sete espécies apresentaram altos valores de biomassa, representando 79,5% do total de
359,536 kg. Destas, destacaram-se P. nattereri com 32,3%, O. bicirrhosum (20,7%), Colossoma
macropomum (11,7%) e P. pardalis (6,9%). Apesar da grande contribuição de C. macropomum
em biomassa, tal espécie ocorreu em apenas 20% dos locais amostrados, diferindo das demais
que ocorreram em no mínimo 60% dos lagos.
Maior abundância foi verificada para P. nattereri com 880 indivíduos, seguida por T.
angulatus com 276, Serrasalmus aff. robertsoni com 157, P. pardalis com 93 e O. bicirhosum
com 76 indivíduos. Espécies raras, representadas por apenas um indivíduo, representaram 28,5%
do total capturado e 2% da biomassa.
A convergência de altos valores de biomassa, abundância e ocorrência indicam uma
tendência de dominância das espécies P. nattereri, O. bicirrhosum e P. pardalis nos locais
amostrados(Anexo 4).
19
Lagos de proteção apresentaram dominância das ordens Characiformes, seguida por
Siluriformes (Tabela 01). Perciformes foi pouco expressiva, apresentando apenas uma espécie
neste tipo de lago. Em lagos de uso, além da dominância das duas ordens acima citadas,
salientou-se uma maior participação dos Perciformes, com a presença de sete espécies, além da
discrepância entre a alta abundância de Characiformes em relação às demais ordens.
Tabela 01. Participação das ordens de Ostariophysi em relação à abundância total
de indivíduos e a riqueza observada de espécies de lagos de uso e proteção da RDS-
PP.
Ordem Lagos de uso Lagos de Proteção
Abundância Riqueza Abundância Riqueza
Characiformes 1045 27 843 38
Siluriformes 63 11 216 21
Perciformes 13 7 8 1
Clupeiformes 5 2 22 1
Osteoglossiformes 27 1 49 1
Gymnotiformes 1 1 3 2
Do total de espécies capturadas, menos da metade (46,76%) destas ocorreu nas duas
categorias de lago. Lagos de proteção apresentaram composição mais específica com 28 espécies
exclusivas (36,36%), comparados aos lagos de uso que tiveram apenas 13 espécies, as quais só
foram encontradas neste tipo de ambiente .
Entre as espécies que ocorreram apenas em ambientes protegidos destaca-se o tambaqui
(C. macropomum), espécie de maior importância para a pesca na região amazônica com
participação entre 26 a 45% da produção total no mercado de Manaus nos períodos de seca e
cheia respectivamente (Santos et al., 2006). É considerada uma espécie com grande preferência
para o consumo (Isaac e Ruffino, 1996) e desde a década de 80 foi evidenciado declínio das
populações e suspeitas de sobrepesca do tambaqui (Merona e Bittencourt, 1988). Atualmente a
exploração do tambaqui é regulamentada por leis proibitivas e períodos de resguardo.
O aruanã (Osteoglossum bicirrhosum), espécie também bastante expressiva
comercialmente, esteve presente nas duas categorias de lago, no entanto, apresentou maior
abundância em ambientes protegidos (n=49) do que ambientes não protegidos (n=27).
20
4.4 Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a biomassa da ictiofauna
Não foi verificada relação significativa da biomassa de peixes dos lagos com as variáveis
ambientais (Tabela 02). Assim como não houve influência da variável categoria de uso sobre a
biomassa de peixes (Kruskal-Wallis: P=0,190). Portanto não há distinção entre lagos de uso e
proteção sob esse aspecto.
Tabela 02. Resultados da Regressão Múltipla para influência de
características ambientais sobre a biomassa de peixes.
Variável R2 df P
Área 0,134 3,16 0,255
Profundidade 0,134 3,16 0,268
Condutividade 0,134 3,16 0,568
Diante da inexistência de relação entre as variáveis profundidade, condutividade, área e
categoria de uso e a variável dependente (biomassa), foi descartada a utilização do método de
seleção de modelos, evitando uma interpretação enviesada a partir de resultados induzidos.
