Material Da UESPI Simone

7/12/2019 Material Da UESPI Simone

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UAB – UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASILFUESPI – FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAUÍ

NEAD – NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

LICENCIATURA PLENA EM BIOLOGIA

FUESPI2011

SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA

Paulo Lopes Sobrinho



S6779s Sobrinho, Paulo Lopes.Sistemática e biogeografia / Paulo Lopes Sobrinho. – Teresina

: UAB/FUESPI/NEAD, 2011.

127 p.

1. Biologia - Ecossistemas. 2.Biogeografia - Sistemática ediversidade biológica l. Paulo Lopes Sobrinho. II. Título.

CDD: 578.09



Presidente da RepúblicaDilma Vana Rousseff

Vice-presidente da RepúblicaMichel Miguel Elias Temer Lulia

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EdiçãoUAB - FNDE - CAPESUESPI/NEAD

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Diretor AdjuntoRaimundo Isídio de Sousa

Coordenadora do Curso de LicenciaturaPlena em Ciências BiológicasRoselis Ribeiro Barbosa Machado

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Coordenadora de Produção de MaterialDidáticoCândida Helena de Alencar Andrade

Autor do LivroPaulo Lopes Sobrinho

RevisãoTeresinha de Jesus Ferreira

Diagramação

Luiz Paulo de Araújo FreitasCapaLuiz Paulo de Araújo FreitasFonte da imagem: <http://inss.nireblog.com>

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SUMÁRIO

UNIDADE 1 – NASCIMENTO E AVANÇOS DA BIOLOGIA

1 INTRODUÇÃO: SISTEMÁTICA E DIVERSIDADE BIOLÓGICA..........131.1. A Diversidade Biológica ..................................................................... 14

1.2. Dimensionando a diversidade biológica ............................................15

2 O NASCIMENTO DA BIOLOGIA: ARISTÓTELES ...............................15

2.1 Aristóteles: Breve Histórico .................................................................15

2.2 Métodos de Investigação ....................................................................15

2.3 Aristóteles e a teoria da Pangênese .................................................... 16

ATIVIDADE 01 ..........................................................................................17

3 ORIGEM DA VIDA NA TERRA..............................................................183.1 Introdução ...........................................................................................18

3.2 Por que na Terra?................................................................................18

3.3 A origem da Vida na Terra – o princípio ...............................................18

3.4 As primeiras ideias e os mitos sobre o surgimento dos primeiros seres

vivos .........................................................................................................19

3.4.1 Criação Especial .............................................................................19

3.4.2 Teoria Cosmozóica ..........................................................................19

3.4.3 Teoria Naturalista .............................................................................20

3.4.4 Geração Espontânea ou Abiogênese versus Biogênese .................20

3.4.5 Início da Década de 1860 – o queda definitiva da abiogênese .........25

3.5 Evolução Gradual dos Sistemas Químicos ..........................................26

3.6 O Experimento de Miller ......................................................................28

3.7 A Terra e a Probabilidade do Aparecimento da Vida ...........................29

ATIVIDADE 02 ..........................................................................................31

4 A ORIGEM DO CARBONO ....................................................................31ATIVIDADE 03 ..........................................................................................35

UNIDADE 2 – COMO TRABALHO O CIENTISTA E AS CLASSIFICAÇÕES

DOS SERES VIVOS

5 MÉTODO HIPOTÉTICO-DEDUTIVO: INTRODUÇÃO .........................39

5.1 Definição de Método Científico ...........................................................40



5.2 A Ciência é uma atividade intelectual sistemática ...............................42

5.3 História do Método Científico ..............................................................44

ATIVIDADE PRÁTICA SOBRE MÉTODO CIENTÍFICO .............................46

6 A COLEÇÃO TAXONÔMICA..................................................................466.1 Fontes de Material para Coleções ......................................................49

6.2 Permuta ..............................................................................................49

6.3 Retenção ............................................................................................50

6.4 Tipos de Coleções ..............................................................................50

6.5 Coleta .................................................................................................55

ATIVIDADE 04 ..........................................................................................55

7 CONCEITOS FUNDAMENTAIS EM FILOGENIA: APOMORFIA,

PLESIOMORFIA, MONOFILETISMO E POLIFILETISMO .......................56

7.1 Homologia ..........................................................................................57

7.2 Séries de transformação .....................................................................59

7.3 Caracteres compartilhados .................................................................62

7.4 Polarização de Séries de transformação ............................................63

7.5 Forma e Agrupamentos Taxonômicos .................................................65

ATIVIDADE 05 ..........................................................................................68

UNIDADE 3 – DISTRIBUIÇÃO DA VIDA NA TERRA

8 NOÇÕES BÁSICAS SOBRE CLASSIFICAÇÕES BIOLÓGICAS ....... 71

8.1 O Sistema Geral de referência da Diversidade Biológica e o Sistema

Lineano.....................................................................................................71

8.2 As Escolas Taxonômicas: Princípios Gerais ........................................75

8.3 Os Princípios Gerais das Classificações Filogenéticas.......................81

ATIVIDADE 06 ..........................................................................................82

9 NOÇÕES DE BIOGEOGRAFIA – DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ...829.1 Escolhendo onde viver e forragear ......................................................83

9.2 O ambiente influencia a evolução das sociedades animais .................84

9.3 Ecossistemas .....................................................................................84

9.3.1 Os Climas da Terra ..........................................................................84

9.3.2 A Circulação Atmosférica Global influencia os climas .......................85

9.3.3 Alguns Ecossistemas não são movidos pela Luz Solar direta...........87



9.3.4 A atmosfera regula as temperaturas próximo à superfície da Terra ...88

9.4 Biogeografia .......................................................................................89

9.4.1 Porque as espécies são encontradas em suas atuais distribuições 89

9.4.2 Os eventos do passado influenciam as atuais distribuições .............909.4.3 Métodos Biogeográficos Modernos .................................................92

9.5 O Papel da História na Biogeografia ................................................... 92

9.5.1 A Vicariância e a dispersão podem explicar as distribuições ...........93

9.5.2 Os Biogeógrafos usam a parcimônia para explicar as distribuições.94

9.5.3 Histórias biogeográficas são reconstruídas a partir de vários tipos de

evidências ................................................................................................95

9.5.4 A Terra pode ser dividida em regiões biogeográficas .......................95

9.6 Ecologia e Biogeografia ..................................................................... 96

9.6.1 A riqueza de espécies de uma área é determinada pelas taxas de

colonização e extinção ..............................................................................96

9.6.2 A riqueza de espécies varia com a latitude .......................................97

UNIDADE 4 – ORGANIZAÇÃO DA VIDA NA TERRA: ECOSSISTEMAS

10 BIOMAS TERRESTRES ..................................................................101

10.1 Os Biomas são identificados por seus climas distintos e suas plantas

dominantes .............................................................................................101

10.2 A Tundra é encontrada em altas latitudes e em montanhas altas ......102

10.3 As Florestas Boreais são dominadas por árvores perenifólias ........102

10.4 As Florestas Temperadas decíduas mudam com as estações ........103

10.5 As Pradarias Temperadas...............................................................103

10.6 Os Desertos frios são altos e secos ................................................103

10.7 Os Desertos quentes ocorrem por volta dos 30º de latitude.............104

10.8 O clima do Bioma Mediterrâneo é seco e agradável .......................10410.9 Os bosques espinhosos (thorn forests) e as savanas tropicais têm climas

semelhantes ...........................................................................................105

10.10 As Florestas Tropicais Decíduas ocorrem nas planícies quentes ...105

10.11 As Florestas Tropicais Perenifólias são ricas em espécies ...........106

11 BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA ............................................................106

11.1 Os Ecossistemas de água doce têm pouca água e muitas espécies ... 107



11.2 As regiões biogeográficas marinhas são determinadas principalmente

pela temperatura da água e pelos nutrientes ...........................................107

11.3 Eventos Vicariantes marinhos influenciam a distribuição das espécies... 108

12 A BIOGEOGRAFIA E A HISTÓRIA DO HOMEM ...............................109ATIVIDADE 07 ........................................................................................ 110

13 NOÇÕES DE NOMENCLATURA TAXONÔMICA ............................ 111

13.1 Algumas informações sobre a nomenclatura ................................... 113

13.2 Tipificação ...................................................................................... 114

13.3 Noções de Coleta ........................................................................... 114

13.4 Regras para Coleta e Herborização ................................................ 117

13.5 Análise em Laboratório ................................................................... 118

14 BIBLIOGRAFIA .................................................................................127

15 ANEXO 01. RELAÇÃO DE FIGURAS ..............................................128



OBJETIVOS

1. Apresentar a disciplina2. Destacar a diversidade biológica da Terra

3. Conhecer a História do Nascimento da Biologia com Aristóteles

4. Compreender o processo de origem da vida

5. Conhecer as experiências com vistas a desvendar os detalhes da origem

da vida

6. Entender a importância do Carbono no desenvolvimento da vida

UNIDADE 1NASCIMENTO E AVANÇOS DA BIOLOGIA

OBJETIVOS

1. Apresentar a disciplina

2. Destacar a diversidade biológica da Terra

3. Conhecer a História do Nascimento da Biologia com Aristóteles

4. Compreender o processo de origem da vida

5. Conhecer as experiências com vistas a desvendar os detalhes da origem

da vida

6. Entender a importância do Carbono no desenvolvimento da vida

UNIDADE 1NASCIMENTO E AVANÇOS DA BIOLOGIA





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UESPI/NEAD Biologia

1 INTRODUÇÃO: SISTEMÁTICA E DIVERSIDADE BIOLÓGICA

1.1 A Diversidade Biológica

É impossível compreender plenamente uma área do conhecimento

ou uma teoria sem saber precisamente qual é o problema subjacente que

pretende resolver. O problema da Biologia Comparada, de modo geral, e da

Sistemática, em particular, é a diversidade biológica. Ou seja, as diferenças

entre a miríade de grupos de plantas, animais, organismos unicelulares e

procariotos.

Uma divisão muito útil pode ser feita da Biologia em duas grandes

áreas, denominadas “biologia geral” e “biologia comparada”. A biologia geral

(às vezes chamada de Biologia Experimental) trata, em princípio, de processos

biológicos internos: o processo de digestão de proteínas, o processo de

transmissão de impulsos nervosos; o processo de construção de ninhos, o

processo de maturação de gametas nas gônadas, o processo de divisão

mitótica de células etc. Esse conhecimento de modo geral é descritivo, no

sentido que relata da maneira mais precisa possível um determinado processo

em um sistema. Essa descrição pode ser extremamente elaborada, inclusive

apresentada sob a forma de modelos matemáticos, com predições testáveis.

A fisiologia, a bioquímica, a genética celular, a etologia etc. são áreas referidas

como pertencentes à biologia geral. Por outro lado, a biologia comparada

analisa as características de espécies diferentes, procurando claramente as

semelhanças e diferenças entre os grupos. A preocupação última da biologia

comparada certamente é compreender a origem do padrão de semelhanças

e diferenças; e a teoria por trás dessa área é a teoria da evolução, com os

seus processos ao nível populacional e de espécie (por exemplo, vicariância

e extinção). A sistemática, a biogeografia e a embriologia são áreas que

integram a biologia comparada. Note-se que a distinção diz respeito muito

mais a um projeto particular que a uma área de pesquisa ou ao trabalho de



14

Sistemática e Biogeografia

um laboratório. Um fisiologista faz biologia geral quando compreende o

mecanismo de transmissão de impulsos em uma sinapse em Mus musculus ;

por outro lado, faz biologia comparada, quando se preocupa em compreender

as diferenças entre os padrões de transmissão em ratos e em gambás.

O conhecimento da diversidade biológica parece ser tão antigo quanto

o próprio conhecimento humano. O Gênesis, por exemplo, refere-se à origem

das espécies por um processo de criação e relata a atribuição de nomes às

espécies de animais. De fato, esse é um dos exemplos mais antigos

conhecidos de preocupação formal do homem com a elaboração de nomes

para os organismos.

1.2 Dimensionando a diversidade biológica

Quando se aborda a questão da diversidade biológica é necessário

ter em mente a existência de dois aspectos distintos, ainda que entrelaçados.

Um deles é que a diversidade biológica implica em um certo número de grupos

diferentes. Ou seja, na existência de um número de entidades, táxons, que

de alguma maneira podem ser distinguidos uns dos outros. O outro aspecto

implica em um número de caracteres diferentes dessas entidades, ou seja,

cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou diferentes

aos de outros grupos.

Isto posto, pode-se dimensionar de modo um pouco mais preciso

essa diversidade. Para as pessoas que não estão diretamente ligadas à área

biológica, é difícil visualizar a extensão da diversidade. O número de espécies

de animais, plantas e outros grupos formalmente descritos na literatura é

ligeiramente inferior a 2.000.000. Contudo, esse número pode ser

extremamente conservador em relação à real diversidade existente. Alguns

levantamentos de fauna de matas tropicais estimaram que a diversidade de

artrópodes de uma região pode ser de algumas centenas de milhares ou de

até um milhão de espécies. Em diferentes áreas do planeta ou mesmo de um



15

UESPI/NEAD Biologia

continente, as espécies geralmente não são as mesmas de modo que uma

aproximação do número total de espécies poderia ser obtida com um

levantamento do número total de áreas de endemismo. É evidente que nem

todos os ambientes são tão ricos em número de espécies quanto as matas

tropicais. Mesmo assim, deve haver pelo menos uma centena de áreas de

endemismo de mata em todo o globo e algumas dezenas de áreas de

endemismo de ambientes de vegetação aberta. (texto retirado de: AMORIM,

D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Dalton de Souza Amorim.

Ed. Holos: Ribeirão Preto - SP. 153p. 2002).

2 O NASCIMENTO DA BIOLOGIA

2.1 Aristóteles: Breve Histórico

Aristóteles nasceu em Estagira, na Calcidica, em 384 a.C, no seio de

uma família tradicionalmente ligada à medicina e à casa reinante da

Macedônia. Dedicou-se desde cedo a estudos de medicina e da natureza.

A incrível produção intelectual de Aristóteles inclui obras que abrangem

desde a Lógica até detalhes da anatomia de animais (“Corpus Aristotelicus ”,

conjunto de suas obras).

2.2 Métodos de Investigação

Como todos os processos utilizados pela natureza redundam em um

produto atualizado, a função do investigador é iniciar sua pesquisa por esteproduto. O indivíduo concreto, segundo Aristóteles, era a única coisa concreta.

Portanto, todo o conhecimento teria que se esforçar por classificar e

hierarquizar as propriedades comuns dos indivíduos. Existiam, segundo ele,

propriedades comuns a todos os seres (p. ex: ser mortal), outras eram próprias

da espécie humana (ser dotada de “alma racional”).



16


Através do silogismo, criação aristotélica, poder-se-iam determinar

certas características de um indivíduo, não observáveis, se ele possuía outras

exclusivas de uma classe. Por exemplo: se os homens todos fazem parte da

classe dos mortais, o individuo Sócrates, como homem, necessariamente seria

um mortal.

Inversamente, através de determinadas características de um indivíduo,

já observadas, poderíamos situá-lo em uma classe em que essa característica

fosse exclusiva e onde ela estivesse ligada a uma outra; formaríamos um

silogismo deste tipo:

O cão tem pelos (Premissa menor)

Todos os animais com pelos são mamíferos (Premissa maior)

Logo, o cão é um mamífero.

Através de silogismos múltiplos, tanto em um sentido como no outro,

poderíamos então estabelecer todas as ocasiões em que determinadas

características ocorriam sempre juntas, definindo uma determinada classe.

O passo fundamental na pesquisa, portanto, seria proceder à coleta básica

de dados, estabelecer as diferenças existentes entre os vários animais, o que

foi feito por Aristóteles, por exemplo, em sua História Natural. Apesar de conter

certos dados de fisiologia, a preocupação fundamental do filósofo, nessa obra,

foi a obtenção de dados, e usou não só características físicas, mas também

observações sobre o modo de vida, as atividades, etc., dos animais que lhe

eram conhecidos.

2.3 Aristóteles e a Teoria da Pangênese

NaGeração dos Animais , Aristóteles examinou as evidências pró e contra

a pangênese. Em favor, enumerou:

I. O intenso prazer da cópula, sentido por todo o corpo (todas as partes

do corpo participavam da formação do sêmen);

II. A alegada herança das mutilações;

III. A semelhança dos jovens a seus pais, parte por parte;



17

UESPI/NEAD Biologia

IV. A racionalidade da suposição de que, como

o todo surge de algum primórdio (o sêmen), cada parte

deva ter uma semente peculiar a ela.

Os argumentos contrários à pangênese,

entretanto, pareciam-lhe superiores, e acabou rejeitando

essa doutrina. A principal razão apresentada era que a

semelhança dos jovens a seus pais não era prova da

pangênese, pois se assemelhavam a seus pais no cabelo, unhas, voz, movimento

etc., caracteres estes que não podiam provir de gêmulas. Apesar disso, ele cria

na herança de caracteres adquiridos, apesar de ponderar que nem sempre as

mutilações eram hereditárias. (texto retirado de: PAPAVERO, N.; LLORENTE-

BOUSQUETS, J.; ORGANISTA, D. E.; MASCARENHAS, R.C.S. 2000. História

da Biologia Comparada: desde o Gênero até o fim do Império Romano do

Ocidente. 2ª Ed. Ribeirão Preto – SP: Holos Editora. 168 p.)

SAIBA MAIS

Extra! Teoria da Pangênese: cada

estrutura de um organismo produzcópias microscópicas de sim mesma,as quais “montariam” um novoorganismo durante a gestação. Estaideia deveria explicar as semelhanças.

ATIVIDADE 01

01. Pesquise sobre outras contribuições Aristóteles para o conhecimentohumano.

02. Aristóteles utilizou como critério importante para agrupar os animais, o

Hábitat. Explique porque este critério não é adequado a uma classificação

científica.

03. Explique porque Aristóteles não aceitava a ideia da Pangênese (pesquise

sobre esta teoria).

04. Caracterize a concepção de Aristóteles a respeito do Universo.05. Explique o que eram as “causas” no Universo aristotélico.

06. Explique, dando um exemplo, como é desenvolvido o método de

investigação de Aristóteles (premissas).

07. Nos trabalhos de Aristóteles, o que eram fósseis?

08. Como podiam ser explicadas as “diferenças” entre os animais, segundo

Aristóteles?



18


3 A ORIGEM DA VIDA NA TERRA

3.1 Introdução

Ao olhar para a Constelação de Sagitário, estamos olhando para o centro

da Via Láctea, a galáxia da qual faz parte o nosso Planeta. Há 250 bilhões de

estrelas na via Láctea e, ao alcance dos telescópios mais potentes, cerca de 10

bilhões de galáxias. De acordo com hipóteses em voga, o Sol formou-se da

condensação de partículas de pó e gases de Hidrogênio e de Hélio.

Os planetas formaram-se do remanescente do gás e do pó, que se

moviam em torno da estrela recém-formada. O pó em movimento e as esferas

em formação continuaram a revolver em torno do Sol, até que cada planeta

limpasse seu percurso, tomando matéria solta, como gigantesca bola de neve.

Calcula-se que o sistema solar, inclusive a Terra, passou a existir há cerca de 4,5

bilhões de anos.

3.2 Por que na Terra?

Entre todos os planetas do sistema solar, a Terra é a mais favorecida

para a produção da vida. Isto porque não está muito perto nem muito longe do

Sol. A temperaturas muito baixas, as reações químicas indispensáveis a

qualquer forma de vida devem cessar. A altas temperaturas, os compostos

químicos são demasiado instáveis para que a vida surja ou se mantenha.

Planetas muito menores não têm atração gravitacional bastante para

manter atmosfera adequada e o planeta muito maior pode tê-la tão densa queas radiações do Sol não alcançam a superfície.

3.3 A origem da Vida na Terra – o princípio

Cerca de um bilhão de anos medeiam entre a formação da Terra e a

data dos fósseis mais antigos até agora descobertos. A matéria-prima mais



19

UESPI/NEAD Biologia

importante para a vida estava na atmosfera do jovem planeta. O componente

principal do Sol e do seu sistema é o Hidrogênio. O oxigênio ocorria

principalmente na composição da água (H2O). Em presença de muito

hidrogênio, o oxigênio, o nitrogênio e o carbono existentes tenderiam a

combinar-se com ele para formar água, amônia (NH3), metano (CH4) e outros

gases constituídos de carbono e hidrogênio. Foram estes os componentes

da matéria-prima dos seres vivos. Mais de 95% dos tecidos de todos os seres

vivos são compostos das combinações de quatro elementos: hidrogênio,

oxigênio, carbono e nitrogênio. (texto retirado de: CURTIS, H. Biologia. Helena

Curtis. Traduzido por Heni Sauaia – 2ª Ed. Guanabara Koogan – RJ. 1985.)

3.4 As primeiras idéias e mitos sobre o surgimento dos primeiros seres vivos

A humanidade busca, de há muito, saber como, quando e onde a vida

se originou e de que modo surgiram as numerosas espécies de animais e

plantas.

3.4.1 Criação Especial

Até meados do séc. XIX havia crença geral de que a vida havia sido

criada por um poder sobrenatural, de uma só vez ou em intervalos sucessivos,

ou então pensava-se que cada espécie havia sido criada separadamente.

Esta não é uma ideia científica, pois o assunto não se presta à observação ou

estudo experimental.

3.4.2 Teoria Cosmozóica

O protoplasma, sob a forma de esporos resistentes de formas simples

de vida, poderia ter chegado acidentalmente à Terra de algum outro ponto do

Universo. O frio e a seca extremos e as radiações letais do espaço interestelar,



20


no entanto, não permitiriam a sobrevivência da vida. Por outro lado, esta teoria

não explica como realmente a vida e originou, mas apenas como ela chegou

o nosso Planeta.

3.4.3 Teoria Naturalista

Em alguma época, há mais de 1 bilhão de anos atrás, as condições

de temperatura e umidade tornaram-se apropriadas à vida. Não havia oxigênio

livre, mas a atmosfera continha, metano (CH4), Amônia (NH3), hidrogênio (H2)

e vapor d’água. Sabe-se que se produzem aminoácidos como a glicina e a

alanina quando aqueles gases são expostos à luz ultravioleta ou a cargas

elétricas como as dos raios. Agregados de tais moléculas orgânicas ter-se-

iam acumulado, provavelmente em bolsões rasos de água do mar. No

prolongado decurso da evolução química, tais agregados competiam pelo

estoque limitado de matérias-primas e somente os “mais aptos” sobreviviam.

3.4.4 Geração Espontânea ou Abiogênese versus Biogênese

Os “biólogos” antigos compreenderam acertadamente como os

animais superiores se reproduzem, mas por muitos séculos acreditou-se que

muitas formas de vida originavam-se de materiais não-vivos, por geração

espontânea – vermes e girinos a partir do lodo e moscas de cadáveres de

animais. (STORER, T. Zoologia Geral. Tracy Irwin Storer, et al. 6ª ed. revista e

ampliada. Companhia Editora Nacional – SP. 2003.)

a) A geração espontânea foi aceita, entre outros, pelo filósofo grego

Aristóteles (384 – 322 a. C.). A grande influencia do pensamento aristotélico

sobre a cultura ocidental fez com que filósofos e cientistas ilustres do

Renascimento, como o francês René Descartes (1596 – 1650) e o inglês Isaac

Newton (1642 – 1727), adotassem a abiogênese para explicar a origem de

certos organismos. Jan Baptista van Helmont (1577 – 1644), célebre médico



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UESPI/NEAD Biologia

de Bruxelas e pesquisador da fisiologia das plantas, chegou mesmo a elaborar

uma “receita” para produzir ratos por geração espontânea. Dizia ele:

“[...] colocam-se, num canto sossegado pouco iluminado, camisassujas. Sobre elas espalham-se grãos de trigo e o resultado será queem 21 dias, surgiram ratos [...]”.

b) Essas ideias errôneas foram

gradualmente abandonadas depois de

Francesco Redi, médico italiano, (1626? –

1697) ter demonstrado, em 1668, que larvas

e moscas aparecem na carne somente se

moscas vivas aí tiverem colocado seus ovos.

Seu experimento foi um dos primeiros sobre

a origem de seres vivos. Redi formulou a

hipótese que os “vermes” da carne em

putrefação eram estágios imaturos do ciclo

de vida de moscas. Ele acreditava que os

“vermes” (larvas) nasciam de ovos

depositados por moscas na carne. (Amabis,

J. M. e Martho, G. R. Biologia das Células, José Mariano Amabis e Gilberto

Rodrigues Martho. – 2. ed. – São Paulo. Ed Moderna, 2004).

