Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO ACADÊMICO DE VITÓRIA
CURSO DE GRADUAÇÃO EM LICENCIATURA EM CIÊNCIAS
BIOLÓGICAS
MECANISMOS INTERCOMPLEMENTARES DE AUTOPOLINIZAÇÃO
EM SIDA CORDIFOLIA (MALVACEAE)
VITÓRIA DE SANTO ANTÃO, 2013
TCC apresentado ao Curso de
Graduação em Licenciatura em
Ciências Biológicas como requisito
para incremento da Disciplina Eletiva
do Curso de Licenciatura em Ciências
Biológicas.
Aluno: Arthur Domingos de Melo
Orientadora: Isabel Cristina Sobreira
Machado
Co-orientadora: Tarcila Correia de
Lima Nadia
Catalogação na Fonte Sistema de Bibliotecas da UFPE. Biblioteca Setorial do CAV.
Bibliotecária Roseane Souza de Mendonça, CRB4: 1148
M528m Melo, Arthur Domingos de.
Mecanismos intercomplementares de autopolinização em Sida cordifolia (Malvaceae) / Arthur Domingos de Melo. Vitória de Santo Antão: O Autor, 2013.
38 folhas: il.; fig. Orientador: Isabel Cristina Sobreira Machado. Co-orientador: Tarsila Correia de Lima Nadia.
TCC (Graduação) – Universidade Federal de Pernambuco, CAV, Ciências Biológicas, 2013.
Inclui bibliografia.
1. Polinização. 2. Angiospermas – Autopolinização tardia. 3. Autogamia. 4. Sida cordifolia (Malvaceae). I. Machado, Isabel Cristina Sobreira (Orientador). II. Nadia, Tarsila Correia de Lima (Co-orientador). III. Título.
571.8642 CDD (23.ed.) BIBCAV/UFPE-001/2013
Arthur Domingos de Melo
MECANISMOS INTERCOMPLEMENTARES DE AUTOPOLINIZAÇÃO
EM SIDA CORDIFOLIA (MALVACEAE)
BANCA EXAMINADORA:
_________________________________________________
(Orientadora) Dra. Isabel Cristina Sobreira Machado
_________________________________________________
MSc. Artur Maia Wanderley
________________________________________________
Dra. Elisangela Lucia de Santana Bezerra
Agradecimentos
Primeiramente, gostaria de agradecer a Deus pelo presente de uma natureza
tão bela a qual temos oportunidade de estudar e entender os seus mais interessantes
detalhes. A colaboração de diversas pessoas foi importante neste trabalho, de
maneira que deixo meu agradecimento:
Às minhas orientadoras, Profª Dra. Isabel Cristina Machado e , Profª Dra.
Tarcila de Lima Nadia, mais do que meus votos de gratidão, gostaria de aqui deixar
registrado toda a admiração e respeito que possuo por elas. Tratam-se de pessoas
das quais muito me orgulho de terem me acompanhado durante a graduação,
contribuindo não apenas com disponibilidade, ensinamentos e paciência, mas como
verdadeiros exemplos profissionais a serem seguidos. De maneira geral agradecer
por acreditarem em mim e pelo cuidado dispensado.
Aos meus colegas do Laboratório de Biologia Floral e reprodutiva, UFPE, pela
companhia agradável e diligência tornando o ambiente agradável para minhas
atividades laboratoriais.
Às crianças residentes no Loteamento Bau, pela companhia nos trabalhos de
campo e por terem gentilmente se disposto a vigiar os experimentos de polinização.
À Maria Olívia de Oliveira Cano do herbário Dárdano de Andrade Lima pela
identificação do material botânico.
Por fim, agradeço ao PIBIC/CNPq/UFPE, pela bolsa concedida durante a
execução do projeto.
Tendo em vista que este trabalho representa o encerramento deste belo
período da minha vida, a graduação, gostaria de modo especial estender meus
agradecimentos:
Aos meus pais, por terem me dado subsídio para cursar tranquilamente a
minha graduação e pela importância que sempre deram à minha formação
acadêmica, deixando-me livre para seguir meu caminho. Desde cedo sempre foram
muito cautelosos comigo, não medindo esforços a fim de tornar-me uma pessoa
digna sendo meus maiores princípios de ética e moralidade.
Aos meus amigos e companheiros da Diretoria da Troça Carnavalesca Os
Largados do Bairro Novo da qual faço parte. Embora não estejam inseridos no
contexto da universidade , são amizades importantes, sempre me apoiando e
acreditando na minha competência. De maneira especial Luiz Mauro de Alcântara
Marciel Silva e Josias Valentin Gomes Filho, cuja amizade já se estende há mais de
16 anos.
Aos meus amigos e colegas de turma Emmanuel Messias Vilar e Teone
Pereira da Silva Filho pela sincera amizade e apoio sempre que necessário. Tratam-
se de pessoas presentes de maneira especial dentre as minhas lembranças, com as
quais construí uma bonita história.
Aos demais colegas de turma com quem passei bons momentos, tornando
minha aprendizagem bem mais agradável.