4.5 Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre o comprimento padrão da
ictiofauna
Constatou-se, através dos resultados obtidos pela regressão múltipla que o tamanho dos
peixes é influenciado negativamente pela área dos lagos (Comprimento padrão=22.181-
0.00001Área; r²=0,417; df=3,16; P=0,021; Tabela 03; Figura 06). Observou-se que as varáveis
área e a categoria de uso não foram relacionados (P=0,286), assim como não foi observada
distinção entre lagos de uso e proteção quanto ao comprimento padrão médio dos indivíduos
(ANCOVA: r2=0,360; df=1; P=0,198).
Tabela 03. Resultados da Regressão Múltipla para influência de
características ambientais sobre o comprimento padrão de peixes
(*valores significativos).
Variável R2 df P
Área 0,417 3,16 0,021*
Profundidade 0,417 3,16 0,403
Condutividade 0,417 3,16 0,087
21
Figura 06. Relação entre o comprimento padrão das
espécies de peixes e a área do lagos de várzea da RDS-PP
(Resultados Parciais da Regressão Múltipla).
O melhor modelo obtido através do critério de informação de Akaike corroborou os
resultados acima descritos, tendo em vista que a melhor explicação para os dados de
comprimento contemplou apenas a variável área do lago (AICc=98,003, ∆AIC=0, r²=0,293 AICc
wi=0,271).
4.6 Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a riqueza da ictiofauna
A Regressão Múltipla mostrou não haver influência da área (P=0,639) e profundidade
(P=0,925) sobre a riqueza de espécies, sendo esta relacionada negativamente com a
condutividade (Riqueza=82,639-0,680 Condutividade; r²= 0,515; df=3,16; P=0,001; Figura 07).
Verificou-se que as variáveis condutividade e categoria de uso foram relacionadas (P=0,030)
-200000
-100000 0
100000
200000
300000
Área (Parcial)
-5
0
5
10
Co
mp
rim
en
to P
ad
rão
(P
arc
ial)
�
22
assim como foi constatado que, ao avaliar o efeito da categoria de uso sobre a riqueza, lagos de
uso e proteção são distintos quanto ao número de espécies de peixes (Kruskal-Wallis:
F=;df=1;P=0,007). Isso é confirmado pela maior riqueza de espécies observada em lagos de
proteção (S=64) em comparação a lagos de uso (S=49).
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
Condutividade (Parcial)
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
Riq
ue
za
(P
arc
ial)
Figura 07. Relação entre a riqueza de espécies e a
condutividade elétrica do lagos de várzea da RDS-PP
(Resultados Parciais da Regressão Múltipla).
Através do AIC, testou-se também a relação entre a riqueza de espécies e as variáveis
profundidade, condutividade e área. O resultado obtido foi congruente ao evidenciado pela
regressão múltipla, ressaltando como melhor modelo o representado apenas pela variável
condutividade (AICc=162,67; ∆AIC=0, r²=0,507, AICc wi=0,672). Ao adicionar a variável
categórica na análise de seleção de modelos, foi evidenciado pelo AIC que o melhor modelo que
explica a riqueza de espécies é composto pela combinação das variáveis condutividade e
categoria de uso (AICc=160,756, ∆AIC=0, r²=0,618, AICc wi=0,440), seguido pelo modelo que
agrega apenas a variável condutividade(AICc=162,67, ∆AIC=1,914, r²=0,507, AICc wi=0,169).
23
Assim, os resultados ressaltam a influência agregada da condutividade com o tipo de uso do lago
para buscar explicar os padrões de riqueza de espécies nos lagos.
4.7 Influência do manejo e das variáveis ambientais sobre a composição da ictiofauna
A configuração obtida pelo NMDS sugeriu uma solução uni-dimensional para representar
a composição de espécies com dados de abundância, explicada por 68,50% da variância das
distâncias originais. Para dados qualitativos a configuração produzida por dois eixos da NMDS
foi suficiente para explicar 69,82% da variância. A escolha do uma única dimensão, no primeiro
caso, foi induzida por um baixo incremento na porcentagem de variação dos dados com a adição
uma nova dimensão no modelo.
Constatou-se, para os dados qualitativos, que a composição de espécies é influenciada
apenas pela profundidade (Pillai Trace=0,42; F2,15=5,433; P=0,017; Tabela 04), não variando
com a forma de manejo dos lagos (MANCOVA: Pillai-Trace= 0.293; F2,16=3,311 P=0,063).
Entretanto, pôde ser verificado um efeito marginal, devido à obtenção de probabilidade próxima a
0,05.
