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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ E MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
CURSO DE DOUTORADO EM ZOOLOGIA
Interação de Ucides cordatus Linnaeus, 1763
em manguezais da Ilha de Marajó: uma
abordagem ecológica
CLEIDSON PAIVA GOMES
Orientador: Dr. Marcus E. B. Fernandes
Belém - PA
2012
CLEIDSON PAIVA GOMES
Interação de Ucides cordatus Linnaeus, 1763
em manguezais da Ilha de Marajó: uma
abordagem ecológica
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes
Belém - PA
2012
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Zoologia do Museu Paraense Emílio Goeldi e
Universidade Federal do Pará, como parte dos
requisitos necessários à obtenção do título de
Doutor em Zoologia.
i
FOLHA DE APRESENTAÇÃO
Candidato: Cleidson Paiva Gomes
Título da Tese: Interação de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) com os
manguezais da Ilha de Marajó: uma abordagem ecológica.
Área de concentração: Zoologia
Orientador: Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
A comissão Julgadora dos trabalhos de Defesa da Tese de Doutorado,
em sessão pública realizada em 01/10/2012, considerou.
(X) Aprovado ( ) Reprovado
Banca Examinadora
Examinador Nome: Dr. João Marcos Góes Instituição: Universidade Federal do Piauí Assinatura:__________________________________________ Examinador Nome: Dr. Fernando Araújo Abrunhosa Instituição: Universidade Federal do Pará – Campus Bragança Assinatura:__________________________________________ Examinador Nome: Dra. Moirah Paula Machado de Menezes Instituição: Universidade Federal do Pará – Campus Bragança Assinatura:__________________________________________ Examinador Nome: Dr. Cleverson Rannieri Meira dos Santos Instituição: Museu Paraense Emílio Goeldi Assinatura:__________________________________________ Presidente: Nome: Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes Instituição: Universidade Federal do Pará – Campus Bragança Assinatura:__________________________________________
ii
EPÍGRAFE
“...Minha cama é a lama, calendário é o mar.
Me persegues, me punis.
Mas não vou me entregar.
Hoje noite de lua, noite boa pra namorar.
Guardarei meus instintos.
Hoje eu quero só andar...”
iii
DEDICATÓRIA
“Dedico a Deus, o pleno responsável por tudo em minha vida...”
A meu Pai, João Gomes Filho e ao meu Tio Wagner Pinheiro.
In memorian
iv
AGRADECIMENTOS
- Ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia do Museu Paraense Emílio
Goeldi, pela oportunidade de formação.
- Ao Instituto Federal de Ciência e Tecnologia do Pará, Campus Abaetetuba.
- Ao Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes pela orientação, paciência
e apoio durante o desenvolvimento deste desta Tese. Sou grato por todo o
aprendizado.
- A minha esposa Lana Gomes e meus filhos, Évora, João Neto e David
Gomes, que souberam esperar por tanto tempo para que ficássemos
finalmente juntos, pra sempre!
- A minha grande Mãe, Alzira Gomes e as minhas Irmãs, Christiane e Carla
Gomes, que sempre estiveram presentes nos momentos importantes.
- Ao meu Irmão, Danilo Gardunho, eternos parceiro no campo e na vida. Valeu
Companheiro.
- Ao casal, Osvaldo e Mônica Gardunho, pela acolhida e generosidade.
- Ao Sr. Brito e Sra. Jerônima, pela amizade e logística em Soure.
- A Dra. Eva Abufauiad, pela grande acolhida, simpatia e apoio em Soure.
- A Tropa do mangue: Juliana Reis, Zoio, Ney, Berruga e Sr. Pedrinho. Minha
grande equipe de Campo.
- Aos parceiros, Rosa, Adriane, Jota, Neto, Gavino e Joãozinho pelo apoio nas
coletas.
- A todos os colegas do Laboratório de Ecologia de Manguezal (LAMA), UFPA.
- As amigas, Dorotéia e Vanessa, pelo apoio e por estarem sempre dispostas a
ajudar.
- A todos que tenham contribuído em qualquer momento para a concretização
deste trabalho.
Obrigado!
v
SUMÁRIO
FOLHA DE APRESENTAÇÃO ............................................................................... i
EPÍGRAFE ............................................................................................................ ii
DEDICATÓRIA ..................................................................................................... iii
AGRADECIMENTOS ........................................................................................... iv
SUMÁRIO.............................................................................................................. v
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................ vi
LISTA DE TABELAS ........................................................................................... vii
LISTA DE ANEXOS ............................................................................................ vii
RESUMO GERAL ................................................................................................ ix
ABSTRACT ........................................................................................................... x
CAPÍTULO 1. INTRIDUÇÃO GERAL ...................................................................1
1.1. O ecossistema manguezal .............................................................................1
1.2. O caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) e seu papel ecológico.7
2. Principais Objetivos ......................................................................................... 13
O ESCOPO DA TESE ......................................................................................... 14
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 15
CAPÍTULO 2. Associação de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Ucididae) às
zonas de transição com várzea estuarina na Ilha de Marajó, Pará, Brasil .......... 26
RESUMO............................................................................................................. 27
ABSTRACT ......................................................................................................... 28
INTRODUÇÃO .................................................................................................... 29
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 31
RESULTADOS .................................................................................................... 35
DISCUSSÃO ....................................................................................................... 40
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 45
CAPÍTULO 3. Avaliação de fatores que controlam as populações de Ucides
cordatus (Linnaeus, 1763) (Ucididae) em zonas de transição na Ilha de Marajó,
Pará, Brasil .......................................................................................................... 52
RESUMO............................................................................................................. 53
ABSTRACT ......................................................................................................... 54
INTRODUÇÃO .................................................................................................... 55
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 57
RESULTADOS .................................................................................................... 60
DISCUSSÃO ....................................................................................................... 66
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 72
CAPÍTULO 4. Predação e seletividade de propágulos de Rhizophora spp. por
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763): o efeito sobre o seu recrutamento nas
florestas de mangue na Ilha de Marajó, Pará, Brasil ........................................... 80
RESUMO............................................................................................................. 81
ABSTRACT ......................................................................................................... 82
INTRODUÇÃO .................................................................................................... 83
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 86
RESULTADOS .................................................................................................... 94
DISCUSSÃO ....................................................................................................... 98
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 103
CAPÍTULO 5. DISCUSSÃO GERAL ................................................................. 109
DISCUSSÃO GERAL ........................................................................................ 110
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 114
vi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1 .........................................................................................................1
Fig. 1: Caranguejo-uçá (Ucides cordatus), Paia do Goiabal, Soure, Ilha de Marajó, Pará,
Brasil ................................................................................................................... 10
CAPÍTULO 2 ....................................................................................................... 26
Fig. 1. Localização geográfica dos sítios de coleta no município de Soure, litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ................................................................... 34
Fig. 2. Densidade relativa das árvores de mangue e da várzea estuarina nos manguezais da Praia do Goiabal e Furo do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. .................................................................................................................. 38
Fig. 3. Relação entre a densidade de galerias de Ucides cordatus e o nível de transição (V=densidade de árvores de várzea estuarina / M=densidade de árvores de mangue), em Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ............................. 39
Fig. 4. Relação entre a largura da carapaça (LC) de Ucides cordatus e o nível de transição (V=densidade de árvores de várzea estuarina / M=densidade de árvores de mangue), em Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ............................. 39
CAPÍTULO 3 ....................................................................................................... 52
Fig. 1. Localização geográfica dos sítios de coleta no município de Soure, litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ................................................................... 58
Fig. 2. Variação anual da salinidade nos sítios de trabalho, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ............................................................................................ 62
Fig. 3. Participação percentual dos componentes da serapilheira nos manguezais de baixa e alta transição com várzea estuarina, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. Rh=Rhizophora spp., Vz=Várzea estuarina, Av=Avicennia germinans, La=Laguncularia racemosa .............................................................. 64
CAPÍTULO 4 ....................................................................................................... 80
Fig. 1. Localização geográfica do sítio de trabalho (Praia do Goiabal) no município de Soure, litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil. ........................ 87
Fig. 2. Desenho esquemático da fixação das cestas coletoras no principal canal-de-maré do manguezal da Praia do Goiabal, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil... ................................................................................................................ 64
Fig. 3. Frequência média cumulativa da predação sobre propágulos de Rhizophora spp. de tamanho mais viável e menos viável ao desenvolvimento, ao longo de 41 dias de exposição ............................................................................ 64
vii
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 2 ....................................................................................................... 26
Tabela I. Valores médios dos atributos estruturais da vegetação de Mangue (Rhizophora) e de Várzea Estuarina nos manguezais da Praia do Goiabal e Furo do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. DAP= Diâmetro à Altura do Peito; Alt= Altura; FR= Frequência Relativa; DE = Densidade; DO = Dominância; VI = Valor de importância. DP= desvio-padrão, P = nível de significância (<0,05), n.s. = não significativo ................................................................................................ 37
Tabela II. Valores médios ± Desvio-Padrão da densidade de galerias ocupadas e largura da carapaça de Ucides cordatus nos manguezais da Praia do Goiabal e Furo do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. P = nível de significância (<0,05) ................................................................................................................. 38
CAPÍTULO 3 ....................................................................................................... 53
Tabela I. Produção total e dos componentes da serapilheira (Mg.ha-1), Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. BT= Baixa transição, AT= alta transição, Rh=Rhizophora spp., Vz=Várzea estuarina, Av=Avicennia germinans, La=Laguncularia racemosa, P=nível de significância (<0,05), n.s.= não significativo, n.a. = não aplicável. ........................................................................ 44
Tabela II. Características utilizadas como indicadores da atividade de pescas do caranguejo-uçá em manguezais de baixa e alta transição com várzea estuarina, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. LC = Largura da carapaça, DeR= densidade relativa. ................................................................................................................ 63
CAPÍTULO 4 ....................................................................................................... 80
Tabela I. Taxa de herbivoria sobre propágulos e folhas de Rhizophora spp., na Praia do Goiabal, Soure, Pará, Brasil. Tratamento-1= menor oferta de alimento; Tratamento-2= maior oferta de alimento; A (%)= percentual da taxa de consumo considerando para cada item individualmente; B (%)= percentual da taxa de consumo para os dois itens juntos. Valores de oferta e consumo estão expressos em peso seco (gPS.m-2.dia-1). .............................................................................. 96
Tabela II. Resultado da ANOVA: Fatorial axb (com replicação) da média cumulativa de herbivoria sobre propágulos de Rhizophora spp. de tamanho viável e menos viável para o recrutamento, ao longo do tempo de exposição. SQ = Soma dos Quadrados; QM = quadrado médio ................................................. 98
viii
LISTA DE ANEXOS
CAPÍTULO 2 ....................................................................................................... 26
Anexo I. Valores utilizados para a análise de regressão entre a densidade de galerias (galerias.m-2) e a largura da carapaça (mm) de U. cordatus com os valores do níveis de transição (V=densidade de árvores de várzea estuarina / M=densidade de árvores de mangue).............................................................. ...44 Anexo II. Comparação da densidade de galerias e largura da carapaça (LC) de Ucides cordatus nos manguezais de diferentes municípios do Estado do Pará, Brasil. .................................................................................................................. 44
CAPÍTULO 3 ....................................................................................................... 52
Anexo I. Comparação da produção anual de serapilheira (Mg.ha-1) em florestas dominadas por espécies do gênero Rhizophora, no litoral brasileiro. ................. 71
ix
RESUMO
O presente trabalho foi realizado nos manguezais de Soure, Ilha de
Marajó, Pará, Brasil, onde o grande aporte fluvial permite o desenvolvimento de
zonas de transição estuário/rio que definem o limite geobotânico para os
manguezais paraenses e, consequentemente, para o caranguejo-uçá, Ucides
cordatus (Ucididae) frequentemente encontrado na região. Para uma
abordagem ecológica sobre a interação entre U. cordatus e as florestas de
mangue foram investigados os seguintes temas: i) a relação entre as
características populacionais de U. cordatus e os diferentes níveis de transição
ao longo do gradiente de vegetação entre as florestas de mangue e as florestas
de várzea estuarina; ii) a influência dos fatores ambientais dessas zonas de
transição sobre os padrões de tamanho e densidade populacional de U.
cordatus; iii) os impactos da herbivoria de U. cordatus sobre a produção de
propágulos e os possíveis efeitos no processo de recrutamento desses
propágulos para as florestas de mangue. Sítios de trabalho foram classificados
quanto ao nível de transição com floresta de várzea estuarina, sendo estes
valores correlacionados com dados de densidade e tamanho dos indivíduos
das populações de U. cordatus. Em cada sítio de trabalho determinou-se a
disponibilidade de alimento através da serapilheira, as taxas de salinidade, e os
indicadores das atividades de pescadores sobre essas áreas. O impacto de U.
cordatus sobre o recrutamento dos bosques foi avaliado através da estimativa
da taxa de herbivoria e predação de propágulos. Os resultados revelam que em
zonas de “alta transição” as condições locais parecem limitar os estoques de U.
cordatus, haja vista essa espécie ter apresentado valor de densidade
populacional muito abaixo daqueles registrados na zona de “baixa transição”.
No entanto, zonas de alta transição oferecem condições mais favoráveis ao
desenvolvimento das populações do caranguejo-ucá, principalmente no que se
refere à variabilidade e disponibilidade de alimento e à proteção contra a ação
antrópica na região. Os indicadores da atividade da pesca de U. cordatus
revelaram que os bosques de mangue da zona de baixa transição estão mais
sujeitos à sobreexploração, principalmente pela facilidade de acesso. A
principal via de impacto sobre os propágulos foi a taxa de consumo de 60%,
sendo que a taxa de exportação dos propágulos pelas marés foi de apenas 1%,
sendo considerada pouco relevante. U. cordatus pode ser considerado o
principal agente de impacto sobre a produção de propágulos desses bosques
de mangue sem apresentar seletividade por tamanho ou maturidade dos
propágulos, sendo importantes na regulação das taxas de recrutamento e,
consequentemente, na dinâmica populacional das árvores de Rhizophora nas
florestas de mangue da zona costeira da Ilha de Marajó, na Amazônia
brasileira.
Palavras-chave: manguezal, caranguejos, Ucides cordatus, propágulos,
Rhyzophora.
x
ABSTRACT
The present study was carried out in the mangroves of Soure, Marajó
Island, Pará, Brazil, where the great amount of freshwater intake allows the
development of transition zones estuary/river defining the geobotanic limits for
mangroves in the state of Pará and, hence, for the leaf-removing mangrove
crab (Ucididae). For an ecological approach on the interaction between U.
cordatus and mangrove forests the following issues were investigated: i) the
relationship between the population characteristics of U. cordatus and different
transition levels along the gradient of vegetation between mangrove forests and
tidal valley forests, ii) the influence of environmental factors of such transition
zones on patterns of size and density of U. cordatus population, iii) the impacts
of herbivory of U. cordatus on the seedlings production and the possible effects
on recruitment process of these seedlings for mangrove forests. Study sites
were classified according to the transition level of the tidal várzea forests, and
these values correlated with density and size values of U. cordatus population.