Redi testou sua hipótese por meio do seguinte experimento: colocou

cadáveres de animais em frascos de boca larga, vedou alguns deles com

uma gaze muito fina e deixou outros abertos. Nestes últimos, em que as moscas

entravam e saíam livremente, logo surgiram “vermes”. Nos frascos tampados

com a gaze, que impedia a entrada das moscas, não apareceu nenhum “verme”,

mesmo depois de passados muitos dias. O experimento de Redi deu um duro

golpe na Abiogênese. Fortalecendo a ideia que os seres vivos provêm apenas

de outros seres vivos por meio da reprodução, ideia conhecida como

Biogênese.

Fig. 1. Experimento de Redi: comprovação

de que os “vermes” são parte do ciclo devida das moscas



22


c) Em meados do século XVII, o holandês Antonie van

Leeuwenhoek (1632 – 1723), descobriu o mundo microscópico dos

microrganismos, o que reacendeu as discussões sobre origem da vida,

favorecendo a ideia de geração espontânea. Era difícil imaginar que seres

tão simples, presentes praticamente em todos os lugares, pudessem surgir

por meio da reprodução.

d) O francês Louis Joblot (1645 – 1723) realizou, em 1711, o seguinte

experimento: ferveu um caldo nutritivo preparado à base de carne e o repartiu

entre duas séries de frascos cuidadosamente limpos. Os frascos de uma das

séries ficaram abertos e os da outra série foram tampados com pergaminho.

Após alguns dias, ele observou o conteúdo dos frascos ao microscópio. Os

frascos destampados estavam repletos de microrganismos, ausentes no

líquido dos frascos tampados. Ele concluiu que os microrganismos surgiam

de “sementes” provenientes do ar e não pela transformação espontânea da

matéria inanimada constituinte do caldo nutritivo.

e) Needham versus Spallanzani: em 1745, o inglês John Needham

(1713 – 1781) colocou caldos nutritivos em diversos frascos, ferveu-os por 30

minutos e, imediatamente, vedou-os com rolhas de cortiça. Depois de alguns

dias, os caldos estavam repletos de seres microscópicos. Needham

argumentou que só havia uma explicação para a presença de microrganismos

nos frascos: eles haviam surgido por geração espontânea.

O padre e pesquisador italiano Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799),

refez os experimentos de Needham. Preparou oito frascos com caldos

nutritivos, vedou 4 deles com rolhas de cortiça e derreteu no fogo os gargalos

dos outros quatro, vedando-os hermeticamente. Em seguida, ferveu os frascos

durante longo tempo. Enquanto nos frascos arrolhados com cortiça

desenvolveram-se microrganismos, eles não apareceram nos frascos vedados

hermeticamente, mesmo depois de muitos dias. Spallanzani concluiu que o

tempo de fervura e a vedação utilizada por Needham não tinham sido capazes

de impedir a contaminação do caldo.



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UESPI/NEAD Biologia

Needham defendeu-se com o argumento de que a fervura prolongada

realizada por Spallanzani havia destruído a força vital do caldo, um princípio

imaterial que ele acreditava ser indispensável ao surgimento de vida. E assim

a polêmica continuou. (texto retirado de: Amabis, J. M. e Martho, G. R. Biologia

das Células, José Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. – 2. ed. –

São Paulo. Ed Moderna, 2004)

f) Monismo e Dualismo: entenda-se por dualismo a atribuição de duas

características importantes à matéria viva. A matéria propriamente dita e o

espírito, a alma, a força vitalista, ou o que quer que defina a fração imaterial e

invisível que comporia o ser vivo.

Na visão dualista, há também algo mais, que promove e controla todas

as manifestações do ser vivo e que, de certa maneira, lhe da uma direção, um

propósito. Somente quando o ser morre, o corpo se torna exclusivamente

matéria. Porém, após a morte, a alma ingressaria então, em um plano

sobrenatural, cuja estrutura varia de acordo com as diversas crenças que

interpretam a vida dualista.

De forma geral, o dualismo também implica que tanto o Universo como

todas as formas de vida tenham sido criadas por um demiurgo, uma entidade

divina, ou um princípio organizador que transformou o caos do Universo em

compartimentos organizados e com propriedades distintas. A um desses

sistemas denominamos vida.

O monismo interpreta a natureza estritamente do ponto de vista da

física, da matéria, sem a intervenção de um componente espiritual. No monismo

ou materialismo, tudo que observamos ao nosso redor, direta ou indiretamente,

é produto de interações físico-químicas. Esse cenário também inclui a vida.

Como consequência da forte aliança entre o monismo e o método

científico, a visão materialista da natureza evita sempre que possível apelar

para o criacionismo como explicação razoável tanto para a vida como para a

própria matéria. O materialismo procura usar o conhecimento disponível para

propor hipóteses que expliquem de maneira razoável as observações feitas



24


pelos filósofos e cientistas. Foi desse modo que as ideias evolucionistas

substituíram o criacionismo.

Para que a diferença entre a interpretação dualista e a monista fique

clara, apresentaremos antes algumas versões dualistas para a origem do

Universo.

Segundo os egípcios, Ra ou Re , deu à luz si mesmo. De sua saliva

nasceram Shu (o ar), e Tefnut (a umidade). Shu e Tefnut geraram Geb , o

deus da Terra, e Nut , a deusa dos céus. Os seres humanos vieram das lágrimas

de Ra e assim por diante.

O mito sérvio da criação afirmava que no começo não havia nada a

não ser Deus, que dormia e sonhava durante muitas eras. Quando finalmente

Deus despertou, cada um de seus olhares transformou-se numa estrela. Deus

gostou do que viu e dispôs a viajar, mas aonde quer que chegasse não percebia

um fim ou um limite. Quando, enfim, chegou à Terra, estava cansado e o suor

de sua testa caiu no chão e deu origem à vida.

O mito chinês narra a criação da seguinte forma: no começo dos

tempos, tudo era caos e o caos apresentava a forma de um ovo de galinha.

Dentro do ovo estavam Yin e Yang , que eram a escuridão e a luz, o feminino

e o masculino, o frio e o calor e o seco e o molhado. Essas forças opostas

acabaram quebrando o ovo. Os elementos mais pesados desceram e formaram

a Terra e os mais leves flutuaram e formaram os céus.

O mito dos aborígenes da Austrália descreve o começo da Terra como

uma planície nua, onde tudo era escuro. Não havia vida nem morte. O Sol, a

Lua e as estrelas dormiam embaixo da Terra. Todos os ancestrais eternos

também dormiam, até que um dia eles acordaram de sua própria eternidade

e dirigiram-se à superfície da Terra. Os ancestrais assumiam várias formas

enquanto vagavam pela Terra.

Dois desses ancestrais autocriados a partir do nada eram os

Ungambikula , que, em suas excursões encontraram pessoas feitas pela

metade, não passavam de montes disformes, sem membros, ou rostos, e



25

UESPI/NEAD Biologia

estavam jogados e amontoados perto de poços de água e lagos salgados.

Os Ungambikula passaram então a esculpir nesses montes cabeças, corpos,

pernas e braços, até que finalmente os seres humanos foram terminados.

É importante ressaltar que, em quase todos os mitos, a água e a

energia sob uma forma ou outra estão sempre presentes. O mesmo acontece

com o problema da falta de organização, pois em muitos mitos o início é

invariavelmente descrito como um estado caótico.

Para os monistas, o Universo tanto pode ter sido criado num dado

momento, como pode ter sempre existido. Os materialistas tentam explicar o

surgimento do Universo somente por meio de forças físicas. (texto retirado

de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evolução. Rio de Janeiro:

Vieira et Lent. 184 p. il.)

3.4.5 Início da década de 1860 – a queda definitiva da abiogênese

Estimulado por um prêmio

oferecido pela Academia Francesa

de Ciências para quem realizasse

um experimento definitivo sobre a

origem dos microrganismos, o

francês Louis Pasteur (1822 –

1895), começou a trabalhar no

assunto. Ele preparou quatro frascos

de vidro com caldos nutritivos e

amoleceu seus gargalos no fogo,

esticando-os e curvando-os na forma do pescoço de um cisne. Em seguida,

ferveu o caldo dos frascos até sair vapor pelas extremidades dos gargalos

longos e curvos. Pasteur deixou que os frascos esfriassem lentamente; assim

as partículas em suspensão no ar ficavam presas nas paredes do gargalo

longo e curvo, que funcionava como um filtro de ar.

Fig. 2.Experimento de Pasteur: balões com pescoço de cisne.



26


Em nenhum dos quatro frascos com “pescoço de cisne”

desenvolveram-se microrganismos, apesar de o caldo estar em contato direto

com o ar. A explicação é que os microrganismos presentes no ar, retidos nas

curvas do gargalo, não atingiram o líquido do frasco. Pasteur quebrou os

gargalos de alguns dos frascos e verificou que, em poucos dias, seus

conteúdos tornavam-se repletos de microrganismos. Essas experiências

sepultaram definitivamente a teoria da geração espontânea. (texto adaptado:

Amabis, J. M. e Martho, G. R. Biologia das Células, José Mariano Amabis e

Gilberto Rodrigues Martho. – 2. ed. – São Paulo. Ed Moderna, 2004)

3.5 Evolução Gradual dos Sistemas Químicos

Uma vez mostrado que nenhuma forma de vida pode surgir a não ser

a partir de seres vivos pré-existentes, a questão agora é descobrir como as

primeiras formas de vida se originaram. Voltemos, então, à situação inicial do

nosso planeta.

A fim de romper as moléculas dos gases simples da atmosfera e

reorganizar as partes em moléculas orgânicas havia necessidade de energia,

abundante na Terra jovem. Existia calor, capaz tanto de cozinhar (calor úmido)

quanto de assar (calor seco). Vapor d’água emanava dos mares primitivos,

esfriava nas partes altas da atmosfera, coletava-se em nuvens, caía de volta

sobre a crosta da Terra e tornava a se formar. (H. Curtis)

Tempestades violentas eram acompanhadas de relâmpagos, que

forneciam energia elétrica. O Sol bombardeava a Terra com partículas de alta

energia e luz ultravioleta. Elementos radiativos da Terra liberavam energia na

atmosfera. Todas estas formas de energia promoveram reações entre aqueles

gases, gerando diversos tipos de pequenas moléculas orgânicas; por exemplo

alguns aminoácidos (alanina, glicina).

Em seguida, na sequência que conduziu à vida, segundo a

reconstrução de Bioquímicos, com destaque para Aleksandr I. Oparin (1894 –



27

UESPI/NEAD Biologia

1980) e John B. S. Haldane (1892 – 1964), esses compostos foram lavados

da atmosfera pelas chuvas e começaram a se concentrar em certas áreas do

oceano. Algumas moléculas orgânicas tendem a se agregar no oceano

primitivo, esses agregados provavelmente tomaram a forma de gotas,

semelhantes a gotas de óleo na água. O acúmulo dessas moléculas durante

milhões de anos teria transformado os lagos da Terra primitiva em verdadeiras

sopas orgânicas; quando a evaporação fazia esses lagos secarem, as

moléculas orgânicas tornavam-se altamente concentradas. O calor intenso e

a forte radiação solar que atingia a mistura ressecada de compostos orgânicos

pode ter feito essas moléculas reagirem quimicamente, dando origem a

substâncias mais complexas. Como proteínas e ácidos nucléicos.

Quando a água

voltava a encher os lagos,

as novas moléculas

orgânicas acumuladas

podiam se agregar e

formar sistemas isolados

do meio. Os aglomerados

de moléculas deviam ser

envolvidos por uma

“película” de moléculas de

água, ainda segundo

Haldane e Oparin, os

quais receberam o nome

de coacervatos, e

podiam ser capazes de

captar mais moléculas do

meio. (adaptado de:

CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia – 2ª Ed.

Guanabara Koogan – RJ. 1985. )

Fig.3. Eventos da origem da vida, segundo Oparin e Haldane. A, B, C e Dtransformações na atmosfera e oceanos da Terra, que culminaram com asubstâncias orgânicas que serviram de “matéria-prima” para a vida



28


Corroborando as teorias de Haldane e Oparin, em 1957, o

pesquisador norte-americano Sidney Fox (1912 - 1998) aqueceu

aminoácidos em uma superfície seca e, em seguida, adicionou água levemente

salgada. Ao analisar a solução no microscópio, ele observou a presença de

pequenas esferas que podiam aumentar de tamanho e se partir em esferas

menores. Essas esferas (microsferas) eram bolsas delimitadas por

membranas constituídas por moléculas de proteínas, as quais tinham se

formado pela união dos aminoácidos durante o aquecimento a seco. Fox

passou a defender a ideia de que elas teriam sido importantes no processo

de formação dos primeiros seres vivos.

Os fósseis mais antigos, de cerca de 3,5 bilhões de anos já são

bastante complexos. Temos que admitir, portanto, que essa fase crepuscular,

que separou o tempo do vivo e do não-vivo, fase em que ocorreram essas

pequenas agregações de substâncias químicas, deve ter durado um bilhão

de anos. (adaptado de: CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por

Heni Sauaia – 2ª Ed. Guanabara Koogan – RJ. 1985.)

3.6 O Experimento de Miller

As ideias difundidas por Haldane e

Oparin, no início do século passado,

necessitavam de uma base experimental. Em

1953, o norte-americano Stanley L. Miller (1930-

2007), um jovem aluno do então iminente

químico Harold C. Urey (1893 – 1981) construiu

um aparelho que simulava as condições

supostamente existentes na Terra primitiva.

Neste simulador (fig 4), foi colocada uma mistura dos gases metano (CH4),

amônia (NH3), hidrogênio (H2) e vapor de água (H2O). A mistura gasosa foi

submetida a fortes descargas elétricas durante alguns dias. No simulador

Fig. 4. Aparelho criado por Miller para simular aAtmosfera Primitiva



29

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também havia um condensador. O vapor d’água se condensava e escorria

para a parte inferior do aparelho, onde se acumulava. Com isso, Miller simulava

as chuvas, os mares e os lagos da Terra primitiva. Um aquecedor fazia ferver

a água acumulada, que novamente se transformava em vapor, simulando a

evaporação da água na superfície quentíssima do jovem planeta Terra.

Após uma semana, Miller examinou o líquido acumulado na parte

inferior do aparelho. Testes químicos revelaram a presença de diversas

substâncias ausentes no início do experimento, entre elas os aminoácidos

alanina e glicina, além de outras substâncias orgânicas simples. (adaptado

de: AMABIS, J. M. e MARTHO, G. R. Biologia das Células, José Mariano

Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. – 2. ed. – São Paulo. Ed Moderna, 2004)

Com este experimento, Miller comprovou a possibilidade da formação

de compostos importantes para a vida na Terra, como os aminoácidos, a partir

dos gases, provavelmente, presentes na nossa Atmosfera Primitiva, quando

submetidos a um conjunto de fatores que devem ter coincididos no início da

formação do nosso planeta. (CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido

por Heni Sauaia – 2ª Ed. Guanabara Koogan – RJ. 1985).

3.7 A Terra e a Probabilidade do Aparecimento da Vida

Após cerca de 1 bilhão desde sua formação, a crosta da Terra já

havia se resfriado e solidificado e, nessa época, a vida surgiu. Com certeza a

vida não apareceu antes porque as temperaturas muito elevadas, de centenas

de graus Celsius, eram mais altas que as energias de ligação dos compostos

e, portanto, incompatíveis até com a manutenção das valências químicas

tipicamente formadas entre o carbono e os outros elementos.

O estudo registro fóssil é chamado de cronoestratigrafia ou

bioestratigrafia. Brevemente, para se estabelecer a idade dos fósseis faz-se

uma correlação entre a idade de uma determinada camada geológica e o

registro dos fósseis nela contido.



30


De acordo com os registros publicados, o microfóssil mais antigo

teria cerca de 3,5 bilhões de anos, resultado obtido por J. William Schopf e

colaboradores (estes resultados foram depois contestados, permanecendo a

questão, portanto em aberto). Há argumentos que apóiam a noção de que a

vida tenha surgido há cerca de 3,8 bilhões de anos. Uma evidência para tal

baseou-se na análise da razão entre as concentrações de carbono-13, um

isótopo do carbono-12 e o próprio carbono-12. Essa análise foi feita em

inclusões carbonáceas em rochas encontradas na Groelândia, dentre as mais

antigas que se conhece.

Como as formas vivas “preferem” consumir o carbono-12, a ocorrência

com valor acima do esperado sugere a intervenção de processos biológicos.

Por outro lado, inclusões carbonáceas que não tivessem resultado de

processos vitais apresentariam um valor constante.

Microfósseis foram encontrados na Austrália, em 1980, por John

Dunlop, e morfologicamente não diferem muito da descrição diagramática

dos supostos fósseis de Schopf. Os microfósseis consistiam em formações

chamadas estromatólitos, estruturas compostas por tipos especiais de rochas.

Dunlop sabia que os estromatólitos da Austrália eram antigos, pois foram

detectados em rochas sedimentares encontradas no fundo de uma lagoa

vulcânica.

Os estromatólitos são rochas estratificadas, formadas por camadas

de colônias de bactérias que usavam a luz solar para obter energia. Os

estromatólitos das rochas sedimentares parecem-se muito com formações

modernas encontradas no Caribe e na parte ocidental da Austrália. A estrutura

peculiar dos estromatólitos deve-se à atividade metabólica das cianobactérias

que secretam um muco pegajoso, composto primariamente por carboidratos.

Durante sua vida, as cianobactérias depositam grãos minerais em

camadas típicas que podem ser identificadas com segurança porque as

cianobactérias modernas ainda realizam este processo. Há, no entanto, relatos

mostrando que formações como os estromatólitos poderiam ser surgido de



31

UESPI/NEAD Biologia

maneira abiótica. (texto retirado de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem

da vida e evolução. Rio de Janeiro: Vieira et Lent . 184 p. il.)

ATIVIDADE 02

01. Explique como eram as condições do nosso planeta no período “pré-vida”

(cerca de 3,5 a 4,0 bilhões de anos atrás).

02. Caracterize o que é a ideia da Criação Especial e explique por que ela

ainda hoje encontra defensores.

03. Enumere alguns fatos que serviam como “evidências” para fortalecer a ideia

da Geração Espontânea (Abiogênese), segundo os defensores desta hipótese.

04. Explique por que não foi possível definir um “vitorioso” na disputa entre os

experimentos de L. Spallanzani e J. Needhan no século XVIII.

05. Qual a principal diferença do experimento de L. Pasteur para o de

Spallanzani, que permitiu ao primeiro ser bem sucedido na derrubada definitiva

da Abiogênese, visto que os dois experimentos eram semelhantes?

06. Faça um resumo do processo descrito por A. I. Oparin e J. B. S. Haldane,

para tentar explicar o surgimento dos primeiros seres vivos na Terra.

07. Descreva o experimento de S. L. Miller (1953) e explique sua importância

para a elucidação de dúvidas sobre a origem da vida.

08. A partir da década de 1970, muitos pesquisadores defendem uma Hipótese

Autotrófica para explicar o surgimento da vida na Terra. Pesquise e faça um

resumo sobre esta ideia.

4 A ORIGEM DO CARBONO

Este átomo merece um destaque especial porque a química do ser

vivo usa e abusa deste elemento. Apesar de o carbono exibir características

químicas que o tornam adequado ao processo vital, tem também que preencher

outro requisito: a abundância.



32


Especula-se que as partículas fundamentais da matéria, os bárions

(prótons, elétrons e nêutrons), tenham se formado 10-5 segundos depois do

Big Bang. Aos 3 minutos ocorreu a nucleossíntese, durante a qual os elementos

propriamente ditos se formaram. O processo de fusão nuclear pode ser

observado nas estrelas. No Sol e em grande número de estrelas, a produção

de energia decorre da fusão de átomos de hidrogênio formando átomos de

hélio. Quando todo o hidrogênio se esgotar no Sol, o próprio hélio será

consumido, dando origem à formação de elementos mais pesados.

O carbono teria se formado pelo processo chamado triplo alfa. Nessa

reação, dois átomos de hélio se fundem formando o núcleo do Berílio. Em

seguida, um núcleo de hélio e um núcleo de berílio se fundem, formando então

o núcleo excitado do carbono-12, cuja característica é a emissão de raios

gama.

O carbono reúne várias características não encontradas em outros

elementos; dentre estas, podemos destacar:

I. Pode estabelecer quatro valências diferentes. Com si próprio, ou

com outros elementos, tais como o oxigênio, o nitrogênio, o enxofre e o

hidrogênio. Forma compostos ramificados.

II. As valências entre o carbono e os vários outros átomos, embora

estáveis nas temperaturas terrestres, possuem energias de ligação não muito

altas. Isso significa que é possível romper as ligações com energias que são

facilmente obtidas na célula viva.

III. Os compostos de carbono (em especial os hidrocarbonetos) são

praticamente infinitos em sua variedade estrutural.

IV. As valências entre o carbono e outros átomos e radicais possuem

uma flexibilidade tal que as estruturas tridimensionais podem apresentar muitas

formas diferentes. Isso significa que as valências do carbono sofrem torções

que tornam possíveis a aproximação de muitos grupos reativos. Essa é a

base da reação enzimática e da ligação entre ligantes e receptores.



33

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Tabela 1. Abundâncias relativas de vários elementos

no Sol e na crosta terrestre

Elemento Sol Terra

Hidrogênio 87 15,6

Hélio 12,9 Traços

Oxigênio 0,025 54,4

Nitrogênio 0,02 0,35

Carbono 0,01 0,12

Magnésio 0,003 1,43

Silício 0,002 16,3

Ferro 0,001 1,48

Enxofre 0,001 0,02

Fósforo Traços 0,07

Todos os demais 0,004 10,54

O Carbono possui uma abundância relativa que fica bem abaixo da

do hidrogênio, do oxigênio e do silício, por exemplo. O carbono ocupa

precisamente o oitavo lugar, ou seja, ele foi selecionado por suas propriedades

e não apenas pela abundância.

A propriedade de formar quatro valências não é exclusividade do

carbono. O Silício, que é muito mais abundante na crosta terrestre que ocarbono, também forma quatro valências, porém, não com a mesma

diversidade do carbono. Na tabela a seguir temos a energia necessária para

romper as ligações feitas pelo carbono.



34


C – H

C – O

C = O

C – C

C = C

C C

C – NC = N

C N

C – F

C – Cl

Tabela 2. Valências mais comuns do carbono

Tipo de valência Energia de ligação (kj/mol)

413

351

715

348

615

812

292615

891

439

328

Quanto mais alta for a energia de ligação, mais estável será a

molécula, e de certa forma, menos reativa. A célula viva somente é viável porquecontém um conjunto de moléculas que, no contexto das reações químicas,

caracterizou-se por apresentar energias de ligação não muito altas. Tal

situação facilita a reversibilidade das reações, as degradações de uma forma

geral, a substituição de radicais, etc. Ao conjunto destas reações químicas

dá-se o nome de metabolismo.

Neste caso do Silício, as valências são pouco flexíveis, o que restringe

o número de tipos possíveis de estruturas tridimensionais. Outras valênciassão muito estáveis, pouco reativas, como nas moléculas dos silicatos, o que

nem sempre é vantajoso no ambiente da célula viva (o metabolismo seria

excessivamente lento). Outros compostos de silício, por outro lado, já são muito

instáveis, por exemplo os silanos (polímeros de átomos de silício) são estáveis

apenas em temperaturas muito baixas.



35

UESPI/NEAD Biologia

Outros compostos de silício são pouco solúveis, por exemplo, a

molécula do SiO2 (equivalente ao CO2), é sólido à temperatura ambiente, (o

cristal de quartzo é comumente encontrado como areia). Enquanto o dióxido

de carbono é gasoso (pode formar uma atmosfera) e é altamente solúvel em

vários solventes, sobretudo a água.

Ao contrário do silício, o carbono permite a existência de literalmente

milhões de compostos diferentes. Essa diversidade inclui pequenas moléculas

orgânicas e polímeros. Os hidrocarbonetos incluem estruturas lineares e

ramificadas, o que aumenta enormemente a diversidade destas moléculas.

Ademais, pode-se afirmar que sempre é possível acrescentar mais um átomo

de carbono a um hidrocarboneto.

A ocorrência do carbono na crosta terrestre, torna plausível uma

situação na qual os compostos de carbono, assumindo as mais variadas

estruturas, tenham interagido entre si, formando uma malha complexa que

oportunamente adquiriu propriedades distintas, que hoje denominamos vida.

(texto retirado de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evolução.

Rio de Janeiro: Vieira et Lent . 184 p. il.).

ATIVIDADE 03

01. Quais qualidades ou características um átomo deveria ter para “servir”

como base das moléculas complexas necessárias à vida?