Tabela 04. Resultados da Regressão Múltipla Multivariada para
influência de características ambientais na composição de espécies
baseada na presença/ausência (*valores significativos).
Variável Pillai Trace F2,15 P
Área 0,156 1,385 0,281
Profundidade 0,420 5,433 0,017*
Condutividade 0,063 0,508 0,612
Com o método de seleção de modelos, verificou-se para a composição baseada em dados
de presença/ausência uma melhor configuração gerada pelo modelo que agrega a categoria de uso
do lago juntamente com a profundidade (AICc=24,014, ∆AIC=0, r²=0,333, AICc wi=0,296). O
critério de Akaike conseguiu captar a influência sinérgica das variáveis, confirmando a influência
apenas sinalizada pelo procedimento estatístico anterior.
Para dados de abundância os resultados indicaram que a composição de espécies,
representada pelos escores do primeiro eixo da NMDS é influenciada pela área
(Composição=0,456+0,00001Área; r²=0,447; df=3,16; P=0,015) e pela profundidade dos lagos
(Composição=0,456-0,608Profundidade; r²=0,447; df=3,16; P=0,010). Lagos de diferentes
24
categorias de uso foram distintos em relação à composição (ANCOVA: r2=0,573; df=1;
P=0,032).
O critério de informação de Akaike evidenciou, para os escores obtidos a partir de dados
de abundância, um melhor ajuste para o modelo que contempla a combinação das variáveis:
categoria de uso, área e profundidade (AICc=41,174, ∆AIC=0, r²=0,573, AICc wi=0,580). Assim
o AIC demonstrou que a configuração mais plausível que explica a composição de espécies é
pautada na combinação dos fatores evidenciados pelos procedimentos anteriores. Dessa maneira,
ressaltou-se a influência dos fatores, todavia houve um refinamento da análise ao inferir que os
fatores estão intrinsecamente ligados e a influência de cada um deles não deve ser tratada
separadamente.
4.8 Relação entre a produtividade primária e a produtividade secundária
Em relação aos nutrientes avaliados e a participação destes na limitação da produtividade
primária nos lagos de várzea da RDS-PP observou-se que 80% do lagos de uso e 75% dos lagos
de proteção apresentaram N e P como co-limitantes (valores da relação N:P entre 5,68 e 9,75).
Nos demais lagos, em ambos os casos, o fósforo agiu como nutriente limitante, não sendo
observada a limitação por nitrogênio nos ambientes amostrados.
Os resultados das Regressões Lineares não evidenciaram relação entre a biomassa e
produtividade primária, no sentido de que não foi observada influência da relação N:P (P=0,598),
concentração de P (P=0,345) e concentração de N (P=0,483). No que diz respeito à abundância,
observou-se através dos resultados que esta também não foi influenciada pela concentração dos
nutrientes N (P=0,122), e P, assim como pela relação N:P (P=0,922).
5. DISCUSSÃO
As maiores abundâncias e riquezas de Characiformes e Siluriformes observadas para os
lagos de várzea da RDS-PP foram consistentes com o padrão encontrado na maioria dos estudos
em rios, lagos e riachos neotropicais (Tejerina-Garro et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999;
Mendonça et al., 2005), sendo estas duas ordens, segundo Reis et al. (2003), dominantes na
região Neotropical. A maior diversidade de Characiformes observada concordou com Siqueira-
Souza e Freitas (2004) e Freitas e Garcez (2004), ambos estudando a fauna de peixes de
ambientes de várzea do baixo Solimões.
25
Ambientes de várzea apresentam como característica ecológica marcante a alta
produtividade biológica, gerando elevada biomassa de peixes (Batista, 1998). No entanto,
segundo Fabré e Barthem (2005) as contribuições da ictiofauna em número e biomassa são
determinadas pelo tamanho das populações e do ambiente em que vivem. Lagos de uso e
proteção não diferiram em relação à área superficial, assim, as contribuições em biomassa nos
lagos de várzea da RDS-PP estão possivelmente condicionadas às variações populacionais das
espécies de peixes que compõem a ictiofauna.