In each study site the availability of food by litterfall rates, salinity, and indicators
of fishing activities on these areas were determined. The impact of U. cordatus
on the recruitment of mangrove stands was evaluated by estimating the rate of
herbivory and predation on propagules. The results reveal that in the zone of
"high transition" local conditions seem to limit U. cordatus stocks, showing that
the density of this species population is much lower compared to those
recorded in the "low transition" zone. However, areas of high transition offer
more favorable conditions for development of the leaf-removing mangrove crab
populations, especially with regard to the variability and availability of food and
protection from human action in the region. The indicators of fishing activity on
U. cordatus revealed that the mangrove forests of the lower transition zone are
more subject to overexploitation, mainly for ease of access. The main via of
impact on propagules was the consumption rate of 60%, being the rate of
export of propagules by tides of only 1%, thus less relevant. U. cordatus may be
considered the most important impact agent on the propagules production of
these mangrove forests without showing selectivity by size or maturity of
seedlings, being important in the regulation of recruitment rates and, hence, in
the population dynamics of Rhizophora’s trees in the mangrove forests on the
coastal zone of Marajó Island, in the Brazilian Amazon.
Keywords: mangrove, crabs, Ucides cordatus, propagules, Rhyzophora.
CAPÍTULO 1
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO GERAL
2
1.1. O ecossistema manguezal
O estuário é um sistema heterogêneo onde o nível de salinidade depende
da relação entre os volumes de água do mar e dos rios, bem como da amplitude
das marés, da topografia e do clima local, com tendência a variações diárias
desses fatores (Spivak, 1997). Esse ambiente é caracterizado pela predominância
de material sedimentar fino de origem marinha, fluvial e terrestre, que se acumula
nessas áreas formando planícies de sedimento ricas em alimento, mas pobres em
oxigênio (Mclusky, 1989).
As regiões estuarinas abrigam diferentes ecossistemas como, por exemplo,
as marismas que são dominadas por vegetação herbácea e as largas faixas de
manguezais, as quais são típicas de regiões tropicais e subtropicais (Schaeffer-
Novelli et al., 2000). O ecossistema manguezal funciona como uma barreira
protetora das regiões costeiras, recebendo depósitos de sedimento dos rios e
diminuindo a força das marés, assegurando equilíbrio morfogenético a essas
regiões (Schaeffer-Novelli et al., 1990; Mendes, 2003). Os manguezais, também
atuam como nicho e abrigo para organismos marinhos, onde inúmeras espécies
se desenvolvem e reproduzem (Twilley et al.,1985).
O termo manguezal é usado para designar um sistema ecológico
(Schaeffer-Novelli et al., 2000), enquanto o termo mangue é utilizado para
designar um grupo florístico diverso de arbustos e árvores tropicais
fisiologicamente adaptadas à permanência em áreas alagadas, salinas, de
substratos inconsolidados e de baixo teor de oxigênio (Ovalle et al., 1990; Ridd,
1996).
O litoral brasileiro possui uma das maiores áreas de manguezal do mundo,
estimada em 1,38 milhões de hectares, distribuídos ao longo de uma costa de
3
aproximadamente 6800 km de extensão (Kjerve & Lacerda, 1993). A planície
costeira do Estado do Pará tem aproximadamente 300 km, estendendo-se desde
o braço norte do rio Amazonas até o município de Viseu (Almeida, 1996). Essa
região abriga extensos manguezais, cobrindo uma área aproximada de 2.177 km2
(Souza-Filho, 2005). Semelhantes aos bosques do Amapá e do Maranhão, os
bosques de mangue paraenses formam um dos maiores conjuntos de
manguezais do mundo, conferindo à região, considerável riqueza em recursos
naturais (Prost et al., 2001).
Os manguezais do litoral norte brasileiro destacam-se pelo notável efeito
da descarga do rio Amazonas sobre as águas da costa. O litoral paraense, em
particular, é caracterizado pela presença de elevado número de rios e estuários,
que possuem grande influência na dinâmica dos fatores físicos e oceanográficos,
bem como na ecologia da biota da região (Camargo & Isaac, 2003).
No estuário baía de Marajó, Pará, os manguezais estão submetidos a
condições extremamente baixas de salinidade, as quais são determinadas pelo
grande aporte de água doce oriunda principalmente do rio Pará. Alguns
manguezais dessa região estão inseridos em zonas de interface com outros
ecossistemas florestais amazônicos como, por exemplo, as várzeas estuarinas
que são descritas como florestas sujeitas a enchentes diárias, resultantes de rio
com influência das marés e que podem sofrer ação da água salgada (Prance,
1979). De acordo com Mendes (2003), as zonas de transição estuário/rio definem
o limite geobotânico para os manguezais paraenses, formando um gradiente
vegetacional em resposta à maior influência fluvial e às modificações no solo da
floresta, devido ao acúmulo de silte e areia no sedimento.
4
Nos trópicos úmidos, onde as condições climáticas são favoráveis ao
rápido crescimento vegetal, os manguezais são altamente produtivos (Clough et
al., 1997). Essa produtividade ainda é bastante discutida nos diversos estudos
sobre os manguezais, considerando-se desde as comunidades até o nível
específico (Lamparelli, 1995; Almeida, 2005; Mehlig, 2006; Fernandes et al., 2007;
Bernini & Rezende, 2010). Outros autores investigaram as causas da variação da
produtividade nessas florestas, incluindo fatores locais, tais como: precipitação,
temperatura, radiação solar, velocidade dos ventos (Duke, 1990; Slim et al., 1996;
Fernandes, 1999; Mehlig, 2001), salinidade (Cintrón et al., 1978; Ball, 1988; Lin &
Sternberg, 1992), acúmulo de gás sulfídrico (McKee, 1993), condições do solo e
limitação de nutrientes (Pezeshki et al., 1997; Feller, 1995). De acordo com
Schaeffer-Novelli et al., (2000), o suprimento adequado de nutriente está
intimamente ligado ao fluxo hídrico, tendo como principal porta de entrada para
esse sistema a maré de sizígia, que carreia os nutrientes da água do mar, das
chuvas e da drenagem dos rios.
Os manguezais comportam uma grande diversidade e abundância de
biomassa em seu sedimento, as quais são importantes para o processo de
decomposição e reciclagem de nutrientes. Estas por sua vez, podem sofrer
variações em função da composição dos bosques, do material trazido pelos rios
de áreas adjacentes, da exportação de detritos pelas marés e de seu consumo
pela macrofauna (Twilley, 1985; Alongi, 1997; Koch & Wolff, 2002; Sherman et al.,
2003).
As folhas das árvores de mangue são o principal componente da
serapilheira (Clough et al., 2000; Fernandes et al., 2007; Bernini & Rezende,
2010), cuja degradação da matéria orgânica produz detritos em ativo processo de
5
decomposição que, por fim, são disponibilizados para o uso do próprio sistema
(Houlguin et al., 2001).
As florestas de mangue vivem submetidas a uma série de fatores adversos,
tais como a grande mobilidade dos solos lamosos, a aeração deficiente e a alta
taxa de salinidade (Schaeffer-Novelli et al., 1999). A ação desfavorável desses
fatores explica o reduzido número de espécies vegetais que nele ocorrem, já que
as mesmas necessitam de adaptações especiais para sobrevivência nestes
ambientes (Tomlinson, 1986). Entre essas espécies destacam-se as do gênero
Rhizophora L. (mangue vermelho), Avicennia L. (Siriúba) e Laguncularia Gaertn. f.
(mangue branco) cuja distribuição é influenciada pela maior ou menor tolerância à
salinidade, ao aporte de água doce, à preferência por determinados tipos de
sedimentos, à frequência de inundações e às declividades dos terrenos (Rebelo-
Mochel, 2000; Krause, 2001; Lara & Cohen, 2006).
Além de suas espécies vegetais características, os manguezais são
habitados em toda a sua extensão por organismos, como bactérias, microalgas,
protozoários, invertebrados e vertebrados em geral (Leitão, 1995). A fauna do
manguezal é constituída, principalmente, por espécies escavadoras, como
caranguejos e poliquetas que formam enormes populações nos fundos lamosos,
além de vários animais filtradores, como bivalves que se alimentam de partículas
suspensas na água (Camargo, 1986; Beasley et al., 2005).
Alguns representantes da fauna de manguezal atuam diretamente na
serapilheira acumulada no sedimento, influenciando a formação de detritos
através da alimentação (Koch & Wolff, 2002). Certas espécies fragmentam a
matéria vegetal, o que aumenta sua área superficial permitindo a colonização
microbiana (Skov & Hartnoll, 2002; Nordhaus et al., 2006). Entre os animais que
6
atuam no consumo e retirada da serapilheira, os caranguejos correspondem a um
dos grupos de maior importância, devido à sua elevada biomassa, papel
bioturbador, e atuação no fluxo energético (Koch, 1999; Wolff et al., 2000;
Amouroux & Tavares, 2005).
Os caranguejos são adaptados aos mais variados tipos de ambiente, sendo
elementos importantes dentro das comunidades dos ecossistemas costeiros,
sendo de relevância ecológica e econômica (Teixeira & Sá, 1998). Sua
distribuição é abundante e controlada principalmente pela disponibilidade de
alimento, stress fisiológico causado pelo ambiente, diversidade de habitats,
competição e predação (Spivak, 1997; Koch & Wolff, 2002; Piou et al., 2009).
Além disso, características físico-químicas do sedimento, como a composição
granulométrica e o teor de matéria orgânica, também são considerados
relevantes, no aspecto populacional das espécies (Frusher et al., 1994; Mouton &
Felder, 1996; Morrisey et al., 1999; Ribeiro et al., 2005; Turra et al., 2005).
7
1.2. O caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) e seu papel
ecológico.
Em termos taxonômicos, o caranguejo-uçá é classificado nas seguintes
categorias principais (Ng et al, 2008):
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Classe: Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: Brachyura
Família: Ucididae
Gênero: Ucides
Espécie: Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
U. cordatus é uma espécie semiterrestre que ocorre em florestas de
mangue no Atlântico ocidental: Flórida, Golfo do México, Antilhas, norte da
América do Sul, Guianas e Brasil (do Amapá até Santa Catarina) (Spivak, 1997;
NG et al., 2008). A espécie é considerada endêmica dos manguezais (Melo,
1996) e apesar da sua importância econômica, os estudos que abordam os
aspectos ecológicos dessa espécie no litoral Paraense são, na sua maioria,
restritos à península de Ajuruteua, no município de Bragança (Koch, 1999;
Nordhaus, 2003; Schories et al., 2003; Diele et al., 2005; Nordhaus & Wolff, 2007;
Piou et al., 2009).
O caranguejo-uçá habita em galerias escavadas no substrato do
manguezal que servem de proteção contra predadores e a dessecação do
sedimento (Schories et al., 2003; Nordhaus & Wolff, 2009). A espécie possui
distribuição agregada nos manguezais, estando associada às raízes das árvores
8
(Diele et al., 2005; Oliveira, 2005; Piou et al., 2009). Vários estudos destacam que
a composição e a estrutura dos bosques são fatores determinantes da distribuição
das populações de U. cordatus, de modo que os bosques dominados por
espécies do gênero Rhizophora parecem oferecer melhores condições de
alimentação e abrigo para esses crustáceos (Branco, 1993; Blankensteyn, et al.,
1997; Diele, 2000; Nordhaus et al. 2006; Hattori, 2006; Wunderlinch et al., 2008;
Piou et al., 2009; Goes et al., 2010).
Essa espécie de caranguejo apresenta um crescimento lento, cuja
estimativa de idade, até que atinja o tamanho comercial (6 cm de largura da
carapaça) é de 6,1 a 7,5 anos, podendo viver por mais de 10 anos (Diele, 2000).
O macho atinge uma largura máxima de carapaça entre 9,1 cm (Diele, 2000) e
10,1 cm (Fernandes & Carvalho, 2007). As fêmeas, por sua vez, atingem um
tamanho máximo entre 7,3 cm (Diele, 2000) e 7,8 cm (Pinheiro et al., 2005) de
largura.
Foto: Cleidson Gomes Fig. 1: Caranguejo-uçá (Ucides cordatus), Praia do
Goiabal, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
9
A espécie exerce um papel-chave dentro do ecossistema manguezal
(Schories et al., 2003) em função do seu hábito alimentar e da expressiva
bioturbação do sedimento causada pela escavação das galerias, auxiliando na
dinâmica do fluxo de nutrientes (Smith et al., 1991; Amourox & Tavares, 2005). A
matéria orgânica originária da serapilheira constitui a base da cadeia alimentar
nos manguezais, sendo o principal recurso alimentar de diversas espécies de
insetos, moluscos e crustáceos (Twilley et al.,1997; Clough et al., 2000; Mckee,
1995).
O caranguejo-uçá alimenta-se principalmente da serapilheira, que é
colhida diariamente e consumida ou armazenada nas tocas (Nascimento, 1993;
Rademaker, 1998; Schories et al., 2003). A obtenção de alimento por essa
espécie é realizada durante a baixamar nas proximidades das tocas, para onde o
material é levado, constituindo-se principalmente de folhas e propágulos
(Nordhaus & Wolff, 2007). Também já foi observada a ação predatória do
caranguejo-uçá sobre algumas espécies de bivalves e gastrópodes (Christofoletti,
2005). Esses animais possuem hábito predominantemente diurno, com menor
atividade noturna, pois dependem da visão para a coleta de alimento (Nordhaus &
Wolff, 2009).
Nordhaus & Wolff (2006) comentam que nos manguezais da península de
Ajuruteua, Bragança, Pará, as populações de U. cordatus são responsáveis pelo
consumo de cerca de 81% da produção diária de serapilheira em áreas
dominadas por Rhizophora mangle (Linnaeus, 1753). Esses autores também
afirmam que o processamento das folhas através da alimentação influência
amplamente o fluxo de matéria orgânica, promovendo a retenção de nutrientes e
da energia dentro das florestas de mangue. A mesma ideia é apoiada por outros
10
autores, os quais enfatizam que a remoção de serapilheira do mangue por U.
cordatus para consumo ou armazenamento reduz, consideravelmente, a
exportação direta de matéria orgânica para as águas do estuário pela maré, o que
assegura a manutenção de nutrientes no manguezal (Wolff et al., 2000; Schories
et al., 2003).
A atividade de predação sobre propágulos de mangue e seus efeitos no
desenvolvimento estrutural e regeneração das florestas têm sido estudados em
várias regiões tropicais e subtropicais do mundo (Smith et al., 1989; Osborne &
Smith, 1990; McKee, 1995; Farnsworth & Ellison, 1997; Dahdouh-Guebas et al.,
1998; Clarke & Kerrigan, 2002; Bosire et al., 2005; Nordhaus & Wolff, 2007;
Souza & Sampaio, 2011). A maioria dos trabalhos aponta os insetos, moluscos e
crustáceos, como os grandes agentes impactantes de propágulos e plântulas
(Cannicci et al., 2008), com destaque para os caranguejos que dominam a
superfície lamosa dos manguezais (Santos & Coelho, 2000), atuando na cadeia
de remineralização dos nutrientes através de sua alta taxa de remoção de
serapilheira (Nordhaus & Wolff, 2007).