02. Explique por que outros átomos que também fazem quatro ligações não

poderiam substituir o carbono nas moléculas orgânicas da vida.

03. Pesquise sobre o ciclo do carbono e explique como ele “entra” e “sai” dos

seres vivos.





OBJETIVOS

1. Conhecer o desenvolvimento do Método Científico

2. Compreender a história do Método Científico

3. Destacar a importância da Coleção Taxonômica

4. Entender os conceitos fundamentais em Filogenia

UNIDADE 2COMO TRABALHO O CIENTISTA E ASCLASSIFICAÇÕES DOS SERES VIVOS





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UESPI/NEAD Biologia

5 MÉTODO HIPOTÉTICO-DEDUTIVO: INTRODUÇÃO

No mundo moderno é comum ouvirmos falar sobre método científico.

O que se aprende em salas de aula, em diversos níveis de ensino, resulta na

verdade de um exercício mental de cientistas de diversas áreas, procurando

ordenar ideias para chegar a descobertas de todas as dimensões.

O método científico não é usado apenas no ambiente escolar, uma

vez a mídia, em todas as suas formas tenta atingir consumidores de produtos

utilizando processos similares.

Mas se há tanta popularidade no método, por que ainda se olha com

certa desconfiança e até medo para o chamado Método Científico. Vamos

entender, ao pé da letra, o significado da palavra Método: Método [do grego:

caminho para chegar a um fim] – programa que regula previamente uma série

de operações que se devem realizar, apontando erros evitáveis, em vista de

um resultado determinado.

Há de se imaginar, por vezes, que o método científico é campo

exclusivo de cientistas. Entretanto, é atividade inerente do ser humano a

curiosidade. E matar a curiosidade implica por vezes na formulação de

perguntas e entabulação de respostas. Eis o tripé que sustenta o método

científico: curiosidade – pergunta – resposta.

A ideia geral desta unidade é desmistificar o método científico e induzir

cada aluno a pensar dentro da lógica do método. O método é necessário

para quem quer produzir ciência e é essencial para quem quer ensinar alunos

no papel de pensar a ciência. Introduzir a ideia que moveu o pensamento de

grandes cientistas como Charles Darwin e Alfred Russell Wallace, importantes

naturalistas, pais da Evolução Moderna.

Começando pela definição de Ciência:

Ciência – (Do latim Scientia). S.f. Conjunto de conhecimentos fundados

sobre princípios certos.



40


A ciência trabalha, portanto, com conhecimentos ordenados,

obedecendo uma lógica, uma organização.

Outra definição pode ser vista aqui:

Percebe-se assim que a observação é condição essencial para o

desenvolvimento do método. A formulação de uma pergunta é o passo seguinte

para o desenrolar do método. A experimentação decorre desta pergunta. O

método científico pode ser visto assim como um passo - a- passo que conduz

à própria ciência. Ou melhor: não há ciência sem método científico.

5.1 Definição de Método Científico

A ciência é, essencialmente, prática. Mesmo que na nossa formação

inicial o professor mais insistia em mostrar o livro de Ciências do que tentar

praticar – preferia mostrar o desenho da flor do que a flor ao natural, a ciência

é resultado da prática. Não há ciência sem prática.

A ciência parte de um conjunto de passos que se iniciam da simples

observação e da curiosidade. As crianças partem na frente no que se refere

ao método científico, especialmente porque são movidas pela curiosidade. A

descoberta é um processo ativo, e não necessariamente algo para ser

realizado apenas por estudiosos isolados em seus laboratórios. A ciência

busca a informação e a sua melhor explicação para a mesma. Em geral, a

ciência busca explicações para fenômenos que afetam nosso dia a dia.

Perguntas do tipo: como uma abelha informa às suas companheiras com

relação às fontes de néctar e pólen? Por que acontece um eclipse? Por que a

água é tão essencial para a vida? Não existem limites para indagações.

Ciência - é a atividade intelectual e prática que abarca a estrutura e o

comportamento do mundo físico e do natural, por meio da observação e

da experimentação [fonte: Oxford American Dictionary].



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UESPI/NEAD Biologia

A ciência tem como base inicial a observação. Os cientistas aguçam

todos os sentidos para captar informações. A coleta de informações pode ser

direta ou por uso de aparelhos ou técnicas especialmente criadas para tal, às

vezes, inclusive, descobertas por acaso. As informações devem ser

registradas. Estes registros constituirão os dados da pesquisa.

Estes dados podem ser divididos em dois grupos: dados quantitativos

e dados qualitativos. Estes dados podem revelar toda a estrutura do

conhecimento.

Dados quantitativos são marcados por medidas ou grandezas

numéricas. Por exemplo:

A temperatura das aves, em média, é de 40ºC;

O Monte Everest apresenta 8.892 metros de altitude, acima do nível

do mar.

Dados qualitativos observam comportamentos. Por exemplo:

Quanto menos ganha o trabalhador menor é o seu grau de instrução;

As plumagens do flamingo são róseas.

Os dados quantitativos são formados por um valor seguido de uma

unidade de medida. Por exemplo, o litro é uma unidade de capacidade; o

hectare é uma unidade de área. Na ciência, temos o Sistema Internacional

(SI) de unidades, a forma mais moderna do sistema métrico, e padrão mundial.

Uma pesquisa pode apresentar dados que revelem comportamentos

(dados qualitativos), ou descrições escritas de um objeto ou organismo, ou

relações entre dados. John James Audubon, naturalista e ornitologista do século

XIX fez a seguinte afirmação comparando dados qualitativos e quantitativos:

“Em geral, cientistas recolhem dados tanto qualitativos quanto quantitativos,

que contribuem igualmente para o conhecimento aglomerado quanto a

um determinado tópico. Em outras palavras, os dados quantitativos não

são mais importantes ou mais valiosos porque se baseiam em medições

precisas”.



42


5.2 A ciência é uma atividade intelectual sistemática

É inegável afirmar que a ciência é uma atividade intelectual. Muitos

pensam que a ciência consiste em apenas fazer observações e recolher

dados, como objetivos únicos da Ciência. Observações e dados colhidos

precisam passar pela análise para compreensão dos fenômenos presentes

na natureza.

Esta análise requer raciocínio indutivo, ou a capacidade de derivar

generalizações com base em observações específicas. Uma passagem

interessante pode ser vista como exemplo de raciocínio indutivo:

A ciência faz previsões e as testa usando experiências. Muitos

cientistas, especialmente os teóricos, lançam generalizações, que são

ferramentas poderosas porque permitem predições. Quando Hubble afirmou

que o universo se estendia bem além da Via Láctea, tornou-se necessário

que astrônomos observassem essas outras galáxias.

Edwin Hubble chegou ao Monte Wilson, na Califórnia (EUA), em 1919,

para usar o Telescópio Hooker. Até esta data os astrônomos em geral

acreditavam que o Universo consistia em apenas uma galáxia - a Via

Láctea.

Quando Hubble começou a fazer observações descobriu que objetos

celestes conhecidos como nebulosas estavam localizados bem além das

fronteiras da Via Láctea. Ao mesmo tempo, ele observou que essas

nebulosas estavam se afastando rapidamente da Via Láctea.

Hubble usou essas observações para oferecer uma generalização

revolucionária, em 1925: o universo não consistia em uma galáxia, mas

de milhões delas. Não só isso, argumentou Hubble, mas todas as galáxias

estavam se distanciando umas das outras devido a uma expansão uniforme

do universo.



43

UESPI/NEAD Biologia

Para constatar que o universo estava em expansão, os astrônomos

trabalharam com a hipótese de que ondas de luz criadas por objetos celestes

se comportariam da mesma maneira que o efeito Doppler (ou seja: quando o

ruído se aproxima apresenta sonoridade mais aguda por estar a favor das

ondas sonoras criadas, quando está se distanciando as ondas ficam mais

graves). Eles partiram dos seguintes palpites:

*caso uma galáxia distante esteja correndo em direção à nossa, estará

mais próxima das ondas de luz que produz (o que diminui a distância entre os

picos das ondas e altera a cor para banda azul do espectro);

*caso uma galáxia distante esteja se afastando da nossa, ela se

afastará das ondas de luz que está criando (o que aumenta a distância entre

os picos das ondas e altera a cor para a banda vermelha do espectro).

Para testar a hipótese, os astrônomos empregaram um instrumento

conhecido como espectrógrafo, para observar o espectro - as faixas de cores

no céu que os diversos objetos celestes produzem. Eles registraram os

comprimentos de onda de linhas espectrais e as intensidades das bandas,

recolhendo dados que acabaram provando que a segunda hipótese estava

correta.

Outra experiência interessante foi conduzida por Francesco Redi no

século XVIII quando utilizou alimentos em dois grupos de frascos (descobertos

ou cobertos com tampa de tecidos). Criou-se deste modo a primeira

observação com grupo controle. (ver capítulo 3)

A ciência é rigorosamente sistemática e metódica, exigindo que os

testes sejam repetidos de modo que os resultados possam ser verificados. O

desvio para o vermelho, previsto pela hipótese, foi provado em repetidas

experiências. De fato, ele foi tão bem documentado que se tornou parte

integrante da teoria do Big Bang, que descreve a expansão do universo a

partir de um estado extremamente denso e quente.



44


Assim, a ciência pode ser considerada como uma forma de pensar,

mas também como uma forma de se trabalhar - um processo que requer que

os cientistas façam perguntas, formulem hipóteses e as testem por meio de

experiências.

5.3 História do Método Científico

A Idade Média, entre os anos 500 d.C. e 1100 d.C., foi caracterizada

por uma decadência geral da civilização. De pouco antes do início da Idade

Média até um século depois de seu fim, não existiu praticamente nenhum

avanço científico importante. A Igreja Católica se tornou muito poderosa na

Europa e o dogma religioso determinava muito do que as pessoas pensavam

e acreditavam. Aqueles cujas crenças ou práticas se desviavam da norma da

Igreja eram "reabilitados" e acabavam voltando ao seio do rebanho. Os que

mostravam resistência eram perseguidos ou excomungados.

No século 12, surgiu o Renascimento. Os estudiosos europeus

começaram a ter contato com o conhecimento e as culturas cultivadas no

mundo islâmico e em outras regiões além de suas fronteiras, e voltaram a se

familiarizar com os trabalhos de antigos pensadores como Aristóteles,

Ptolomeu e Euclides.

Veja a seguir alguns dos importantes pensadores que surgiram na

época do Renascimento.

Albertus Magnus (1193 - 1250) e Tomás de Aquino (1225 - 1274)

- dois estudiosos do escolasticismo, um sistema filosófico que enfatiza o

uso da razão na exploração de questões de filosofia e teologia. Magnus fazia

uma distinção entre verdade revelada (a revelação de algo desconhecido por

meio do poder divino) e ciência experimental, e realizou muitas observações

científicas nos campos da astronomia, química, geografia e fisiologia.

Roger Bacon (1210 - 1293) - frade franciscano, cientista e estudioso

inglês, apelou para o fim da aceitação cega de alguns textos muito difundidos.



45

UESPI/NEAD Biologia

Ele tomou por alvo, em especial, as ideias de Aristóteles, as quais, ainda que

valiosas, eram muitas vezes tomadas como se fossem fatos, mesmo não

havendo provas que as sustentassem.

Francis Bacon (1561-1626) - advogado (inglês) de sucesso e influente

filósofo que reformou o pensamento científico. Em seu "Instauratio Magna", Bacon

propôs uma nova abordagem da investigação científica. Ele o publicou em 1621

sob o título "Novum Organum Scientiarum". A nova abordagem advogava o

raciocínio indutivo como fundação do pensamento científico.

Francis Bacon foi o primeiro a formalizar o conceito de método

científico. Foram os trabalhos de Nicolau Copérnico (1473-1543) e Galileu

Galilei (1564-1642) que influenciaram fortemente o pensamento de Bacon.

Copérnico propôs, com base em suas observações, que os planetas do

Sistema Solar giravam em torno do sol, e não da Terra. Galileu conseguiu

confirmar uma estrutura centrada no sol, quando usou um telescópio projetado

por ele mesmo para obter dados sobre, entre outras coisas, as luas de Júpiter

e as fases de Vênus.

Na época da morte de Galileu, o terreno estava preparado para uma

verdadeira revolução no pensamento científico. Isaac Newton (1642-1727)

contribuiu bastante para impulsionar essa revolução. Seu trabalho no campo

da matemática resultou no cálculo integral e diferencial. Seu trabalho na

astronomia ajudou a definir as leis do movimento e da gravitação universal.

Um tema comum a todo o trabalho de Newton era uma capacidade quase

sobrenatural de desenvolver alguns conceitos e equações relativamente

simples, mas com enorme poder de previsão.

Seria justo dizer que o período coberto pela carreira de Newton marca

o começo da ciência moderna. No início do século 19, a ciência estava

estabelecida como campo independente e respeitado de estudos, e o método

científico - baseado em testes e observação - estava sendo adotado em todo

o mundo. (texto obtido em: HARRIS, W. Como funciona o Método Científico.

Disponível em: http://ciencia.hsw.uol.com.br/metodos-cientificos.htm)



46


ATIVIDADE PRÁTICA SOBRE MÉTODO CIENTÍFICO

A presença de “vermes” (larvas de insetos) dentro de frutos era vista

como uma grande evidência da ocorrência de geração espontânea. Em uma

plantação de goiabeiras, verifica-se este fato: ao abrir um fruto maduro

encontrar-se-á um (ou mais) pequeno “verme”.

Sendo você um defensor da Biogênese, elabore um experimento para

tentar demonstrar que estes “vermes” não surgem por geração espontânea.

Elabore o experimento observando todas as etapas do método científico.

6 A COLEÇÃO TAXONÔMICA

A vastidão do mundo animal, com mais de 1 milhão e 500 mil espécies

conhecidas, restringe os zoólogos a um ou alguns campos de interesse e

pesquisa; é obviamente impossível colecionar, preservar e estudar tudo. Por

isso, cada grupo animal ou cada tipo de pesquisa exigem particularidades

específicas para captura ou coleta do material, para preservação ou para

acesso às coleções. Compreende-se claramente que a captura de um mamífero

há de ser totalmente diferente da de um anelídeo; que a preservação de

exemplares para estudo anatômico será completamente diversa da dos

indivíduos para estudos de distribuição geográfica.

A coleção taxonômica é a reunião ordenada de espécimes mortos ou

partes corporais desses espécimes, devidamente preservados para estudos.

Frequentemente incorporam-se às coleções objetos e produtos resultantes

de atividades dos animais (“trabalho de um animal”), tais como ninhos e

abrigos, excrementos, rastros e pegadas, galerias, galhas, minas e outros.

A parte da Biologia que visa à classificação dos animais, Taxonomia,

fundamenta-se principalmente na análise comparativa de seus atributos

(caracteres taxonômicos). Uma vez que as coleções encerram exemplares

mortos, parcela ponderável de atributos não pode ser observada. Referimo-



47

UESPI/NEAD Biologia

nos aos caracteres que só são observáveis em animais vivos, como caracteres

etológicos (emissão de som e de luz, padrões de corte, construção de ninhos,

de teias ou de abrigos), de cunho ecológico (preferência de hospedeiro, de

habitat, etc.) e assim por diante.

Entretanto, caracteres morfológicos frequentemente podem ser

analisados em espécimes preservados e, com raríssimas exceções, toda

classificação animal se fundamenta no estudo comparativo desses caracteres.

Fica claro então que a coleção é imprescindível para estudos taxonômicos.

Fica também patente que quanto mais representativa for a coleção

de determinado grupo, maiores possibilidades terá o taxonomista para efetuar

sua análise. A grande representatividade refere-se ao maior número possível

de espécies e a maior quantidade possível de populações geograficamente

diversas. Este agrupamento numeroso de indivíduos de uma espécie numa

coleção denomina-se série. É então desejável que uma coleção, para

fundamentar pesquisas taxonômicas, encerre geograficamente

representativas, isto é, coligidas ao longo da distribuição global da espécie.

Mayr (1964) menciona que Miller (1941) examinou 11 mil 724

espécimes de pássaros do gênero Junco , que reúne 21 formas (espécies e

subespécies). Tal volume de material certamente possibilitou uma análise

altamente satisfatória. Outra importância maior das coleções é oferecer os

elementos para comprovação de toda pesquisa pregressa. Todo material

utilizado por pesquisadores anteriores para publicação dos resultados de seus

estudos há que estar devidamente preservado e será utilizado, posteriormente,

em confrontações. Este procedimento é habitual e frequente.

Lamentavelmente, em nosso país, o hábito de preservar os “elementos

de prova”, isto é, o material utilizado na elaboração de um trabalho, não é

frequente nas áreas mais vinculadas à zoologia aplicada. Parece, por exemplo,

de somenos importância guardar numa coleção os instares larvais de uma

lagarta nociva, mencionada numa publicação que vise ao seu controle químico

ou biológico. Suspeita-se e comprova-se, mais tarde que na realidade são



48


duas as espécies, muito próximas, que danificam uma certa cultura. Como

saber qual delas foi mencionada se o material de prova não foi preservado?

Em certos países mais desenvolvidos, a importância dada às coleções

é inconteste; além de seu valor cultural e científico, interessa-lhes também seu

valor material propriamente dito. Tal procedimento permite que se façam lá

pesquisas mais completas, inclusive com nossa fauna, desde muito e ainda

ativamente colecionada por europeus e norte-americanos. À guisa de

comparação permitimo-nos resumir tópicos constantes no “Annual report of

the Smithsonian Institution for the year ended September 30, 1979 ”.

O National Museum of Natural History , de Washington, procede o

inventário de 60 milhões de espécimes (arqueológicos, paleontológicos,

zoológicos e botânicos), com adoção de processamento automático de dados,

objetivando um registro total da coleção em computador. É preciso que se

repita: 60 milhões de espécimes, só nessa instituição! Pouco menos de 380

cientistas e pesquisadores associados militam ali.

Os cientistas do National Museum são colaboradores do projeto

internacional de proteção às ilhas Galápagos, para impedir a degradação do

ecossistema particularíssimo representado por essas lhas. Assim, para avaliar

o efeito do turismo na qualidade da água do mar, procedeu-se à coleta e

análise da vegetação marinha; em 24 ilhas e em duas estações sazonais

coletaram-se 20 mil espécimes botânicos. Os levantamentos faunísticos e

florísticos das ilhas, por seu turno, já produziram 13 estudos taxonômicos nos

mais diversos grupos.

Vale ainda mencionar que esse Museu possui uma coleção de

aproximadamente 500 mil exemplares de mosquitos (e mais de 250 mil

em preparação); a maior parte dela coligida pelo então “Southeast Asia

Mosquito Project”, fundado em 1964, hoje “Medical Entomology Project ”,

que envolve também a África e a América do Sul, onde os mosquitos são

especialmente importantes como vetores da febre amarela, malária,

filariose, encefalite, etc.



49

UESPI/NEAD Biologia

6.1 Fontes de Material para Coleções

A obtenção de material para coleções depende muito frequentemente

da busca e captura dos animais nos seus habitats. Essa tarefa envolve o

conhecimento das técnicas de coleta e das técnicas de preservação. As

expedições zoológicas ou viagens de coleta têm a missão de coligir esse material.

É muito habitual que tais expedições ou viagens visem a captura de

apenas ou alguns poucos grupos zoológicos, escolhidos de acordo com os

interesses dos pesquisadores participantes. Por essa razão, o crescimento das

coleções zoológicas de uma instituição é desuniforme. As coleções de grupos

nas quais há pesquisadores em atividade tendem a desenvolver-se, enquanto as

dos outros grupos permanecem estacionárias, às vezes por longos períodos.

De maneira geral, os coletores concentram-se mais na captura dos

grupos que lhes interessam, mas incorporam sempre às coleções outros

animais que eventualmente possam aparecer. Estas “coletas ao acaso”

contribuem significativamente para o aumento das coleções gerais. Por

exemplo, o pesquisador interessado em obter cupins xilófagos há que se

envolver com a demanda de troncos e ramos, caídos ou não, habitat tambémde um sem número de outros animais pequenos: Collembola e Acari, larvas e

imagos de insetos, moluscos, sapos, lagartos e até pequenos mamíferos, que

serão, eventualmente, também coligidos. O malacólogo especialmente

preocupado com a captura de espécies dulcícolas encontrará em sua peneira

outros animais aquáticos: pequenos peixes, girinos, ninfas e larvas de insetos,

vermes e assim por diante.

6.2 Permuta

Impossível para qualquer instituição, por poderosa que seja, obter

material representativo do mundo todo. O material exótico, raro ou crítico para

uma determinada pesquisa pode ser conseguido por permuta, institucional

ou com pesquisadores.



50


6.3 Retenção

É corriqueiro o procedimento de enviar ou receber material científico

para identificação. O pesquisador que desempenha a tarefa de identificação

dedica grande parcela do seu tempo em bem executá-la. Como compensação

pelo seu trabalho, certamente árduo, retêm para sua instituição parte do

material identificado, mormente quando abundante.

6.4 Tipos de Coleções

a) Coleções didáticas

Encerram material destinado a ensino, demonstrações e treinamento.

Encontram-se nas instituições vinculadas ao ensino da zoologia. O aprendizado

é mais afetivo e imediato quando os interessados encontram-se diante do

material objeto de estudo.

Habitualmente, o material didático tem curta duração, pois é destruído

ou danificado pelo manuseio constante. As coleções didáticas são, e devem ser,

completamente independentes das coleções de pesquisa. O acesso de pessoal

despreparado a estas últimas é sempre desastroso; para muitos, é difícil avaliar

a importância de determinados exemplares numa coleção de pesquisa. As

coleções didáticas podem, contudo, receber material impróprio para as coleções

de pesquisa. Exemplares com dados incompletos de procedência ou espécimes

parcialmente danificados podem servir para inúmeras finalidades didáticas.

b) Coleções de pesquisa

I. Grandes coleções gerais

Encontram-se em instituições públicas, geralmente museus, e em

algumas universidades, e contam geralmente com pelo menos cerca de um

século de existência.

Em boa parcela destas instituições, curiosamente, é usual que se

obtenham amplos recursos para financiar grandes e espetaculares expedições



51

UESPI/NEAD Biologia

de coletas, em contraposição aos parcos recursos destinados à manutenção

das coleções já existentes. Por essa razão (e algumas outras) tem-se perdido,

aqui e alhures, coleções muito importantes, reunidas com sacrifício e

dedicação durante décadas de duro trabalho. Desde que as coleções

científicas são patrimônio nacional e internacional, é preciso que se

sensibilizem as entidades mantenedoras no sentido de que sejam

providenciados recursos suficientes a fim de que se possa legá-las aos

pósteros em perfeitas condições.

As coleções de pesquisa, pelo vultuoso material que encerram,

requerem grandes espaços. Para que se tenha uma ideia, em 1976, o National

Museum of Natural History possuia 7 milhões de espécimes de coleóptera

guardados em 12.000 gavetas entomológicas. Este material pode ser

acondicionado em 240 armários de 50 gavetas e ocupa uma área de integral

de 144 m² (corredores de circulação não computados). Possuía o American

Museum of Natural History em Nova York, em 1964, uma coleção de aves

com cerca de 800 mil peles; o Museu de Zoologia da Universidade de São

Paulo guarda uma coleção deste mesmo grupo de 55.200 peles, que ocupa

cerca de 184 m². Nestas mesmas proporções, aquela coleção, quase 15 vezes

maior, teria que ser acomodada em área com mais de 2.500 m².

Como já mencionado, o desenvolvimento numérico destas coleções

gerais é desuniforme. Em todos os museus, alguns grupos têm representação

soberba, enquanto outros, nunca pesquisados, estão insuficientemente

representados. Intercâmbio entre instituições e entre pesquisadores, e

solicitação de material por empréstimo, para estudo, normalmente suprem o

taxonomista de materiais necessários para exame.

II. Coleções particulares

Há colecionadores e aficionados que reúnem com recursos

particulares vultoso material de grupo ou de grupos zoológicos ou de outrem.

Por ficarem restritas a um determinado tipo de interesse ou a um único grupo

zoológico, em geral estas coleções são muito boas e valiosas. Quer nos parecer



52


que a incompatibilidade é completa quando o pesquisador vinculado a qualquer

instituição mantém coleção particular paralela; embora possam ser

apresentadas justificativas, a duplicação de esforços é sempre indesejável,

mormente quando a instituição, eventualmente, venha a ser prejudicada.

III. Coleções regionais

São extremamente importantes, pois encerram, com o passar do

tempo, graças a coletas constantes, representação quase integral da fauna. A

organização de coleções regionais é, lamentavelmente, procedimento pouco

habitual entre nós. Cremos, deveria ser preocupação primordial nos centros

de ensino zoológico, notadamente nos do interior (escolas superiores e

técnicas, institutos e entidades de pesquisa, etc.). Nesses centros, contudo,

frequentemente faltam recursos, interesse, tempo, apoio ou orientação para

que se organizem boas coleções.