Dessa forma, com relação à biomassa, a ausência de relação entre esta e as variáveis
ambientais área, profundidade e condutividade, assim como a não distinção de lagos de uso e
proteção, revelam que a quantidade de biomassa desses ambientes foi balanceada pelo maior
número de indivíduos amostrados em lagos de uso em contraposição ao maior número de
espécies verificado para lagos de proteção. Não obstante estes ambientes serem mais ricos em
número de espécies, maior abundância de O. bicirrhosum, maior participação dos Siluriformes,
como por exemplo alguns pimelodídeos que atingem grande porte, a exclusividade de captura do
tambaqui “C. macropomum” (maior espécie dentre os Characiformes amostrados) em ambientes
protegidos, equalizou o déficit ocasionado pela menor abundância observada nestes ambientes. A
maior probabilidade de captura de tambaquis em lagos protegidos já havia sido verificada por
Silvano et al. (2009), em estudo sobre os peixes de lagos de uso e proteção na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, que verificaram maior abundância desta espécie em
lagos de proteção.
A maior abundância e riqueza de Siluriformes nos lagos de proteção pode estar
relacionada às adaptações sensoriais e morfológicas das espécies desta ordem à ambientes mais
profundos, visto que Characiformes são normalmente peixes com olhos grandes, diurnos e
visualmente orientados, que habitam águas superficiais bem iluminadas (Lowe-McConnell, 1975;
Fink e Fink, 1979; Moyle e Cech, 1996) ao passo que os Siluriformes possuem adaptações
sensoriais para a baixa visibilidade, sendo primariamente noturnos e bentônicos (Hara, 1971;
Fink e Fink, 1979).
Ainda no que diz respeito à morfologia dos peixes, não foi observada, distinção entre
lagos de uso e proteção referentes ao comprimento padrão médio das assembléias de peixes e a
área, o que é confirmado pela ausência de relação entre as variáveis área e categoria de uso dos
lagos. Assim, a relação negativa entre o comprimento padrão médio e a área dos lagos, apesar de
26
existente, pode ter sido tendenciada pela alta variação dos valores de área dos lagos, que
contribuiu para que lagos de uso e proteção não fossem considerados estatisticamente diferentes
em relação a esta variável.
Foi observado também que lagos de uso e proteção diferiram quanto à riqueza de
espécies. A relação negativa entre a riqueza e a condutividade foi representada pela menor
riqueza encontrada em ambientes com maior condutividade, os lagos de uso, e está pautada na
interação verificada entre as variáveis condutividade e categoria de uso. Os diferentes valores de
condutividade elétrica dos lagos de várzea amazônicos estão associados às diferenças na
composição das águas dos principais rios, que drenam regiões com propriedades geológicas
distintas (Furch, 1984; Sioli, 1984; Junk e Furch, 1993). Os dois setores da RDS-PP
compreendidos pelo estudo contemplam a dinâmica do interflúvio de várzea Solimões-Purus,
regido pela influência lateral marcante dos dois rios sobre essas áreas de várzea no período de
águas altas.
Não obstante, Queiroz et al. (2009) verificaram variações geomorfológicas e físico-
químicas que indicaram que tanto o Solimões como o Purus, e os respectivos afluentes, estão
submetidos a condições geológicas/ambientais distintas. Diante disso, apesar da distribuição
aleatória de lagos de uso e proteção na área de estudo, os mesmos apresentaram diferentes
valores de condutividade, possivelmente devido às características geológicas que os
diferenciaram e permitiram-lhes agregar separadamente a influência dos dois rios no período da
vazante, permanecendo com estas características durante o período de seca, visto que segundo
Devol et al. (1984) e Forsberg et al. (1988), a condutividade elétrica pode ser considerada
conservativa e pode ser utilizada com sucesso para traçar a origem da água.
Outros trabalhos testaram a influência da condutividade elétrica na riqueza de espécies.
No sistema Solimões-Amazonas, Zuanon et al. (2004) não verificaram essa relação em praias e
bancos de macrófitas no trecho Tabatinga (AM) e Santana (AP). Na Amazônia Central Pazin et
al. (2006), estudando igarapés de terra firme e poças temporárias adjacentes, verificaram relação
entre a riqueza e a condutividade apenas nas poças, reafirmando a natureza conservativa da
condutividade. A relação negativa evidenciada pelos autores foi congruente com a relação
observada nos lagos de várzea da RDS-PP. Portanto, em alguns ambientes lênticos Amazônicos,
a condutividade elétrica pode ser utilizada para inferir acerca da riqueza de espécies de peixes,
27
sendo preferível, no processo de escolha da categoria dos lagos em ações de manejo, optar pela
proteção de ambientes com menor condutividade.