Estudos demonstram que os caranguejos podem influenciar diretamente no
padrão de abundância e distribuição dos bosques de mangue, através de seu alto
consumo de propágulos (Smith, 1987; Green et al., 1997; Sherman, 2002;
Lindquist & Carroll, 2004). No entanto, a importância atribuída aos efeitos de sua
atividade predatória tem sido bastante variada, estando provavelmente ligadas às
condições de cada região e à espécie envolvida.
Em alguns casos, a predação de propágulos tem sido abordada de forma
prejudicial às florestas, principalmente para as áreas em processo de
regeneração (Smith et al., 1989; Osborne & Smith, 1990). Entretanto, para outros
11
autores, os efeitos danosos causados pela predação são irrelevantes (Souza &
Sampaio, 2011) ou ainda, benéficos para a vegetação, já que podem reduzir o
processo de competição intraespecífica (Steele et al., 1999; Clarke & kerrigan,
2002). Bosire et al. (2005) sugerem uma relação mútua entre os caranguejos e as
árvores de mangue, onde estas oferecem alimento e abrigo aos caranguejos, que
por sua vez, reduzem a competição entre propágulos, através da predação.
No estudo desenvolvido por Mckee (1995) nos manguezais Caribenhos,
diferenças interespecíficas de tamanho e palatabilidade dos propágulos foram
fatores que influenciaram de forma significativa a taxa de predação pelos
caranguejos Goniopsis cruentata Latreil e U. cordatus. Nos manguezais do
oceano Indo-Pacífico estudos mostraram a importância dos caranguejos
sesarmídeos na determinação da estrutura da comunidade de mangue, por meio
do consumo de diferentes espécies de propágulos (Jones, 1984; Lee, 1998;
Kathiresan & Bingham, 2001).
Grande parte da vegetação arbórea de mangue constitui-se de espécies
vivíparas, que desenvolvem propágulos como estrutura reprodutiva, com alta
capacidade de dispersão pelas marés e colonização de áreas adjacentes
(Tomlinson, 1986). A produção desses frutos nos bosques de mangue é bastante
elevada, principalmente durante a estação chuvosa (Fernandes et al., 2007),
período no qual as marés auxiliam na dispersão.
Após a queda, os propágulos maduros permanecem viáveis por um longo
período de tempo, sendo capazes de se estabelecer após flutuarem por vários
meses (Rabinowitz, 1978; Smith et at., 1989). Alguns propágulos podem ser
liberados prematuramente, o que parece ser motivado por danos causados pela
predação por insetos ou crustáceos arborícolas, de forma que as árvores
12
removem grandes populações de frutos que se tornaram inviáveis ao
desenvolvimento e à dispersão (Robertson et al., 1990; Clarke, 1992). Por outro
lado, a permanência dos propágulos nas árvores até atingirem a fase madura
parece ser compensada, sem diminuição na taxa de crescimento, pelo fato da
atividade predatória na superfície ocorrer de forma ainda mais intensa
(Farnsworth & Ellison, 1997).
No litoral brasileiro, o U. cordatus é apontado como o principal agente
impactante da produção primária dos bosques de mangue (Nordhaus & Wolff,
2006), representando mais de 75% da biomassa bentônica desse sistema (Koch
& Wolff, 2002). A pesar disso, poucos estudos desenvolvidos no Brasil, destacam
aspectos da atividade alimentar de U. cordatus sobre as populações de
propágulos (Schories et al., 2003; Nordhaus & Wolff, 2007) e a influência dessa
atividade para o recrutamento das árvores de mangue (Souza & Sampaio, 2011).
13
2. Objetivos
Nos manguezais de Soure, Ilha de Marajó, Pará, o grande aporte fluvial
permite o desenvolvimento de zonas de transição estuário/rio que definem o limite
geobotânico para os manguezais paraenses. Considerando-se que o
conhecimento sobre a estrutura e a produtividade dos bosques de mangue, os
quais compõem esse gradiente de vegetação misto com outras florestas
alagáveis (ex. igapós e várzeas estuarinas), é relevante para melhor
entendimento de como tais associações podem influenciar as populações de
espécies da fauna típica dos manguezais, o presente estudo tem como principais
objetivos:
Investigar a relação entre as características populacionais de U. cordatus e os
diferentes níveis de transição ao longo do gradiente de vegetação entre as
florestas de mangue e de várzea estuarina.
Avaliar a influência de fatores ambientais dessas zonas de transição sobre os
padrões de tamanho e densidade populacional de U. cordatus.
Analisar os impactos da herbivoria de U. cordatus sobre a produção de
propágulos dos bosques e os possíveis efeitos no processo de recrutamento
desses propágulos no manguezal.
14
O ESCOPO DA TESE
O Capítulo 2 enfatiza a associação de U. cordatus, com bosques de
mangue de diferentes níveis de transição com as florestas de várzea estuarina,
através da correlação entre os dados de densidade e biometria dos caranguejos e
as características estruturais dos bosques de mangue, onde esses crustáceos
habitam. Assumi-se que a incidência da vegetação de várzea em florestas de
mangue altera as características populacionais de U. cordatus.
O Capítulo 3 apresenta uma análise de fatores que possam influenciar as
populações de U. cordatus nos bosques de mangue submetidos aos diferentes
níveis de transição com as florestas de várzea estuarina. Admiti-se que os fatores
ambientais oriundos de manguezais localizados em zonas de alta e baixa
transição com florestas de várzea estuarina influenciam de forma diferenciada as
populações de U. cordatus.
O Capítulo 4 investiga o comportamento alimentar de U. cordatus,
abordando o seu papel como agente no impacto da produção de propágulos de R.
mangle e os efeitos dessa atividade no processo de recrutamento desses
propágulos nos bosques de mangue. Assumi-se que a ação herbívora de U.
cordatus sobre propágulos de mangue influencia o recrutamento das árvores nos
manguezais.
O Capítulo 5 apresenta uma discussão geral baseada nas informações
produzidas nos capítulos anteriores, buscando sintetizar os achados sobre a
associação das populações de U. cordatus com as florestas de mangue e sua
influência sobre a manutenção dos seus bosques em uma região de transição
como é a baía de Marajó, Pará, Brasil.
15
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26
* Formatado segundo o periodico científico
“International Journal of Crustacean Research”
CAPÍTULO 2
Associação de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Ucididae) às zonas de transição com
várzea estuarina na Ilha de Marajó, Pará, Brasil
CLEIDSON PAIVA GOMES
DANILO CESAR LIMA GRADUNHO
MARCUS E. B. FERNANDES
27
RESUMO
Na região de Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil, os baixos índices de
salinidade permitem a formação de zonas de transição entre os manguezais e
florestas de várzea estuarina. No presente estudo foi avaliado de que forma do
nível de transição com florestas de várzea estuarina influencia as populações de
Ucides cordatus. Em dois sítios de trabalho foram avaliadas características
estruturais dos bosques, sendo que a razão entre a densidade de espécies de
mangue e de várzea estuarina foi utilizada como estimativa do nível de transição
entre os bosques. Médias de densidade e largura da carapaça de U. cordatus
foram tomadas em cada sítio e correlacionadas com o nível de transição. Zonas
de alta transição revelaram caranguejos maiores (72,9 mm) e em menor
densidade (0,4 ind.m-²), enquanto que na zona de baixa transição revelaram
caranguejos menores (68,8 mm) e em maior densidade (1,6 ind.m-²). Em zonas
de “alta transição” as condições locais parecem limitar os estoques dos
caranguejos. Esse baixo índice populacional de U. cordatus pode ser resultado
tanto do baixo recrutamento larval, promovido pela baixa salinidade, quanto pelo
comportamento agonístico, o que aumenta seu espaçamento interindividual nos
bosques de mangue.
28
ABSTRACT
In the region of Soure, Marajó Island, Pará, Brazil, low levels of salinity
allow the formation of transition zones between mangrove and tidal valley forests.
In the present study we evaluated how the transition level with tidal valley forests
influences populations of Ucides cordatus. In two study sites were evaluated
structural characteristics of the stands, considering the ratio between the tree
species density of both mangrove and tidal várzea forests the parameter used as
an estimate of the transition level between the stands. Means of density and
carapace width of U. cordatus were taken at each site and correlated with the
transition level. Areas of “high transition” revealed larger crabs (72.9 mm) and
lower density (0.4 ind.m-²), whereas the low transition zone revealed smaller crabs
(68.8 mm) and higher density (1.6 ind.m-²). In areas of "high transition" local
conditions seem to limit crab stocks. This low rate of U. cordatus population may
be the result of both the low larval recruitment, promoted by low salinity, as the
agonistic behavior, which increases the interval between individuals in mangrove
forests.
29
INTRODUÇÃO
O caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é considerado uma
espécie endêmica dos manguezais e um dos maiores e mais abundantes
caranguejos do litoral brasileiro (Melo, 1996). Possui grande importância
econômica para as comunidades ribeirinhas da costa amazônica (Fiscarelli &
Pinheiro, 2002, Glaser & Diele, 2004; Diele, et al, 2005; Magalhães et al., 2007) e
seu papel ecológico abrange desde a fragmentação da matéria orgânica
produzida pela serapilheira até o processo de bioturbação no solo da floresta,
ambos refletindo na aceleração do processo de ciclagem de nutrientes dos
manguezais (Koch & Wolff, 2002; Schories et al., 2003; Araujo et al., 2011).
As florestas de mangue estão localizadas em ambientes que apresentam
condições ambientais diferenciadas. De acordo com Soto & Jiménez (1982),
algumas condições abióticas são essenciais para o desenvolvimento dos
manguezais, como a presença de salinidade, a composição do sedimento e o
grau de inundação. Walsh (1974), por sua vez, relata que a presença de água
salina é considerada um dos principais requisitos para o desenvolvimento dessas
florestas nas zonas litorâneas, já que sua flora é formada por plantas halófitas,
que dependem desta condição para competirem com espécies não tolerantes à
salinidade.
No estuário da baía de Marajó, Estado do Pará, Brasil, os manguezais
estão submetidos a condições extremamente baixas de salinidade, as quais são
determinadas pelo grande aporte de água doce oriunda principalmente do rio
Pará. Algumas florestas de mangue dessa região estão inseridas em zonas de
transição com outros ecossistemas florestais amazônicos como, por exemplo, as
30
várzeas estuarinas que são definidas como florestas sujeitas a enchentes diárias,
resultantes de rio com influência das marés e que podem sofrer ação da água
salina (Prance, 1979). De acordo com Mendes (2003), as zonas de transição
estuário/rio definem o limite geobotânico para os manguezais paraenses,
formando um gradiente vegetacional em resposta à maior influência fluvial e às
modificações no solo da floresta, devido ao acúmulo de silte e areia no sedimento.
O conhecimento sobre a estrutura dos bosques de mangue nessas zonas
de transição, onde ocorre uma vegetação mista que se limita com outras florestas
alagáveis (ex. igapós e várzeas estuarinas), é relevante para o melhor
entendimento de como tais associações podem influenciar as populações de
espécies da fauna típica dos manguezais. Nesse contexto, considerando que o
caranguejo-uçá (U. cordatus) é endêmico das florestas de mangue, o presente
estudo investigou como os bosques de mangue de zonas de transição influenciam
as populações desse crustáceo. Com essa finalidade, foram analisadas as
relações entre: i) a densidade de indivíduos e o tamanho de U. cordatus e ii) os
diferentes níveis de transição, cuja determinação foi baseada na razão entre a
densidade das espécies arbóreas de mangue e da várzea estuarina nos bosques
de mangue.
31
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi desenvolvido nos manguezais do município de Soure, situado
no litoral leste da Ilha de Marajó, Estado do Pará. O Clima na região é do tipo
equatorial, com temperatura média anual em torno de 27°C, pluviosidade média
de 3.217 mm e umidade relativa em torno de 85% (EMBRAPA, 2010). Apresenta
um regime de meso a macromarés, alcançando valores máximos entre 3,6 e 4,7
m (DHN, 2007) e salinidade média anual de 7,7 (Sousa, 2011). As amostragens
ocorreram entre fevereiro e junho de 2008, sendo desenvolvidas em dois sítios de
trabalho (Fig. 1):
i) Praia do Goiabal (00°41’36,1’’S - 48°29’20,3’’W) - localizado às
margens da baía de Marajó, estando sujeito a maior influência das
marés.
ii) Furo do Saco (00°38’18,3’’S - 48°33’54,8’’W) - localizado a uma
distância de 15 km à montante da foz do rio Paracauari, sujeito a
menor influência das marés.
Para a avaliação da estrutura e composição dos bosques foram
demarcadas, em cada sítio, três transecções de 100 m de comprimento e 20 m de
largura, com espaçamento de 500 m entre as transecções, que foram
posicionadas em sentido perpendicular ao gradiente de inundação. Cada
transecção foi dividida em cinco parcelas de 20X20 m, onde todas as árvores com
diâmetro à altura do peito (DAP) acima de 10 cm foram identificadas e medidas
conforme o método descrito por Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986).
Foram determinados os seguintes atributos estruturais: Altura da árvore,
Diâmetro à Altura do Peito (DAP), Frequência Relativa (FR), Densidade absoluta
32
(DE) e Relativa (DeR), Dominância absoluta (DO) e Relativa (DoR) e o Valor de
Importância (VI), dado pela soma dos valores da Frequência Relativa, Densidade
Relativa e Dominância Relativa (FR+DeR+DoR= 300).
Através da razão entre a densidade de árvores de várzea e densidade de
árvores de mangue, por parcela, foram calculados os valores do “nível de
transição”, que expressam a taxa de ocorrência da vegetação de várzea estuarina
associada aos manguezais dos dois sítios de trabalho.
A densidade de indivíduos de U. cordatus foi quantificada para cada sítio
pela contagem direta das galerias habitadas, utilizando-se 15 parcelas de 5x5m
que foram demarcadas no interior das parcelas utilizadas para a análise de
estrutura do bosque. As galerias habitadas foram identificadas conforme as
características descritas por Wunderlich et al. (2008), sendo consideradas
abandonadas aquelas não apresentavam indícios de atividade biogênica do
caranguejo-uçá. Além disso, nos casos de galerias com dupla abertura, essas
foram quantificadas como uma única.
Após a identificação e contagem das galerias habitadas por parcela,
indivíduos foram capturados para a determinação do sexo e medição da largura
da carapaça (LC). As galerias de onde não foi possível retirar os indivíduos
também foram computadas para efeito da amostragem de densidade
populacional, dada à determinação positiva da presença do indivíduo na galeria.