O exame de muitas coleções regionais, dispersas por toda parte,

permitiria estudar acuradamente a distribuição da fauna nacional ou mesmo

continental. Este procedimento é habitual em outros países, onde os

pesquisadores quase sempre podem dispor (por empréstimo ou visita) de

representação vultosa para exame.

IV. Coleções especiais

Este tópico envolve enorme diversidade de tipos de coleções,

variáveis segundo a área de interesse da pesquisa a desenvolver. Em resumo,

essas coleções reúnem material destinado a fundamentar estudos específicos.

Salientamos algumas à guisa de exemplo.

V. Coleções de interesse econômico

Abarcam vários aspectos: médico-sanitários, agropecuários,

alimentares, florestais, de vigilância aduaneira, etc. Assim, coleções em

instituições dedicadas à pesquisa e resolução de problemas médico-

sanitários, colecionarão apenas grupos de importância para sua área (vetores

de doenças, hospedeiros intermediários, etc.). Por seu turno, coleções de

instituições à agricultura ou à veterinária conservarão animais nocivos (por



53

UESPI/NEAD Biologia

tipo de cultura que danificam ou destroem, ou para culturas e criações que

prejudicam toda uma região), seus parasitos e predadores (visando ao eventual

controle biológico), ou animais úteis, dos mais diversos pontos de vista (para

alimentação, produtores de alimentos, decompositores de matéria orgânica,

etc.). Os entomologistas australianos montaram uma coleção internacional de

escaravelhos (vinculados biologicamente a toda sorte de excrementos) e

enviaram pesquisadores a toda a parte para estudar-lhes os hábitos. Problema

a resolver: introduzir na Austrália espécies com grande capacidade para

pulverizar ou para enterrar excrementos de bovinos a fim de aumentar a

capacidade de pastoreio das pastagens (o bovino não pasta o capim daperiferia dos excrementos) e incorporar matéria orgânica ao solo.

VI. Levantamentos faunísticos

São coleções que reúnem material para servir de base a

levantamentos faunísticos, espécies do cerrado ou da caatinga, aves da ilha

do Bananal, moluscos do Parque Nacional Sooretama, peixes da bacia do

Rio Paranaíba, ou insetos da Serra do Cipó.

Podem ser enquadradas como coleções especiais um sem-númerode outras: pelos hábitos (animais produtores de galhas, parasitas e predadores

de determinadas plantas ou animais), pelo tipo de alimentação (xilófagos,

insetívoros, micetófagos, necrófagos, etc.), pelo tipo de habitat (cavernícolas,

dulcícolas, edáficos) e assim por diante.

VII. Coleções de identificação

Servem de apoio à rotina de identificação de material zoológico para

as mais diversas finalidades. Pertencem a instituições primordialmente

preocupadas com essa prestação de serviços, como o Systematic Entomology

Laboratory, do Agricultural Research Service (U.S. Departament of

Agriculture) que identifica, em média, 600 mil insetos a cada ano, para

cientistas, agrônomos, inspetores de vigilância alfandegária, agricultores e

público em geral.



54


Instituições desse tipo devem, preferencialmente, funcionar junto aos

grandes centros de bibliografia especializada, tais como museus e

universidades. No Brasil ainda não existem instituições com essa finalidade e

grande parte do pessoal técnico que necessita identificações terá que recorrer

ao exterior.

Nas coleções para identificação, as séries são dispensáveis; basta

que contenham pequena representação de cada espécie. Esta representação

pode se restringir a um casal (formas com dimorfismo sexual) ou a um pequeno

número de exemplares, representantes dos diversos graus de variabilidade

intra-específica. Há casos em que a representação de formas jovens ou

imaturas é desejável.

O material contido nas coleções de identificação serve para

comparações com o material que se deseja identificar, em geral após

aproximação efetuada pelo uso de chaves ou de diagnoses. É assim

fundamental que o material das coleções para identificação esteja

corretamente determinado por especialistas ou por comparação com material-

tipo.

VIII. Coleções tipos

Tipos são exemplares nos quais se fundamentam descrições de

espécies. São sempre muito importantes e valiosos, pois geralmente seu

exame permite elucidar uma série de problemas taxonômicos.

Algumas instituições preferem manter, por segurança e ativamente

cuidados, todos os tipos primários (holótipos, lectótipos e neótipos) em

coleções independentes, mais seguras que as coleções gerais. Nos casos

de catástrofe (incêndio, terremoto, inundação ou bombardeio), quando as

coleções devem ser rapidamente evacuadas, as possibilidades de

salvaguardar os tipos concentrados em um único local será eventualmente

maior. O inverso também é verdadeiro. É possível que exatamente esse local

onde estejam encerrados os tipos seja o mais duramente atingido e em

primeiro lugar.



55

UESPI/NEAD Biologia

6.5 Coleta

O material a coletar é variável segundo o fim a que se destina. O

ornitólogo envolvido em estudos de anatomia comparada contentar-se-á,

provavelmente com o abate de alguns espécimes, enquanto outro, interessado

na análise de variação intra-específica das aves, procurará obter boas séries

em cada localidade visitada. Em geral, para estudos taxonômicos, busca-se

obter amostras adequadas de cada população, para se avaliar a variabilidade

específica. O número de indivíduos co-específicos a coletar deverá ser maior

onde a variabilidade também é grande e no perímetro da distribuição

geográfica da espécie, onde geralmente ocorrem “populações aberrantes”.

Nos grupos muito numerosos, como Insecta, o coletor menos avisado

satisfaz-se com pequena amostra de uma “espécie”; o exame acurado posterior,

no laboratório, revela que, na realidade, exemplares aparentemente co-específicos

são representantes de duas ou mais espécies próximas, separáveis por

peculiaridades imperceptíveis no campo. É, portanto, aconselhável, nestes casos,

coligir o máximo de indivíduos para posterior triagem sob lupa.

Obviamente, o local específico da captura depende dos hábitos dogrupo em que se está interessado. O pesquisador dedicado a estudar animais

necrófagos providenciará armadilhas com cadáveres em diferentes graus de

decomposição; aquele que estuda insetos polinizadores buscá-los-á em

plantas em floração e assim por diante. (texto retirado de: MARTINS, U. P. A

Coleção Taxonômica. In: PAPAVERO, N. (org.) 1994. Fundamentos Práticos

de Taxonomia Zoológica. 2ªed. Rev.Amp. São Paulo: Ed. UNESP. p. 19 - 43.)

ATIVIDADE 04

01. Explique a importância das coleções taxonômicas para o desenvolvimento

da ciência.

02. Pesquise a respeito dos Herbários das Universidades estaduais do

Nordeste, destacando a dimensão de seus respectivos acervos.



56


7 CONCEITOS FUNDAMENTAIS EM FILOGENIA: APOMORFIA,

PLESIOMORFIA, MONOFILETISMO E POLIFILETISMO

A ideia de Evolução tem certas consequências importantes. Uma

delas é que quaisquer duas espécies devem ter pelo menos uma espécie

ancestral comum. De quaisquer três espécies atuais, duas têm uma ancestral

comum que não é comum à terceira – exceto se as três foram originadas

simultaneamente. Ao conjunto dessa história de ancestralidade entre todas

as espécies denominamos, genericamente, FILOGENIA.

Na verdade, a Filogenia é uma entidade transtemporal . Ela

corresponde à sequência de todos os momentos das espécies ao longo do

tempo, desde seu surgimento. O que podemos ver com nossos olhos, portanto,

é apenas um corte temporal dessa filogenia. Se não podemos ver filogenias,

o que podemos ver, de fato? Podemos ver espécies? Diferentemente do que

parece ser o senso comum, não podemos ver espécies. Os indivíduos que

morreram há mil anos pertencem à mesma espécie que seus descendentes

atuais, mas não podem ser vistos. Assim, uma espécie é a soma de todos os

indivíduos e de suas relações de parentesco desde sua origem, o que quer

dizer que as espécies também são entidades transtemporais.

Até mesmo indivíduos não podem ser vistos em sua totalidade. Hennig

(1966) denominou, assim, de Semarofontea forma particular de um indivíduo

ao longo de determinadas etapas de sua vida. Os insetos holometabólicos,

por exemplo, têm as fases de ovo, embrião, larva, pupa e adulto, que são

semarofontes diferentes de um mesmo indivíduo.

É necessário considerar uma questão singular da Biologia

Comparada: é impossível recuperar a história completa das relações de

parentesco entre os grupos. Isso ocorre, de um lado, porque a maioria absoluta

das espécies extintas não está preservada através de fósseis e porque ainda

se conhece apenas uma parte pequena das espécies recentes. Qualquer

reconstrução filogenética contará apenas com uma parte das espécies que



57

UESPI/NEAD Biologia

existem e existiram. Por outro lado só conhecemos uma parte ínfima das

características biológicas de todos os grupos.

7.1 Homologia

O primeiro passo para dominar o método filogenético é entender o

conceito de Homologia, que é, sem dúvida, um dos conceitos mais

fundamentais de toda a Biologia Comparada, uma vez que é a ferramenta

básica que permite a comparação entre partes de indivíduos distintos.

À luz da teoria da evolução, a afirmação de que estruturas de diferentes

espécies são homólogas implica que essas espécies têm um ancestral comum

que também apresentava essa estrutura. A existência de estruturas homólogas

em espécies diferentes deve ser entendida como o resultado de cópias da estrutura

que existiu em sua espécie ancestral comum mais recente. Estruturas homólogas

podem ser iguais ou não. Os braços direitos de dois homens são homólogos; do

mesmo jeito, o bico de um papagaio é homólogo ao bico de um beija-flor.

A proposição de que duas estruturas são homólogas baseia-se em

evidências indiretas . Há três métodos básicos para inferir homologia

comparando indivíduos. Um considera homólogas estruturas de indivíduos

diferentes que, em suas partes componentes e em seu conjunto, são

notoriamente semelhantes, o seja, que têm formas parecidas. Outro critério

considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm

aproximadamente a mesma posição relativa a outras estruturas do corpo.

Finalmente, de um ponto de vista ontogenético , estruturas homólogas de

diferentes indivíduos formam-se a partir de células ou conjuntos celulares que

ocupam posição similar em estágios embrionários iniciais de uma mesma

sequência de modificações. De um ponto de vista evolutivo, o bico de um

papagaio e de um beija-flor podem ser considerados homólogos (ou

homogenéticos), visto que, a espécie ancestral comum às duas espécies

supostamente também apresentava bico.



58


As asas de um morcego e as asas da ema, por outro lado, não

podem ser consideradas homólogas. Uma comparação cuidadosa entre

a forma e a posição das asas de um morcego e da ema mostra que elas

diferem de diversas maneiras: na ave, as membranas alares ligam a parte

distal do membro anterior ao tórax; em um morcego, as membranas estendem-

se entre dedos extremamente alongados do membro anterior. A semelhança

é superficial.

Como há um grande número de outros caracteres que mostram que

os morcegos formam um subgrupo de mamíferos, pode-se inferir que as

modificações genéticas que produziram aquilo que se chama de “asa” em um

e em outro desses grupos surgiram duas vezes, em ancestrais

independentes. Há muitas evidências de que a espécie ancestral mais recente

comum a aves e morcegos – o ancestral de todos os Amniota – não

apresentava asa.

É necessário ter claro que, dentro de um paradigma evolutivo, ao se

fazer uma afirmação de homologia de uma estrutura em grupos distintos, está

sempre implícita uma afirmação de que essa estrutura supostamente esteve

presente na espécie ancestral comum mais recente entre os grupos envolvidos.

É necessário, agora, discernir entre os conceitos de “caráter” e de

“estrutura”, utilizados muitas vezes de modo impreciso na literatura.

ESTRUTURA pode ser considerada qualquer parte do corpo, no sentido de

qualquer expressão fenotípica (morfológica, comportamental, fisiológica, etc.)

ou qualquer porção do DNA, por exemplo, um cromossomo, um gene, um

conjunto de bases ou uma única base.

Por outro lado, fala-se em CARÁTER quando são consideradas as

diferenças entre estruturas homólogas de organismos diferentes. Ou seja, fala-se

em caráter quando há modificações envolvidas. Caráter corresponde àquilo que

foi modificado em uma estrutura; é a diferença entre uma condição apomórfica e

uma condição plesiomórfica. Muitas vezes na literatura, utiliza-se caráter como

sinônimo de novidade evolutiva ou mutação, o que seria correto.



59

UESPI/NEAD Biologia

De fato, há uma relação hierárquica entre estrutura e caráter. Este é a

modificação surgida em uma determinada estrutura, mas o surgimento da

própria estrutura será um caráter em um nível de generalidade mais abrangente.

“Asa” em Aves é um caráter quando comparado com “membro anterior com

apoio no solo”. Por outro lado, “asa é uma estrutura morfológica na qual os

caracteres “cor da pena” ou a “extensão do rádio” ocorrem. As estruturas como

um todo nas quais os caracteres ocorrem, de modo geral, contêm

determinadas informações que auxiliaram a discussão de homologia entre

partes dessas estruturas.

É mais seguro proceder, primeiramente, à determinação de homologia

em um nível “morfológico” (ou fisiológico, etológico, etc.) mais abrangente,

que partir diretamente para a comparação de detalhes de estruturas, as quais

podem não ser, elas mesmas, homólogas. Em um segundo momento, então,

poder-se-ia comparar a parte ou as partes mais restritas da estrutura para

detectar diferenças e, logo encontrar caracteres.

Um exemplo é a comparação dos côndilos de ossos em membros

anteriores de duas espécies de vertebrados: primeiro determina-se a

homologia do próprio osso, levando-se em consideração a forma, a posição

e a articulação com outros ossos; depois, comparam-se partes do osso,

anotando-se as diferenças entre eles (os caracteres).

7.2 Séries de Transformação

A homologia indica que é razoável proceder à comparação entre

determinadas partes que não são iguais em indivíduos distintos. A questão

que se coloca, agora é:

Qual é o método que permite, analisando estruturas homólogas e

diferentes entre si, inferir relação de ancestralidade comum?

A resposta a essa questão é uma das contribuições mais importantes

de Willi Hennig à solução do problema do método filogenético e corresponde



60


a um verdadeiro ovo de Colombo. Anagênese é um processo que ocorre

apenas no nível da espécie. Se, em uma espécie, surgiu e se fixou uma

novidade evolutiva (uma mutação), então, todas as suas espécies descendentes

serão herdeiras dessa modificação. Logo, o conjunto de espécies que

compartilha a condição modificada de um caráter descende da espécie

ancestral na qual essa condição modificada surgiu.

A primeira etapa da reconstrução da história dos táxons, desse modo,

é a reconstrução das modificações ocorridas na história de uma estrutura,

determinado quais são, de um conjunto de condições homólogas e diferentes

entre si, as condições modificadas e quais são as condições mais antigas a

partir das quais as novas surgiram. Hennig (1966) denominou de Série de

Transformações a sequência de modificações que uma determinada

estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais derivada.

É importante realçar que essa é uma representação linear (vertical,

no sentido temporal) de modificações ocorridas na evolução do grupo. Essa

relação não pode ser vista diretamente entre as espécies atuais. O que se

observam são conjuntos de espécies que apresentam cópias de uma ou outra

das condições da série de transformações, que hoje convivem co-

temporalmente. Quando se analisa a evolução das asas dos insetos, por exemplo,

podemos destacar particularmente, em uma série de transformações, a condição

em que as asas posteriores estão transformadas em halter. Essas duas condições

- a mais antiga, original, e a mais recente, modificada ou derivada – de um caráter

representam apenas dois dos inúmeros passos da evolução das asas.

De duas condições quaisquer em uma série de transformações

Hennig (1966) chamou de Plesiomorfia a condição mais antiga, que foi

alterada resultando em uma outra condição mais recente . Em oposição,

chamou de Apomorfia a condição mais recente em uma série de

transformação, surgida por modificação de uma condição mais antiga .

A série mais simples envolve duas condições, uma plesiomórfica e

uma apomórfica. Séries de transformação mais complexas podem incluir uma



61

UESPI/NEAD Biologia

sucessão linear de modificações de uma estrutura, na qual uma condição é

sempre apomórfica em relação à condição a partir da qual ela se modificou,

mas ao mesmo tempo é plesiomórfica em relação a outra modificada a partir

dela. Há inúmeros exemplos bem conhecidos de condições plesiomórficas e

apomórficas. A presença de escamas epidérmicas é plesiomórfica em relação

à presença de pelos em vertebrados. A condição de ausência ou presença de

carioteca são condições plesiomórficas e apomórficas encontradas,

respectivamente, em procariotos e eucariotos. A presença de vértebra

representa uma condição apomórfica em relação à ausência de vértebras.

Séries de transformação lineares com mais de um passo podem ser

citadas. Um exemplo é a modificação da condição tetrápode original dos

amniota na postura bípede dos humanos. É possível verificar uma série de

etapas entre os dois extremos, com modificações sucessivas na inclinação

da coluna vertebral. Uma parte dessas condições intermediárias está mantida

em espécies atuais de primatas; estágios mais avançados só podem ser

encontrados em fósseis de hominídeos.

Um exemplo (relativamente simplificado) de série de transformação

ramificada é o processo de tagmatização de artrópode. A condição original

de metameria, com os diversos segmentos com estrutura virtualmente idênticas

entre si, pode ser encontrada em alguns poliquetos. Nos aracnídeos, essa

condição inicial sofre várias modificações: (1) um grupo de sete segmentos

funde-se para formar o cefalotórax (prossoma), com os apêndices do primeiro

e segundo metâmeros modificados para a alimentação; (2) os metâmeros

posteriores têm modificações no formato e na função dos apêndices

(opistossoma).

Nos Hexapoda, a fusão de segmentos para formar a cápsula cefálica

completa, o tórax tem três metâmeros com apêndices pouco modificados

utilizados na locomoção, e há um abdômen, que apresenta 11 metâmeros

com os apêndices reduzidos ou ausentes, em que estão concentrados órgãos

internos com função gástrica e reprodutiva.



62


Em síntese, espécies distintas podem diferir em caracteres

homólogos. De cada par de condições homólogas de um caráter, uma delas

deve corresponder à forma original, plesiomórfica, a partir da qual a outra,

apomórfica, se modificou.

7.3 Caracteres compartilhados

A visão leiga da diversidade biológica, como a que aparece na maioria

dos compêndios atuais de Zoologia, Botânica, entre outros, mostra apenas

como as espécies e táxons supra-específicos são. Numa abordagem

verdadeiramente evolutiva da diversidade dos organismos, cada caráter tem

sua própria história de origem e diferenciação. Adotar a teoria da evolução

como explicação para a diversidade biológica implica necessariamente em

aceitar não somente que os táxons, mas também que suas estruturas se

interconectam no passado . Isso é homologia.

As diferentes condições de uma estrutura são compartilhadas pelos

indivíduos de uma ou mais espécies. Assim os estados de uma série de

transformação são chamados plesiomórficos e apomórficos, sendo que o

compartilhamento desses estados dos caracteres por grupos são

denominados Simplesiomorfias e Sinapomorfia. Ou seja, diz-se que um

determinado caráter é simplesiomórfico para um determinado grupo ou

sinapomórfico para um determinado grupo.

Um caráter é sinapomórfico para o conjunto de todas as espécies

que compartilham sua condição apomórfica. Um caráter é simplesiomórfico

para o conjunto de todas as espécies que compartilham a condição

plesiomórfica de um caráter. A presença de pelos, por exemplo, é sinapomórfico

para os mamíferos; a presença de celoma é sinapomórfica para os celomados.

Autapomorfias são caracteres apomórficas para um único ramo terminal

em um cladograma. Esse ramo pode ou não conter várias espécies. Isto é,

autapomorfias são casos particulares em que uma sinapomorfia é compartilhada



63

UESPI/NEAD Biologia

no cladograma por um único táxon terminal. A presença de penas nas Aves, em

uma filogenia dos grandes grupos de Amniota, por exemplo, é uma autapomorfia.

7.4 Polarização de Séries de transformação

Uma vez compreendida conceitualmente a questão das apomorfias

e plesiomorfias, pode-se abordá-la do ponto de vista prático ou metodológico:

De um par de condições homólogas diferentes de um caráter, como

determinar qual é a apomófica e qual a plesiomórfica?

Esse é o procedimento de determinação da polaridade do caráter, a

direção da evolução entre dois “pólos” opostos, em uma série de

transformação. Esse problema metodológico não havia sido solucionado antes

do aparecimento da Sistemática Filogenética. Muitos autores consideravam

que a condição mais frequente ou comum em um grupo seria a plesiomórfica

ou mais antiga. Outros sustentavam justamente o oposto.

Entretanto, a determinação de polaridade baseada na frequência é

equivocada. Em Hexapoda, por exemplo, há muito mais espécies com asa

do que sem asa. Na verdade, uma característica será mais comum ou mais

rara em um grupo se seu surgimento deu-se mais recentemente ou há mais

tempo na evolução do grupo. A questão foi também abordada de um ponto de

vista “ecológico”, resultando em enorme confusão: os caracteres derivados

seriam aqueles “adaptativos”. Nunca foi proposto como identificar caracteres

não adaptativos. Afirmar que condições plesiomórficas são inadaptativas

implicaria em aceitar que as espécies com a condição plesiomórfica fossem

menos adaptadas. No entanto, se isso fosse verdadeiro, elas não poderiam

sobreviver ou, ao menos, não poderiam sobreviver bem. De fato, plesiomorfias

e apomorfias são, ambas, adaptativas.

Assim, nem a frequência de uma característica em um grupo, nem a

suposta “superioridade adaptativa” de uma condição servem como

indicadores da condição apomórfica de caracteres. O sucesso do método



64


filogenético dependeu, em grande parte, da capacidade de Willi Hennig

responder à questão da polarização de caracteres. Um exemplo: analisemos

os Coelomata. Nesse grupo, encontramos organismos metaméricos, como

anelídeos e artrópodes, e não metaméricos, como moluscos e nemérteos.

Uma condição é apomórfica se for mais recente . Logo, discernir

condições plesiomórficas e apomórficas é determinar qual é, entre duas condições

homólogas e diferentes entre si, a condição mais antiga. Se uma condição é

apomórfica dentro de um grupo, então surgiu necessariamente depois da origem

desse grupo. Isso implica que, na base da evolução do grupo, o que existia era a

condição plesiomórfica, mas herdada de níveis ainda anteriores.

Assim, de um par de condições homólogas diferentes, em princípio,

a plesiomórfica é aquela que pode ser encontrada em grupos externos ao

qual estamos analisando . Nos grupos não celomados, a condição metamérica

nunca aparece. Desse modo, é mais provável que o ancestral dos celomados

fosse não metamérico e que metameria tenha surgido dentro da história do

grupo. Desse modo, cada vez que temos duas condições homólogas

diferentes entre si dentro de um grupo supostamente monofilético e queremos

determinar qual deles é o apomórfico, temos que amostrar um conjunto de

espécies externas ao grupo em foco que sejam utilizadas como termo de

comparação. Este é o método de comparação com grupos externos para a

polarização de séries de transformação.

Uma das críticas contra a polarização por comparação com grupos

externos foi feita por Colless (1967), um dos grandes opositores da Sistemática

Filogenética nas décadas de 60 e 70. Colless, um feneticista com excelente

embasamento técnico, observou que só é possível aplicar o método se existir

uma hipótese a priori de monofilia para o grupo em estudo. Por exemplo, só é

possível considerar apomórfica a condição dos pêlos em Mammalia com o

apoio da hipótese de que os Amniota formam um grupo monofilético.

A crítica de Colless (1967), pretendia mostrar que, na prática, haveria

um raciocínio circular na polarização de caracteres utilizando o método



65

UESPI/NEAD Biologia

filogenético e que, consequentemente, o próprio método seria inválido. O

comentário de Colless é interessante, embora incorreto. A defesa do método

filogenético foi feita a partir de uma discussão epistemológica. Hull (1970), um

filósofo que desde o início da década de 60 se dedicou às Ciências Biológicas,

em particular à Sistemática, demonstrou que, se uma hipótese inicial está errada,

ela tende a levar, com o aumento dos estudos envolvendo o grupo, a um acúmulo

de dados inconsistentes, indicando um erro de premissa que pode ser detectado.

Assim, mesmo partindo de uma premissa inicial falsa, é possível haver uma

retificação em um momento posterior. Se a premissa inicial for verdadeira, por

outro lado, tende a haver um acúmulo gradual de dados congruentes, corroborando

a decisão inicial. Isso é chamado de iluminação recíproca .