Por sua vez, a variação da composição de espécies com a profundidade verificada nos
lagos de várzea da RDS-PP foi congruente com o que foi verificado em estudos nas planícies de
inundação dos rios Orinoco (Rodriguez e Lewis, 1997) e Araguaia (Tejerina-Garro et al., 1998).
A influência desta característica do ambiente na composição de espécies pode ser evidenciada
pela participação das ordens nos dois tipos de lagos analisados. Como destacado nos resultados,
lagos de uso e proteção apresentaram características distintas e dessa forma grupos de espécies
com adaptações morfológicas para utilizar tal ambiente. Essa relação está pautada pelo aumento
do número da abundância e riqueza de Siluriformes e maior número de espécies exclusivas em
lagos de proteção. Assim, a variação da profundidade influenciou a composição de espécies no
sentido que refletiu a preferência das espécies por locais que disponibilizem condições mais
favoráveis e congruentes à morfologia, fisiologia e comportamento das espécies.
Observou-se também que a composição de espécies variou de acordo com a área do lago.
Tal variação é esperada, pois assim como a profundidade, o aumento de área implica em um
aumento da área de uso disponível (e.g. heterogeneidade ambiental) para algumas espécies e suas
populações, que encontram em ambientes maiores condições mais favoráveis ao “input” de um
maior número de indivíduos utilizando-se dos mesmos recursos, sem resultar em competição
intraespecífica
No que diz respeito à relação produtividade primária versus produtividade secundária, a
ausência de relação entre a concentração de N, P e relação N:P e a abundância e biomassa é
corroborada pela não distinção dos lagos de uso e proteção no que diz respeito à disponibilidade
de nutrientes. A diferença de profundidade entre estes lagos não foi suficiente para influenciar a
dinâmica dos nutrientes, visto que todos os lagos apresentaram profundidade inferior a três
metros e foram igualmente influenciados pelos eventos diários de mistura da coluna de
água(Tundisi et al., 1984; Melack e Fisher, 1990). A limitação da produtividade primária
constatada para os ambos nutrientes (N e P) na maioria dos lagos e pelo fósforo nos demais está
possivelmente relacionada com a química dos ambientes aquáticos de água branca, como
observado por Schmidt (1973) em relação à química do rio Solimões, de que a maior parte do
nitrogênio disponível se encontra nas suas formas dissolvidas (NOD – Nitrogênio orgânico
dissolvido e NID – Nitrogênio inorgânico dissolvido) e o P na forma particulada (PP – Fósforo
28
particulado), associado a compostos orgânicos em suspensão. Assim, a grande quantidade destes
compostos em suspensão na coluna de água devido à alta decomposição de macrófitas aquáticas e
a lixiviação das margens aliadas a eventos diários de ressuspensão dos sedimentos pelo vento,
aliado a uma grande quantidade de matéria orgânica passível de agregar os nutrientes,
possivelmente prejudicou a disponibilidade destes e uniformizaram os lagos segundo esse
aspecto.
Em concordância aos resultados obtidos, estudos anteriores sinalizaram que a abundância
das espécies de peixes nas planícies de inundação deve ser influenciada pela condutividade, além
de outras variáveis como transparência, profundidade, concentração de oxigênio, temperatura e
pH (Junk et al., 1983; Welcomme, 1985; Rodríguez e Lewis, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998),
e não apenas pela disponibilidade de nutrientes.
Dessa maneira, apesar da alta correspondência de características ambientais entre os lagos
de uso e proteção da RDS-PP, infere-se a partir do presente estudo que a proteção de lagos de
várzea, considerando fatores ambientais como profundidade e condutividade que influenciam as
interações ecológicas nos lagos, determinam os atributos das assembléias de peixes e refletem
positivamente na preservação das assembléias de peixes. Assim, enfatiza-se a ampliação da
utilização do lago como uma unidade de manejo efetivo de peixes na planície de inundação
amazônica.