A Antônio Felix da Silva Filho pela amizade construída nestes últimos períodos
de curso. Alguém que tem me surpreendido bastante, me permitido evoluir como
pessoa, sendo importante de tal maneira, que a nossa parceria nos tem permitido
alcançar sucesso em todos os nossos objetivos.
Tabelas
Tabela 1. Morfometria floral de Sida cordifolia (Malvaceae) em área urbana do
município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco.
29
Tabela 2. Resultados dos experimentos de polinização natural e controlada de
Sida cordifolia em uma área urbana do município de Vitória de Santo Antão,
Pernambuco.
30
28
Figuras
Figura 1. Esquema de corte longitudinal da flor de Sida cordifolia indicando as
estruturas medidas na análise de morfometria. A. Diâmetro da corola; B.
Diâmetro do cálice; C. Diâmetro do androceu; D. Altura do gineceu; E. Altura do
tubo estaminal.
31
Figura 2. Flores de Sida cordifolia (Malvaceae) em área urbana do município de
Vitória de Santo Antão, Pernambuco. A. Inflorescência terminal; B. Flor com
padrão de coloração amarela;
C. Flor com padrão de coloração vermelha; D. Corte longitudinal da flor,
mostrando a máxima extensão de fusão das pétalas (seta), a partir de sua
inserção no receptáculo (r), e o tubo estaminal (te).
32
Figura 3. Diferentes fases de flores de Sida cordifolia (Malvaceae) em área
urbana do município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco. A. Corte
longitudinal de Botão em pré-antese; B. Distensão máxima dos estiletes acima
das anteras; C. Corte longitudinal de flor após murcha.
33
Figura 4. Sequência de antese de Sida cordifolia em áreas urbanas do
município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco. (A. Pré antese; B. Antese;
C. Pós-antese).
34
Sumário
Introdução Geral .............................................................................................................................. 7
Referências Bibliográficas ............................................................................................................. 9
Mecanismos intercomplementares de autopolinização em Sida cordifolia L. (Malvaceae) ...... 12
Abstract ........................................................................................................................................ 13
Introdução ................................................................................................................................... 14
Materiais e Métodos ................................................................................................................... 15
Local de estudo ........................................................................................................................ 15
Morfologia floral ........................................................................................................................ 16
Sequência de antese ............................................................................................................... 16
Sistema Reprodutivo ................................................................................................................ 17
Resultados ................................................................................................................................... 18
Morfologia floral ........................................................................................................................ 18
Sequência de Antese ............................................................................................................... 19
Sistema reprodutivo ................................................................................................................. 20
Discussão .................................................................................................................................... 20
Conclusões.................................................................................................................................. 23
Agradecimentos ......................................................................................................................... 24
Resumo ........................................................................................................................................ 24
Palavras Chave ........................................................................................................................... 24
Referências.................................................................................................................................. 25
Anexo - Normas da revista Anais da Academia Brasileira de Ciências .............................. 35
7
Introdução Geral
O conhecimento sobre a biologia da polinização das espécies é fundamental
para estudos sobre processos evolutivos e ações de conservação. Dentre os muitos
ramos da botânica envolvidos nos estudos de biologia floral temos: morfologia,
anatomia, biologia da polinização, sistema reprodutivo, genética, biologia molecular,
sistemática e evolução (Endress 1994). Juntas, as informações aferidas por estes
estudos nos permitem vislumbrar as fantásticas estratégias e interações
selecionadas durante a evolução e que hoje garantem a estabilidade dos
ecossistemas tais como conhecemos. Dentre esses, podemos destacar de modo
especial os estudos sobre sistema reprodutivo que tratam de uma característica
fundamental, uma vez que refletem a diversidade das expressões sexuais. Nesse
ponto os fenômenos de autocompatibilidade e auto-incompatibilidade são os mais
comuns (Endress 1994).
A autocompatibilidade trata-se da capacidade do grão de pólen de um
individuo gerar gameta masculino com capacidade de fecundar a oosfera contida no
seu próprio gineceu (Endress 1994). Richards (1997) sugere que evolutivamente as
angiospermas partem de uma condição basal de auto-incompatibilidade para
tornarem-se autocompatíveis. Este autor lista as causas desta mudança enfatizando,
entre outras questões, que a polinização cruzada (principalmente biótica) pode ser
pouco confiável em alguns ambientes e também que pode haver economia de
energia no investimento para realizar o fluxo de pólen. Todavia, não basta a uma
planta ser autocompatível para que obtenha sucesso dispensando agentes
polinizadores. Esta precisa também ser capaz de se autopolinizar, ou seja, transferir
grãos de pólen da antera de uma flor para seu próprio estigma. Plantas adaptadas a
esse tipo de polinização e fecundação são ditas autógamas (Richards 1997) e
evitam separações temporais (Dicogamia) ou espaciais (Hercogamia) entre seus
verticilos reprodutivos (Dafni et al 2005).
Existe uma grande riqueza de mecanismos selecionados para permitir a
autopolinização espontânea, ou seja, sem a participação de vetores externos.