7.5 Forma e Agrupamentos Taxonômicos

A questão que se apresenta agora, é: Como inferir uma filogenia

a partir de séries de transformações polarizadas?

Um caráter não se modifica de uma maneira difusa no espaço e

no tempo. Um evento de mutação – a origem de uma condição apomórfica

a partir de uma condição plesiomórfica preexistente – ocorre em uma

situação muito precisa nas células gaméticas de um único indivíduo de

uma população.

Assim, apenas uma pequena fração do número total de mutações

ocorridas em cada população chega a fixar-se. A fixação de um novo alelo,

eliminando o alelo preexistente, por sua vez, implica no aparecimento de uma

condição nova na população, que será transmitida a todos os indivíduos de

todas as gerações futuras. Esse raciocínio pode ser visto, agora, no sentido

inverso. O conjunto de todas as populações atuais cujos indivíduos portam

uma característica apomórfica devem ser descendentes de uma população

ancestral comum a elas e (exclusiva delas), na qual essa condição

apomórfica surgiu .



66


Apomorfias compartilhadas são indícios de ancestralidade comum

exclusiva , ou seja, de monofilia. É necessário considerar que sejam apenas

indícios, pois, ao longo da análise, pode-se concluir que a mesma apomorfia

surgiu mais de uma vez independentemente. Lineu e os demais sistematas

antes de Hennig lidavam com a diversidade biológica reunindo espécies com

base em semelhanças.

O método de reconstrução filogenética, resumidamente, é um sistema

para listar sinapomorfias e, assim, delimitar grupos monofiléticos. Revejamos

alguns dos exemplos já citados e outros novos: a presença de flores em plantas

é tomada como uma condição apomórfica em relação à presença de órgãos

reprodutivos não dispostos em uma estrutura como essa, de modo que o

conjunto de espécies que apresentam flor deve corresponder a um grupo

monofilético . A presença de vértebras deve ser uma condição apomórfica, de

modo que os Vertebrata devem ser um grupo monofilético.

A monofilia das Angiospermas é sugerida pela presença de frutos. A

presença de asas é indício da monofilia de Pterygota (Insecta) e a presença

de apenas um par de asas (em relação a dois pares) é sinapomórfica para

Diptera. A presença de rádula é uma evidência da monofilia de Mollusca. O

número de grupos monofiléticos por descobrir deve ser muito maior que os já

descobertos na literatura. Finalmente muitos dos táxons das classificações

tradicionais não correspondem a grupos monofiléticos.

Cada par de espécies “irmãs” atuais tem uma espécie ancestral comum

exclusiva delas; essas duas espécies, que formam um pequeno grupo monofilético,

podem formar um grupo monofilético maior com uma terceira espécie (tendo,

juntas, uma espécie ancestral exclusiva das três). Essas três, por sua vez, poderiam

formar um grupo monofilético ainda mais abrangente, com um outro par de espécies

que, juntas, formariam também um pequeno grupo monofilético. Essas cinco

espécies teriam um total de quatro espécies ancestrais.

A regra geral é que um grupo com n espécies recentes e que tenha

sofrido apenas divisões dicotômicas tem n – 1 espécies ancestrais. O mesmo



67

UESPI/NEAD Biologia

raciocínio aplica-se para um cladograma em que os táxons terminais não são

espécies recentes, mas grupos supra-específicos. A cada espécie ancestral,

por sua vez, corresponde um grupo monofilético, o qual inclui ela própria e o

conjunto de todas as suas espécies descendentes. É necessário afirmar que

um determinado grupo tem uma espécie ancestral comum exclusiva . Ou seja,

afirmar que “duas espécies têm uma espécie ancestral comum” apenas

reafirma o paradigma filogenético. Papagaios e formigas, anêmonas e

margaridas, amebas e elefantes têm espécies ancestrais comuns, mas que

não são exclusivas desses pares.

Convém, agora, introduzir o conceito de táxon. Está-se tratando, não

mais de caracteres isoladamente, mas de espécies ou grupos de espécies

que compartilham determinadas características. Em uma definição geral,

Táxon é qualquer classe cujos elementos são organismos reunidos com

base em semelhanças , seja uma espécie, uma parte de uma espécie ou um

agrupamento de espécies. Exemplo: as serpentes, em seu conjunto, formam

um táxon; a totalidade das anêmonas-do-mar forma um táxon, assim como os

polvos ou os insetos entre outros. Os táxons podem ser discernidos, entre

outros critérios, pelo tipo de relações de parentesco existentes entre as

espécies que os compõem. Denomina-se Grupo Monofilético (ou táxon

monofilético), um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas

as suas espécies descendentes.

Por outro lado, como foi comentado, um táxon na literatura pode não

corresponder a um agrupamento monofilético. Ou seja, duas espécies podem

não ter uma espécie ancestral comum que seja exclusiva delas. Houve disputa

também quanto aos nomes a serem utilizados para esses agrupamentos.

Bernardi (1981) resolveu satisfatoriamente a disputa criando o termo

merofilético para qualquer grupo que não corresponde a um agrupamento

monofilético.

Nas classificações biológicas propostas desde o século XVIII, há

táxons merofiléticos. Alguns deles foram eliminados das classificações antes



68


mesmo do desenvolvimento do método filogenético, pois a falta de

“proximidade” entre seus membros era muito evidente e implicava em

agrupamentos muito heterogêneos. O caso dos “Vermes”, de Lineu, talvez

seja o mais típico. “Pisces”, por exemplo, compõem um táxon merofilético.

Fazem parte desse grupo os Agnatha (lampreias e peixes-bruxa),

Chondrichthyes (tubarões e arraias), Actinopterygii (peixes ósseos) e Dipnoi

(“peixes” pulmonados). De fato, “Pisces” corresponde ao táxon “Vertebrata

exceto Tetrapoda”. Os “Reptilia” também formam um grupo merofilético: foi

demonstrado que Crocodylomorpha forma um grupo monofilético com Aves

(chamados Archosauria), e não com os demais integrantes dos répteis.

“Reptilia”, na verdade, corresponde a “Amniota exceto Aves e Mammalia”.É necessário observar que, sem uma análise filogenética bem feita,

não é possível fazer senão uma aproximação grosseira se um grupo é ou não

monofilético (ou merofilético). A organização da diversidade com base em

semelhança simples foi útil até agora, mas produziu inúmeros equívocos

evolutivos sobre agrupamentos. Apenas uma análise filogenética cuidadosa

poderá demonstrar as relações de parentesco entre as espécies. (AMORIM,

D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Dalton de Souza Amorim.

Ed. Holos: Ribeirão Preto - SP. 153p. 2002.)

ATIVIDADE 05

01. Defina Filogenia.

02. Explique o que é um semarofonte.

03. Descreva o que é homologia e dê um exemplo.

04. Tradicionalmente, se diz que a asa de uma ave e a asa de um morcego

são estruturas homólogas. Explique porque isto não é correto.

05. Explique o que é uma série de transformações.

06. Diferencie o que são apomorfias de plesiomorfias.

07. Explique o que são grupos monofiléticos.



OBJETIVOS

1. Conhecer noções básicas sobre classificações biológicas2. Apresentar as noções básicas sobre Biogeografia

3. Reconhecer o papel da História na Biogeografia

4. Associar a Ecologia à Biogeografia

UNIDADE 3DISTRIBUIÇÃO DA VIDA NA TERRA





71

UESPI/NEAD Biologia

8 NOÇÕES BÁSICAS SOBRE CLASSIFICAÇÕES BIOLÓGICAS

8.1 O Sistema Geral de Referência da Diversidade Biológica e o Sistema

Lineano

O objetivo aqui é abordar mais particularmente o problema das

classificações biológicas. Em Sistemática, os “objetos” das classificações

são organismos – indivíduos – as classes denominam-se táxons e as

definições das classes correspondem a caracteres biológicos compartilhados.

Define-se Táxon (de origem grega, disposição, boa ordem, ordenação)

qualquer agrupamento de organismos biológicos, construído com base em

uma definição . Táxons são sempre classes e, assim como as classes de

modo geral, conjuntos de táxons podem ser reunidos em táxons maiores,

formando um sistema hierárquico.

Nas classificações biológicas, muitos táxons propostos na literatura

existem independentemente da capacidade dos taxônomos de descobri-las, isto

é, são descendentes de espécies ancestrais que existiram de fato. Ou seja, essas

“classes” não são abstrações criadas por taxônomos, mas são entidades

biológicas reais, históricas. Seria mais apropriado chamar a classificação, quando

ela reflete a filogenia, de sistematização, pois, nesses casos, apenas

descrevemos o sistema de relações de parentesco entre espécies.

A nomenclatura taxonômica formal começa com Carolus Linnaeus

(Lineu) o grande naturalista sueco que criou um sistema de classificação para

os organismos no século XVIII. O trabalho central de Lineu para a Zoologia é o

“Systema Naturae”, publicado em inúmeras edições. A 10ª edição (1758) foi

adotada oficialmente pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica

como a primeira publicação válida para fins de prioridade.

As classificações biológicas são, assim, um depósito de informação,

uma fonte sintética de informação sobre a ordem que nós somos capazes de

perceber na diversidade biológica. Elas fornecem nomes e uma ordenação.



72


Perceba que os nomes são apenas adicionados a entidades que já haviam

sido percebidas com a compreensão das semelhanças compartilhadas.

O conhecimento especializado, com uma quantidade enorme de

informação sobre a diversidade biológica, inclui um número muito maior de níveis

de generalidade em todos os grupos. Assim, por exemplo, os dípteros (moscas e

mosquitos) são considerados “insetos” no conhecimento leigo ou, quando muito

“insetos alados”. Nas classificações científicas, no entanto, eles pertencem aos

Hexapoda e, dentro desse, a vários outros grupos em diversos níveis: Insecta,

Pterygota, Neoptera, Holometabola, Mecopteroidea, Antliophora, etc.

A outra parte das classificações lineanas, distinta da hierarquia de

táxons, é o sistema de categorias. Para entender o sistema de categorias, é

necessário compreender os conceitos aristotélicos de genus (do grego :

origem, tribo, descendência, gênero) e eidos (do grego : aspecto exterior,

forma, classe, modo de ser).

Esses termos indicam, em um sentido lógico, posições em uma

hierarquia: um nível mais geral, que inclui vários elementos, é um genus (plural

genera ), enquanto que um nível mais restrito, incluído em um nível maior, é um

eidos . Esses são conceitos relativos e o que é um genus em um nível poder

um eidos em outro. Um exemplo simples seriam os cães, que, em relação às

raças de cães, seriam um genus , mas que em relação aos demais carnívoros

correspondem a um eidos .

A classificação lineana original corresponde, assim, a uma associação

entre esses dois elementos diferentes, um sistema de categorias e um sistema

de táxons. O sistema de Lineu continha apenas cinco categorias:

a) ESPÉCIE – As classes cujos elementos são organismos e, assim,

são classes que não são genera de nenhum eidos ;

b) GÊNERO – As classes que são genera, mas cujos eidoi não são

genera (o genus proximum );

c) ORDEM – As classes que são eidoi de um genus que, por sua

vez, também é um eidos de um genus ;



73

UESPI/NEAD Biologia

d) CLASSE – As classes que são genera e que são eidoi de um

genus que não é o eidos de nenhum genus; e

e) REINO – As classes que são genera , mas que não são eidoi de

nenhum genus – o Gênero Supremo.

A essas classes, e classes de classes, Lineu denominou,

respectivamente, Species, Genus, Ordo, Classis e Regnum – Espécie,

Gênero, Ordem, Classe e Reino. Lineu, portanto, com o conjunto de unidades

ao nível de “Espécies” que descreveu ao longo de sua vida, ordenou-as em

“Gêneros”, estes em “Ordens”, estas em “Classes” e estas em “Reinos”. No

Systema Naturae foram aceitos três Reinos – Mineral, Vegetal e Animal.

A lógica do sistema lineano de categorias foi afetada antes mesmo

da mudança da ontologia do sistema, de essencialista-criacionista para

evolucionista. Começaram, então, a ser necessárias novas categorias

intermediárias – família, classe, tribo, divisão e suas subdivisões em “super-“,

“sub-“, “infra-“ etc. – para indicar esses níveis no sistema. Essas inovações

permitiram, certamente, criar um sistema mais complexo, com um maior

número de níveis de subordinação (e, de certa maneira, com maior quantidade

de informação).

Na década de 1980, discussões mais inflamadas entre as diferentes

escolas de Sistemática foram centradas na normatização da criação de

táxons para a classificação. Ou seja, em como construir a hierarquia de táxons.

De modo geral, no entanto, tem havido poucas recomendações em cada

escola sobre como aplicar coerentemente o sistema de categorias à hierarquia

de táxons. Exceto dentro do sistema lineano original, com apenas aquelas

cinco categorias, a associação entre táxons e categorias é

completamente arbitrária, exceto pela obrigatoriedade de que táxons

associados a uma categoria mais abrangente incluam apenas táxons de

categoria menos abrangente.

Mesmo na Sistemática Filogenética, há opiniões diferentes sobre

como utilizar as categorias. O uso das categorias, pelo menos para alguns



74


táxons, apenas segue a tradição. Desse modo, o sistema de categorias

lineanas, modificado pelas adições posteriores de novas categorias,

permanece atualmente como um sistema artificial, sem base ontológica clara

e sem critério fixo de aplicação.

A contribuição de Lineu para a Biologia é extraordinária. Ainda que a

linguagem natural seja cheia de usos equívocos, os nomes para as categorias

propostos por Lineu são inadequados. Um deles é o uso do termo genus , que

tem um significado próprio em lógica. Como vimos, todos os níveis de

classificações que incluem eidoi são gêneros lógicos. Assim, o uso do termo

Gênero para uma categoria taxonômica particular é impróprio. Do mesmo

modo, Classe como nome de uma categoria biológica também é inadequado,

uma vez que qualquer agrupamento é uma classe.

O uso do termo Espécie, no entanto, talvez seja o que gerou maior

ambiguidade. “Espécie” passou a representar o nível basal na hierarquia de

categorias. Sendo que os táxons nesse nível devem receber binômios. Ao

mesmo tempo, “espécie” representa uma entidade com existência

biológica. Neste sentido, é visto como algo que existe ontologicamente: o

conjunto de indivíduos que correspondem a cópias imperfeitas do mesmo tipo

ideal que existiria em um universo ideal, atemporal.

Essas duas aplicações do termo “espécie” são muito diferentes uma

da outra. Essa diferença raramente é discernida até mesmo por sistematas e

evolucionistas, resultando em equívocos graves e discussões inúteis. Não

haveria problema algum (e na prática é assim que funciona), por exemplo, em

admitir que “Espécie” é um nível hierárquico do sistema de categorias, sem

qualquer implicação ontológica e que os táxons nesse nível devessem receber

binômios, tal qual ocorre hoje em dia.

Esses nomes são sempre latinos ou nomes latinizados. Lineu

convencionou que deveriam fornecer binômios latinos aos táxons do nível mais

basal na hierarquia de categorias. A ideia do uso de binômios é de imensa

valia. Seria impossível nomear milhões de espécies uninominalmente com o



75

UESPI/NEAD Biologia

vocabulário disponível em latim ou em outra língua qualquer. Papavero &

Llorente-Bousquets (1992b) propõem uma solução que pode resolver essa

controvérsia. Em primeiro lugar, o termo “espécie” seria usado apenas para

designar o nível mais baixo na hierarquia de categorias e, como convencionado

por Lineu, receberia um binômio latino, seguindo os Códigos de Nomenclatura.

As entidades biológicas (históricas), quando podem ser devidamente

identificadas, seriam denominadas eidoforontes e corresponderiam ao nível

de universalidade acima de “populações”.

Entretanto, em algumas situações, será possível encontrar um grupo

de eidoforontes incluídos em um único táxon monofilético que recebe um

binômio específico. Desaparecem, assim, os conflitos intermináveis entre os

conceitos de “espécie”, “subespécie”, super-espécie e “população”, como

conceitos biológicos, e “espécie” como nível da hierarquia lineana que exige

um binome latino. (texto retirado de: AMORIM, D. S. Fundamentos de

Sistemática Filogenética. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeirão Preto

- SP. 153p. 2002.)

8.2 As Escolas Taxonômicas: Princípios Gerais

As escolas serão consideradas aqui apenas resumidamente, dentro

de uma perspectiva da sistemática filogenética.

a) A Escola Lineana: originalmente, fundamenta-se na lógica

aristotélica e na visão de mundo de Aristóteles, ou seja, em sua ontologia

essencialista: existem essências e essas essências podem ou não ser

compartilhadas por duas ou mais espécies. Assim, reunir espécies em táxons,

em uma abordagem lineana, significa indicar a existência de uma essência

compartilhada entre elas. Contudo, mesmo rejeitando uma ontologia

essencialista, pode-se manter o método de reunir táxons com base em

semelhanças compartilhadas, na verdade um método intuitivo de comparação

de semelhanças.



76


b) A Escola “Catalogatória”: essa não é propriamente uma escola, mas

uma prática descompromissada de determinados sistematas. Muitos taxônomos

não têm formação evolutiva ou interesse particular no conhecimento da evolução

biológica e assumem que o trabalho do sistemata – supostamente o melhor

conhecedor de um determinado grupo de organismos – é simplesmente o de

propor sistemas de classificação que sejam úteis. O sistema de classificação,

consequentemente, não passaria de um catálogo de espécies. Se se pretende,

diversamente, que a classificação tenha alguma relação com o processo evolutivo

e com seus padrões, há de se rejeitar essa prática taxonômica.

c) Taxonomia Numérica: muitas vezes referida como “Escola Fenética”,

surgiu, como escola taxonômica, junto com os primeiros computadores eletrônicos

disponíveis nos Estados Unidos para pesquisa no final da década de 1950. O

trabalho de Michener e Sokal (1957) efetivamente inaugura essa abordagem. No

início da década de 1960, surge o livro de Sokal & Sneath (1963), com as bases

conceituais da escola. Operações numéricas extensas, que não podiam ser

executadas manualmente até o final da década de 50, passaram a ser viáveis

com as novas calculadoras e computadores de cartão perfurado. Análises

numéricas de semelhanças médias para um conjunto grande de caracteres e de

espécies passaram a ser possíveis. A proposição dessa abordagem para a

Sistemática foi influenciada por fatores diferentes:

I. a dificuldade em lidar com os padrões aparentemente incongruentes

da evolução, encontrando explicações convincentes para esses padrões.

II. o subjetivismo das decisões dos sistematas tradicionais, que

criavam ou desfaziam táxons com base em um poucos caracteres e sem

critérios definidos.

III. pelo interesse em desenvolver um sistema operacional “ágil” para

atividades de identificação taxonômica, aproveitando os recursos

computacionais disponíveis.

Os métodos fenéticos dão tratamento numérico a matrizes de dados,

produzindo diagramas ramificados – fenogramas – em que a reunião ou



77

UESPI/NEAD Biologia

separação de táxons se faz com base na semelhança média dos

caracteres apresentados na matriz de dados. Supostamente, quanto maior

o número de caracteres de um grupo inseridos em uma matriz, maior a

estabilidade do sistema, uma vez que se aproximaria cada vez mais do

“número total de caracteres”.

Um dos argumentos utilizados pela escola fenética para tentar

demonstrar a superioridade de seu sistema (também usado pela escola

gradista) é que a quantidade de informação utilizada para construir o sistema

(em princípio, a informação introduzida no sistema) era maior que das outras

escolas. A crítica feita pelos filogeneticistas a esse argumento é que não

importa quanta informação se utiliza para construir um sistema (a

classificação), senão quanta informação alguém pode tirar dela. Do mesmo

modo que na sistemática tradicional, um táxon construído feneticamente

expressa apenas que o conjunto de espécies reunidas tem uma semelhança

média maior entre si que qualquer uma delas em relação a outras que

não pertencem ao grupo. Analisando uma classificação fenética, no entanto,

não é possível determinar a priori que tipo de semelhança (evolutivamente

falando) existe entre os grupos, ou seja, que tipo de agrupamentos são

formados do ponto de vista do parentesco. O fenograma informa apenas

que “há uma maior semelhança entre eles”.

d) A Sistemática Gradista: as críticas à escola gradista são de outra

espécie. Os gradistas têm a intenção declarada de trabalhar com o conhecimento

sobre a história filogenética e, exceto por alguns aspectos, o método filogenético

é aceito como tecnicamente correto. Contudo, os gradistas, de modo geral, não

crêem que a classificação deva ser um reflexo inequívoco das relações

filogenéticas entre os táxons. A classificação deveria, no entender dos defensores

dessa escola, incluir informação outra que exclusivamente as relações de

parentesco, contendo uma visão mais genérica da história evolutiva de um grupo.

O conceito subjacente mais importante nessa escola é o de grau

evolutivo ou Grado (inglês: grade ). Dado um grupo qualquer, sua evolução



78


sempre começa com um conjunto de características “adaptativas” (ou

características ligadas à interação com o ambiente). Muitas das espécies

atuais descendentes da espécie ancestral desse grupo mantêm essas

características iniciais de hábitat, nicho, comportamento, alimentação,

reprodução.

Com isso, entre os descendentes de uma espécie ancestral, um ou

mais subgrupos diferenciam-se em características ligadas ao ambiente em

que vivem, alcançando um novo grau evolutivo. O exemplo clássico é o da

evolução dos vertebrados, que partem do grado de grupos aquáticos (Pisces);

no nível dos Tetrapoda, passam ao grado de grupos terrestres com alguma

dependência da água (Amphibia); a partir dessa condição, surgem os grupos

terrestres amniotas de “sangue frio” (Reptilia), a partir do qual surgem os

organismos voadores de “sangue quente” (Aves) e independentemente, os

organismos de “sangue quente” com pelos e outras características “adaptativas”

(Mammalia).

Essa percepção de quais seriam os grados na evolução dos grupos,

portanto, forma o critério de ordem para construir a hierarquia de táxons nas

classificações gradistas. Dentro de um grupo maior, assim, pode-se destacar,

de um grado inicial, um subgrupo que contém um conjunto de caracteres

“adaptativos” apomórficos, reunindo-se as demais espécies, que não contém

esses caracteres, em um outro grado. Nesse caso, a classificação conteria

dois grados apenas. Em outros casos, dentre as espécies do grado

apomórfico, há uma condição ainda mais derivada, de modo que formariam

três grados, dois ou mais fundamentados em plesiomorfias e um único

baseado em apomorfias.

O exemplo clássico é a classificação dos Vertebrata. A condição “vida

aquática” é sabidamente plesiomórfica: uma parte dos grupos com hábitat

aquático – os Dipnoi – formam um grupo monofilético com o grupo que

desenvolveu a condição “vida terrestre”, de maneira que o conjunto das

espécies que compartilha a condição “vida aquática” – Pisces – é merofilético.



79

UESPI/NEAD Biologia

Há duas discussões diferentes envolvendo a questão dos grados

evolutivos. Uma delas é sobre a natureza dos grados e a outra sobre a eventual

relação entre grados e classificações. Alguns autores acham que os grados

são meras abstrações. “Encontrar” grados corresponderia, nesse caso, a

compor um ou mais agrupamentos com base em características ligadas à

interação com o ambiente, as quais, com frequência, correspondem a

condições plesiomórficas. Assim, grados corresponderiam a “estágios” de

determinadas séries de transformação na evolução de um grupo. Para isso, é

necessário estabelecer que a história de determinadas características é

mais importante que as outras.

Da mesma maneira que se pode utilizar, para os vertebrados, os

grados “vida aquática” / “vida terrestre com sangue frio” / “ambiente aéreo e

sangue quente” / “vida terrestre com amamentação e sangue quente” (ou outra

definição qualquer para os mesmos agrupamentos), poder-se-ia utilizar outros

sistemas completamente distintos. “Presença de vértebra e ausência de bexiga

natatória” poderia ser um primeiro grado, do qual surgiria o grado de “vida

aquática ou terrestre, com bexiga natatória ou pulmão, sem âmnion”, do qual

surgiria, por sua vez, o grado “com âmnion”.

Há dezenas de outras combinações possíveis, ou centenas, se

incluímos grupos menores dos vertebrados, que podem gerar grados

evolutivos. Para se construir uma classificação gradista, atribui-se a mesma

categoria taxonômica ao conjunto de grados mais importantes em um

determinado grupo maior. Assim, “Pisces”, Amphibia, “Reptilia”, Aves e

Mammalia recebem a categoria “Classe”, uma vez que teriam o mesmo status

como grados dentro da evolução dos Vertebrata. Em Insecta, por exemplo, os

grupos (primitivamente) sem asa são colocados em um grado separado dos

insetos alados – Apterygota e Pterygota – e atribui-se-lhes a categoria de

“Subclasse”. Logo, dentro de um mesmo táxon maior, os táxons subordinados

de mesma categoria são considerados grados igualmente importantes na

evolução “principal” de um grupo.