Os atributos estruturais da vegetação de mangue e várzea em cada sítio
foram comparados utilizando-se um teste t, sendo que nos casos em que foi
registrada a ausência de normalidade (teste de Lilliefors) e homogeneidade das
variâncias (teste de Cochran) os dados foram transformados pelo Ln(x). Quando
os requisitos estatísticos não foram cumpridos, análises não paramétricas foram
33
utilizadas. Na comparação dos atributos da vegetação (mangue+várzea) entre
sítios foi empregado o teste não-paramétrico de Mann-Whitney (U). Esse mesmo
teste estatístico foi aplicado para comparar as médias de densidade de galerias e
largura da carapaça dos caranguejos entre os sítios. Os dados de densidade de
galerias e largura da carapaça foram correlacionados aos valores
correspondentes do nível de transição, por parcela, através de uma análise de
regressão linear. Todas as análises foram realizadas no pacote estatístico
BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007).
34
Fig. 1. Localização geográfica dos sítios de coleta no município de Soure,
litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
35
RESULTADOS
Foram medidas 1007 árvores, pertencentes a cinco espécies vegetais,
sendo duas de mangue, Rhizophora harrisonii Leechman e Rhizophora racemosa
G.F.W. Meyer, que ocorreram em ambos os sítios, e três espécies típicas da
várzea estuarina com raízes tabulares, Zygia cauliflora (Willd.) Killip., Pachira
aquatica Aubl., Pterocarpus amazonicus Huber, sendo que apenas esta última foi
registrada nos manguezais da Praia do Goiabal.
A análise comparativa entre os atributos estruturais das árvores de mangue
e de várzea de maré mostrou que as árvores de mangue apresentam os maiores
fustes (DAP - Goiabal: t = 20,1; gl= 27; p < 0.001 / Saco: t = 12,1; gl = 28; p <
0.001) e são mais altas (Altura - Goiabal: t = 16,3; gl = 26; p < 0.001 / Saco: t =
19,2; gl = 28; p < 0.001). No entanto, não houve diferença de DAP e altura no
comparativo da vegetação de mangue e de várzea de maré entre os dois sítios
(Tabela I).
Os dois tipos de vegetação apresentaram frequências relativas similares
em relação aos valores de seus sítios e na comparação da vegetação entre sítios.
A densidade de árvores de mangue na Praia do Goiabal revelou valores
estatisticamente maiores do que os valores observados para várzea (t = 7,9; gl =
23; p < 0.001), contrastando, ao que foi registrado no Furo do Saco, onde a
densidade da vegetação de várzea ultrapassou a de mangue (t = 1,9; gl = 28; p <
0.05) em cerca de 20% (Tabela I; Fig. 2).
Em ambos os sitos as árvores de mangue apresentaram maior dominância
quando comparada às árvores de várzea (Goiabal: t = 19,8; gl = 27; p < 0.001 /
Saco: t = 12,1; gl = 28; p < 0.001), sendo que essa diferença não foi significativa
36
na comparação entre os sítios (tabela I). Em comparação ao Valor de Importância
calculado para os tipos de vegetação, as árvores de mangue apresentaram valor
superior às da várzea estuarina nos dois sítios estudados, sendo que a diferença
entre os valores foi menor no Furo do Saco (Tabela I).
Os valores do “Nível de Transição”, taxa de ocorrência da vegetação de
várzea estuarina associada aos manguezais, foram calculados para os dois sítios
de trabalho, sendo apresentados no Anexo I.
Houve diferença significativa na média de densidade de U. cordatus entre
os sítios (Mann-Whitney, Z(U) = 4.23; p < 0,001), sendo maior na Praia do
Goiabal (1,6 ± 0,6 ind.m-²) em comparação ao Furo do Saco (0,4 ± 0,3 ind.m-²). Ao
todo foram coletados 395 indivíduos de U. cordatus, dos quais 59% foram machos
e 41% fêmeas. A largura da carapaça (LC) dos indivíduos na Praia do Goiabal
(68,8 ± 4,9 mm) foi estatisticamente menor que o tamanho registrado no Furo do
Saco (72,9 ± 4,8 mm) (Mann-Whitney, Z(U) = 2,12; p < 0,05) (tabela II).
A análise de regressão linear foi utilizada para correlacionar as médias de
densidade de galerias e a largura da carapaça de U. cordatus com os valores do
nível de transição (Anexo I). Como resultado, a densidade de galerias apresentou
um padrão de interação positivo e significativo em relação ao nível de transição (F
= 16,2; gl = 1, 14; R² = 0,54; p < 0,01 – fig. 3). A medida de largura da carapaça
de U. cordatus apresentou uma correlação de tendência negativa e significativa
referente ao mesmo nível de transição (F = 4,8; gl = 1, 14; R² = 0,26; p < 0,05 –
fig. 4).
Tabela I
Valores médios dos atributos estruturais da vegetação de Mangue (Rhizophora) e de Várzea Estuarina nos
manguezais da Praia do Goiabal e Furo do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. DAP= Diâmetro à Altura do
Peito (cm); Alt= Altura (m); FR= Frequência Relativa; DE = Densidade; DO = Dominância; VI = Valor de
importância. DP= desvio-padrão, P = nível de significância (<0,05), n.s. = não significativo.
DAP ± DP Alt ± DP FR ± DP (%) DE ± DP (%) DO ± DP (%) VI (%)
Praia do Goiabal
Mangue 28,73 ± 05,81 15,98 ± 01,60 1,00 ± 0,00 (52) 13,93 ± 05,54 (83) 0,0692 ± 0,03 (97) 232 (77)
Várzea 05,06 ± 01,86 04,34 ± 02,49 0,93 ± 0,25(48) 02,86 ± 02,06 (17) 0,0022 ± 0,01 (03) 68 (23)
P <0,001 <0,001 n.s. <0,001 <0,001
Furo do Saco
Mangue 20,21 ± 7,40 14.31 ± 01,16 1,00 ± 0,00 (50) 20,13 ± 09,90 (40) 0,0360 ± 0,033 (92) 182 (61)
Várzea 06,00 ± 1,45 05,52 ± 01,34 1,00 ± 0,00 (50) 29,73 ± 13,10 (60) 0,0029 ± 0,001 (08) 118 (39)
P <0,001 <0,001 n.s. <0,05 <0,001
Soure (Geral)
Praia do Goiabal 16,89 ± 12,76 10,16 ± 06,26 0,97 ± 0,25 (49) 08,40 ± 06,97 (25) 0,0357 ± 0,04 (65)
Furo do Saco 13,10 ± 08,92 09,92 ± 04,63 1,00 ± 0,00 (51) 24,93 ± 12,44 (75) 0,0195 ± 0,02 (35)
P n.s. n.s. n.s. <0,001 n.s.
38
Fig. 2. Densidade relativa das árvores de mangue e da várzea estuarina nos
manguezais da Praia do Goiabal e Furo do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará,
Brasil.
Tabela II
Valores médios ± Desvio-Padrão da densidade de galerias ocupadas e largura
da carapaça de Ucides cordatus nos manguezais da Praia do Goiabal e Furo
do Saco, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. P = nível de significância (<0,05).
Densidade de Galerias (ind.m²)
Largura da Carapaça (mm)
Sítio de Trabalho Mínimo Máximo Média ± DP Mínimo Máximo Média ± DP
Praia do Goiabal 0 2,9 1,6 ± 0,6
37,1 84,9 68,8 ± 4,9
Furo do Saco 0 1,2 0,4 ± 0,3
54,2 93,3 72,9 ± 4,8
P < 0,001 < 0,05
39
Fig. 3. Relação entre a densidade de galerias de Ucides
cordatus e o nível de transição (V=densidade de árvores
de várzea estuarina / M=densidade de árvores de
mangue), em Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
Fig. 4. Relação entre a largura da carapaça (LC) de
Ucides cordatus e o nível de transição (V=densidade de
árvores de várzea estuarina / M=densidade de árvores de
mangue), em Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
40
DISCUSSÃO
As duas espécies vegetais de mangue do gênero Rhizophora (R.
harrisonii e R. racemosa) registradas nos manguezais da área de estudos
foram descritas em outros estudos desenvolvidos no litoral norte brasileiro
(Prost & Rabelo, 1996; Almeida, 1996; Bastos & Lobato, 1996; Fernandes,
1997; Menezes et al., 2008).
A presença de espécies arbóreas de várzea associadas aos manguezais
foi reportada por autores que já destacaram a sua maior ocorrência nas
planícies costeiras internas dos manguezais da região amazônica brasileira
(França & Souza Filho, 2003; Rodrigues & Senna, 2011). No presente estudo,
essas espécies foram registradas nos dois sítios de trabalho, porém com
densidade significativamente maior no manguezal do Furo do Saco (De= 60%),
se comparado à vegetação de mangue, o que pode estar relacionado a um
menor efeito da salinidade sobre a vegetação a montante do rio Paracauari.
Segundo Wittmann & Parolin (2005), espécies de várzea estuarina, que
formam raízes tabulares, ocorrem em áreas com frequência de inundação
muito curta e de baixa sedimentação, o que reduz sua capacidade de
proliferação em regiões submetidas às fortes e constantes ações das marés.
Essas regiões são colonizadas principalmente por árvores de espécies do
gênero Rhizophora que se adaptam ao sedimento mais fluido (inconsolidado) e
com maior frequência de inundação, encontrando suporte em suas raízes
escoras (Schaeffer-Novelli et al., 1990; Cuzzuol & Campos, 2001; Mendes,
2003).
41
Estudos destacam a composição e os atributos estruturais da vegetação
do manguezal entre os fatores determinantes da variabilidade em escala
espacial e temporal das populações de U. cordatus, sendo que os bosques
dominados por espécies de Rhizophora propiciam melhores condições de
alimentação e abrigo para esses crustáceos (Branco, 1993; Osborne & Smith,
1990. Diele, 2000; Nordhaus et al. 2006, 2007; Hattori, 2006; Wunderlinch et
al., 2008; Piou et al., 2009; Goes et al., 2010; Sandrini-Neto & Lana, 2011).
No presente estudo, as correlações entre as características
populacionais de U. cordatus e o nível de transição dos bosques de mangue
revelou que nos sítios de “alta transição”, esse crustáceo tende a apresentar
populações com baixa densidade e maior tamanho de seus indivíduos. Além do
mais, a média de densidade registrada no sítio de alta transição foi muito
abaixo dos valores registrados para os manguezais do litoral paraense (Anexo
II).
Essa menor densidade de U. cordatus pode estar relacionada à
dificuldade de escavação do solo para formação das galerias nesses bosques,
uma vez que, a grande aglomeração de árvores de várzea, cujas raízes
tabulares ocupam parte significativa da superfície, tende a tornar o sedimento
mais consolidado propiciando o estabelecimento dessas espécies vegetais.
Mendes (2003) cita que zonas de transição estuário/rio são suscetíveis ao
acúmulo de silte na constituição do sedimento, de forma que, tal componente
favorece sua consolidação.
O efeito da salinidade sobre a taxa de recrutamento do U. cordatus,
também pode ser um dos fatores que podem influenciar a redução da
densidade de indivíduos nessas zonas de “alta transição”. Simith & Diele
42
(2008) sugerem que em razão da menor taxa de sobrevivência de larvas zoea,
em condições de baixa salinidade dos estuários, torna-se necessária à
dispersão larval para áreas costeiras, cujas condições de maior salinidade são
mais favoráveis ao seu desenvolvimento.
Os resultados revelam que em zonas de alta transição são registrados
os maiores indivíduos e as menores densidades populacionais de U. cordatus,
quando comparada a zonas de baixa transição. Acredita-se que tal
característica possa estar relacionada ao comportamento agonístico de U.
cordatus, o que induz a chamada “hierarquia por espaço”. Segundo alguns
autores, esse comportamento é observado quando os caranguejos de maior
porte dominam os espaços dentro do manguezal, forçando os indivíduos
menores a ocuparem espaços menos preferenciais da floresta, levando a
agregação dos mesmos (chamados de “machos tolerantes”) em locais de baixa
cobertura vegetal e sujeitos à maior ação das marés (Nordhaus et al. 2009;
Piou et al., 2009; Conti & Nalesso, 2010).
Em suma, o presente estudo evidencia a ocorrência de U. cordatus nos
bosques de mangue localizados em zonas de transição com ecossistema de
várzea estuarina, cuja composição e estrutura da vegetação tende a ser
modificada, em resposta à entrada de espécies arbóreas associadas,
provenientes de sistemas de florestas adjacentes, reflexo da baixa salinidade
da região do entorno. Em zonas de “alta transição” as condições locais
parecem limitar os estoques de U. cordatus, haja vista essa espécie ter
apresentado valor de densidade populacional muito abaixo daqueles
registrados, tanto para a zona de “baixa transição” quanto para outros locais
fora dessa zona. Esse baixo índice populacional registrado para U. cordatus
43
pode ser resultado i) do baixo recrutamento larval, promovido pela baixa
salinidade e ii) do seu comportamento agonístico, aumentando seu
espaçamento interindividual nos bosques de mangue.
44
Anexo I
Valores utilizados para a análise de regressão entre a densidade de galerias
(galerias.m-2) e a largura da carapaça (mm) de U. cordatus com os valores do
níveis de transição (V=densidade de árvores de várzea estuarina /
M=densidade de árvores de mangue).
V/M Densidade Largura
0.22 1.46 74.60
0.27 1.80 70.10
0.33 1.44 65.30
0.40 1.76 67.60
0.50 1.42 62.30
0.63 1.96 77.44
0.64 0.76 65.80
1.00 0.62 62.10
1.84 0.34 63.68
2.10 0.10 76.36
2.14 0.36 74.00
2.91 0.20 68.23
3.50 0.70 74.67
3.54 0.36 79.89
5.00 0.16 75.50
5.88 0.30 75.33
Anexo II
Comparação da densidade de galerias e largura da carapaça (LC) de U.
cordatus nos manguezais de diferentes municípios do Estado do Pará, Brasil.
Localidade Densidade (galerias.m-²) LC (mm) Fonte
Quatipuru 1,3 57,8 Silva, 2008
Maracanã 1,4 66,0 Freitas, 2011
Curuçá 1,5 70,0 Perote, 2010
Bragança 1,9 50,5 Queiroz, 2009
Tracuateua 2,3 60,0 Melo, 2010
média 1.7 60.1
Soure (Praia do Goiabal) 1,6 67,8 presente estudo
Soure (Furo do Saco) 0,4 71,9 presente estudo
45
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* Formatado segundo o periodico científico
International Journal of Crustacean Research
CAPÍTULO 3
Avaliação de fatores que controlam as populações de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
(Ucididae) em zonas de transição na Ilha de
Marajó, Pará, Brasil
CLEIDSON PAIVA GOMES
DANILO CESAR LIMA GARDUNHO
MARCUS E. B. FERNANDES
53
RESUMO
Nos manguezais de Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil, as populações
de U. cordatus estão associadas aos bosques de mangue, que por sua vez,
fazem limites com as florestas de várzea estuarina, formando zonas de
transição entre esses dois ecossistemas. Baseado nessa associação, o
presente estudo avaliou se as características de tamanho e densidade de
indivíduos das populações de U. cordatus estão relacionadas às condições
ambientais locais, tais como: salinidade da água, produção de serapilheira e
sua disponibilidade de alimento e atividades de pesca sobre essa espécie de
crustáceo. Dois sítios de trabalho em áreas e mangue foram avaliados, um
localizado em zonas de alta transição com várzea estuarina e outro em zonas
de baixa transição com várzea estuarina. Os resultados mostram que a
salinidade no sítio de baixa transição apresentou variação de 1 a 16 ppm, ao
passo que no sítio de alta transição a variação anual foi de 0 a 9 ppm. O item
de maior produção na serapilheira foi folha, não havendo diferença na
produção desse item entre os sítios (baixa transição= 7.28; alta transição=
7.64). Indicadores da atividade da pesca de U. cordatus revelaram que os
bosques de mangue da zona de baixa transição estão mais sujeitos à
sobreexploração, principalmente pela facilidade de acesso.