Alguns destes são aparentemente mais especializados como o recentemente
descoberto em Holcoglossum amesianum (Orchidaceae), no qual a flor rotaciona as
anteras contra a gravidade através de 360°, inserindo o pólen na cavidade do
8
próprio estigma (Liu et al 2006); ou o mecanismo encontrado em Caulokaempferia
coenobialis (Zingiberaceae) onde uma película de pólen é transportada a partir da
antera por uma emulsão oleosa que desliza lateralmente ao longo do estilete da flor
até alcançar o estigma (Wang et al 2004). Outros mecanismos aparentemente
menos complexos dependem da disposição dos verticilos florais, como em
Palicourea macrobotrys (Rubiaceae), na qual estigmas e anteras encontram-se
praticamente no mesmo nível, diferente das demais espécies deste gênero (Coelho
e Barbosa 2003) comumente heterostílicas, ou seja com uma variação da altura das
estruturas reprodutivas em diferentes indivíduos propiciando assim a polinização
cruzada. Outro caso muito comum é o de Passiflora suberosa (Passifloraceae), no
qual é possível a queda de grãos de pólen sobre o estigma quando este se coloca
abaixo do nível das anteras (Koschnitzke e Sazima 1997). Há adaptações extremas
como a cleistogamia, que está presente em diversos táxons, tratando-se da não
abertura da corola, ou seja, a flor permanece fechada e em seu interior ocorre a
autopolinização (Culey e Klooster 2007).
Um dos mecanismos mais intrigantes de autopolinização é a autopolinização
tardia por flexão dos estiletes. Este fenômeno é caracterizado pelo complexo
mecanismo de curvatura dos estiletes em resposta a não deposição de pólen no
estigma (Bultrosse et al 1977). Tal mecanismo é encontrado em representantes da
família Malvaceae, havendo esse registro em 23 espécies (Ruan 2011). Outro
registro de mecanismo de autopolinização na família é a cleistogamia, ocorrendo em
quatro espécies do gênero Gossypium e possivelmente em uma do gênero Malva
(Culley e Klooster 2007). Nesta grande família com cerca de 4200 espécies
distribuídas em todo o mundo (Souza e Lorenzi 2005), a autocompatibilidade é
apontada como um caráter derivado que se tornou preponderante (Gottsberger
1986).
Apesar disso, pouco se investiga sobre os detalhes de outros possíveis
mecanismos de autopolinização em Malvaceae. Esta situação pode ser apontada
para o gênero Sida, um dos maiores da família, com aproximadamente 150 espécies
nas Américas, África, Ásia e Austrália (Fryxell 1988), Gottsberger (1986) aponta o
gênero Sida como autógamo, razão de seu sucesso como plantas daninhas
pantropicais, sendo também descritas como invasoras (Bovini et al. 2001), causando
impacto na agropecuária, ocupando pastagens (Lara et al, 2003), intoxicando
caprinos (Driemeier et al, 2000; Seitz et a, 2005; Riet-Correa 2007) e prejudicando o
9
desenvolvimento de lavouras (Azevedo et al, 2006), a exemplo de Sida spinosa
(Correia e Durigan 2004). No entanto, algumas outras espécies podem ser utilizadas
na alimentação, na medicina, na ornamentação ou como forrageira (Ferreira et al,
1984; Sangalli et al, 2002; Rondon Neto e Gama 2003). Além da importância
econômica, algumas espécies de Sida são importantes fontes alimentares para
abelhas nativas principalmente em áreas degradadas, ao ofertar recursos florais,
como o pólen (Petanidou & Smets 1995; Nogueira-Neto 1997; Kerr 1968 apud
Pereira et al 2003). Pereira et al (2003), analisando o forrageamento da abelha
Melissoptila thoracica Smith em flores de Sida, constataram que Sida rhombofolia e
S. planicaulis são fundamentais para o sucesso reprodutivo desta abelha, por serem
fonte de pólen para suas larvas. Também foi registrado o uso dos recursos florais de
várias espécies de Sida e Malvastrum por várias abelhas em uma área urbana de
Viçosa, Minas Gerais, Brasil (Morato & Campos 2000).
Por tratar-se de um gênero que tem na autogamia uma de suas principais
características (garantindo, inclusive, seu notório sucesso como ruderal) estando
incluso em uma família que porta mecanismos tão especializados de
autopolinização, torna-se relevante investigar como funciona o mecanismo de
autopolinização em Sida. Neste trabalho iniciamos a busca por uma possível
resposta. Tomamos Sida cordifolia L., um sub-arbusto ruderal de distribuição
pantropical com potencial medicinal, apícola e forrageiro (Fryxell 1985; Alves 2009),
e analisamos sua biologia floral e sistema reprodutivo.
Referências Bibliográficas
ALVES ET AL. 2009. Flora de Mirandiba. Associação de Plantas do Nordeste –
Recife.
BOVINI M G, CARVALHO-OKANO R M AND VIEIRA M F. 2001. Malvaceae A. Juss.
no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 52: 17-47.
BUTTROSE M S, GRANT W J R AND LOTT J N A. 1977. Reversible
Curvature of Style Branches of Hibiscus trionum L., a Pollination Mechanism. Aust J
Bot 25: 567-570.