No caso específico dos recursos pesqueiros em uma Reserva de Desenvolvimento
Sustentável, a utilização condicionada por regras das áreas de pesca, discutidas de forma
participativa, além de garantir a manutenção e preservação dos recursos naturais, implicitamente
catalisa o processo de devolução da autonomia de tomada de decisões em relação à utilização de
recursos naturais pelos comunitários.
Portanto, a implementação do manejo dos lagos nos setores Cáua-Cuiuanã e Itapuru da
RDS-PP, está demonstrando-se efetiva no que diz respeito à conservação e utilização sustentável
dos recursos. A escolha por parte dos comunitários dos lagos destinados a proteção, mesmo que
implicitamente, resguardou o conhecimento tradicional embasado por fatores históricos,
logísticos e culturais e repercutiu na predileção, pelos comunitários, por lagos que apresentam
características ambientais que se mostraram mais favoráveis a ictiofauna, tais como a
profundidade e a condutividade.
29
6. CONCLUSÕES
No contexto da RDS-PP, a gestão de recursos naturais pode intermediar a proteção das
sociedades tradicionais – segurança alimentar, perpetuação de modos de vida tradicional, bem
estar social, etc. - contra a pressão de práticas insustentáveis de uso dos recursos. Tal necessidade
é estabelecida pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (Lei n° 9985, de 2000) que
ratifica a necessidade da participação das comunidades locais nas tomadas de decisão, assim
como da legitimação das práticas tradicionais de manejo dos recursos.
Tais ações se refletem em melhorias e se tornam efetivas quando os grupos sociais
interessados participam de forma realmente justa dos processos de formulação e implementação
das decisões, aliando aspectos técnicos às necessidades das realidades locais. A forma como se dá
a implementação do sistema de gestão compartilhada na pesca diferencia-se, e depende do grau
de participação efetiva das comunidades e do grau de envolvimento do poder público nas
questões de governança neste processo de tomada de decisão (Kalikoski et al., 2009). Nesse
sentido, a utilização sustentável dos recursos, através de ações medidas de manejo participativo,
desempenhará um papel catalisador para esse complexo processo.
Assim, restrições à utilização de ambientes dentro de uma Unidade de Conservação de
Uso, mesmo que tendenciada por interesses econômicos e culturais, refletiram positivamente na
conservação dos recursos naturais, uma vez que restrições à utilização de lagos viabilizaram a
proteção de várias espécies de peixes, além da proteção da espécie de maior interesse do ponto de
vista do pescador (o pirarucu). Essa relação sinaliza a potencial utilização do pirarucu como uma
espécie guarda-chuva na preservação de ambientes de várzea amazônicos, podendo-se
compartilhar o uso criterioso de uma espécie e a preservação do sistema como um todo.
Desta forma, concluímos que, para os lagos de várzea da RDS-PP, a variável ambiental
que influencia a riqueza de espécies é a condutividade elétrica. A composição de espécies e o
comprimento padrão dos peixes varia de acordo com a profundidade. Infere-se, portanto, que em
ambientes altamente dinâmicos como as várzeas, características ambientais mais conservativas
como a profundidade e condutividade são mais importantes como indicadores de locais
apropriados para a proteção das espécies de peixes do que a fatores diretamente relacionados à
produtividade primária, como por exemplo, as concentrações de nutrientes. Nesse sentido, o
caráter conservativo das variáveis ambientais profundidade e condutividade no período de seca,
frente ao processo sazonal de homogeneização das características ambientais com as águas altas,
30
possibilita a estruturação das assembléias de peixes em função dos ambientes disponíveis e de
suas características intrínsecas.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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40
8. ANEXOS
Anexo 1. Descrição dos lagos de várzea amostrados na RDS-PP em relação a localização, setor e categoria de uso.