Consequentemente, as áreas de alta transição oferecem condições mais
favoráveis ao desenvolvimento das populações de U. cordatus, principalmente
no que se refere à variabilidade e disponibilidade de alimento e à proteção
contra a ação antrópica na região.
54
ABSTRACT
In the mangroves of Soure, Marajó Island, Pará, Brazil, populations of U.
cordatus are associated with mangrove forests, which in turn are bound with
tidal várzea forests, forming transition zones between these two ecosystems.
Based on this association, the present study evaluated whether characteristics
of size and density of U. cordatus populations are related to local environmental
conditions such as water salinity, litter production and its food availability, and
fishing activities on this crustacean species. Two study sites were evaluated,
being one in a high transition zone and other placed in the low transition zone
with tidal várzea forests. The results show that at the low transition site salinity
ranged from 1 to 16 ppm, whereas at the high transition site annual variation
ranged from 0 to 9 ppm. Leaf was the largest item in the litterfall production and
there was no difference in the production of this item between sites (low
transition = 7.28; high transition = 7.64). Indicators of fishing activity on U.
cordatus revealed that mangrove forests of the lower transition zone are more
subject to overexploitation, mainly for easy access. Hence, areas of high
transition offer more favorable conditions for the development of U. cordatus
population, especially those regard to the variability and availability of food and
protection from anthropogenic activities in the region.
55
INTRODUÇÃO
O Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é um crustáceo semiterrestre que
habita os manguezais brasileiros, representando mais de 75% de toda a
biomassa bentônica produzida nesse sistema (Koch & Wolff, 2002). Esses
caranguejos vivem em galerias individuais escavadas no chão da floresta,
próximo às raízes das árvores, saindo durante a baixamar em busca de folhas
de mangue, consideradas o principal componente de sua dieta (Christofoletti,
2005; Nordhaus & Wolff, 2007). Através da escavação de suas galerias,
promovem a bioturbação e oxigenação do sedimento dos manguezais (Stieglitz
et al., 2000; Amouroux & Tavares, 2005; Araujo et al., 2011), sendo
considerada a espécie-chave na ciclagem de nutrientes desse ecossistema
(Koch & Wolff, 2002; Schories et al., 2003; Northdaus et al., 2006). A espécie
também possui grande importância econômica, servindo de fonte de alimento e
renda, sobretudo para as populações ribeirinhas (Fiscarelli & Pinheiro, 2002;
Alves & Nishida, 2003; Glaser & Diele, 2004; Magalhães et al., 2007).
Nos últimos anos U. cordatus tem sido alvo de estudos que buscam
avaliar a influência dos ambiente sobre suas características populacionais.
Alguns desses estudos revelaram que as características vegetacionais, o tipo
do sedimento, a salinidade e o grau de inundação, são fatores que exercem
grande efeito sobre a densidade e tamanho dos indivíduos dessa espécie de
caranguejo (Branco, 1993; Almeida, 2005; Hattori, 2006; Wunderlinch et al.,
2008; Conti et al., 2010; Goes et al., 2010). Além disso, qualidade e a
disponibilidade de alimento, tente a favorecem o processo de ecdise desta
espécie, possibilitando um melhor crescimento corporal (Christofoletti, 2005;
56
Pinheiro et al., 2005). Ao contrário, a atividade pesqueira resulta em danos
para às populações do U. cordatus, promovendo a diminuição de seus
estoques pesqueiros (Diele et al., 2005; Goes et al., 2010), a exemplo, de
outras espécies de crustáceos como o caranguejo guaiamum, Cardisoma
guanhumi (Latreille, 1825), cujas populações foram praticamente dizimadas
das regiões de manguezais do nordeste do Brasil (Araujo & Calado, 2008).
Nos manguezais de Soure, litoral norte brasileiro, as populações de U.
cordatus estão associadas aos bosques de mangue que se conectam às
florestas de várzea estuarina, formando zonas de transição entre esses dois
ecossistemas (Gomes et al., in prep. – ver Capítulo 2 da presente Tese). As
várzeas estuarinas são florestas costeiras que se desenvolvem em planícies
alagadas sujeitas às enchentes, cujas águas são provenientes de rios que
recebem influência direta das marés, podendo sofrer ação da salinidade
(Prance, 1979).
Segundo Gomes et al. (in prep.), nas zonas de transição onde os
bosques de mangue apresentam elevada ocorrência de árvores de várzea
estuarina (chamados de zona de alta transição), os espécimes de U. cordatus
apresentam indivíduos de maior tamanho, porém, com baixa densidade
populacional, quando comparadas aos bosques de mangue considerados de
baixa transição. Partindo desse pressuposto, o presente estudo procurou
avaliar se a diferença no tamanho dos indivíduos e na densidade populacional
desses dois ambientes de transição está relacionada às condições ambientais
locais, tomando-se como base algumas variáveis, tais como: i) salinidade da
água, ii) produção de serapilheira, iii) disponibilidade de alimento produzido na
serapilheira e iv) atividades de pesca sobre o U. cordatus.
57
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido nos manguezais do município de Soure,
litoral leste da Ilha de Marajó, Estado do Pará (1°S - 51°W) (Fig. 1). A região
possui clima equatorial com temperatura do ar média anual de 27°C, com
pluviosidade média de 3.217 mm e umidade relativa do ar de 85% (Embrapa,
2010). A estação chuvosa inclui os meses de janeiro a junho, enquanto a
estação seca ocorre nos meses julho a dezembro. Apresenta um sistema de
meso e macromarés podendo atingir valores máximos entre 3,6 e 4,7 m (DHN,
2007) e salinidade média anual de 7,7 (Sousa, 2011).
As amostragens ocorreram mensalmente, de dezembro de 2007 a
novembro de 2008, em dois sitos de trabalho (Fig. 1) cujos bosques de mangue
são dominados por espécies de Rhizophora L. e diferem quanto ao nível de
transição com a várzea estuarina.
1) Sítio de baixa transição – Bosque com maior densidade relativa de
árvores de espécies do mangue, localiza-se no manguezal da Praia
do Goiabal (00°41’36.1’’S - 48°29’20.3’’W), às margens da baía de
Marajó, sujeito a maior influência das marés.
2) Sítio de alta transição - Bosque com maior densidade relativa de
árvores de espécies da várzea estuarina, localiza-se no manguezal
do Furo do Saco, no estuário do rio Paracauari (00°38’18.3’’S -
48°33’54.8’’), sujeito a menor influência das marés.
58
Fig. 1. Localização geográfica dos sítios de coleta no município de
Soure, litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
A salinidade da água nos dois sítios de trabalho foi monitorada através
de amostras coletadas no curso d’água que margeia os bosques de mangue,
sendo avaliada in loco com um refratômetro óptico portátil.
A produção de serapilheira nos bosques de mangue foi estimada através
de coletas mensais ao longo de um ciclo anual, de dezembro de 2007 a
novembro de 2008. Sete coletores foram distribuídos ao longo de uma
transecção perpendicular à margem do principal curso d´água, em cada sítio de
coleta, sendo confeccionados em madeira e cobertos com tela de náilon de
malha de 1 mm², com área útil de 1 m2. Esses coletores foram fixados em
59
intervalos de 20 m e suspensos por estacas de madeira de 2 m de altura,
ficando acima do nível das marés de sizígia.
O material acumulado em cada coletor foi recolhido mensalmente e
separado nos seguintes componentes: folha (separado pelos grupos:
Rhizophora; Avicennia; Laguncularia e Várzea), fruto (separado pelos grupos:
Rhizophora e Várzea), flor (somente Rhizophora), estípula (somente
Rhizophora), galho (não foi separado por grupo) e miscelânea (que se refere
ao material vegetal e animal não identificado e fezes). Este procedimento foi
efetuado para cada amostra separadamente, sendo em seguida seco em
estufa a 70 oC até atingir peso constante, quando então foi tomado o peso seco
final por componente.
A estimativa da disponibilidade de alimento para o caranguejo-uçá foi
comparada entre os sítios tomando como base a produção dos componentes
folha e fruto na serapilheira.
Os indicadores da atividade de pesca sobre o U. cordatus nas áreas de
baixa e alta transição estão abaixo relacionados:
i) número de caranguejeiros que utilizam as áreas como ponto de
coleta;
ii) distância da sede do município;
iii) forma de acesso.
iv) tamanho médio dos caranguejos capturados pelos caranguejeiros
para a comercialização.
Também foi calculado o tamanho médio dos caranguejos coletados para
comercialização pelos caranguejeiros em cada sítio de coleta, tomando como
60
base a medida de largura da carapaça (mm) de exemplares cedidos durante o
transporte em direção ao centro urbano.
Os dados originais foram testados quanto à normalidade e à
homogeneidade das variâncias utilizando-se os testes de Lilliefors e Cochran,
respectivamente. Considerando que algumas séries de dados não
apresentaram os pré-requisitos para o uso de estatística paramétrica, o teste
não paramétrico de Mann-Whitney (U) foi usado para comparar a produção
total de serapilheira e de seus componentes entre os sítios. Na analise da
produção dos diferentes componentes da serapilheira em cada sítio foi utilizada
a análise de variância não paramétrica de Kruskal-Wallis (H). Todas as
análises foram realizadas no pacote estatístico BioEstat 5.0 (Ayres et al.,
2007).
RESULTADOS
A salinidade no sítio de baixa transição variou entre 0 a 16 ppm (5,8±5,1)
na estação chuvosa e seca, respectivamente, enquanto que no sítio de alta
transição os níveis de salinidade apresentaram variação entre 0 e 9 ppm
(3,3±3,2) (Fig. 2).
A tabela I apresenta os valores totais e dos componentes da
serapilheira dos dois sítios de trabalho. A comparação da produção total de
serapilheira entre os sítios não apresentou diferença significativa (Mann-
Whitney, p>0,05).
Dentre os componentes da serapilheira a maior produção foi de folha de
Rhizophora, representando 50% de toda a produção no sítio de baixa transição
61
e 61% no de alta transição (Fig. 3), sendo que não houve diferença significativa
entre os sítios (Mann-Whitney, p>0,05). Folha de várzea apresentou baixa
produção em ambos os sítios, porém foi mais representativa no sítio de alta
transição (Mann-Whitney, Z(U)=4,16; p<0,001). Os outros tipos de folhas
(Avicennia e Laguncularia) foram registrados apenas no sítio de baixa
transição, o que representou apenas 0,2% do total desse componente.
A produção de frutos no sítio de baixa transição foi composta apenas por
fruto de Rhizophora (propágulo), representando 23% do total da produção de
serapilheira, ao passo que no sítio de alta transição a produção de fruto foi
significativamente menor (Mann-Whitney, Z(U)=2,42; p<0,01), representando
apenas 8% da produção total. Ainda no sítio de alta transição também foram
registrados frutos de várzea, os quais revelaram produção pouco expressiva,
apenas 1%.
Os outros componentes juntos (flor, estípula, galho e miscelânea)
representaram 26,1% de toda a produção de serapilheira no sítio de baixa
transição e 26,3% no de alta transição, não havendo diferença significativa
entre os sítios (Mann-Whitney, p>0,05).
A avaliação dos indicadores da atividade da pesca do caranguejo-uçá
revela que os bosques de mangue situados em áreas de baixa transição,
sofrem a maior ação dos caranguejeiros, principalmente pela menor distância
que se encontram da sede do município e pela facilidade de acesso, que é feito
por terra (tabela II). Segundo os dados da ACS (Associação dos
Caranguejeiros de Soure), existem 131 pescadores em atividade no município
de Soure, dos quais apenas 30% são conhecidos por priorizarem a exploração
dos manguezais da região do Furo do Saco (alta transição). O tamanho médio
62
dos caranguejos coletados no sítio de baixa transição para a comercialização
foi de 73,7±7,3 mm (min=56,0 e max=88,6; N=435), sendo inferior ao tamanho
registrado no sítio de alta transição, cuja média foi de 78,8 ± 6,9 mm (min=60,9
e max=96,2; N=470).
Fig 2. Variação anual da salinidade nos sítios de trabalho, Soure, Ilha
de Marajó, Pará, Brasil.
63
Tabela I.
Produção total e dos componentes da serapilheira (mg.ha-1), Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. BT= Baixa transição, AT= alta
transição, Rh=Rhizophora spp., Vz=Várzea estuarina, Av=Avicennia germinans, La=Laguncularia racemosa, P=nível de
significância (<0,05), n.s.= não significativo, n.a. = não aplicável.
Sítio Folha
Rh
Folha
Vz
Folha
(Av + La)
Fruto
Rh
Fruto
Vz
Flor Estípula Galho Miscelânea Total P
BT 7,28 0,02 0,03 3,37 - 2,00 0,66 0,77 0,35 14,49 p<0,01
AT 7,64 0,47 - 0,97 0,17 1,59 0,62 0,85 0,23 12,56 p<0,01
P n.s. p<0,01 n.a. p<0,01 n.a. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.
64
Fig. 3. Participação percentual dos componentes da serapilheira nos
manguezais de baixa e alta transição com várzea estuarina, Soure, Ilha de
Marajó, Pará, Brasil. Rh=Rhizophora spp., Vz=Várzea estuarina, Av=Avicennia
germinans, La=Laguncularia racemosa.
65
Tabela II.
Características utilizadas como indicadores da atividade de pesca do U. cordatus em manguezais de baixa e de alta transição com
várzea estuarina, Soure, Ilha de Marajó, Pará, Brasil. LC = Largura da carapaça, DeR= densidade relativa.
Indicadores Baixa transição Alta transição Fonte
Caranguejeiros registrados 70% 30% ACS*
Distância da sede ~ 4,5 km ~ 10 km ACS
Forma de acesso por terra (bicicleta) por água (barco) ACS
Tamanho dos caranguejos (LC) 73,7 ± 7,3 mm 78,8 ± 6,9 mm Presente estudo
Densidade dos caranguejos 1,5 ± 0,5 galeria.m-2 0,4 ± 0,1 galeria.m-2 Gomes et al. (in press – Cap.1)
DeR das árvores de várzea 17% 60% Gomes et al. (in press – Cap.1)
* Dados de 2008, cedidos pela Associação dos Caranguejeiros de Soure (ACS), Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
66
DISCUSSÃO
Vários fatores ambientais controlam a distribuição dos manguezais e das
espécies vegetais e animais características desse sistema. A salinidade, por
exemplo, é considerada um dos principais fatores limitantes da distribuição e
desenvolvimento de crustáceos semiterrestres (Frusher et al., 1994; Turra et
al., 2005). Caranguejos da família Ocypodidae, como os do gênero Uca, são
geralmente encontrados em regiões cuja salinidade pode variar de 5 a 40
(Thurman, 2003), enquanto que algumas espécies desse mesmo gênero são
restritas a locais, os quais a salinidade mínima é 20 (Masurani, 2006). Para U.
cordatus a salinidade ótima gira em torno de 25 a 30 (Oliveira, 1945). No
entanto, essa espécie é conhecida por sua capacidade de tolerar a variação de
salinidade, cuja manutenção da homeostase é alcançada graças a um eficiente
mecanismo de osmorregulação (Martinez et al., 1999).