10
COELHO C P AND BARBOSA A A A. 2003. Biologia reprodutiva de Palicourea
macrobotrys Ruiz & Pavon (Rubiaceae): um possível caso de homostilia no gênero
Palicourea Aubl. Revta Brasil Bot 26: 403-413.
CORREIA N M AND DURIGAN J C. 2004. Emergência de plantas daninhas em solo
coberto com palha de cana-de-açúcar. Planta Daninha 22: 11-17.
CULLEY T M AND KLOOSTER M R. 2007. The cleistogamous breeding system: a
review of its frequency, evolution, and ecology in angiosperms. Bot Rev 73: 1-30.
DAFNI A, KEVAN P G AND HUSBAND B C. 2005. Practical pollination biology.
Cambridge University Press, Cambridge.
DRIEMEIER D, COLODEL E M, GIMENO E J AND BARROS S S. 2000. Lysosomal
Storage Disease Caused by Sida carpinifolia Poisoning in Goats Vet Pathol 37: 153-
159.
ENDRESS P K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers.
Cambridge University Press. 511PP.
FERREIRA M B, MACEDO G A R AND LACA-BUENDIA J P. 1984. Plantas
daninhas com possibilidades de forrageiras para bovinos em condições de cerrado.
Planta Daninha 7: 41-47.
FRYXELL P A. 1988. Malvaceae of Mexico. Systematic Botany Monographs 25: 1-
475.
GOTTSBERGER G. 1986. Some pollination strategies in Neotropical savannas and
forests. J Syst Evol 152: 29-45
KOSCHINITZKE C AND SAZIMA M. 1997. Biologia floral de cinco espécies de
Passiflora L. (Passifloraceae) em mata semidecidua. Revta Brasil Bot 20: 119-126.
LARA J F R, MACEDO J F AND BRANDÃO M. 2003. Plantas daninhas em
pastagens de várzeas no estado de Minas Gerais. Planta Daninha 21: 11-20.
LIU K W, LIU Z J, HUANG L, LI L Q, CHEN L J AND TANG G D. 2006.
Pollination: Self-fertilization strategy in an orchid Nature 441: 945-946
MORATO E F AND CAMPOS L A O. 2000. Partição de recursos florais de espécies
de Sida Linnaeus e Malvastrum càromandelianum (Linnaeus) Garcke (Malvaceae)
entre Cephalurgus anomalus Moure & Oliveira (Hymenoptera, Andrenidae,
Panurginae) e Melissoptila cnecomala (Moure) (Hymenoptera, Apidae, Eucerini).
Revta Bras Zool 17: 705-727.
NOGUEIRA-NETO P. 1997. Vida e criação de abelhas indígenas sem-ferrão. São
Paulo: Nogueirapis.
11
PEREIRA V S, SANTOS I A S, BRAGA K S M AND CONTRERA F A L. 2003.
Forrageamento de Melissoptila thoracica Smith (Hymenoptera, Eucerini, Apoidea)
em flores de Sida (Malvaceae). Revta Bras Zool 20: 427–432.
PETANIDOU T AND SMETS E. 1995. The potential of marginal lands for bees and
apiculture: nectar secretion in Mediterranean shrublands. Apidologie, Le Ulis, 26: 39-
52.
RICHARDS A J. 1997. Plant breeding systems. Chapman & Hall, Londres.
RONDON-NETO R M AND GAMA J R V. 2003. Biomassa acima do solo de
espécies herbáceas e subarbustivas com potencial medicinal em uma vegetação
secundária. Ci Fl 13: 19-24.
RUAN C, CHEN S, LI Q AND SILVA J A T. 2011. Adaptive evolution of context-
dependent style curvature in some species of the Malvaceae: a molecular
phylogenetic approach. J Syst Evol 297: 57-74.
SANGALLI A, VIEIRA M C AND HEREDIA N A Z. 2002. Levantamento e
caracterização de plantas nativas com propriedades medicinais em fragmentos
florestais e de cerrado de Dourados - MS, numa visão etnobotânica Acta Hort 569:
173-184.
SEITZ A L, COLODEL E M, BARROS S S AND DRIEMEIER D. 2005. Intoxicação
experimental por Sida carpinifolia (Malvaceae) em ovinos. Pesqui Vet Bras 25: 15-
20.
SOUZA V C AND LORENZI H. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para
identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil. Instituto
Plantarum. São Paulo.
WANG Y, ZHANG D, RENNER S S AND CHEN Z. 2004. Botany: A new self-
pollination mechanism. Nature 431: 39-40.
12
Mecanismos intercomplementares de autopolinização em Sida
cordifolia L. (Malvaceae)
Arthur Domingos de Melo¹
Tarcila Correia de Lima Nadia²
Isabel Cristina Machado³
¹ Universidade Federal de Pernambuco, Centro Acadêmico de Vitória,– Curso de
Ciências Biológicas (Licenciatura), Rua Alto do Reservatório, s/nº, Bela Vista, 55608-
680, Vitória de Santo Antão, PE, Brasil
² Universidade Federal de Pernambuco, Centro Acadêmico de Vitória,
Núcleo de Biologia, Rua Alto do Reservatório, s/nº, Bela Vista, 55608-680, Vitória de
Santo Antão, PE, Brasil
³ Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas,
Departamento de Botânica, Av. Profº Moraes Rego, s/nº, Cidade Universitária,
50372-970 Recife, PE, Brasil.