Nome Lago Coordenada S Coordenada W Setor Categoria
Cobra 04° 13' 24,5'' 61° 47' 56,6'' Cáua-Cuiuanã Uso
Pepu Grande 04° 12' 49,1'' 61° 48' 18,6'' Cáua-Cuiuanã Uso
Adão 04° 14' 23.1'' 61° 49' 19,1'' Cáua-Cuiuanã Uso
Panela 04° 12' 11,5'' 61° 57' 30'' Cáua-Cuiuanã Uso
Macacão 04° 13' 20,2'' 61° 53' 53,3'' Cáua-Cuiuanã Uso
Macaco 04° 13' 48'' 61° 53' 55,2'' Cáua-Cuiuanã Uso
Marajá 04° 13' 52,8'' 61° 50' 48'' Cáua-Cuiuanã Preservação
Fortuna 04° 07' 22,5'' 61° 50' 0,8'' Cáua-Cuiuanã Uso
Cedro 04° 15' 45,9'' 61° 53' 56,9'' Itapuru Preservação
Caverna 04° 15' 25'' 61° 53' 33,7'' Itapuru Preservação
Caverninha 04° 15' 08,8'' 61° 53' 18,2'' Itapuru Preservação
Tucuxi 04° 16' 14,8'' 61° 50' 3,9'' Itapuru Preservação
Redondo 1 04° 15' 50,5'' 61° 52' 30,7'' Itapuru Preservação
Redondo 2 04° 15' 35,6'' 61° 52' 31,1'' Itapuru Preservação
Redondo 3 04° 15' 28,6'' 61° 52' 28,5'' Itapuru Preservação
Redondo do Caverna 1 04º 15' 48,2'' 61º 53' 17'' Itapuru Preservação
Redondo do Caverna 2 04º 15' 50,3'' 61º 53' 25,4'' Itapuru Preservação
Henrique 04° 16' 5,4'' 61° 51' 29,3'' Itapuru Preservação
Mureruzinho 04° 16' 12'' 61° 51' 23,5'' Itapuru Preservação
Igarapé do Açu 04º 16' 40,7'' 61º 52' 20,7'' Itapuru Uso
41
Anexo 2 . Resultados da Correlação de Pearson (r) e escores da matriz de
probabilidades de bonferroni para as variáveis ambientais (*valores
significativos de correlação entre variáveis).
Variáveis r Bonferroni
Área Perimetro 0,868* <,001
Área Profundidade 0,072 0,763
Área Zona eufótica -0,093 0,697
Área Condutividade 0,096 0,688
Área Transparência 0,038 0,874
Área Fósforo total 0,03 0,901
Área Nitrogênio total 0,132 0,579
Área Relação N:P 0,145 0,541
Perímetro Profundidade -0,038 0,875
Perímetro Zona eufótica -0,018 0,939
Perímetro Condutividade 0,173 0,467
Perímetro Transparência 0,026 0,912
Perímetro Fósforo total -0,006 0,981
Perímetro Nitrogênio total 0,105 0,658
Perímetro Relação N:P 0,146 0,539
Profundidade Zona eufótica -0,196 0,407
Profundidade Condutividade -0,308 0,186
Profundidade Transparência 0,636* 0,003
Profundidade Fósforo total -0,511 0,021
Profundidade Nitrogênio total -0,42 0,065
Profundidade Relação N:P 0,619* 0,004
Zona eufótica Condutividade 0,469 0,037
Zona eufótica Transparência 0,606* 0,005
Zona eufótica Fósforo total -0,538 0,015
Zona eufótica Nitrogênio total -0,49 0,028
Zona eufótica Relação N:P 0,398 0,082
Condutividade Transparência 0,19 0,422
Condutividade Fósforo total -0,296 0,205
Condutividade Nitrogênio total -0,228 0,333
Condutividade Relação N:P 0,125 0,599
Transparência Fósforo total -0,867* <,001
Transparência Nitrogênio total -0,745* <,001
Transparência Relação N:P 0,812* <,001
Fósforo total Nitrogênio total 0,867* <,001
Fósforo total Relação N:P -0,742* <,001
Nitrogênio total Relação N:P -0,388 0,091
42
Anexo 3. Lista das espécies de peixes capturadas nos lagos de várzea da RDS-PP no
período de seca de 2009 (Valores de biomassa em gramas).