Larvas de U. cordatus possuem baixa taxa de sobrevivência em águas
estuarinas com salinidade abaixo de 15 ppm, dispersando-se para regiões mais
salinas após a desova, para que completem seu desenvolvimento larval e
transformem-se em megalopa (Diele & Simith, 2006). Nesse estágio de
desenvolvimento, as larvas são mais resistentes à variação de salinidade
(Simith, 2012) e conseguem retornar aos manguezais nas marés enchentes de
sizígia (Simith & Diele, 2008).
No entanto, mesmo com a baixa sobrevivência dessas larvas, parte da
população resiste à salinidade reduzida durante os primeiros dias de vida,
sendo o suficiente para que ocorra a migração até as regiões mais favoráveis
ao seu desenvolvimento, dessa forma promovendo a manutenção das
67
populações que se assentam em áreas reguladas pela baixa salinidade (Diele
& Simith, 2006).
Tomando-se como base o trabalho desenvolvido por Diele & Simith
(2006), é possível afirmar que as populações de U. cordatus estão submetidas
a níveis de salinidade bastante reduzidos, principalmente em manguezais de
zonas de alta transição, sendo provável, que tal condição seja um fator
determinante de alta mortalidade e menor taxa de recrutamento de larvas.
Nesse contexto, um dos resultados possíveis dessa condição seria a baixa
densidade de indivíduos nessas zonas de alta transição.
Considerando a produção de serapilheira dos bosques de mangue da
área de estudo, os valores estimados são compatíveis com a produção
registrada em outros manguezais dominados pelo gênero Rhizophora no litoral
brasileiro (Anexo I). O caranguejo U. cordatus é apontado como o grande
consumidor de serapilheira dos manguezais (Koch & Wolff, 2002; Schories et
al., 2003; Almeida, 2005; Nordhaus et al., 2006), sendo as folhas de
Rhizophora o principal item de sua dieta (Nordhaus & Wolff, 2007), cuja
capacidade de consumo pode ser exceder 80% de toda produção em um
manguezal (Nordhaus et al., 2006).
No presente estudo, a fração “folha de Rhizophora” foi considerada o
principal item do total da produção de serapilheira nos sítios de baixa e alta
transição (50% e 61%, respectivamente), não havendo diferença significativa
entre eles. Este resultado, aparentemente demonstra uma menor influência do
item folha de Rhizophora na diferenciação observada entre a densidade e o
tamanho das populações de U. cordatus presentes na zona de transição.
68
Nordhaus & Wolff (2007) afirmam que U. cordatus é capaz de utilizar
outras fontes de alimento com forma de compensar a dieta pobre em
nutrientes, proporcionada pelas folhas de mangue. Assim, é possível que as
folhas das espécies de várzea estuarina possam também servir para
compensar a dieta de U. cordatus, revelando-se como uma estratégia útil para
a melhor adaptação desse crustáceo às zonas de transição. Segundo
Ostrensky et al. (1995), a taxa de crescimento de U. cordatus pode ser
quadruplicada, quando oferecida um dieta constituída de vários itens
alimentares (vegetais, folha de mangue, peixe) em comparação a uma dieta
baseada apenas em folhas de mangue.
Outro item citado na literatura como parte da dieta de U. cordatus são os
frutos de espécies arbóreas de mangue (Schories et al., 2003; Nordhaus &
Wolff, 2007; Souza & Sampaio, 2011). McKee (1995) relata que a atividade
alimentar do caranguejo-uçá é intensificada sobre os propágulos de
Rhizophora de acordo com o aumento da dominância dessas árvores na
floresta de mangue. Apesar desse fato, os propágulos de Rhizophora, assim
como as folhas das espécies da várzea estuarina, não parecem influenciar a
densidade e o tamanho dos caranguejos nas zonas de transição,
principalmente pelo fato de que no bosque de alta transição, onde os
caranguejos são maiores, os valores percentuais de produção de propágulos
alcançam apenas 7% da produção total de serapilheira.
Contudo, é importante ressaltar que, no presente estudo, não está sendo
considerada a composição nutricional desses itens alimentares, haja vista
alguns trabalhos mostrarem que a qualidade de nutrientes da folha (Conde et
al., 1995; Nordhaus & Wolff, 2007) e do propágulo (Smith 1987; Smith et al.,
69
1989; McKee 1995; Cannicci et al., 2008) de Rhizophora parece influenciar o
crescimento dos animais (Pinheiro et al., 2005; Chirstofoletti, 2005).
Outra variável relevante que pode influenciar de forma direta a
densidade e o tamanho das populações de U. cordatus é a atividade humana
nas áreas de manguezais. Estudos indicam que a pouca sazonalidade, a
grande abundância relativa, o baixo custo exigido para a captura e a fácil
comercialização são aspectos que contribuem para a intensificação da
atividade de pesca sobre o caranguejo-uçá no litoral brasileiro (Nordi, 1992;
Alves & Nishida, 2003; Glaser & Diele, 2004).
No município de Soure, a pesca do U. cordatus desponta entre as
principais atividades desenvolvidas nos manguezais. Essa atividade ocorre de
forma tradicional, pelo método de braceamento e com auxilio de gancho, em
respeito à legislação específica (Lei n. 7.679 de 23 de novembro de 1988).
No presente estudo, os indicadores da atividade de pesca do U.
cordatus revelaram que os manguezais situados em zonas de baixa transição
estão sujeitos à maior exploração pelos caranguejeiros. Isto ocorre
principalmente devido a sua maior proximidade da sede do município e pela
melhor condição de acesso a esses mangues. Além do mais, essas áreas
apresentam bosques mais abertos e de fácil circulação, em função da menor
densidade de árvores, permitindo que a captura do caranguejo seja realizada
mais rapidamente. Por outro lado, na zona de alta transição, onde caranguejos
são maiores e de maior valor comercial, a única via de acesso é o barco,
proporcionando um custo excedente. Essa condição certamente reduz a
procura e, consequentemente, a atividade dos caranguejeiros, fazendo com
70
que as zonas de baixa transição, que são próximas às vilas, sofram maior
intensidade de exploração.
É possível concluir, que as áreas de alta transição com várzea estuarina
oferecem condições aparentemente mais favoráveis ao desenvolvimento das
populações de U. cordatus, uma vez que oferecem maior variabilidade e
disponibilidade de alimento, bem como, proteção contra a ação antrópica local.
71
Anexo I.
Comparação da produção anual de serapilheira (Mg.ha-1) em florestas
dominadas por espécies do gênero Rhizophora, no litoral brasileiro.
Localidades, Estado Produção de Serapilheira Fonte
Ilha de Maracá, Pará 16,5 Fernandes, 2003
Paraiba do Sul, Rio de Janeiro 14,6 Bernini & Rezende, 2010
Natal, Rio Grande do Norte 12,3 Ramos & Silva et al., 2006
Itacuruçá, Rio de Janeiro 9,6 Silva et al., 1998
Bragança, Pará 6,4 Fernandes et al., 2007
Bragança, Pará 3,5 Mehlig, 2001
Soure (Baixa Transição), Pará 14,5 Presente estudo
Soure (Alta Transição), Pará 12,6 Presente estudo
72
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80
* Formatado segundo o periodico científico
“International Journal of Crustacean Research”
CAPÍTULO 4
Predação e seletividade de propágulos de Rhizophora spp. por Ucides cordatus (Linnaeus, 1763): o efeito sobre o seu
recrutamento nas florestas de mangue na Ilha de Marajó, Pará, Brasil
CLEIDSON PAIVA GOMES
MARCUS E. B. FERNANDES
81
RESUMO
Ucides cordatus é considerado um importante agente impactante da
serapilheira produzida nos manguezais da Amazônia brasileira, sendo que sua
atividade predatória sobre propágulos pode influenciar diretamente o
recrutamento desses propágulos nos bosques de mangue. O presente estudo
foi desenvolvido nos manguezais da Praia do Goiabal, Soure, Ilha de Marajó,
Pará, Brasil. O objetivo foi investigar a relevância de U. cordatus no processo
de recrutamento de propágulos do gênero Rhizophora, acessando sua taxa de
consumo de propágulos e a seletividade alimentar por tamanho de propágulo.
Experimentos in situ foram realizados como forma de avaliar a taxa diária de
herbivoria sobre propágulos e folhas de Rhizophora. Em experimento similar foi
testada a seletividade por tamanho de propágulos (viáveis e menos viáveis
para recrutamento). Foi também estimada a taxa de exportação de propágulos
dos manguezais pelas marés. Os resultados revelaram uma taxa de consumo
de propágulos de 60% (1,7 gPS.m-2.dia-1) e de 84% (0,74 gPS.m-2.dia-1) para
folhas. Não houve seletividade por tamanho de propágulos, sendo a taxa de
predação, entre os itens, bastante similar. A principal via de impacto sobre os
propágulos foi à taxa de consumo de 60%, sendo que a taxa de exportação dos
propágulos pelas marés foi de apenas 1%, portanto, pouco relevante. Os
resultados fortemente sugerem que U. cordatus é o principal agente de impacto
sobre a produção de propágulos dos bosques de mangue estudados, sendo
que não foi constatada seletividade por tamanho ou maturidade dos
propágulos. Fato que revela sua importante na regulação das taxas de
recrutamento e na dinâmica populacional das árvores de Rhizophora nas
florestas de mangue.
82
ABSTRACT The leaf-removing crab, Ucides cordatus, is considered the most important
impact agent on the litterfall produced in the Brazilian Amazon mangrove
forests, and their activity on propagules can directly influence the recruitment of
these seedlings in mangrove forests. The present study was carried out in the
mangroves of Goiabal Beach, Soure, Marajó Island, Pará, Brazil. The objective
was investigated the relevance of U. cordatus in the recruitment process of the
genus Rhizophora propagules, accessing the consumption rate of seedlings
and selectivity by propagules size. Experiments were performed in situ as a way
to assess the daily rate of herbivory on seedlings and leaves of Rhizophora. In
a similar experiment the selectivity for propagules size (viable and less viable
for recruitment) was tested. It also estimated the rate of export of propagules
from mangroves by the tides. The results showed a consumption rate of
propagules of 60% (1.7 gDW.m-2.day-1) and 84% (0.74 gDW.m-2.day-1) for the
leaves. There was no selectivity for propagules size, and the predation rate
among the items was very similar. The main via of impact on propagules was
the consumption rate of 60%, being the export rate of propagules by the tides of
only 1% thus less relevant. The results strongly suggest that U. cordatus is the
most important impact agent on the production of seedlings of these mangrove
stands without showing selectivity by size or maturity of seedlings. Fact that
reveals its important in the regulation of recruitment rates and population
dynamics of Rhizophora trees in mangrove forests.
83
INTRODUÇÃO
A atividade de predação sobre os propágulos de mangue e seus efeitos
no desenvolvimento estrutural e regeneração das florestas têm sido estudado
em várias regiões tropicais e subtropicais ao redor do mundo (Smith et al.,
1989; Osborne & Smith, 1990; McKee, 1995; Farnsworth & Ellison, 1997;
Dahdouh-Guebas et al., 1998; Clarke & Kerrigan, 2002; Bosire et al., 2005). A
maioria dos trabalhos aponta insetos, moluscos e crustáceos, como os grandes
agentes dos impactos sobre os propágulos e as plântulas de mangue, muito
embora os crustáceos dominem a superfície lamosa dos manguezais (Cannicci
et al., 2008).
Os crustáceos braquiúros, especialmente Ucides cordatus (Linnaeus,
1763), destacam-se no que diz respeito à ação sobre o recrutamento de
propágulos para a formação dos bosques de mangue, principalmente quando
as altas taxas de remoção de serapilheira, estão associadas a esses
organismos (McIvor & Smth, 1995; Skov & Hartnoll, 2002; Koch & Wolff, 2002;
Schories et al., 2003; Nordhaus & Wolff, 2007; Lee, 2008).
A importância atribuída ao U. cordatus para o recrutamento dos bosques
de mangue tem sido bastante discutida. Para alguns autores, a predação de
propágulos é abordada de forma prejudicial às florestas, principalmente para
áreas em processo de regeneração, resultando em um efeito negativo para o
sistema (Smith et al., 1989; Osborne & Smith, 1990). Por outro lado, alguns
estudos afirmam que os efeitos causados por essa atividade de predação são
irrelevantes (Souza & Sampaio, 2011) ou mesmo benéficos, já que podem
reduzir a competição intraespecífica, sendo assim considerados como de efeito
84
positivo (Steele et al., 1999; Kathiresan & Bingham, 2001; Clarke & Kerrigan,
2002). De forma complementar, alguns pesquisadores sugerem uma relação
de benefício mútuo entre o U. cordatus e as espécies arbóreas de mangue, na
qual as árvores oferecem alimento e abrigo aos caranguejos e estes, por sua
vez, minimizam o processo de competição por espaço entre propágulos,
através da predação (Bosire et al., 2005).
Ainda como consequência desse processo de interação animal-planta, a
seletividade alimentar do U. cordatus por determinada espécie ou tamanho de
propágulos pode ser um dos fatores relevantes na intensificação do
comportamento de predação desse crustáceo (Smith, 1987; Mckee, 1995;
Farnsworth & Ellison, 1997; Dahdouh-Guebas et al., 1997; Souza & Sampaio,
2011). O trabalho desenvolvido por Mckee (1995) em manguezais dominados
por Rhizophora mangle L., aponta nessa direção quando os resultados
mostram que as diferenças no tamanho e na palatabilidade foram os fatores
que mais influenciaram a taxa de predação dos caranguejos sobre os
propágulos.
Outras variáveis também são relevantes na análise do recrutamento de
propágulos nos manguezal. Avaliando esse processo através da vegetação
envolvida, é importante ressaltar que as árvores de mangue apresentam
características, como a viviparidade e dispersão hidrocórica, que são
estratégicas para a colonização de áreas adjacentes (Tomlinson, 1986). No
entanto, as atividades herbívoras dos insetos ou crustáceos arborícolas
parecem causar a abscisão prematura de propágulos, determinando a perda de
parte da população de frutos, que se tornam inviáveis para o recrutamento
(Robertson et al., 1990; Clarke, 1992; Dahdouh-Guebas et al., 1998). Por outro
85
lado, a permanência dos propágulos nas árvores, até atingirem a fase madura,
mesmo considerando a predação que ocorre diretamente nas árvores, parece
ser compensada pelo fato de que essa atividade predatória é muito mais
intensa na superfície do chão da floresta (Farnsworth & Ellison, 1997).