80


O debate sobre os princípios sistemáticos na década de 60 acabou

por forçar uma melhor caracterização das várias escolas sistemáticas, que

antes tinham princípios às vezes pouco claros ou posições indefinidas em

relação a vários aspectos. A sistemática gradista como executada por Simpson

(1961), por exemplo, antes do desenvolvimento da sistemática filogenética,

lidava apenas com filogenias construídas sem um método definido. Se é esse

o caso, os próprios grados eram construído apenas com base em semelhanças

entre grupos, sem determinar que tipo de semelhanças eram compartilhadas

(apomórficas, plesiomórficas ou homoplásticas) e sem poder determinar

precisamente as relações de parentesco entre os grupos envolvidos.

Ao tomarmos a classificação de um grupo qualquer produzida por um

sistemata gradista, sabemos que os táxons propostos correspondem a grados.

Contudo, a informação de que um grupo taxonômico corresponde a um grado

indica apenas que existe alguma característica ou um conjunto de

características autoecológicas comuns. Não nos informa, porém, se essas

características compartilhadas são plesiomórficas ou apomórficas e se os

grados são ou não monofiléticos.

Alguns casos podem ser citados como exemplos típicos dessa

dificuldade das classificações gradistas. Os “peixes” pulmonados, por exemplo,

são chamados de peixes porque não têm todas as características apomórficas

dos grados dos Tetrapoda, entre elas os membros anteriores bem

desenvolvidos para serem utilizados no deslocamento em ambiente terrestre.

Contudo, os Dipnoi sabidamente compõem um grupo monofilético com os

Tetrapoda, compartilhando várias características apomórficas com esse grupo,

entre elas a capacidade de utilizar, ao menos em certa extensão, a bexiga

natatória como órgão respiratório e a presença de nadadeiras peitorais com

sua estrutura óssea modificada. Essas características apomórficas dos Dipnoi

certamente estão associadas a outras mudanças enzimáticas e fisiológicas.

Um outro exemplo são as características compartilhadas entre os

Crocodilia e as Aves. Depois que as relações filogenéticas entre os Amniota



81

UESPI/NEAD Biologia

começaram a ser mais bem compreendidas, percebeu-se que características de

estrutura óssea, formato dos pulmões e outras características bioquímicas

compartilhadas entre as aves e os crocodilos e jacarés correspondiam a

sinapomorfias e que (Crocodilia + Aves) formam um grupo monofilético dentro de

Amniota. Assim, as “adaptações” dos crocodilianos à vida aquática (com grande

capacidade de flutuação) e das aves à vida aérea (com baixa densidade corporal)

não são aquisições independentes em grados distintos, mas características

surgidas em um ancestral comum exclusivo deles. O grado “Reptilia”, no entanto,

obscurece a compreensão das relações entre Crocodilia e Aves.

O fato de que a evolução dos vertebrados é bem conhecida cria a

ilusão de que é possível retirar informação precisa de uma classificação

gradista. Parece ser possível compreender como foi a evolução de caracteres

compartilhados por uma parte de “Pisces” (os pulmonados) e pelos Tetrapoda.

Isso ocorre apenas porque já temos em mente a filogenia do grupo, não porque

essa informação esteja na classificação.

8.3 Os Princípios Gerais das Classificações Filogenéticas

Uma contribuição extremamente importante de Willi Hennig foi o

desenvolvimento do método de reconstrução das relações de parentesco entre

espécies e grupos de espécies.

As escolas de Sistemática têm propostas diferentes sobre como produzir

classificações biológicas. O centro da proposta de Hennig é que as

classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do

conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os táxons. Isto

é, todos os táxons da classificação devem ser monofiléticos e todas as informações

entre grupos-irmãos devem estar expressas. Como só existe uma filogenia

verdadeira para a diversidade biológica, só haveria uma classificação possível.

Hennig deixa claro que todas as maneiras possíveis de construir

classificações são igualmente válidas e legítimas. Por outro lado, a existência



82


de propostas antagônicas de classificação é extremamente improdutivo, de

maneira que se deve adotar uma única classificação que possa servir como

sistema geral de referência.

As classificações filogenéticas têm esse perfil. Quando se toma uma

única característica ou um conjunto particular de características como base

para erigir uma classificação, constroem-se táxons que podem não refletir (e

normalmente não refletem) a evolução dos demais caracteres. Ou seja, não é

possível compreender a evolução de todos os caracteres através da evolução

de um caráter em particular. Por outro, uma vez que os caracteres se originam

dentro da filogênese, todos os caracteres em princípio podem ser

compreendidos com o conhecimento da filogenia dos grupos. (texto extraídode: AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Dalton de

Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeirão Preto - SP. 153p. 2002.)

ATIVIDADE 06

01. Como podemos definir o termo táxon?

02. Explique por que, mesmo antes do advento da teoria evolucionista deDarwin, o sistema de Lineu se mostrou frágil.

03. Descreva o problema da ambiguidade no uso do termo espécie.

04. Caracterize, brevemente, as seguintes escolas taxonômicas, destacando

seus problemas:

a) Escola Lineana

b) Taxonomia Numérica

c) Sistemática Gradista

05. Faça um resumo dos princípios gerais das classificações filogenéticas.

9 NOÇÕES DE BIOGEOGRAFIA – DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES

Indivíduos de todas as espécies interagem de várias maneiras com

indivíduos de suas próprias espécies, de outras espécies e com seus



83

UESPI/NEAD Biologia

ambientes físicos. Conforme usado por ecólogos, o termo ambiente inclui

fatores abióticos (físicos e químicos), tais como água, nutrientes, luz,

temperatura e vento, e fatores bióticos (todos os outros organismos que

afetam a vida dos indivíduos).

As interações entre os organismos e seus ambientes são processos de

mão dupla. Os organismos tanto influenciam quanto são influenciados por seus

ambientes. Os animais “decidem” onde realizar suas atividades e como selecionar

os recursos de que necessitam – alimento, água, abrigo, locais para nidificação.

9.1 Escolhendo onde viver e forragear

O ambiente no qual um organismo normalmente vive é chamado de

hábitat. Uma vez escolhido o hábitat, um animal procura seu alimento, locais

de descanso, locais de nidificação e rotas de fuga de predadores dentro desse

hábitat. As informações que os organismos usam para selecionar hábitats

adequados são tão variadas quanto os próprios organismos, mas todas têm

uma característica em comum: são boas indicadoras das condições gerais

adequadas à sua futura sobrevivência e reprodução.Um exemplo simples de informação utilizada na seleção do hábitat é

fornecido pelo red abalone , um molusco gastrópodo que começa sua vida

como um ovo fertilizado em mar aberto. Cerca de 14 horas após a fertilização

eclode uma larva móvel com quantidade suficiente de gema (vitelo) para

continuar seu desenvolvimento por mais sete dias. Durante esse período, ela

nada na água sem se alimentar. Ao final dos sete dias, a larva para de se

desenvolver, nada para o fundo do mar, escolhe um local para se estabelecer

e passa por uma metamorfose que a transforma em adulto.

Essas larvas reconhecem as algas coralinas pela presença de um

composto químico específico produzido por elas (um peptídeo solúvel em água

contendo cerca de 10 aminoácidos). No laboratório, as larvas de abalone se

estabelecem em qualquer superfície na qual esse composto químico tenha

sido colocado, mas somente as algas coralinas o produzem na natureza.



84


9.2 O ambiente influencia a evolução das sociedades animais

O tipo de organização social de uma espécie está fortemente

relacionado ao ambiente no qual ela vive. Entre os tecelões da África, as

espécies que vivem em florestas e comem insetos alimentam-se sozinhas e

constroem ninhos bem escondidos. A maioria das espécies é monógama, e

os sexos são semelhantes. Ao contrário, os tecelões que vivem em pradarias

com árvores espalhadas (savanas), comem principalmente sementes,

alimentam-se em grandes bandos e nidificam em colônias, usualmente em

árvores de Acacia isoladas onde seus ninhos são grandes e conspícuos. Na

maioria das espécies coloniais, os machos têm várias parceiras e têmcoloração mais brilhante do que as fêmeas.

9.3 Ecossistemas

Os organismos que vivem em uma determinada área juntamente com

o ambiente físico com o qual interagem, constituem um ecossistema. Os

ecossistemas podem ser reconhecidos e estudados em diferentes escalasespaciais, variando das unidades locais – tais como um lago – até todo o

globo terrestre. Numa escala global, a Terra é um ecossitema.

A dinâmica dos ecossistemas é o resultado das atividades de uma

grande quantidade de organismos, os quais influenciados por processos no

ambiente físico. Alguns desses processos são, por sua vez, alterados pelos

organismos, enquanto outros não o são. Indivíduos de muitas espécies

diferentes que interagem o fazem pela captura de energia e materiais,

transformando-os, e por fim transferindo-os para os outros organismos.

9.3.1 Os Climas da Terra

A energia do sol determina os padrões globais de circulação do ar e

das águas dos oceanos. O aquecimento e o resfriamento das massas de ar e



85

UESPI/NEAD Biologia

água em movimento explicam a maioria dos padrões climáticos da Terra. Os

climas variam muito de um local para outro na Terra, principalmente porque

diferentes locais recebem diferentes quantidades de energia solar. A

quantidade de energia solar incidente é quase constante no Equador, mas

varia dramaticamente nas altas latitudes.

Cada local na Terra recebe o mesmo número total de horas de luz

solar a cada ano – uma média de 12 horas por dia – mas não a mesma

quantidade de calor. A taxa na qual o calor chega à Terra por unidade de área

de substrato depende principalmente do ângulo da luz solar. Se o sol estiver

baixo no céu, uma dada quantidade de energia solar será espalhada por uma

área maior (e é, então, menos intensa) do que se o Sol estiver diretamente

sobre a cabeça. Além disso, quando o sol está baixo no céu, a luz solar deve

passar por uma camada maior da atmosfera terrestre, o que resulta numa

maior absorção e reflexão de sua energia antes de ela atingir o chão. Em

média, a temperatura média anual do ar ao nível do mar diminui em cerca de

0,4ºC a cada grau de latitude (cerca de 110 km).

Quando os ventos fazem o ar entrar em contato com uma montanha, o

ar se eleva para passar pelas montanhas, resfriando-se à medida que passa

por elas. Devido ao fato de o ar frio não ser capaz de manter tanta umidade

quanto o ar quente, há frequentemente a formação de nuvens e a umidade é

liberada como chuva ou neve. Do outro lado da montanha (sotavento), o ar

que agora contém pouca umidade desce, aquece-se e começa a absorver

umidade. Esse padrão resulta, frequentemente, em uma área seca chamada

sombra de chuva a sotavento de uma montanha.

9.3.2 A Circulação Atmosférica Global influencia os Climas

O ar quente sobe nos trópicos, os quais recebem a maior entrada de

energia solar. Esse ar é substituído por ar que flui do norte e do sul para o

equador. Aquele ar, por sua vez é substituído pelo ar que vem de camadas



86


superiores e desce após ter se distanciado do equador a grandes altitudes. A

cerca de 30º de latitude norte e sul, o ar que esfriou e perdeu sua umidade

quando subiu no equador desce e se aquece. Muitos dos desertos da Terra,

tais como o Saara e os desertos australianos, estão localizados nessas

latitudes. A cerca de 60º de latitude norte e sul, o ar sobe novamente.

A rotação da Terra sobre seu eixo influencia os ventos de superfície

porque sua velocidade de rotação é rápida no equador, mas relativamente

lenta próxima dos pólos. Uma massa de ar a uma latitude específica tem a

mesma velocidade que a Terra na mesma latitude. À medida que uma massa

de ar move-se em direção ao equador, ela confronta-se com uma rotação

cada vez mais rápida e seus movimentos rotatórios são mais lentos do que

os da Terra abaixo dela. De maneira semelhante, à medida que uma massa

de ar move-se em direção aos pólos, ela confronta-se com uma rotação cada

vez mais lenta e acelera-se em relação à velocidade da Terra abaixo dela.

Por essa razão, as massas de ar que se movem latitudinalmente são

desviadas para a direita no hemisfério norte e para a esquerda no hemisfério sul.

Os ventos que sopram do norte e do sul em direção ao equador mudam de direção

para tornarem-se os ventos alísios de nordeste e sudeste, respectivamente. Os

ventos que sopram para longe do equador também mudam de direção e tornam-

se os ventos ocidentais que prevalecem nas latitudes médias.

O local da maior entrada de energia solar nos trópicos, e a área onde

os ventos alísios convergem e o ar sobe, é chamado de zona de

convergência intertropical. Ela muda para o norte durante o verão

setentrional (inverno meridional) e para o sul durante o verão meridional. Nos

trópicos, mudanças sazonais no clima (estações chuvosas e secas) estão

associadas com o movimento da zona da convergência intertropical porque

sempre que uma área está dentro dessa zona, o ar sobe e caem forte chuvas.

A água dos oceanos geralmente se move na direção das correntes de

vento. Os ventos que sopram na direção do equador vindos do nordeste e sudeste

fazem a água convergir no equador e mover-se para o oeste até encontrar uma



87

UESPI/NEAD Biologia

massa de terra continental. Nesse ponto, a água se divide, parte dela se desloca

para o norte e parte para o sul ao longo do litoral do continente. O movimento da

água do oceano, aquecida nos trópicos, em direção aos pólos é um importante

mecanismo de transmissão de calor para as altas latitudes.

À medida que se move em direção aos pólos, a água gira para a

direita no hemisfério norte e para a esquerda no hemisfério sul. Assim, a água

move-se para o leste até encontrar outro continente e é desviada lateralmente

ao longo de seu litoral. Em ambos os hemisférios, a água flui em direção ao

equador ao longo do lado oeste dos continentes, continuando a girar para a

direita ou esquerda até encontrar-se no equador e afluir para oeste novamente.

9.3.3 Alguns Ecossistemas não são movidos pela Luz Solar direta

Os ecossistemas marinhos mais profundos dependem da biomassa

produzida na zona bem iluminada acima deles, pois a quantidade de luz que

penetra não é suficiente para a realização da fotossíntese. A produtividade da

maioria dos ecossistemas marinhos das profundezas é baixa porque apenas

uma pequena quantidade de detrito desce na coluna de água até eles.Alguns ecossistemas marinhos das profundezas são totalmente

independentes da luz solar. Os mais impressionantes são aqueles existentes

ao redor de fontes hidrotérmicas associadas com zonas de expansão do fundo

do mar. A base energética desses ecossistemas é a quimioautotrofia por

bactérias oxidantes de enxofre. Essas bactérias obtêm energia ao oxidar

sulfeto de hidrogênio na água quente emitida pelas fontes. A maioria dos outros

organismos nesses ecossistemas, tais como vestimentíferos, vive direta ouindiretamente dessas bactérias oxidantes de enxofre.

Os ecólogos recentemente descobriram um ecossistema de caverna

no sul da Romênia que é movido por bactérias que fixam carbono inorgânico

ao usar sulfeto de hidrogênio como fonte de energia. A produção

quimioautotrófica por essas bactérias é a base alimentar para 48 espécies

de invertebrados terrestres e aquáticos adaptados à caverna.



88


9.3.4 A Atmosfera regula as temperaturas próximo à superfície da Terra

A atmosfera é uma fina camada de gases que envolve a Terra. Cerca de

80% da massa da atmosfera estão presentes em sua camada mais baixa, a

Troposfera. Essa se estende da superfície da Terra até cerca de 17 km de altura

nos trópicos e subtrópicos, mas apenas até cerca de 10 km nas altas latitudes.

A Estratosfera, a qual se estende do topo da troposfera até cerca de

50 km acima da superfície da Terra, contêm cerca de 99% da massa

atmosférica restante, mas é extremamente seca. Na estratosfera, o ozônio

(O3) absorve a maior parte da radiação ultravioleta de onda curta que chegaria

à Terra, protegendo os organismos de seus efeitos nocivos. A atmosfera é

composta por 78,08% de nitrogênio (N2), 20,95% de oxigênio, 0,93% de

argônio e 0,03% de dióxido de carbono (CO2). Ela também contém traços de

hidrogênio (H2), neônio, hélio, criptônio, xenônio, ozônio e metano. A atmosfera

contém o maior depósito de nitrogênio da Terra e grandes quantidades de

oxigênio. O dióxido de carbono é a fonte de carbono utilizada pelos organismos

terrestres fotossintetizantes.

A atmosfera exerce um papel decisivo na regulação da temperatura

na superfície da Terra e próximo dela. Sem uma atmosfera, a temperatura

média da Terra seria de cerca de – 18ºC, ao invés dos atuais + 17ºC. A

atmosfera é relativamente transparente à luz visível, mas retém uma grande

parte da radiação infravermelha (calor) que é emitida pela Terra (efeito estufa).

O vapor d’água, dióxido de carbono e ozônio são retentores de radiação

infravermelha especialmente importantes.

Os ambientes terrestres cobrem cerca de um quarto da superfície da

Terra. A maior parte dessa terra está coberta por uma camada de solo. Apesar

de o suprimento global de nutrientes ser constante, deficiências regionais e

locais afetam fortemente os processos ecossistêmicos na Terra.

O compartimento terrestre é conectado ao compartimento atmosférico

pelos organismos terrestres que retiram e liberam elementos químicos no ar.



89

UESPI/NEAD Biologia

Nos solos, os elementos químicos são carregados em solução para as águas

subterrâneas e, eventualmente, para rios e oceanos, onde são perdidos para

os organismos até que processos geológicos levantem os sedimentos

marinhos para cima do nível do mar e comece um novo ciclo de erosão e

intemperismo.

9.4 Biogeografia

Durante suas viagens ao redor do mundo, os exploradores europeus

encontraram muitos tipos de vegetação – florestas tropicais, florestas de

mangue e desertos com cactos altos – que não lhes eram familiares, mas

também encontraram muitas áreas onde as formas e as espécies de vegetação

eram semelhantes às que eles conheciam em sua terra natal. O estudo da

distribuição dos organismos sobre a superfície da Terra começou quando

aqueles viajantes do século XVIII notaram pela primeira vez as diferenças

intercontinentais nas biotas e tentaram entendê-las.

9.4.1 Porque as espécies são encontradas em suas atuais distribuições

Explicar a distribuição das espécies parece uma tarefa simples porque

o questionamento do por quê uma espécie é ou não encontrada em um

determinado local tem apenas umas poucas respostas possíveis:

• Se uma espécie ocupa uma determinada área, ou ela evoluiu nesse

local ou evoluiu em outro e dispersou para esta área.

• Se uma espécie não é encontrada em uma determinada área, ou

ela evoluiu em outro local e nunca dispersou para essa área, ou já esteve

presente nela, mas já não vive mais aí.

Infelizmente, a determinação de qual dessas respostas está correta

não é nem um pouco simples. A resposta às perguntas requer informações

sobre as histórias evolutivas das espécies, as quais baseiam-se em fósseis



90


e no conhecimento de suas relações filogenéticas. Ela também precisa de

informação sobre as mudanças da própria Terra – deriva continental, avanços

e retrações das geleiras glaciais, alterações no nível do mar e soerguimento

de montanhas – durante o período em que os organismos estavam evoluindo.

9.4.2 Os eventos do passado influenciam as atuais distribuições

Os antigos biogeógrafos acreditavam em uma Terra imutável que era

muito jovem para explicar a diversidade e a distribuição da vida por qualquer

meio que não fosse criação divina. A noção de que os continentes poderiam

ter se movido não foi seriamente considerada até 1912. Alfred Wegener, o

meteorologista alemão que propôs a ideia da deriva continental, baseou

sua teoria em várias observações:

• As formas dos continentes (os contornos da África e da América do

Sul pareciam combinar-se como peças de um quebra-cabeças)

• O alinhamento de cadeias de montanhas, estratos de rochas, leitos

de carvão e depósitos glaciais em diferentes continentes

• A distribuição de organismos (a distribuição de espécies na África

e na América do Sul era difícil de explicar se assumíssemos que os continentes

nunca tivessem se movido)

Quando Wegener propôs suas ideias, poucos cientistas levaram-nas

a sério, principalmente porque não se conhecia nenhum mecanismo capaz

de mover os continentes e porque não existiam evidências geológicas

convincentes de que tais movimentos haviam ocorrido.

Há cerca de 280 milhões de anos, os continentes estavam unidos

formando uma única massa de terra, a Pangea. No início da era Mesozóica

(aproximadamente 245 milhões de anos atrás), quando os continentes ainda

estavam muito próximos uns dos outros, muitos grupos de organismos não-

marinhos, incluindo insetos, peixes de água doce, sapos e plantas vasculares,

já tinham evoluído. Os ancestrais de alguns organismos que hoje vivem em



91

UESPI/NEAD Biologia

continentes muito

distantes estavam

provavelmente presentes

nessas massas de terra

quando elas faziam parte

da Pangea.

Há 100 milhões

de anos, a Pangea tinha

se separado nas massas

de terra do norte

(Laurásia ) e do sul

(Gondwana) e os

continentes meridionais

estavam se separando. A deriva continental, a qual continua ainda hoje, levou

a Índia da África até o sul da Ásia, a Austrália para próximo do sudeste asiático,

e a América do Sul, que tinha flutuado como uma ilha por 60 milhões de anos,

ficou em contato com a América do Norte. Assim, a deriva continental tem

influenciado a evolução e a mistura de espécies ao longo de toda a história

da vida na Terra.

Fig. 05. Forma original da PangeSeção de textos geotemáticos ePDF - internet

Fig. 06. Fósseis encontrados em diferentes continentes, evidência da deriva continental



92


9.4.3 Métodos Biogeográficos Modernos

Os biogeógrafos ecólogos estudam como as atuais distribuições são

influenciadas pelas interações entre espécies e pelas interações entre as espécies

e seus ambientes físicos. Eles examinam as interações interespecíficas para

explicar os padrões locais e regionais de diversidade de espécies. Outro grupo

de pesquisadores consiste dos biogeógrafos históricos, os quais se concentram

em escalas mais longas de tempo e maiores no espaço.

Uma importante técnica desenvolvida pelos biogeógrafos históricos

foi a transformação de filogenias taxonômicas em “filogenias de área” por

meio da substituição das distribuições geográficas das espécies por seus

nomes. Os padrões de distribuição identificados dessa maneira podem sugerir

rotas de dispersão ou pontos de divisão de biotas devido ao surgimento de

barreiras à dispersão. Por exemplo, combinando as relações filogenéticas e o

padrão atual de distribuição da família do cavalo, podemos entender melhor por

que seus membros são encontrados em suas atuais distribuições e onde barreiras

do passado provavelmente influenciaram os eventos de especiação entre eles.

9.5 O Papel da História na Biogeografia

Nunca poderemos conhecer os eventos do passado com certeza

absoluta, mas pelo uso de uma variedade de tipos de evidências, os

biogeógrafos históricos podem desenvolver e testar hipóteses nas quais eles

eventualmente atingem um alto grau de confiança.

Os biogeógrafos frequentemente baseiam suas interpretações emfilogenias, as quais mostram as relações filogenéticas entre os organismos

de uma linhagem. As filogenias são especialmente úteis para os biogeógrafos

se os períodos aproximados das separações evolutivas e geográficas das

linhagens puderem ser estimados.

Os biogeógrafos usam várias abordagens para inferir os períodos

aproximados de separação dos táxons dentro de uma linhagem. Primeira, se



93

UESPI/NEAD Biologia

um “relógio molecular” tem batido em uma taxa relativamente constante, o

grau de diferença nas moléculas das espécies estará fortemente

correlacionado com o tempo que passou desde que suas linhagens passaram

a evoluir independentemente.

Segundo, os fósseis podem ajudar a determinar há quanto tempo um

táxon está presente em uma área e se seus membros viviam anteriormente

em áreas onde eles não são mais encontrados. O registro fóssil é útil, mas ele

é sempre incompleto. Uma terceira fonte valiosa de informação é a distribuição

das espécies atuais. Comparada à informação paleontológica, dados sobre

as atuais distribuições das espécies fornecem informação muito mais

completa e extensiva.

9.5.1 A Vicariância e a dispersão podem explicar as distribuições

E se uma espécie é encontrada em dois ou mais locais diferentes?

Existem duas possibilidades de explicação:

* Pode surgir uma barreira que separe a distribuição de uma espécie.

Isso é chamado de evento vicariante e nenhuma dispersão precisa ser

postulada para explicar a distribuição disjunta.