Ordem/Família/Subfamília/Espécie Descritor da espécie Biomassa(g)
Osteoglossiformes
Osteoglossidae
Osteoglossum bicirrhosum (Cuvier, 1829) 74681
Clupeiformes
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana Valenciennes, 1847 180
Pellona flavipinnis (Valenciennes, 1837) 2108
Characiformes
Curimatidae
Curimata knerii (Steindachner, 1876) 10
Curimatella alburna (Müller & Troschel, 1844) 370
Potamorhina latior (Spix & Agassiz, 1829) 6470
Psectrogaster amazonica Eigenmann & Eigenmann, 1889 4020
Psectrogaster rutiloides (Kner, 1858) 80
Steindachnerina cf. bimaculata 9140
Prochilodontidae
Prochilodus nigricans Spix & Agassiz, 1829 2280
Semaprochilodus insignis (Jardine, 1841) 2800
Semaprochilodus taeniurus (Valenciennes, 1821) 140
Anostomidae
Leporinus agassizii Steindachner, 1876 1320
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 920
Rhytiodus microlepis Kner, 1858 60
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 2620
Hemiodontidae
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) 320
Characidae
Incertae Sedis
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 20
Chalceus erythrurus (Cope, 1870) 2669
Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) 9649
Triportheus brachipomus (Valenciennes, 1850) 160
Triportheus elongatus (Günther, 1864) 2400
Bryconinae
Brycon amazonicus (Spix & Agassiz, 1829) 400
Brycon melanopterus (Cope, 1872) 120
Serrasalminae
43
Colossoma macropomum (Cuvier, 1816) 42370
Metynnis fasciatus Ahl, 1931 920
Myleus asterias (Müller & Troschel, 1844) 220
Myleus torquatus (Kner, 1858) 40
Mylossoma aureum (Spix & Agassiz, 1829) 40
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) 1780
Pristobrycon striolatus (Steindachner, 1908) 640
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 116381
Serrasalmus aff. rhombeus 9010
Serrasalmus elongatus Kner, 1858 4110
Serrasalmus maculatus Kner, 1858 4250
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) 540
Characinae
Roeboides myersii Gill, 1870 175
Tetragonopterinae
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 40
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 10
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) 1790
Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875) 200
Cynodontidae
Cynodon gibbus (Agassiz, 1829) 1000
Rhaphiodon vulpinus Agassiz, 1829 3100
Erythrinidae
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) 3620
Ctenoluciidae
Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850) 60
Siluriformes
Callichthyidae
Dianema urostriatum (Miranda Ribeiro, 1912) 100
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) 4200
Loricariidae
Loricariinae
Loricariichthys acutus (Valenciennes, 1840) 260
Loricariichthys nudirostris (Kner, 1853) 20
Hypostominae
Pseudorinelepis genibarbis (Valenciennes, 1840) 1280
Pterygoplichthys gr. gibbiceps 2880
Pterygoplichthys pardalis (Castelnau, 1855) 24910
Ancistrinae
44
Dekeyseria amazonica Rapp Py-Daniel, 1985 40
Heptapteridae
Pimelodella gr. cristata (Müller & Troschel, 1849) 220
Pimelodidae
Calophysus macropterus (Lichtenstein, 1819) 323
Hypophthalmus edentatus Spix & Agassiz, 1829 1080
Hypophthalmus fimbriatus Kner, 1858 160
Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 420
Pinirampus pirinampu (Spix & Agassiz, 1829) 100
Pseudoplatystoma tigrinum (Valenciennes, 1840) 400
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) 410
Doradidae
Anadoras grypus (Cope, 1872) 60
Anadoras weddellii (Castelnau, 1855) 1720
Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) 820
Auchenipteridae
Ageneiosus brevifilis Valenciennes, 1840 1140
Ageneiosus inermis (Linnaeus, 1766) 220
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) 340
Trachycorystes porosus Eigenmann & Eigenmann, 1888 280
Gymnotiformes
Sternopygidae
Eigenmannia limbata (Schreiner & Miranda Ribeiro, 1903) 30
Rhamphichthyidae
Rhamphichthys marmoratus Castelnau, 1855 440
Perciformes
Sciaenidae
Plagioscion squamosissimus (Castelnau, 1855) 2520
Cichlidae
Acarichthys heckelii (Müller & Troschel, 1849) 20
Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) 180
Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 1040
Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 540
Pterophyllum scalare (Schultze, 1823) 10
Uaru amphiacanthoides Heckel, 1840 140
45
Anexo 4. Na parte superior: dominância de Pygocentrus nattereri nas amostragens. Na parte inferior, da esquerda para direita:
indivíduos de Colossom macropoum, Osteoglossum bicirrhosum e Pterygoplichthys pardalis, espécies de elevado interesse
para comercialização e subsistência
46
Anexo 5. Lagos de várzea da RDS-PP. Em sentido horário os lagos: Caverninha, Panela, Mureruzinho, Fortuna, Henrique e
Redondo 1.