Estudos sobre a ecologia de U. cordatus apontam essa espécie como o
principal agente de impacto da serapilheira produzida nos manguezais da
Amazônia brasileira (Nordhaus & Wolff, 2006). Essa espécie de caranguejo
representa mais de 75% da biomassa bentônica desse sistema (Koch & Wolff,
2002) e possui um papel central na ciclagem de nutrientes dos manguezais da
região (Schories et al., 2003). Sua associação com os bosques dominados por
hizophora é considerada preferencial (Almeida, 2005), sendo sua atividade
alimentar apontada como relevante para o recrutamento de propágulos neste
sistema (Souza & Sampaio, 2011).
Assim, o presente estudo tem como objetivo principal investigar a
relevância de U. cordatus no processo de recrutamento de propágulos,
especificamente de Rhizophora, determinando a taxa de consumo de
propágulos da floresta e avaliando se esses caranguejos apresentam
seletividade alimentar por tamanho de propágulo, assumindo que o tamanho
expressa a viabilidade dos mesmos para efeito de recrutamento
86
MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi conduzido nos manguezais da Praia do Goiabal
(00°41’36,1’’S - 48°29’20,3’’W), no município de Soure, Estado do Pará, Brasil
(fig. 1). Essa área apresenta um clima quente e úmido (classificação de
Köppen), apresentando temperatura média do ar de 27°C e pluviosidade média
anual de 3.217 mm. O ciclo das chuvas é dividido em duas estações, sendo a
chuvosa nos meses de janeiro a junho e a seca no período de julho a
dezembro (EMBRAPA, 2010). A região apresenta um sistema de meso e
macromarés podendo atingir valores máximos entre 3,6 e 4,7 m (DHN, 2008),
com níveis de salinidade variando de 0 na estação chuvosa a 16 na estação
seca (Gomes et al., in press – Cap. 3)
O sítio de trabalho possui um canal-de-maré com 15 m de largura e 3 m
de profundidade (área de 23,6 m2), velocidade média de corrente de 0,36 m.s-1
e vazão de 7,16 m3.s-1 (preamar e baixamar). Este canal foi utilizado como via
de acesso para os bosques de mangue e serve como a principal conexão para
as águas da baía de Marajó. Esses bosques são dominados por espécies
arbóreas de Rhizophora (R. harrisonii Leechman e R. racemosa G.F.W.
Meyer), sendo também registrada a presença de espécies arbóreas associadas
típicas de florestas de várzea estuarina (Zygia cauliflora (Willd.) Killip., Pachira
aquatica Aubl. e Pterocarpus amazonicus Huber). A presença destas espécies
vegetais associadas é resultado da baixa salinidade das águas adjacentes à
área de estudo. Consequentemente, alguns bosques de mangue estão
inseridos em áreas de transição com as florestas de várzea estuarina, muito
embora os manguezais da Praia do Goiabal sejam classificados como área de
87
baixa transição de acordo com a classificação de Gomes et al. (in prep. – ver
Capítulo 2 da presente Tese).
Fig. 1. Localização geográfica do sítio de trabalho (Praia do Goiabal)
no município de Soure, litoral leste da Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
88
- Taxa de herbivoria
A taxa de herbivoria de U. cordatus sobre propágulos e folhas do gênero
Rhizophora foi avaliada através de um experimento realizado in situ, executado
durante a estação chuvosa (março de 2008). Foram abertas duas transecções
paralelas (50x2 m), com espaçamento de 100 m entre elas. Cada transecção
foi dividida em 5 parcelas (2x2 m), com intervalos de 10 m. Em ambas as
parcelas foram oferecidas amostras compostas por dois itens (propágulos e
folhas) com pesos úmidos (g) conhecidos. A oferta dessas amostras foi
realizada com cada item amarrado individualmente por 2 m de fio de náilon em
uma extremidade, sendo preso na raiz de uma árvore pela outra, evitando a
perda do mesmo durante os movimentos das marés, mas ainda possibilitando
a sua remoção para dentro das galerias pelos caranguejos.
Em cada transecção foi realizado um experimento (= Tratamento) com
diferença na quantidade de itens alimentares ofertados por amostra. A
diferença nas amostras possibilita avaliar a tendência da seletividade por item e
quantidade do item.
Tratamento-1 (menor oferta) – a) 0,86 g de peso seco (≈ 1 propágulo)
b) 0,64 g de peso seco (≈ 2 folhas)
Tratamento-2 (maior oferta) – a) 5,17 g de peso seco (≈ 2 propágulos)
b) 1,18 g de peso seco (≈ 4 folhas)
As mostras foram verificadas a cada período de 24 h, sendo registrado o
número de propágulos e/ou folhas levado para o interior das galerias; estes
itens foram considerados como 100% consumidos. Os itens que
permaneceram sobre o chão da floresta foram recolhidos para posterior
89
pesagem em laboratório. O peso úmido (g) de cada item recolhido foi medido
após a sua lavagem em água corrente e secagem à sombra sob temperatura
ambiente. O experimento foi repetido durante cinco dias consecutivos, sendo
os dados utilizados para a estimativa da taxa média de herbivoria dos itens de
cada tratamento.
A determinação da biomassa (grama por Peso Seco - gPS) dos itens
oferecidos e consumidos foi estimada através da calibragem entre o peso
úmido e o peso seco. Para esse fim, foram coletados 40 exemplares de cada
item, cujo comprimento dos propágulos variou de 5 a 37 cm e o das folhas de 8
a 17 cm. No laboratório, esses exemplares foram lavados e secos à sombra
sob temperatura ambiente durante um período de 24 h. Após esse
procedimento, cada exemplar foi medido (cm) e determinado seu peso úmido
(g), sendo em seguida seco em estufa a 70 °C por 72 h para a determinação do
seu peso seco.
No intuito de acessar as taxas de exportação de propágulos de
Rhizophora das florestas de mangue foi utilizado um método de captura da
serapilheira transportada pelas águas do principal canal-de-maré, que
comunica esses bosques à baía de Marajó. Esse procedimento foi realizado
durante a estação chuvosa, nos meses de março e abril de 2008, quando
ocorre o pico da produção de propágulos nos manguezais amazônicos
(Fernandes, 1999). O método consiste em fixar de uma margem à outra do
canal-de-maré três cestas de tela de náilon de 0,5 cm, medindo 60 cm largura x
60 cm de altura x 60 cm comprimento, interligadas por uma corda (fig. 2),
deixando as cestas expostas por um período de quatro horas em cada fase da
maré (baixamar e preamar). Dos propágulos retidos nas cestas também foi
90
determinado o peso seco, utilizando-se o mesmo procedimento já descrito para
a calibragem de biomassa no experimento sobre as taxas de herbivoria.
Fig. 2. Desenho esquemático da fixação das cestas coletoras no principal
canal-de-maré do manguezal da Praia do Goiabal, Soure, Ilha de Marajó, Pará,
Brasil.
91
- Seletividade por tamanho
Para testar a seletividade alimentar por tamanho dos propágulos,
inicialmente foi necessário estimar o tamanho mínimo de um propágulo viável
para efeito de recrutamento. O método utilizado foi o cultivo experimental dos
diversos tamanhos de propágulos encontrados no chão da floresta. Para esse
fim foram coletados 120 propágulos intactos e recém caídos das árvores, os
quais foram divididos em seis classes de tamanho, sendo 20 exemplares por
classe. O número de classes foi definido a partir do método algébrico
aplicando-se a Regra de Sturges (K=1+3,3log n), onde n é o número de dados
observados.
Classes: > 50
50 |– 40
40 |– 30
30 |– 20
20 |–10
< 10
Os exemplares foram cultivados separadamente em recipientes
contendo substrato do manguezal e monitorados por um período de 31 dias.
Após este período, registrou-se a taxa de sobrevivência e mortalidade para
cada classe, dessa forma, sendo representada a viabilidade de cada classe de
tamanho para efeito de recrutamento. O resultado do experimento da
viabilidade dos diferentes tamanhos de propágulos mostrou uma diferença
significativa entre os tamanhos dos propágulos (G= 11,7; gl= 5; p= 0,035),
indicando que os propágulos da categoria <10 cm devem ser considerados
apenas como “menos viáveis”, haja vista alguns exemplares tenham brotado.
92
A seletividade por tamanho dos propágulos pelo U. cordatus foi avaliada
utilizando duas categorias: i) viável ( ≥ 10 cm) e ii) menos viável (< 10 cm).
Para acessar a seletividade por tamanho dos propágulos, foi realizado
um experimento também desenvolvido in situ, em seis parcelas de 5x5 m,
distribuídas aleatoriamente no sítio de trabalho. Em cada parcela foram
oferecidos seis propágulos para cada categoria (viável e menos viável),
totalizando 72 propágulos. A oferta desses propágulos foi realizada utilizando-
se o mesmo procedimento descrito anteriormente para o experimento referente
à taxa de herbivoria.
As parcelas foram avaliadas no 2º, 4º, 6º, 8º, 10º, 12º, 15º, 20º, 25º, 31º
e 41º dias, de acordo com os critérios abaixo, os quais foram baseados no
método desenvolvido por Smith (1987) e adaptado por Mckee (1995); Dahdouh
et al. (1998) e Clarke & Kerrigan (2002):
i) intacto – propágulos que não apresentaram sinal de
herbivoria;
ii) parcialmente consumido – propágulos que sofreram perdas
por herbivoria de até 50% do hipocótilo;
iii) consumido – propágulos que apresentaram partes vitais
consumidas (plúmula e radícula) ou sofreram perdas por
herbivoria acima de 50% do hipocótilo. Estes propágulos
foram considerados predados.
iv) removido para a galeria – propágulos considerados 100%
consumidos (= predados).
Os propágulos classificados nos critérios (i) e (ii) foram mantidos nas
parcelas durante a avaliação, por serem considerados ainda viáveis. Os
propágulos dos critérios (iii) e (iv), por sua vez, foram retirados por serem
considerados 100% consumidos (= predados).
93
Para os dados sobre a taxa de herbivoria, a normalidade e a
homogeneidade das variâncias foram avaliadas utilizando-se os testes de
Lilliefors e Cochran, respectivamente. Como alguns dados não apresentaram
os pré-requisitos para o uso de estatística paramétrica, o teste de Mann-
Whitney (U) foi usado para avaliar a oferta e o consumo dos itens (propágulo e
folha) separadamente entre os dois tratamentos experimentais. Os valores de
peso seco (variável dependente), peso úmido (variável independente) e das
taxas de herbivoria foram correlacionados através de uma análise de regressão
linear para a obtenção de uma equação alométrica.
A viabilidade dos propágulos de Rhizophora, entre as classes de
comprimento, foram analisadas utilizando-se tabelas de contingência LxC
(Linhas x Colunas) através da estatística não paramétrica, teste G. Na
avaliação da seletividade por tamanho dos propágulos pelos caranguejos foi
utilizada a análise paramétrica ANOVA: Fatorial axb (com replicação), tendo
como base os dados referentes ao tempo de predação e tamanho dos
propágulos. Todas as análises foram realizadas no pacote estatístico BioEstat
5.0 (Ayres et al., 2007).
94
RESULTADOS
De acordo com o monitoramento da produção de serapilheira realizado
na mesma área de estudo por Gomes et al. (in prep. – ver Capítulo 3 da
presente tese), a produção anual de propágulos nos manguezais da Praia do
Goiabal foi de 337,49 g.m-2.ano-1, sendo que a média mensal estimada em
28,12±22,31 g.m-2.mês-1 e a média diária em 0,92±0,74 g.m-2.dia-1, com pico de
produção ocorrendo durante o período chuvoso (março e abril), estimado em
1,48±0,51 g.m-2.dia-1.
Os resultados do experimento sobre as taxas de herbivoria de U.
cordatus mostraram que do total de propágulos e folhas oferecido para o
consumo, 48% foram classificados nos critérios (iii) consumido e (iv) removido
para a galeria, ou seja, foram considerados predados, enquanto 20%
representou o critério (ii) parcialmente consumido e 32% permaneceram
intactos.
A média de consumo sobre os propágulos para os dois tratamentos foi
de 1,7 gPS.m-2.dia-1, representando 60% da taxa de consumo desse item
(expressa por A; tabela I), enquanto a média de consumo de folhas foi de 0,74
gPS.m-2.dia-1, representando 84% (tabela I). Esses valores mostram um maior
consumo de folha nos dois tratamentos, em comparação a propágulo. No
entanto, isto se deve ao fato de que o item folha apresenta-se em menor oferta
(gPS.m-2.dia-1) em ambos os tratamentos. Considerando que as ofertas foram
significativamente diferentes entre os dois itens, a avaliação comparativa entre
eles (expressa por B) mostrou que o percentual de consumo foi equivalente
(Mann-Whitney; Z(U)= 0,94; gl=3; P=0,347), apresentando tendência para o
95
maior consumo de propágulos principalmente no Tratamento-2 (Mann-Whitney;
Z(U)= 1,56; gl=3; P=0,058) (tabela I).
A taxa de herbivoria sobre os propágulos produzidos na serapilheira dos
bosques de mangue é uma das principais vias de impacto sobre o
recrutamento das árvores nesse sistema e foi acessada pelo percentual médio
da taxa de consumo (expresso por A%) dos propágulos, considerando os dois
tratamentos, alcançando 60%. Esse valor médio é a taxa que melhor
representa o percentual de consumo de U. cordatus em diferentes condições
de oferta de propágulo. Adicionalmente, outra via de impacto sobre os
propágulos foi acessada, a taxa de exportação desses propágulos pela ação
das marés, cujo valor foi de 0,006 gPS.m-2.dia-1.
Tabela I.
Taxa de herbivoria sobre propágulos e folhas de Rhizophora spp., na Praia do
Goiabal, Soure, Pará, Brasil. Tratamento-1= menor oferta de alimento;
Tratamento-2= maior oferta de alimento; A (%)= percentual da taxa de
consumo considerando para cada item individualmente; B (%)= percentual da
taxa de consumo para os dois itens juntos. Valores de oferta e consumo estão
expressos em peso seco (gPS.m-2.dia-1).
Oferta (Média±DP) Consumo (Média±DP) A (%) B (%)
Tratamento-1
Propágulo 0,86±0,04 0,57±0,19 66,28 48,72
Folha 0,64±0,04 0,60±0,07 94,14 51,28
Total 1,50 1,17 78,17 100,00
P 0,009 0,347 Tratamento-2
Propágulo 5,17±0,17 2,76±1,17 53,38 75,83
Folha 1,18±0,01 0,88±0,07 74,59 24,17
Total 6,35 3,64 57,32 100,00
P 0,009 0,058
96
No experimento de seletividade por tamanho, todos os propágulos
oferecidos foram predados no período de 41 dias de observação. Os resultados
mostraram que aproximadamente 90% dos propágulos foram carregados para
o interior das galerias pelos caranguejos, sendo considerados pelos critérios
observados como consumidos (= predados). Apenas 10% dos propágulos
apresentaram consumo parcial de suas partes, tendo a região da plúmula como
a parte mais afetada. A formação de raízes só foi detectada em propágulos
maduros (n= 3), após 25 dias de experimento. Houve diferença na taxa de
predação de propágulos ao longo do tempo de exposição (ANOVA: Fatorial axb
(Tempo)= F= 2,937; gl= 10; P=0,003), de forma que a atividade de predação foi
mais intensa durante os dois primeiros dias para ambos os tamanhos testados
(44% para propágulos viáveis e 50% propágulos para os menos viáveis) (fig.