Palavras Chave: Autogamia; autopolinização tardia; cleistogamia de
pré-antese; Sida; Malvaceae.
Autopolinização em Sida cordifolia
Autor para correspondência:
e-mail: [email protected]
13
Abstract
Sida is one of the most popular genres of Malvaceae, family where there are
records of very complex mechanisms of self-pollination. Since this genus has one
autogamy preponderant, reason for his success as ruderal, this situation led us to
question about its possible self-pollinaton mechanisms. To elucidate this issue, floral
biology and breeding system of Sida cordifolia were studied in urban area in the
Zona da Mata, Pernambuco - Brazil. The corolla configuration, the slender stilettos
and anthers lumped; as well as, the beginning of anther dehiscence with the
unopened flower and stigma remaining receptive until the wilt; are factors that
contribute to their self-pollination events. Were recorded and tested two types of
spontaneous self-pollinaton mechanisms: one similar to cleistogamy of pre-anthesis
and the other being the late self-pollination by corolla movements action; such
mechanisms act in a complementary way, being this the first record of this type for
this family. The spontaneous self-pollination in species cause high fruit production,
reaching the cross or mixed pollination level, which optimizes the different
environments occupation, including those highly anthropized.
14
Introdução
A auto-incompatibilidade é uma condição basal nas Angiospermas (Richards
1997) e está relacionada à manutenção da variabilidade genética (Endress 1994).
Por depender da polinização cruzada, o que pode ser pouco confiável em alguns
ambientes, dentro de alguns grupos de plantas foi selecionada a
autocompatibilidade, permitindo a autofecundação, que ao ocorrer por ocasião da
autopolinização espontânea caracteriza a autogamia (Richards 1997).
Há diversos mecanismos de autogamia. Alguns mais especializados como os
descobertos em Holcoglossum amesianum (Orchidaceae), com anteras que
rotacionam 360° entrando em contato com o estigma (Liu et al 2006); e em uma erva
chinesa onde o pólen é transportado por uma emulsão oleosa que desliza sobre
estilete até o estigma (Wang et al 2004). Há outros mecanismos aparentemente
menos complexos, como em Palicourea macrobotrys (Rubiaceae), na qual estigmas
e anteras encontram-se no mesmo nível, diferente das demais espécies
heterostílicas do gênero (Coelho and Barbosa 2003). Outro caso é o de Passiflora
suberosa (Passifloraceae), onde grãos de pólen caem sobre o estigma quando
posicionado abaixo das anteras. (Koschnitzke and Sazima 1997). Há adaptações
extremas, como a cleistogamia, que ocorre em diversos táxons, na qual a flor
permanece fechada e em seu interior ocorre autopolinização e autofecundação
(Culey and Klooster 2007).
Uma das mais intrigantes formas de autopolinização espontânea é a
autopolinização tardia por flexão dos estiletes. Mecanismo encontrado em 23
espécies de Malvaceae (Ruan 2011). Trata-se do complexo mecanismo de curvatura
dos estiletes estimulados pela ausência de deposição de pólen no estigma, pela falta
ou extrema escassez local de vetor biótico (Bultrosse et al, 1977). Outro registro de
mecanismo de autopolinização na família é a cleistogamia, em espécies do gênero
Gossypium e possivelmente no gênero Malva (Culley and Klooster 2007).
Em Malvaceae, sensu stricto, a autogamia é apontada como um caráter
derivado que se tornou preponderante (Gottsberger 1986). Apesar disso, poucas são
as investigações sobre outros mecanismos de autopolinização na família, como
ocorre no gênero Sida, apontado por Gottsberger (1986) como autógamo.
15
Sida é um dos maiores gêneros da família, com aproximadamente 150
espécies de distribuição pantropical (Fryxell 1988). São geralmente plantas daninhas
(Bovini et al. 2001), que causam impacto sobre agropecuária (Lara et al 2003;
Driemeier et al. 2000; Seitz et al. 2005; Riet-Correa 2007; Azevedo et al. 2006;
Correia and Durigan 2004). Entretanto são importantes, pois mantêm a
disponibilidade de recursos para abelhas nativas em áreas urbanas ou degradadas
(Petanidou and Smets 1995; Nogueira-Neto 1997; Pereira et al, 2003; Morato and
Campos 2000) e têm potencial alimentar, medicinal, ornamental ou forrageiro
(Ferreira et al. 1984; Sangalli et al. 2002; Rondon Neto and Gama 2003).
Sendo um gênero cuja autogamia é uma de suas principais características,
razão de seu sucesso como ruderal (Gottsberger 1986), e estando incluso em uma
família que apresenta mecanismos tão especializados de autopolinização, torna-se
relevante questionarmos: como funcionam os mecanismos de autopolinização de
Sida.