* Os membros de uma espécie podem cruzar uma barreira já existente

e estabelecer uma nova população. Nesse caso, a distribuição disjunta da

espécie pode ser atribuída à dispersão.

Ao estudar uma única linhagem evolutiva, um biogeógrafo pode

descobrir evidências que sugiram que as distribuições de seus ancestrais

foram influenciadas por algum evento vicariante, como uma mudança no nível

do mar, no soerguimento de montanhas ou nos movimentos continentais.

Diferenças nos padrões de distribuição entre linhagens indicam que essas

responderam diferentemente aos mesmos eventos vicariantes, que elas se

separaram em diferentes períodos ou que elas têm diferentes habilidades de

dispersão. Ao analisar tais semelhanças e diferenças entre as linhagens, os



94


biogeógrafos podem descobrir os papéis relativos dos eventos vicariantes e

da dispersão na determinação dos padrões atuais de distribuição.

Espécies, gêneros e famílias encontrados em apenas um local são

ditos endêmico daquele local. Até onde sabemos, todas as espécies são

endêmicas da Terra. Algumas espécies são endêmicas de um continente.

Outras são restritas a áreas muito pequenas, tais como ilhas minúsculas ou

picos de montanhas. Táxons endêmicos podem ser táxons muito antigos que

estão em processo de extinção ou táxons muito novos que evoluíram

recentemente em uma área restrita.

Quanto maior for o tempo decorrido desde que uma área tornou-seisolada de outras áreas por um evento vicariante, maior será o número de

táxons endêmicos que ela provavelmente terá, porque maior terá sido o tempo

para a ocorrência de divergência evolutiva. A Austrália, a qual está separada

dos outros continentes por mais tempo (cerca de 65 milhões de anos), tem a

biota mais distinta. A América do Norte e Eurásia, as quais estiveram juntas

pela maior parte da história da Terra, têm biotas muito semelhantes.

9.5.2 Os biogeógrafos usam a parcimônia para explicar as distribuições

Quando várias hipóteses podem explicar um padrão, os cientistas

normalmente preferem a mais parcimoniosa – aquela que requer o menor

número de eventos não-observados para explicá-la. Para ver a aplicação do

princípio da parcimônia para a biogeografia, considere a distribuição do

gorgulho não-voador Lyperobius huttoni da Nova Zelândia, uma espécie queé encontrada nas montanhas da Ilha do Sul e em penhascos marinhos do

extremo canto sudoeste da ilha do Norte. Se você apenas conhecesse sua

atual distribuição e as atuais posições das duas ilhas, poderia supor que,

embora esse gorgulho não possa voar, ele teria dado algum jeito de atravessar

o Estreito de Cook, o corpo de água de 25 km que separa as duas ilhas.



95

UESPI/NEAD Biologia

Contudo mas de 60 outras espécies de animais e plantas, incluindo

outras espécies de insetos não-voadores, vivem em ambos os lados do Estreito

de Cook. É improvável que todas essas espécies tenham feito a mesma

travessia do oceano. A evidência geológica indica que a atual ponta sudoeste

da Ilha do Norte esteve anteriormente unida à Ilha do Sul. Por conseguinte,

nenhuma das 60 espécies precisa ter cruzado o mar. Um único evento vicariante

– a separação da ponta norte da Ilha do Sul do resto da ilha pelo recentemente

formado Estreito de Cook – poderia ter separado todas as distribuições.

9.5.3 Histórias biogeográficas são reconstruídas a partir de vários tipos de

evidências

Os biogeógrafos usam mapas de distribuição, filogenias e o

conhecimento dos climas e da geografia do passado para reconstruir as

histórias biogeográficas dos táxons. Esses tipos de informação sugerem, por

exemplo, que a distribuição dos proteads (família Proteaceae) foi influenciada

pela deriva continental há muitos milhões de anos atrás. Essas plantas são

encontradas na África, mas as espécies da África são membros altamente

especializados de uma subfamília endêmica. As espécies sul-americanas são

membros de uma subfamília diferente, cujos parentes mais próximos são

encontrados na região australiana.

A filogenia e a distribuição das proteads sugerem que elas tiveram

uma ampla distribuição em Gondwana antes que esse grande continente

começasse a se separar e que as populações fossem levadas pelas massas

de terra à deriva até suas atuais localizações.

9.5.4 A Terra pode ser dividida em regiões biogeográficas

Diferenças entre as biotas continentais formam a base para a divisão

da Terra em seis principais regiões biogeográficas: as regiões Neártica,



96


Neotropical, Etiópica, Paleártica, Oriental e Australiana. Os biogeógrafos

determinam os limites dessas regiões onde a composição das espécies muda

dramaticamente em curtas distâncias. Essas regiões biogeográficas são

baseadas nas semelhanças taxonômicas entre os organismos que nelas vivem,

não em suas aparências.

No entanto, os fitogeógrafos reconhecem duas regiões não utilizadas

pelos zoogeógrafos: a América do Sul meridional e a Região do Cabo da África

do Sul. As floras dessas duas regiões são distintas daquelas de áreas adjacentes,

mas suas faunas são muito semelhantes àquelas do restante desses continentes.

Exceto pela região Australiana, as regiões biogeográficas já não estão mais

separadas uma das outras por água como estiveram no passado. A diferenciação

biológica dessas regiões biogeográficas é, atualmente, mantida em parte por

barreiras à dispersão formadas por montanhas e desertos e, em parte por grandes

variações climáticas ocorridas a curtas distâncias.

9.6 Ecologia e Biogeografia

Os biogeógrafos ecólogos usam a riqueza de informação disponível

sobre as atuais distribuições das espécies para testar teorias que expliquem

o número de espécies existentes em diferentes comunidades, a maneira como

as espécies se dispersam e os efeitos de diferentes tipos de barreiras à

dispersão.

9.6.1 A riqueza de espécies de uma área é determinada pelas taxas de

colonização e extinção

Imagine uma ilha oceânica recentemente formada que recebe

colonizadores de uma área no continente. A lista de espécies do continente

que poderiam possivelmente colonizar a ilha é chamada de conjunto de

espécies. Os primeiros colonizadores a chegarem à ilha são todas espécies



97

UESPI/NEAD Biologia

“novas” porque inicialmente não havia nenhuma espécie lá. À medida que o

número de espécies na ilha aumenta, uma maior fração dos colonizadores

pertencerá a espécies já presentes.

Por conseguinte, mesmo que um número igual de espécies continue

chegando, a taxa de chegada de novas espécies diminuirá, até que atingirá

zero quando a ilha contiver todas as espécies do conjunto de espécies. Agora

considere as taxas de extinção. Primeiro, existirá apenas um pequeno número

de espécies na ilha e suas populações poderão aumentar. À medida que

chegarem mais espécies e que suas populações aumentarem, os recursos

da ilha serão divididos entre mais espécies. Daí, esperamos que o tamanho

médio da população de cada espécie se torne menor à medida que o número

de espécies aumenta.

Quanto menor for uma população, maior será sua probabilidade de

se tornar extinta. Além disso, o número de espécies que podem se extinguir

aumenta à medida que as espécies se acumulam na ilha. Novas chegadas de

espécies na ilha podem incluir patógenos e predadores que aumentam a

probabilidade de extinção de outras espécies, aumentando ainda mais o

número de espécies que se tornam extintas por unidade de tempo.

Devido ao fato de a taxa de chegada de novas espécies diminuir e a

taxa de extinção aumentar à medida que o número de espécies aumenta, o

número de espécies deveria, eventualmente, atingir um equilíbrio dinâmico no

qual as taxas de chegada e extinção são iguais.

9.6.2 A riqueza de espécies varia com a latitude

Um padrão quase universal na distribuição das espécies é que um

maior número de espécies vive em regiões tropicais do que em regiões de

alta latitude.

Há também dois outros padrões gerais de riqueza de espécies.

Primeiro, mais espécies são encontradas em regiões montanhosas do que



98


em áreas relativamente planas porque existem mais tipos de vegetação e

climas dentro de regiões topograficamente complexas. Segundo, a riqueza

de espécies diminui em penínsulas, provavelmente porque a colonização é

possível apenas oriunda de uma direção. (texto retirado de: PURVES, W.K.;

SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Ciência da Biologia.

Vol. II: Evolução, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p.

1007-1029.)



OBJETIVOS

1. Compreender o que são Ecossistemas2. Conhecer a Biogeografia dos ambientes aquáticos

3. Relacionar a História do Homem à Biogeografia

4. Aprender as noções básicas da Nomenclatura Taxonômica

UNIDADE 4ORGANIZAÇÃO DA VIDA NA TERRA:

ECOSSISTEMAS





101

UESPI/NEAD Biologia

10 BIOMAS TERRESTRES

Os ecólogos aplicam o nome bioma para um tipo principal deecossistema que difere dos outros tipos na estrutura de sua vegetação

predominante. A vegetação de um bioma tem uma aparência semelhante onde

quer que esse bioma ocorra na Terra, mas as espécies vegetais dessas

comunidades, apesar de suas semelhanças físicas, podem não ser

intimamente aparentadas evolutivamente.

10.1 Os Biomas são identificados por seus climas distintos e suas plantas

dominantes

Devido ao fato de o clima exercer um papel-chave na determinação

de quais tipos de plantas vivem em um determinado local, a distribuição dos

biomas na Terra é fortemente influenciada pelos padrões anuais de

temperatura e pluviosidade.

Em alguns biomas, tais como as florestas temperadas, a precipitação

é relativamente constante ao longo de todo o ano, mas a temperatura varia

muito entre o verão e o inverno. Em outros biomas, a temperatura e a

precipitação variam sazonalmente. Em certos biomas, tais como as florestas

tropicais úmidas, as temperaturas são quase constantes, mas a pluviosidade

varia sazonalmente.

Nos trópico, onde as flutuações sazonais de temperatura sãopequenas, os ciclos climáticos anuais são dominados por estações secas e

chuvosas. A zona de convergência intertropical muda com a latitude de uma

maneira sazonal previsível, resultando em um padrão latitudinal característico

de distribuição de estações chuvosas e secas nas regiões tropicais e

subtropicais.



102


10.2 A tundra é encontrada em altas latitudes e em montanhas altas

Este bioma é encontrado em altas latitudes na América e Ártico etambém em altitudes elevadas em montanhas existentes em todas as latitudes,

onde é chamado de tundra alpina. Na tundra não existem árvores; a vegetação

é dominada por pequenas plantas perenes.

O solo permanentemente congelado – permafrost – está embaixo da

vegetação de tundra. Uns poucos centímetros da parte superior do solo

descongelam durante os curtos verões, quando o sol brilha 24 horas por dia.

Apesar de haver pouca precipitação, a tundra ártica é muito úmida porque a

água não pode ser drenada para camadas inferiores através do solo

congelado. As plantas crescem apenas durante uns poucos meses por ano.

10.3 As Florestas Boreais são dominadas por árvores perenifólias

O bioma floresta boreal é encontrado abaixo da e paralelo à tundra

ou em baixas elevações nas montanhas da zona temperada. Os invernos são

longos e muito frios e os verões são curtos (embora frequentemente

aquecidos). Os curtos verões favorecem as árvores com folhas perenes porque

elas estão prontas para realizar a fotossíntese tão logo as temperaturas

aumentem na primavera.

As florestas boreais do hemisfério norte são dominadas por

gimnospermas coníferas perenifólias. No hemisfério sul, as árvores dominantessão faias do sul (Nothofagus ). Essas florestas são o hábitat das árvores mais

altas da Terra. Estas florestas têm apenas umas poucas espécies de árvores.

Os animais predominantes – tais como insetos, alces e lebres – comem folhas.

As sementes nos cones das coníferas também sustentam uma fauna de

roedores e aves.



103

UESPI/NEAD Biologia

10.4 As Florestas Temperadas decíduas mudam com as estações

Estes biomas são encontrados no leste da América do Norte, no leste

da Ásia e no oeste da Europa. Nessas regiões, as temperaturas flutuam

dramaticamente entre o verão e o inverno. A precipitação é relativamente bem

distribuída ao longo de todo o ano. Árvores caducifólias, as quais dominam

essas florestas, produzem folhas que realizam rapidamente a fotossíntese

durante os verões quentes e chuvosos e perdem suas folhas durante os

invernos frios. Existem muito mais espécies de árvores nesse bioma do que

nas florestas boreais. Muitas aves migram para esse bioma no verão, época

na qual os insetos são abundantes.

10.5 As Pradarias Temperadas

São encontradas em muitas partes do

mundo, as quais são todas relativamente secas

durante a maior parte do ano. A maioria das

pradarias tem verões quentes e invernos

relativamente frios. Em algumas pradarias, a

maior parte da precipitação ocorre no inverno; em outras, no verão. Regiões

tais como os pampas da Argentina, a estepe da África do Sul e as grandes

planícies dos Estados Unidos são componentes do bioma pradaria temperada.

As pradarias são estruturalmente simples, mas são ricas em espécies de

gramíneas perenes, ciperáceas e forbs .

10.6 Os Desertos frios são altos e secos

O bioma deserto frio é encontrado em regiões secas em médias e

altas latitudes, especialmente no interior de grandes continentes. Os desertos

frios também são encontrados em altitudes relativamente grandes nas sombras

EXTRA! Os pampas do Rio Grande do

Sul (BR) e do Uruguai também fazemparte desse bioma.



104


de chuva de cordilheiras. As mudanças sazonais na temperatura são grandes.

Os desertos frios são dominados por umas poucas espécies de arbustos

baixos. As camadas superficiais do solo são recarregadas com umidade no

inverno e o crescimento das plantas está concentrado na primavera.

10.7 Os Desertos quentes ocorrem por volta dos 30º de latitude

O bioma deserto quente é encontrado em dois cinturões, centrados

ao redor das latitudes 30ºN e 30ºS. Essas são as regiões onde o ar frio desce,

esquenta e retira umidade dor ar. As grandes regiões mais secas dentro desse

bioma estão no centro da Austrália e no meio do Deserto do Saara na África.

Exceto nessas regiões mais secas, os desertos quentes têm uma

vegetação mais rica e estruturalmente mais diversa do que os desertos frios.

Plantas suculentas que armazenam grandes quantidades de água em seus

corpos são conspícuas. As plantas anuais germinam e crescem quando chove.

Os roedores e as formigas são frequentemente muito abundantes e os lagartos

e as serpentes são geralmente comuns e ricos em espécies.

10.8 O clima do Bioma Mediterrâneo é seco e agradável

O bioma mediterrâneo é encontrado no lado oeste dos continentes

em latitudes médias, onde as águas frias do oceano fluem para longe da costa.

Os invernos nesse bioma são frescos e úmidos; os verões são quentes e

secos. (região mediterrânea da Europa, costa da Califórnia, Chile central,

extremo sul da África e sudoeste da Austrália.

Este bioma é dominado por arbustos e árvores baixas que têm folhas

duras e perenes. Os arbustos realizam a fotossíntese e crescem principalmente

no início da primavera, estação na qual os insetos estão ativos e as aves se

reproduzem. As plantas anuais são abundantes e produzem sementes que

são depositadas em “bancos de sementes” no solo. Assim, esse bioma



105

UESPI/NEAD Biologia

sustenta grandes populações de pequenos roedores, a maioria dos quais

armazena sementes em cavidades subterrâneas.

10.9 Os bosques espinhosos (thorn forests ) e as savanas tropicais têm climas

semelhantes

Os bosques espinhosos são encontrados nos lados equatoriais dos

desertos quentes. O clima é semi-árido; chove pouco ou nada durante o

inverno, mas a pluviosidade pode ser alta durante o verão. Os bosques

espinhosos contêm muitas plantas semelhantes àquelas encontradas nos

desertos quentes. As plantas dominantes são arbustos espinhosos e árvores

pequenas. Os membros do gênero Acacia são comuns nos bosques

espinhosos em todo o mundo.

As regiões tropicais e subtropicais secas da África, da América do

Sul e da Austrália têm extensas áreas de savanas – extensões de gramíneas

e plantas semelhantes pontuadas por árvores dispersas. As maiores savanas

são encontradas na África central e ocidental, onde esse bioma sustenta

números enormes de mamíferos pastadores que servem de presa para muitos

carnívoros de grande porte. Se a vegetação de savana não fosse pastada ou

queimada, ela normalmente se reverterá em bosque espinhoso denso.

10.10 As Florestas Tropicais Decíduas ocorrem em planícies quentes

À medida que a duração da estação chuvosa aumenta em direção

ao equador, os bosques espinhosos são substituídos pelas florestas tropicais

decíduas. Essas florestas têm árvores mais altas e plantas menos suculentas

do que os bosques espinhosos e são muito mais ricas em espécies.

A maioria das árvores, exceto aquelas que crescem ao longo dos

rios, perde suas folhas durante a longa e quente estação seca. Os solos do

bioma floresta tropical decídua estão entre os melhores solos dos trópicos



106


para a agricultura porque seus nutrientes são menos lixiviados do que os solos

de áreas mais úmidas. Como resultado, a maioria das florestas tropicais

decíduas tem sido desmatada para dar espaço à pecuária e à agricultura.

10.11 As Florestas TropicaisPerenifólias são ricas em espécies

Estas florestas são encontradas em regiões equatoriais onde a

pluviosidade total anual excede 2500 mm. Esse bioma é o mais rico em

espécies de plantas e animais, com até 500 espécies de árvores por km2. As

florestas tropicais perenifólias têm a mais alta produtividade total entre todas

as comunidades ecológicas terrestres. No entanto, a maioria dos nutrientes

minerais está presa na vegetação.

Nos declives das montanhas tropicais, a temperatura diminui cerca

de 6ºC a cada 1000m de elevação. As árvores são mais baixas do que as

árvores tropicais de planície. Suas folhas são menores e existem mais epífitas

– plantas que crescem sobre outras plantas e que retiram seus nutrientes e

umidade diretamente do ar e da água ao invés do solo. (PURVES, W.K.;

SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Ciência da Biologia.

Vol. II: Evolução, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p.

1007-1029.)

11 BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA

Os oceanos da Terra formam uma grande massa de água

interconectada sem barreiras óbvias à dispersão. As águas doces, por outro

lado, são divididas em bacias hidrográficas e milhares de lagos relativamente

isolados. Para os organismos de água doce que não podem sobreviver fora

d’água, os ambientes terrestres são barreiras à dispersão. Contudo, algumas

espécies aquáticas têm adultos voadores que podem dispersar sobre grandes

distâncias entre os corpos d’água. Outros organismos têm esporos e sementes



107

UESPI/NEAD Biologia

resistentes à dessecação que são carregados pelo vento. Ainda outros são

suficientemente pequenos para serem transportados por meios tais como a

lama nos pés de aves.

11.1 Os ecossistemas de água doce têm pouca água, mas muitas espécies

Embora apenas cerca de 2,5% da água da Terra sejam encontrados

em açudes, lagos e rios, cerca de 10% de todas as espécies aquáticas vivem

em hábitats de água doce. Saliente-se que entre essas estão as mais de

25.000 espécies de insetos que têm pelo menos um estágio aquático em seu

ciclo de vida. Os peixes incapazes de viver em água salgada podem dispersar

apenas entre os rios e lagos conectados de uma bacia hidrográfica. A maioria

das famílias de peixes de água doce está restrita a um único continente.

11.2 As regiões biogeográficas marinhas são determinadas principalmente

pela temperatura da água e pelos nutrientes

A água do oceano se move em grandes padrões circulares – no

sentido horário no hemisfério norte e no sentido anti-horário no hemisfério sul.

Esses movimentos dispersam organismos com habilidades limitadas de

natação.

Em todas as profundidades, o fundo dos oceanos é chamado de Zona

Bêntica e a coluna de água é chamada Zona Pelágica. O fundo do oceano

abaixo do nível de penetração da luz solar é chamado de Zona Abissal. A

zona costeira que vai do limite mais alto da ação das marés até a profundidade

onde a água é completamente misturada pela ação das ondas é chamada

Zona Litorânea. A temperatura da água, a pressão hidrostática e o suprimento

de alimento variam com a profundidade e a distância da costa, influenciando

a distribuição dos organismos. O alimento é escasso, por exemplo, nas águas

frias e permanentemente escuras das profundezas oceânicas.



108


As temperaturas do oceano são barreiras para a colonização porque

muitos organismos marinhos são bem adaptados apenas a faixas de

temperaturas relativamente estreitas. As principais divisões biogeográficas

da zona pelágica coincidem com as regiões onde a temperatura das águas

de superfície varia de maneira relativamente abrupta como resultado das

correntes oceânicas horizontais e verticais.

Essas variações de temperatura, em combinação com mudanças

sazonais na quantidade de luz do dia, determinam as estações de máxima

produção primária. As espécies de algas marinhas tendem a estar adaptadas

para realizar a fotossíntese no verão ou no inverno, mas não em ambas as

estações. Devido ao fato de os nutrientes frequentemente se depositarem no

fundo do oceano, altas concentrações de nutrientes na zona pelágica estão

restritas a áreas onde as correntes de ressurgência trazem águas do fundo

ricas em nutrientes para a superfície.

As águas das profundezas oceânicas são barreiras à dispersão de

organismos marinhos que vivem somente em águas rasas. Ovos e larvas de

organismos podem ser carregados por longas distâncias pelas correntes

oceânicas, mas a distância que eles podem se dispersar é determinada em

grande parte pela duração da vida de larva.

11.3 Eventos Vicariantes marinhos influenciam a distribuição das espécies

Eventos vicariantes passados associados com a deriva continental

não influenciam a atual distribuição dos organismos marinhos, mas eventos

mais recentes têm deixado marcas biogeográficas. Um importante evento

vicariante recente foi a formação do Istmo do Panamá a cerca de 3 milhões

de anos atrás. O istmo separou o Oceano Pacífico do Mar do Caribe pela

primeira vez em mais de 100 milhões de anos.

Distintas biotas marinhas agora evoluem nos lados opostos do istmo.

Ele forma uma barreira à dispersão de espécies do Pacífico, tais como as



109

UESPI/NEAD Biologia

cobras marinhas, as quais alcançaram a costa oeste das Américas após a

sua formação. Atualmente, a água doce do lago Gatun forma uma barreira

para a dispersão de organismos marinhos através do Canal do Panamá. Se

um canal ao nível do mar fosse construído no istmo, as cobras marinhas

venenosas e outros organismos marinhos seriam capazes de se dispersar

para o Caribe. (PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C.

(2005) Vida: a Ciência da Biologia. Vol. II: Evolução, Diversidade e Ecologia.

6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.)

12 A BIOGEOGRAFIA E A HISTÓRIA DO HOMEM

A distribuição das massas de terra e das espécies na Terra tem tido

uma forte influência sobra a história do homem. O Velho Mundo teve um maior

número de espécies de plantas e animais apropriados para a domesticação.

A Eurásia foi moradia para 39 espécies de gramíneas de sementes grandes,

muito mais do que é encontrado na África ou nas Américas. A Eurásia teve 72

espécies de grandes mamíferos, comparada com 51 na África ao sul do Saara

e 24 no Novo Mundo. Treze espécies de grandes mamíferos, incluindo porcos,

cavalos, bois, ovelhas, cabras e camelos, foram domesticados na Eurásia.

Nenhuma foi domesticada na África e apenas uma, a dos lhamas, nas

Américas.

Para se acessível à domesticação, grandes mamíferos precisam ter

três importantes características sociais: eles precisam viver em rebanhos, ter

hierarquias de dominância de machos bem definidas e não ser territoriais.

Todos os grandes mamíferos da África carecem de uma dou mais dessas

características. A domesticação de grandes mamíferos tem outras importantes

influências sobre a história do homem. Muitas doenças humanas, tais como a

varíola e o sarampo, foram adquiridas de mamíferos domesticados. Assim,

quando os europeus colonizaram o Novo Mundo, trouxeram consigo doenças

que devastaram os povos nativos – que, por sua vez, não transmitiram nenhuma



110


doença fatal aos europeus. Além disso, os europeus tinham cavalos, que

exerceram um importante papel na história da humanidade, porque culturas

com cavalos dominaram facilmente culturas sem cavalos.

No Velho Mundo, a maior parte das

cordilheiras é orientada na direção leste-oeste. Por

conseguinte, a dispersão de povos e suas plantas

e animais domesticados foi relativamente fácil e os

indivíduos que se dispersavam permaneciam em

climas com temperaturas e fotoperíodos

semelhantes. Os seres humanos se dispersaram

para o Novo Mundo apenas recentemente, através

de uma ponte de terra (o Estreito de Bering), localizado em uma alta latitude.