3). Não foi observada diferença significativa nas taxas de predação
considerando o tamanho dos propágulos (ANOVA: Fatorial axb (Tamanho)= F=
0,019; gl= 1; P=0,884) e a interação entre as variáveis Tempo e Tamanho
(ANOVA: Fatorial axb (Tamanho)= F= 0,101; gl= 10; P=0,999) no decorrer do
experimento (tabela II).
97
Fig. 3. Percentual médio cumulativo da predação sobre propágulos de
Rhizophora spp. de tamanho mais viável e menos viável ao
desenvolvimento, ao longo de 41 dias de exposição.
Tabela II
Resultado da ANOVA: Fatorial axb (com replicação) da média
cumulativa de herbivoria sobre propágulos de Rhizophora spp. de
tamanho viável e menos viável para o recrutamento, ao longo do tempo
de exposição. SQ = Soma dos Quadrados; QM = quadrado médio.
Fonte de variação gl SQ QM F P
Tamanho 1 0,068 0,068 0,019 0,884
Tempo 10 102,212 10,221 2,937 0,003
Interação 10 3,515 0,352 0,101 0,999
Erro 110 382,833 3,481
98
DISCUSSÃO
O presente estudo apresentou duas abordagens para avaliar a influência
de U. cordatus sobre o recrutamento de propágulos nas florestas de mangue
dominadas pelo gênero Rhizophora, na região costeira da Ilha de Marajó. A
primeira abordagem foi baseada no estudo de impacto do caranguejo-uçá
sobre os propágulos de mangue da área de estudo, além de avaliar a taxa de
exportação desses propágulos pelo principal canal-de-maré, como uma das via
de impacto sobre a produção desse item.
No presente estudo, o experimento enfocando a taxa de herbivoria sobre
as folhas e os propágulos do gênero Rhizophora mostrou que em ambos os
tratamentos (menor e maior oferta) houve uma tendência para o aumento no
consumo de propágulos. Os estudos sobre a alimentação de U. cordatus
apresentam resultados controversos quanto à seletividade dos itens da sua
dieta. Por outro lado, estudos apontam as folhas do gênero Rhizophora como o
item preferencial na alimentação dessa espécie de crustáceo, mesmo
apresentando maior quantidade de toxinas em comparação às outras espécies
arbóreas típicas desse sistema (Almeida, 2005; Nordhaus & Wolff, 2007).
Outros mostram um elevado consumo de propágulos de Rhizophora por U.
cordatus, relacionado este fato ao seu alto valor nutritivo (Christofoletti, 2005;
Nordhaus & Wolff; 2007) e aos períodos de maior produção desse item (Souza
& Michell, 1999; Christofoletti, 2005).
Os resultados do presente estudo, por sua vez, mostraram uma
tendência para o consumo de propágulos em relação às folhas, indicando que
o consumo foi diretamente proporcional à oferta. Considerando essa tendência,
99
é de se esperar que a seletividade alimentar em U. cordatus seja fortemente
direcionada para itens que apresentem maior oferta no ambiente.
O U. cordatus também se alimenta de outros itens além de folhas e
propágulos de mangue. Esses itens incluem raízes, cascas de árvores,
sedimento e restos de animais (Ostrensky et al., 1995; Christofoletti, 2005;
Nordhaus & Wolff, 2007). Segundo Nordhaus & Wolff (2007), esse
comportamento é uma forma de compensar sua dieta pobre em nutrientes e de
difícil digestão, proporcionada pelo maior consumo de folhas de mangue. No
presente estudo, a oferta experimental de 10 folhas de cada uma das espécies
da várzea estuarina (Zygia cauliflora (Willd.) Killip., Pachira aquatica Aubl. e
Pterocarpus amazonicus Huber), revelou que essas folhas foram consumidas
ou removidas para as galerias, obtendo-se uma taxa de 83% de consumo em
três dias de observação. Tal resultado mostra que U. cordatus também é capaz
de utilizar uma gama diferente de espécies vegetais associadas ao manguezal
como fonte de nutrientes, diversificando os itens e, consequentemente, as
fontes de nutrientes da sua dieta.
Os efeitos da herbívora sobre os propágulos pelos caranguejos
semiterrestres têm sido descrita em vários estudos que reforçam a importância
desses crustáceos como reguladores do recrutamento dos bosques (Smith et
al., 1989; Clarke, 1992; Farnsworth & Ellison, 1997; Green et al., 1997;
Sherman, 2002; Lindquist & Carroll, 2004; Souza & Sampaio, 2011). No
presente estudo, a taxa de herbivoria sobre os propágulos foi acessada pelo
percentual médio da taxa de consumo de propágulos que foi de 60%.
Considerando-se que esse é o valor da capacidade de consumo de propágulos
para U. cordatus na área de estudo e que esse experimento foi realizado in
100
situ, na mesma área, assume-se que essa é a contribuição percentual no
impacto do propágulo e, consequentemente, do recrutamento dos mesmos nos
bosques locais.
Embora U. cordatus apresente uma grande variedade de itens em sua
dieta, alguns estudos já enfatizaram os efeitos da atividade alimentar do
caranguejo-uçá sobre os propágulos de espécies arbóreas típicas dos
manguezais, reforçando que essa atividade contribui para definir a zonação
das plantas, que aparece como resultado da predação seletiva de sementes
(Bortolus et al., 2004; Bosire et al., 2005).
Embora a produção de propágulos no manguezal possa alcançar valores
percentuais elevados, uma fração dessa produção também é dispersa pelas
marés, sendo exportada do sistema (Boto & Bunt, 1981; Twilley, 1997; Dittmar
& Lara, 2001). No presente estudo, a produção de propágulos representou
cerca de 20% da produção total de serapilheira, enquanto a ação das marés
sobre a produção dos propágulos foi muito baixa, representando apenas 0,6%
do valor produzido nos bosques de mangue. Este valor extremamente reduzido
indica que os manguezais da área de estudo não são grandes exportadores de
matéria orgânica, a exemplo do que já foi registrado em manguezais do
Equador (Twilley, 1997). Contudo, é importante ter em mente que a estimativa
do balanço (exportação – importação) de matéria orgânica movimentado pela
ação das marés é o principal indicador no processo de avaliação do potencial
de exportação de matéria orgânica nos manguezais.
A segunda abordagem do presente estudo tomou como base o fato de
que se o U. cordatus é responsável pelo consumo de um elevado percentual da
produção de propágulos de Rhizophora nos bosques de mangue, tal consumo
101
pode ser conduzido pela seletividade alimentar dessa espécie por tamanho dos
propágulos em questão (Mckee, 1995), haja vista existir uma grande variedade
de tamanhos disponíveis no chão da floresta.
Algumas pesquisas já investigaram a seletividade alimentar por tamanho
em caranguejos e os resultados desses estudos sugeriram que o tamanho dos
propágulos pode, de fato, influenciar no comportamento de forrageio desses
animais (Smith, 1987; Mckee, 1995; Komiyama et al., 1998). Na área de
estudo, a seletividade por tamanho foi avaliada em função da maturidade dos
propágulos, revelando-se um fator de pouca influência na atividade alimentar
do U. cordatus. Esse resultado pode estar relacionado ao comportamento de
forrageio da espécie, que precisa ser desenvolvida em tempo compatível a
ação de fatores externos, tais como o movimento das marés (Twilley, 1986), a
exposição a predadores (Andrade & Fernandes, 2005) e a competição
intraespecífica (Piou et al., 2009). Por outro lado, como informação adicional,
vale ressaltar que 90% dos propágulos oferecidos foram removidos para as
galerias, reforçando a ideia de que os indivíduos de U. cordatus alimentam-se
principalmente dentro das tocas (Nordhaus et al., 2009).
A atividade de predação foi mais intensa durante os dois primeiros dias
de exposição, onde foram impactados entre 50 – 44% dos propágulos, o que
sugere uma tendência à maior captura de alimento quando estão mais frescos,
e ainda, de estocagem de alimento em condições de maior abundância de
recursos. Outros estudos realizados em diferentes países também apresentam
predação intensa em poucos dias (Panamá - 20% em 4 dias - Smith et al.,
1989; Belize - 25% em 10 dias; Mckee, 1995 e Brasil - 61% em 18 dias -
Souza & Sampaio, 2011).
102
A espécie U. cordatus representa mais de 75% da biomassa bentônica
dos manguezais (Koch & Wolff, 2002) sendo responsável pela remoção de
81% da serapilheira produzida nos bosques (Nordhaus & Wolff, 2006). Embora
a maior parte dos itens disponibilizados no presente estudo tenha sido
removida para as galerias de U. cordatus, sabe-se que outras espécies de
caranguejos também contribuem para o consumo na superfície do solo da
floresta. No entanto, durante o trabalho de campo, os outros caranguejos
encontrados em maior abundância foram os do gênero Uca, que são espécies
detritívoras. Outras espécies consideradas herbívoras, como Sesarma rectum
(Randall, 1840) (Cannicci et al., 2008) ou generalistas como, Goniopsis
cruentata (Latreille, 1803) (Lima-Gomes et al., 2011) foram raramente
registradas nos bosques.
Em suma, para melhor entender melhor o processo de regulação sobre
o recrutamento de propágulos de Rhizophora nos bosques de mangue é
necessário acessar as diferentes vias de impacto sobre esse item. Os
resultados revelaram que a principal via de impacto sobre os propágulos foi a
taxa de consumo de 60%, ao passo que a taxa de exportação dos propágulos
pelo principal canal-de-maré não atingiu 1%, sendo uma via considerada pouco
relevante. O processo de decomposição não foi considerado, em função da sua
menor importância para o presente enfoque.
Dessa forma, U. cordatus pode ser considerado o principal agente de
impacto sobre os propágulos desses bosques, sem distinção de tamanho ou
maturidade dos propágulos, demonstrando, assim, forte influência no
recrutamento e na dinâmica populacional dos bosques de Rhizophora de
Soure, Ilha de Marajó, Amazônia, Brasil.
103
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109
CAPÍTULO 5
DISCUSSÃO GERAL
110
DISCUSSÃO GERAL
Os aspectos ecológicos que envolvem a fauna e flora dos manguezais
ainda são pouco estudados no Brasil. A exemplo de U. cordatus, espécie de
elevada importância econômica, estudos que abordem fatores que influenciem
seus padrões populacionais e seu papel ecológico para a manutenção dos
bosques são de grande relevância. Os resultados obtidos no presente estudo
destacam as associações de U. cordatus aos manguezais inseridos em zonas
de transição com outros ecossistemas alagáveis, como é o caso da várzea
estuarina. Nesses ambientes, essa espécie apresenta condições suficientes
para o desenvolvimento e manutenção de suas populações.
Observou-se que a baixa salinidade pode limitar a distribuição espacial
dos indivíduos de U. cordatus nos bosques de mangue, muito embora sejam
considerados excelentes osmorreguladores quando adultos (Martinez et al.,
1999), bem como em suas formas larvais (Simith, 2012). Por outro lado, a
abundância de indivíduos parece ser comprometida, principalmente em regiões
de alta transição com bosques de várzea, nas quais o maior adensamento de
árvores dessa vegetação nos manguezais promove maior consolidação do
chão da floresta, dificultando a escavação das galerias pelos caranguejos.
Além disso, o acesso das larvas de U. cordatus (megalopas) a essas áreas
pode estar sendo comprometido por diferentes fatores, como ação das
correntes dos rios e a maior ação de predadores.
No aspecto nutricional, as duas zonas de transição oferecem condições
similares de alimentação para o U. cordatus, considerando os valores de
produção da serapilheira. Além do mais, observou-se que U. cordatus também
111
se utiliza das folhas de espécies de várzea estuarina, o que proporciona uma
maior oferta de recursos para suas populações, principalmente nas zonas de
alta transição.
A diferença observada no tamanho dos caranguejos entre as diferentes
zonas de transição parece estar relacionada à maior atividade de pesca sobre
as populações das zonas de baixa transição. Além do mais, vários aspectos
facilitam essa atividade pesqueira, tais como, a proximidade da sede e o
acesso por terra, sem o custo adicional com embarcações, promovendo uma
atividade de coleta mais rápida e produtiva.
Segundo Diele (2000), os bosques de mangue propiciam inúmeros
refúgios para os caranguejos, principalmente entre as raízes das árvores, as
quais salvaguardam parte da população e possibilitam a reposição do estoque
em locais mais explorados. Fato que não impede que essa capacidade de
“amortecimento” se esgote em condições de intensa exploração.
Nesse sentido, torna-se bastante evidente a relação de dependência de
U. cordatus com a vegetação dos bosques, de onde são obtidos abrigo e
alimento para suas populações. Em Soure, o U. cordatus revelou-se uma
espécie de grande importância para o recrutamento de propágulos de
Rhizophora, de modo que sua atividade herbívora é capaz de proporcionar
efeitos positivos e negativos para o sistema. A alta predação sobre produção
de propágulos nos manguezais da área de estudo, implicam, por exemplo, em
um efeito negativo para o sistema, aumentando as taxas de mortalidade dos
propágulos para efeito de recrutamento no bosque. Por outro lado, pode-se
supor que esse impacto causado sobre os propágulos pode ser revertido em
efeito positivo no recrutamento, considerando que esse evento diminui a
112
competição entre plântulas no processo de assentamento no bosque (Bosire et
al., 2005). Além disso, outros efeitos positivos estão relacionados à própria
estratégia dos propágulos (no caso de Rhizophora spp.) em sobreviver e
promover, assim, o recrutamento, através da sua capacidade de se
desenvolverem mesmo após o consumo (herbivoria) de partes consideradas
expressivas do hipocótilo (Souza & Sampaio, 2011), ou ainda, quando
fragmentados artificialmente (Komiyama et al., 1998).
Os resultados do presente estudo mostram que a seletividade alimentar
de U. cordatus é direcionada para o item de maior oferta. Adicionalmente, essa
espécie de crustáceo também se alimenta de folhas daquelas espécies
arbóreas associadas aos manguezais, colocando em cheque a sua
“preferência”, apontada pela maioria dos estudos, por folhas e propágulos de
espécies de mangue. Da mesma forma, U. cordatus não apresentou
seletividade por tamanho de propágulos, o que pode significar um efeito
positivo para o manguezal. De fato o consumo de propágulos de todos os
tamanhos, inclusive os menores, que pertencem à classe dos menos viáveis,
aumenta a sobrevivência e o recrutamento de propágulos viáveis no
manguezal. Esse efeito deve ser mais amplificado em locais com menor
produtividade de propágulos, como no caso dos manguezais inseridos em
zonas de alta transição com várzea estuarina.
113
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