Tomando Sida cordifolia, um sub-arbusto ruderal, pantropical com potencial
medicinal, apícola e forrageiro (Fryxell 1985; Alves 2009), como modelo
representativo, analisamos sua biologia floral e sistema reprodutivo, buscando
responder: Como a estrutura floral e eventos na antese de S. cordifolia contribuem
para sua autogamia? S. cordifolia possui mecanismos especializados de
autopolinização? Quais os sucessos reprodutivos pelos mecanismos de
autopolinização caso sejam isolados? O sucesso reprodutivo na autopolinização
equipara-se com o da polinização cruzada?
Materiais e Métodos
Local e periodo de estudo
O estudo foi desenvolvido na área urbana da cidade de Vitória de Santo
Antão na Zona da Mata de Pernambuco, Brasil. No período de janeiro a agosto de
2012. Os indivíduos utilizados encontravam-se em meio a vegetação ruderal de
único bairro em 4 terrenos baldios cercados por construções e distantes uns dos
outros cerca de 300 metros, além disso, outros estavam presentes em uma área
próxima ao bairro que, embora sem construções, era altamente antropizada.
16
Morfologia floral
Botões e flores foram coletados, fixados em álcool a 70% e analisados em
laboratório sob estereomicroscópio. O número de peças em cada verticilo e a
quantidade de grãos de pólen e óvulos foram calculados para 30 botões de 10
indivíduos diferentes (três botões por indivíduo). Para estimar a quantidade de grãos
de pólen por flor, foi contada a carga total de pólen de três anteras por botão,
obtendo-se a média de grãos por antera, sendo este valor posteriormente
multiplicado pelo número de estames daquele botão. A razão pólen/óvulo foi obtida
dividindo-se o número estimado de grãos por flor, pelo número de óvulos da mesma.
As estruturas florais foram medidas em 30 flores de 10 indivíduos diferentes em
campo com auxilio de paquímetro analógico e em laboratório com auxilio de
paquímetro digital. As medidas tomadas em campo foram o diâmetro do cálice (B) e
da corola (A), enquanto em laboratório foram medidos o diâmetro do androceu (C),
altura do tubo estaminal (E) e do gineceu (D) (Figura 1). A partir dessas medidas
foram calculadas a altura máxima das anteras (AMA), somando-se a altura do tubo
estaminal à metade do diâmetro do androceu (E+C/2) e a distância entre anteras e
estigmas, subtraindo-se a altura máxima das anteras da altura do gineceu (D-AMA).
Sequência de antese
De cinco a dez botões florais foram recolhidos a cada intervalo de 15 minutos
no período de uma hora e meia antes da abertura da flor. Os vários estágios de
maturação dos botões foram fixados em álcool 70%, sendo posteriormente
seccionados longitudinalmente para análise sob estereomicroscópio da disposição
dos verticilos reprodutivos em cada momento respectivo. Outros botões (n=60)
foram marcados e acompanhados ininterruptamente até a sua senescência para
registro do início, sequencia e duração da antese. A receptividade do estigma foi
analisada a cada hora a partir do início da antese, mergulhando o gineceu de cinco
flores previamente ensacadas em solução 0,25% de permanganato de potássio
(KMnO4), sendo observada, após cinco minutos, a ocorrência ou não de coloração
da área estigmática (Robinsohn 1924). Para verificar a emissão de odor. 15 flores
foram colocadas em recipiente de vidro, ficando este fechado por cerca de 30
17
minutos, transcorrido esse período, o recipiente foi aberto e o odor inalado teve seu
aroma inferido de acordo com Dafni et al (2005).
Sistema Reprodutivo
Flores foram marcadas e deixadas livres em dias ensolarados, sem
manipulação, para verificar a formação natural de frutos (n=100). Os demais
experimentos de polinização controlada foram realizados sempre em flores
ensacadas desde a fase de botão. Nelas, toda manipulação era realizada no
intervalo após a abertura da flor antes do início da receptividade estigmática (7h à
9h). As manipulações envolveram processos distintos como emasculação com
auxílio de micropinça, remoção de grãos de pólen acumulados na corola com auxilio
de pinceis e retirada dos grãos depositados nos estigmas durante a pré antese com
auxilio fita adesiva, além de deposição de pólen exógeno sobre os estigmas. Como
os grãos eram visíveis a olho nú, foi possível verificar de forma segura a retirada ou
deposição das respectivas cargas de pólen.
A agamospermia foi testada, emasculando a flor e retirando os grãos de pólen
já depositados sobre a corola e estigmas antes da abertura (n=10). Para a
autopolinização espontânea foram feitos três testes a fim de verificar o sucesso
reprodutivo proveniente da deposição de pólen apenas na pré-antese (a), apenas na
murcha (b) e em ambos os casos simultaneamente (c). Assim as manipulações
foram feitas: a - emasculando as flores logo após sua abertura e retirando os grãos
de pólen acumulados sobre a corola, não retirando grãos de pólen acumulados
sobre os estigmas (n=20); b - retirando os grãos de pólen já depositados nos
estigmas em pré-antese, não emasculando nem removendo grãos de pólen da
corola (n=20); e c - sem manipulação alguma (n=30).