Eles não trouxeram nenhuma planta ou animal domesticado. A América do

Norte, como vimos, tinha poucas espécies de gramíneas com sementes

grandes. O milho, a gramínea que veio a dominar a agricultura americana, foi

difícil de domesticar. Sua eventual dispersão para o norte, a partir de seu ponto de

domesticação no México, foi possível apenas após extensas mudanças genéticas

que adaptaram as plantas aos fotoperíodos e climas muito diferentes da América

do Norte temperada. (texto retirado de: PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN,

G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Ciência da Biologia. Vol. II: Evolução,

Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.)

ATIVIDADE 07

01. Como podemos definir ambiente, no contexto da ecologia?

02. Explique como um organismo “escolhe” onde viver e forragear.

03. Descreva a importância do clima na distribuição das espécies na superfície

da Terra.

04. Relacione a circulação atmosférica global com os climas encontrados na

Terra.

EXTRA! A arqueóloga Niéde Guidonencontrou, no Parque Nacional daSerra da Capivara (Piauí – BR),“restos” do que teria sido uma fogueirafeita por um “brasileiro” da Idade daPedra, datada de 48.500 anos.Portanto o homem teria chegado aocontinente americano bem antes doque se aceita até agora.



111

UESPI/NEAD Biologia

05. Explique como se mantêm certos ecossistemas não-dependentes da luz

solar.

06. Descreva a importância do efeito estufa para a manutenção da vida na

Terra.

07. Explique como a deriva continental influenciou a atual distribuição das

espécies.

08. Como podemos explicar a presença de uma espécie em dois ou mais

lugares?

09. Explique como é feito o método da parcimônia para explicar a distribuição

das espécies.

10. Caracterize a relação entre o processo de colonização e extinção na

formação de um ecossistema.

11. Caracterize os ecossistemas de água doce.

12. Descreva as zonas:

a) Pelágica

b) Abissal

c) Bêntica

d) Litorânea

13. Descreva a relação da espécie humana com as espécies de mamíferos

domesticas ao longo dos milênios.

13 NOÇÕES DE NOMENCLATURA TAXONÔMICA

As regras nomenclaturais utilizadas atualmente foram produzidas no

Século XVIII e tiveram Lineu como seu primeiro autor, com as quatro obras:

Fundamenta Botanica (1736), Critica Botanica (1737), Philosophia Botanica

(1751) e Species Plantarum (1753). No início do Século XIX, Augustin de

Candolle publicou uma revisão das regras de Lineu, que foram ratificadas em

1867 pelo I Congresso Internacional de Botânica em Paris – França (“Lois de

la Nomenclature Botanique ”). O atual Código Internacional de Botânica



112


Sistemática, uma atualização permanente das leis e obras publicadas no

passado, é recheado de princípios que podem ser transcritos a seguir:

1º Princípio – A nomenclatura botânica é independente da nomenclatura

zoológica. O código se aplica uniformemente a todos os nomes de grupos

taxonômicos considerados como plantas, mesmo que não tenham sido tratadas

na origem como tais;

2º Princípio – A aplicação dos nomes de grupos taxonômicos é determinada

pelo método dos tipos nomenclaturais;

3º Princípio – A nomenclatura de um grupo taxonômico está baseada no

respeito à prioridade da publicação;

4º Princípio – Cada grupo taxonômico de delimitação, posição e categoria

particulares não pode ter mais de um nome correto, correspondendo este ao

mais antigo que esteja de acordo com as Regras com exceção dos casos

especificados;

5º Princípio - Os nomes científicos dos grupos taxonômicos são tratados como

latinos, qualquer que seja sua etimologia;

6º Princípio – As Regras de Nomenclatura têm efeito retroativo, salvo indicação

contrária.

O Código Botânico divide os organismos em Táxons (são grupos

taxonômicos de qualquer categoria) e Categorias (são níveis de gradação

que indicam um condicionamento hierárquico entre os seres). As categorias

complementam os táxones, e cada categoria tem uma terminação específica,

dentro das regras nomenclaturais. Vejamos o quadro a seguir com exemplos:

Categorias Terminações TáxonesDivisão Phyta Magnoliophyta, Briophyta

Subdivisão Phytina Pterophytina, Magnoliophytina

Classe Opsida Magnoliopsida, Pteropsida

Subclasse Idae Magnoliidae, Liliidae

Ordem Ales Malvales, Rosales, Liliales



113

UESPI/NEAD Biologia

Os nomes dos vegetais são formados por duas palavras

(Nomenclatura Binomial): a primeira é Nome Genérico, que indica o táxon

de Gênero, que deve ser grifado sempre com inicial maiúscula; a segunda é

Epíteto Específico, que, segundo o próprio nome indica é “específico” a cada

espécie, e deve ser grifado com inicial minúscula, salvo quando é um

substantivo que homenageia nome próprio.

O nome do autor deve ser grafado logo após o epíteto específico.

Ex.: Phaseolus vulgaris L. (o “L” é uma indicação a Lineu, seu autor). Por

vezes o nome do autor vem após um nome situado entre os parênteses, que

indica o nome do autor anterior, após uma revisão. Ex.: Phyllanthus fraternus

(L.) Webster – Webster é o autor do nome atual da planta, anteriormente

“batizada” com outro nome por Lineu. Quando o nome foi dado por mais de

um autor utiliza-se a expressão “et” ou “&”. Ex.: Didymopanax gleasonii Britton

& Wilson. Espécie com mais de dois autores devem ser citadas utilizando-se

a expressão “et al.”. Ex.: Tillandsia tomentellii De Luca et al . (substituindo De

Luca, Sabato & Bladuzil).

Para uma melhor identificação dos organismos é importante que seja

utilizado um adjetivo que enfoque características morfoanatômicas como

epíteto específico, o que não impede que se utilizem substantivos. Ex.:

Euphorbia heterophylla L. – o termo “heterophylla” significa folhas (Phyllus )

diferentes (hetero) e se refere à principal característica desta planta: tem folhas

13.1 Algumas informações sobre a nomenclatura

Subordem Ineae Rosineae, Convolvulineae

Família Aceae Rutaceae, Euphorbiaceae

Subfamília Oideae Crotonoideae, AcalyphoideaeTribo Eae Euphorbiaeae, Phyllantheae

Subtribo Inae Malvinae

Gênero us, a, um Phyllanthus, Senna, Paspalum

* Quadro extraído de FERNANDES, 1996 (modificado).



114


muito diferentes entre si. Ex2: Dalechampia pernambucensis L’Herit – o termo

“pernambucensis” só indica o local onde a planta pode ser encontrada:

Pernambuco.

13.2 Tipificação

Processo de conservação de um exemplar testemunho de um

organismo descrito como novo para ciência.

CONCEITOS.

1) HOLÓTIPO – espécime ou outro elemento designada pelo autor como

modelo ou tipo nomenclatural;

2) LECTÓTIPO – exemplar ou outro elemento selecionado do material original

para servir de tipo nomenclatural, quando falta o holótipo.

3) NEÓTIPO – espécime escolhido para servir de tipo nomenclatural, na falta

do material de origem em que se baseia o nome da espécie.

4) ISÓTIPO – qualquer duplicata do holótipo.

5) SÍNTIPO – um dos espécimes citados originalmente pelo autor, na hipótese

de não ser designado o holótipo.

6) PARÁTIPO – qualquer um dos exemplares que se recorreu para

complementar a descrição, devendo ser citado ao lado do holótipo ou do

sintipo.

7) TOPÓTIPO – exemplar da mesma localidade de onde procede o tipo.

13.3 Noções de Coleta

Um das etapas mais importantes da identificação de vegetais é a

coleta destes em sua condição natural. Devem ser observados alguns detalhes

referentes a coleta:

01) MATERIAIS A SEREM LEVADOS PARA O CAMPO – devem ser

levados os seguintes materiais para respectivas utilizações:



115

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Outros materiais: etiquetas adesivas, pequenos envelopes (para

armazenar frutos e sementes), luvas de couro, óculos protetores, protetor solar,

repelente de insetos, lanterna, capa de chuva, etc.02) PROCEDIMENTOS.

• Após a escolha da área de coleta deve-se percorrer a mesma utilizando

para isso trilhas naturais ou abertas utilizando o facão;

• Procure coletar sempre ramos com cerca de 30 cm de comprimento;

• Fotografe antes de coletar (preferencialmente coloque algum objeto próximo

que sirva como parâmetro comparativo para tamanho. Ex.: caneta);

USOAnotação de dados referentes à plantacoletada como: hábito, localização,

consistência das folhas, coloração dasflores, solo, etc.Para deposição dos exemplarescoletados. Nos sacos pequenoscolocam-se os indivíduos separados porespécie; no saco maior deposita-se ossacos menores.Para cortar ramos coletados.Para cortar ramos de árvores.

Para que as plantas coletadas sejamprensadas ainda em campo.

A primeira para pequenos cortes emgalhos ou retirada de cascas ouentrecascas; o segundo para abrir atrilha.Para registrar dados como: floração,frutificação, polinização, etc.Para juntar plantas da mesma espéciefazendo “molhos”Para observação de caracteres.Para se localizar.Para deposição de flores para análiseem laboratório

MATERIALCaderneta de Campo

Sacos Plásticos (grandes epequenos)

Tesoura de podaTesoura de poda alta (“Podão”)

Prensa (composta de grades demadeira, papelões, jornais ebarbantes)

Faca e facão

Máquina fotográfica

Elásticos

Lupa de campoMapas, bússolas ou GPSFrascos com álcool a 50%,etiquetados



116


Figura 1 - Prensa de madeira com

Figura 3 - Tesoura de poda alta

• Faça todas as anotações possíveis, especialmente de dados que você não

disporá em laboratório (como a cor da flor, a textura da folha, etc.);

• Coloque as coletas em sacos separados ou agrupe-os em sacos grandes

juntando os raminhos coletados com as ligas de elástico;

• Coloque as amostras coletadas na prensa e coloque no sob o Sol ou numa

estufa elétrica para desidratação;

• Coloque nos frascos com álcool flores e frutos para análise posterior;

• Analise as flores anotando caracteres visíveis importantes;

• Nunca vá ao campo sem levar equipamentos de orientação, principalmente

se a área não for bem conhecida.

Figura 2 – Tesoura de poda papelões e jornais.



117

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13. 4 Regra Gerais para Coleta e Herborização

1) Evite coletas em dias chuvosos, bem como a coleta de plantas molhadas

que provocam a formação de mofo;

2) Escolha exemplares sem vestígios de ataque pelos insetos, infestações

por fungos ou outros sintomas patológicos evidentes;

3) Evite a coleta de indivíduos depauperados;

4) Dê preferência a exemplares férteis (com flor e/ou fruto);

5) Colete, sempre que possível, 5 – 7 amostras de cada indivíduo, procurando-

se adicionar mais flores e frutos para análise;

6) A coleta de espécies herbáceas e subarbustivas deve ser feita de forma

integral, ou seja, deve incluir as raízes;

7) Prense as amostras, preferencialmente logo após a coleta. Nunca deixe

para o dia seguinte;

8) Caso as amostras sejam muito grandes, prense a planta dobrada em forma

de V ou N;

9) Ramos com muitas folhas devem ser desbastados;

10) Caso seja necessário eliminar algumas folhas, estas devem ser cortadas

permitindo que fiquem evidências de sua presença;

11) Procure prensar as folhas de modo alternado entre a face abaxial e adaxial,

respectivamente;

12) Antes de dobrar inflorescências muito longas deve-se amassá-las;

13) Frutos muito grandes, sem condições de prensagem, devem ser

destacados do ramo e acondicionados em saco plástico com o número do

coletor;

14) Nome do coletor: deve ser anotado na margem do jornal e na etiqueta que

acompanha material no álcool. Na anotação, deve-se utilizar lápis.

15) O material é considerado seco quando se apresentar rígido e não flexionar

ao ser suspenso e não apresentar umidade;

16) A ficha de campo deve ser preenchida cuidadosamente e anexada ao



118


exemplar já desidratado.

13.5 Análise em Laboratório

Em laboratório a análise dos exemplares deve ser pormenorizada.

Aos dados obtidos a partir da ficha de campo devem ser acrescentadas

informações úteis para identificação.

a) DESCRIÇÃO MORFOLÓGICA

A identificação de organismos, especialmente plantas, depende de

uma série de informações que não podem ser esquecidas por ocasião da

descrição morfológica ou da coleta.

Para uma identificação precisa faz-se necessário, inicialmente, uma

pormenorizada descrição morfológica. Citamos a seguir alguns dados

morfológicos que não podem ser esquecidos:



119

UESPI/NEAD Biologia

1) Raiz – normalmente não há necessidade de descrever a raiz. A

descrição só deve ser feita caso exista algum detalhe diferencial daquela raiz

em relação às outras, como por exemplo: modificações na coifa, presença de

clorofila, excesso de pêlos, estruturas modificadas, etc.

2) Caule – o hábito já subsidia muitas informações sobre o caule. No

entanto, em determinadas plantas é bom que sejam observados dados como:

abundância de lenticelas, presença de látex, presença de tricomas, presença

de gavinhas, espinhos, acúleos, glândulas, etc.

3) Folha – o padrão foliar é importante na definição de grupos

taxonômicos, valendo observar os seguintes detalhes:

3.1) Tipo de folha (simples ou composta);

3.2) Forma do limbo ou dos folíolos e medidas do comprimento e largura;

3.3) Forma do pecíolo e medida do comprimento;

3.4) Padrão de venação;

3.5) Forma da base do limbo;

3.6) Forma do ápice foliar;

3.7) Filotaxia;

3.8) Presença de polimorfismo foliar;

3.9) Presença e forma de estípulas e estipelas;

3.10) Presença e forma de glândulas ou outras estruturas como

espinhos, acúleos, gavinhas, etc.

4) Inflorescência – a observação do tipo de inflorescência deve ser

muito cuidadosa, uma vez que existem inúmeros padrões de inflorescências

e pequenas variações destes padrões. É importante que seja observado a

definição do sexo nas flores (pois existem flores unissexuadas, hermafroditas

ou estéreis). Também é importante que seja feito um esquema de como as

flores estão distribuídas, afim de que seja possível uma comparação com

esquemas existentes na literatura.

5) Flores – os mesmos cuidados com a descrição das folhas devem ser

observados para descrição das flores. Fique atento para os seguintes detalhes:



120


5.1) Observação sobre o sexo da flor;

5.2) Prefloração;

5.3) Número, forma, cor, soldadura e tamanho de sépalas e pétalas;

5.4) Posição do ovário;

5.5) Número de carpelos, de lóculos e de óvulos por lóculo;

5.6) Placentação;

5.7) Forma e número de estigmas, e posição do estilete;

5.8) Número (e relação numérica com pétalas), tamanho, posição (em

relação ao estilete e em relação a eles próprios) e soldadura dos estames;

5.9) Deiscência e posição das anteras;

5.10) Presença de brácteas e bractéolas;

5.11) Presença de nectários e outras glândulas;

5.12) Presença de sexo vestigial.

b) IDENTIFICAÇÃO DO MATERIAL

Após uma análise rigorosa e uma descrição do exemplar é possível

fazer a identificação utilizando chaves analíticas. As chaves analíticas são

encontradas na literatura especializada (vide bibliografia em anexo) no caso

de chaves de famílias e gêneros ou em trabalhos de taxonomia, no caso de

chaves para identificação de espécies. Importante: quanto mais detalhada e

pormenorizada é a sua observação, mais dados você disporá para

identificação taxonômica.

c) MONTAGEM DE EXSICATAS

O acondicionamento das plantas deve ser feito seguindo os passos:

01) As plantas, devidamente desidratadas, devem ser costuradas ou

coladas em papel de gramatura elevada (peso 40 ou peso 60), medindo 40

cm X 30 cm, constituindo uma exsicata;

02) A planta costurada (exsicata) é colocada sob uma capa de papel

madeira medindo 40 cm X 60 cm;



121

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03) Deve ser colada no canto inferior direito uma ficha contendo dados

relativos à coleta da planta.

d) MODELO DE RELATÓRIO

Apresentamos nesta pequena ementa algumas regras básicas para

elaboração de relatórios. Existem vários tipos de relatórios (técnico-científico,

de viagem, de visita, administrativo, para fins especiais, etc.).

Durante nosso curso utilizaremos três tipos de relatórios: técnico-

científico, de viagem e de visita. Os três tipos seguem o mesmo roteiro:

1) Elementos pré-textuais – capa, folha de rosto, equipe técnica,

sumário e resumo;

2) Elementos textuais – dependem do tipo de relatório

2.1) Técnico-científico – Introdução: é a parte em que o assunto é

apresentado como um todo, sem detalhes. Desenvolvimento: é a parte mais

extensa e visa a comunicar resultados obtidos. Pode ser dividida em:

Objetivos, Material e Métodos. Resultados e Conclusões: recapitulação

sintética dos resultados, ressaltando consequências do estudo.

2.2) Viagem – Introdução: deve incluir a data, o destino e o objetivo

da viagem. Desenvolvimento : participantes, funções ou atividades

desempenhadas, lugares visitados. Se a visita foi orientada o programa da

visita deve constar nesta parte do relatório. Conclusão: avaliação crítica da

viagem.

2.3) Visita – Introdução: descrição geral do lugar visitado.

Desenvolvimento: descrição dos trabalhos executados, descrição dos

processos técnicos observados. Conclusão: deve incluir referência ao

aproveitamento obtido.

3) Elementos pós-textuais – anexos, glossário (quando necessário),

referências bibliográficas.

4) Referências bibliográficas (modelos):

Artigos em revistas científicas:



122


01. AHUMADA, L. Z. Croton ramellae Ahumada (Euphorbiaceae –

Crotoneae), una nueva especie del Paraguay. Candollea. v. 47. p. 255 – 257.

1992.

Monografías, dissertações e teses:

02. ALLEM, A. C. Estudo taxonômico do Gênero Euphorbia L.

(Euphorbiaceae) no Rio Grande do Sul - Brasil. Porto Alegre, 1975.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

Artigos em anais:

03. ARMBRUSTER, W. S. Early evolution of Dalechampia

(Euphorbiaceae): insights from phylogeny, biogeography, and comparative

ecology. Annals of the Missouri Botanical Garden. v. 81, n. 2. p. 302 – 316.

1994.

Livros:

04. BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; GUIMARÃES, E. F.; ICHASO,

C. L. F.; COSTA, C. G. Sistemática das Angiospermas do Brasil. v. 2. Viçosa

- MG: UFV, 1991, 377p.

Capítulos de livros:

05. CORDEIRO, I. Euphorbiaceae. In: STANNARD, B. L. Flora of the

Pico das Almas, Chapada Diamantina, Bahia – Brasil. Londres: Royal

Botanic Garden, KEW, 1995. p. 300 – 317.

Resumos publicados em Congressos e Eventos:

06. LOIOLA, M. I. B.; LIMA-VERDE, L. W.; FIGUEIREDO, M. A.

Espécies de Euphorbiaceae ocorrentes na Caatinga e Carrasco - Ceará.

Resumos da XX Reunião Nordestina de Botânica. Natal, Sociedade

Botânica do Brasil. p. 44. 1996.

Citação de internet

07. AUTOR. Título do artigo. Disponível em: <endereço eletrônico>.

Acesso em: <data>.

Ex.: CREPANI, E.; MEDEIROS, J.S. Carcinicultura em apicum no litoral

do Piauí: uma análise com sensoriamento remoto e geoprocessamento.



123

UESPI/NEAD Biologia

Disponível em: <http://www.dsr.inpe.br/simeao/Publicacoes/Carcinicultura.pdf

>. Acesso em 15.jul.2005.

A fim de permitir uma visualização da estrutura básica do relatório

apresentamos um resumo da estrutura do mesmo observando-se o caso do

técnico-científico, usado em uma aula prática, por exemplo. Observe o modelo:



124


1) TÍTULO DO EXPERIMENTO

O título do relatório deve ser conciso, mas informativo. A informação

do título deve ser o mais abrangente possível em relação ao teor do relatório/

experimento.

2) INTRODUÇÃO

A introdução deve trazer um texto informativo sobre o tema do

experimento. O texto deve ser pesquisado em fontes bibliográficas, porém

não deve ser transcrito. O aluno deve pesquisar sobre o tema em várias fontes

(livros, revistas, internet, etc.). Todas as fontes devem ser referenciadas no

final do relatório, no tópico “bibliografia consultada”. O último parágrafo da

introdução deve trazer o objetivo do experimento.

3) MATERIAL E MÉTODOS

3.1) MATERIAIS UTILIZADOS

Este tópico deve conter uma lista de todo o material que foi utilizado

na realização da prática. Devem ser listados tanto os equipamentos e os

materiais utilizados.

3.2) METODOLOGIA

Este tópico deve conter os procedimentos utilizados no experimento

de modo detalhado.

4) RESULTADOS & DISCUSSÃO

Os resultados da experiência devem ser descritos. Se a pesquisa for

de observação o material observado deve ser desenhado, resguardando as

proporções. Se a pesquisa envolve dados numéricos os resultados devem

ser expressos em gráficos e/ou tabelas. A discussão deve ser uma comparação

entre os resultados obtidos e os resultados já encontrados na literatura.

5) CONCLUSÃO

A conclusão deve ser bastante concisa. O aluno deve lançar na

conclusão apenas dados relativos ao trabalho. O que o trabalho mostrou como

resultado final? Esta é a pergunta que deve ser respondida com a conclusão

do relatório.



125

UESPI/NEAD Biologia

6) BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

A bibliografia consultada deve ser citada de acordo com as normas

da Associação Brasileira de Normas Técnicas – ABNT. (informações retiradas

de: SANTOS FILHO, F. S.; 2000. Sistemática das Fanerógamas.)





127

UESPI/NEAD Biologia

BIBLIOGRAFIA

AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Dalton de Souza

Amorim. Ed. Holos: Ribeirão Preto - SP. 153p. 2002.

AMABIS, J. M. e MARTHO, G. R. Biologia das Células, José Mariano Amabis

e Gilberto Rodrigues Martho. – 2. ed. – São Paulo. Ed Moderna, 2004

CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia – 2ª Ed.

Guanabara Koogan – RJ. 1985.

HARRIS, W. Como funciona o Método Científico. Disponível em: http://

ciencia.hsw.uol.com.br/metodos-cientificos.htm

MARTINS, U. P. A Coleção Taxonômica. In: PAPAVERO, N. (org.) 1994.

Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica. 2ªed. Rev.Amp. São Paulo:

Ed. UNESP. p. 19 - 43.

PAPAVERO, N.; LLORENTE-BOUSQUETS, J.; ORGANISTA, D. E.;

MASCARENHAS, R.C.S. 2000. História da Biologia Comparada: desde o

Gênero até o fim do Império Romano do Ocidente. 2ª Ed. Ribeirão Preto –

SP: Holos Editora. 168 p.

PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a

Ciência da Biologia. Vol. II: Evolução, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto

Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.

Revista Planeta. “Em busca do passado perdido”. Ed. Três. Março – 2011,

ano 39. Edição 462. pág 66-73.

RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evolução. Rio de Janeiro:

Vieira et Lent. 184 p. il.

SANTOS FILHO, F. S.; 2000. Sistemática das Fanerógamas.

STORER, T. Zoologia Geral. Tracy Irwin Storer, et al. 6ª ed. revista e ampliada.

Companhia Editora Nacional – SP. 2003.



128


ANEXO 1: RELAÇÃO DE FIGURAS

LISTA DE FIGURAS

Figura 01. representação do experimento de F. Redi, obtida em: http://

netopedia.tripod.com/biolog

Figura 02. representação do experimento de L. Pasteur, obtida em:

www.brasilescola.com/biologia

Figura 03. representação da Evolução Gradual dos Sistemas Químicos,

segundo proposta de A. Oparin e Haldane, obtida em: www.sobiologia.com.br/

conteúdos/.../evolucao4.php

Figura 04. representação do experimento de S. Miller, obtida em:

www.postmodern.com

Figura 05 e 06. Deriva Continental e Tectônica de Placas. Seleção de Textos

Geotemáticos em PDF – Paulo César Manzig. Obtida em:

www.geoturismobrasil.com/REVISTA20ARTIGO/derivacontinental



AVALIAÇÃO DO LIVRO

Prezado(a) cursista:

Visando melhorar a qualidade do material didático, gostaríamos querespondesse aos questionamentos abaixo, com presteza e discernimento.Após, entregue a seu tutor esta avaliação. Não é necessário identificar-se.

Unidade:____________ Município: _________________

Disciplina:___________ Data: ____________________

1. No que se refere a este material, a qualidade gráfica está visualmente

clara e atraente

( ) ÓTIMO ( ) BOM ( ) RAZOÁVEL ( ) RUIM

2. Quanto ao conteúdo, está coerente, contextualizado à sua prática de

estudos

Ó Á

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Material Da UESPI Simone