O teste referente à polinização mista foi feito depositando manualmente os
grãos de pólen da mesma flor e de flores de outros indivíduos sobre os estigmas
(n=30). Para a polinização cruzada a manipulação foi feita emasculando e retirando
o pólen acumulado na pré antese sobre a corola e estigmas, e posteriormente
depositando manualmente grãos de pólen de outro individuo sobre os estigmas das
flores manipuladas.
18
Foi utilizado o Teste G, realizado com auxilio do programa BioEstat 5.0, afim
de verificar possíveis diferenças significativas entres os sucessos reprodutivos
provenientes dos diversos tratamentos de polinização.
Resultados
Morfologia floral
As flores de Sida cordifolia estão dispostas em inflorescências axilares ou
terminais (Figura 2A), apresentando cálice verde, pentâmero, gamossépalo e
persistente no fruto. A corola é pentâmera, com pétalas bastante delicadas que
variam em cores intermediárias do amarelo ao vermelho, sendo unidas pela base
até a altura do ovário (Figura 2B-D). A base interna da corola, independente da cor,
apresenta-se com tonalidade mais escura (Figura 2B-C). O diâmetro do cálice e da
corola foram respectivamente 8,9±1,3 mm e 16,7±2,3 mm (Tabela 1).
O androceu possui em média 55±13 estames amarelos, fusionados pelos
filetes, formando um tubo estaminal (Figura 2D, Tabela 1), que circunda o gineceu e
está adnado às pétalas. A altura do tubo estaminal variou de 2,13 a 4,55 mm,
apresentando a partir desse ponto, filetes livres que suportam, cada um, uma antera
monoteca. Esses, por sua vez, curvam-se em diversos níveis dando ao androceu um
aspecto globoso atingindo um diâmetro médio de 3,5±0,7 mm e alcançando uma
altura máxima em referência ao receptáculo de 5,3±0,8. A quantidade de grãos de
pólen por antera variou entre 21 e 76, apresentando a média de 2334±1250 grãos
por flor (Tabela 1).
O gineceu é formado por nove a 12 carpelos (Tabela 1), fusionados apenas
na região do ovário e na base do estilete. Os estiletes são bastante delgados. Cada
carpelo possui um lóculo com um óvulo de placentação axial. A maioria das flores
apresentou 10 carpelos (44%), seguida de 11 (33%), nove (20%) e 12 (3%). O
ovário é supero e encontra-se sobre uma continuação do receptáculo acima do
perianto formando uma cavidade de tecido esponjoso entre os carpelos. Sobre cada
carpelo encontram-se duas estruturas pontiagudas que no fruto maduro formarão as
aristas (projeções de cada mericarpo que auxiliam na epizoocoria). Os estigmas são
do tipo captado, com gineceu possuindo uma altura média de 6,7±0,5 mm,
19
posicionados então acima das anteras a uma distância média de 1,3±0,7mm (Tabela
1), em alguns indivíduos são avermelhados.
Sequência de Antese
No botão, os estames e os estiletes encontram-se flexionados (Figura 3A),
mantendo contato entre anteras e estigmas. Uma a duas horas antes da abertura da
flor, a corola ainda fechada projeta-se para fora do cálice, neste momento ocorre
autopolinização espontânea por um mecanismo bastante semelhante à cleistogamia
de pré antese – diferindo apenas pelo estigma não estar receptivo - uma vez que se
inicia a deiscência das anteras e ocorre deposição de grãos de pólen sobre os
estigmas. Também ocorre deposição de pólen sobre a corola, tecas e filetes durante
todo o período de deiscência da antera. Ao iniciar a abertura das pétalas, entre
07:00 h e 09:00 h (Figura 4), estames e estiletes se distendem de forma que os
estigmas se posicionam acima das anteras, permanecendo nessa posição por toda
antese (Figura 3B). É possível que ocorra mudanças nesta organização através da
ação de visitantes florais (abelhas, borboletas e vespas, visualizadas durante o
registro da antese). Caso os visitantes entrem em contato com os estiletes podem
forçá-los flexionando-os, possibilitando o contato de estigmas com anteras. Os
visitantes podem ainda modificar a disposição dos estames ao contatá-los, uma vez
que estes respondem ao toque retraindo-se. A partir das 10:00 h, cálice e corola
atingem a sua maior abertura.
Os estigmas tornam-se receptivos cerca de 10:30 h (Figura 4) e assim
permanecem até o fim da antese. Por volta das 11:30 h, inicia-se a murcha da corola
e às 12:00 h, o fechamento do cálice, forçando as pétalas a se fecharem entrando
novamente em contato com os estames e estiletes (Figura 3C). Nesse momento
ocorre espontaneamente um mecanismo de autopolinização tardia, devido aos grãos
de pólen acumulados sobre as pétalas, filetes e tecas, entrarem em contato com os
estigmas. Às 14:00 h todas as flores se encontram fechadas (Figura 4). No dia
seguinte à antese ocorre a queda da corola, juntamente com o androceu e parte do
gineceu (estiletes e estigmas), permanecendo o cálice protegendo o ovário, que
neste momento já trata-se do fruto em formação. Não foi constatada a emissão de
odores durante todo o período de antese.
20
Sistema reprodutivo
Os resultados dos experimentos de polinização controlada (Tabela 2)
indicaram Sida cordifolia como uma espécie autocompatível e autogâmica,
ocorrendo formação de frutos por autopolinização espontânea e manual, e por
polinização mista e cruzada. De maneira geral não foram encontradas diferenças
significativas entre os tratamentos de polinização, excetuando-se apenas o
tratamento de agamospermia (p=0,0001) onde não houve formação de frutos.
Nos experimentos referentes à autopolinização espontânea, o tratamento sem
manipulação obteve maior sucesso reprodutivo e apresentando diferença
significativa em relação aos tratamentos de autopolinização semelhante à
cleistogâmia de pré-antese (p=0,0042) e autopolinização tardia pela ação da corola
(p=0,0004). Estes dois últimos ao serem comparados entre si não apresentaram
diferença significativa (p=0,7518) (Tabela 2).
Discussão
Percebemos diversas características que propiciam a polinização cruzada em
Sida cordifolia. Ainda assim, como esperado, foram encontrados mecanismos
especializados de autopolinização. Por sua vez estes mecanismos ocorrem em
virtude da estrutura de sua flor bem como eventos precisamente marcados durante a
antese.
A flor de Sida cordifolia pode ser enquadrada no tipo taça, que permite fácil
acesso do polinizador ao recurso floral. As pétalas formam uma plataforma de pouso
e têm cores vivas, além de possuir uma base interna mais escura sugerindo sua
funcionalidade como guia de néctar. Estas características podem contribuir para a
atração de polinizadores, principalmente abelhas, uma vez que tratam de
características associadas à melitofilia (Faegri and Pijl 1979).
Embora o número de grãos de pólen encontrado seja baixo, como em
Malvaceae, eles são considerados grandes (Cruz-Barroso et al 2006), sugerindo
uma biomassa de pólen considerável, o que, segundo Cruden (2000), possibilita o
uso destes como recurso. A disposição das anteras aglomeradas facilita uma
possível coleta, bem como o acúmulo dos grãos sobre tecas e filetes ao final da
antese.
21
Por serem delgados, os estiletes tem seu deslocamento ativo entre as anteras
facilitado no início da antese. Esta condição também permite que se curvem ao
serem empurrados pela corola durante seu fechamento. Há poucas informações
sobre movimentos de estiletes neste gênero. Um registro sutil e não detalhado é
feito por Buttrose et al (1977), referindo-se a Sida petrophila. A altura do estilete de
Sida cordifolia garante a elevação dos estigmas acima das anteras, evitando o
contato durante a antese. A separação espacial entre androceu e gineceu
impedindo autopolinização recebe o nome de hercogamia, que neste caso é apenas
temporária. Assim, durante determinado período da antese, a polinização cruzada é
favorecida.
A baixa razão pólen/óvulo (P/O) de Sida cordifolia ao ser relacionado com as
inferências de Cruden (1977) pode ser vista como indicativo de autogamia facultativa
assim como esperado neste trabalho.
Sida cordifolia apresenta dicogamia parcial, que é a maturação dos verticilos
reprodutivos em momentos distintos (Dafni et al 2005), marcada pela protandria, ou
seja, ocorre deiscência das anteras antes do estigma estar receptivo. Todavia, como
existe uma pequena sobreposição entre a receptividade do estigma e a deiscência
das anteras essa dicogamia é apenas parcial. No entanto durante a sobreposição,
as estruturas reprodutivas encontram-se separadas, o que impede a ocorrência de
deposição do pólen da própria flor neste momento.
Durante a antese de S. cordifolia observam-se dois eventos que culminam em
autopolinização. O primeiro se assemelha à dita cleistogamia de pré-antese, onde a
flor abre-se normalmente sendo funcionalmente cleistógama por realizar
autopolinização ainda no botão (Richards 1997). Este mecanismo é denominado
cleistogamia de pré-antese já registrado em Ocimum officinalis (Almeida et al 2004)
e O. canum (Silva et al 2008) (Lamiaceae), Hydrobryopsis sessilis (Podostemaceae)
(Shegal et al, 2008), Epipactis microphylla (Orchidaceae) (Bonatti et al, 2006) e
Eupatorium squalidum (Asteraceae) (Coleman and Coleman, 1988).
O que distingue o mecanismo encontrado em Sida cordifolia da cleistogamia
de pré-antese é o fato do estigma tornar-se receptivo só após a abertura da flor,
permitindo um intervalo de tempo onde pode ocorrer a deposição de pólen exógeno
tornando a autofecundação não obrigatória. Ainda assim, é importante salientar que
o pólen depositado no início da antese se mantém viável até o estigma tornar-se
receptivo, gerando considerável produção de frutos como será visto nos
22
experimentos de polinização. O mesmo ocorre em outras espécies de Malvaceae,
como nas do gênero Hibisco, estudadas por Akpan (2000), H. asper, H. physaloides,
H. sabdariffa e H. surattensis. Nesse estudo, o autor aponta o confinamento dos
estigmas entre as anteras e a deposição de pólen antes da antese como tendências
evolutivas para endogamia. É fundamental para esse mecanismo a deiscência da
antera com a corola ainda fechada garantindo o contato com os estigmas, caso
contrário, a deposição de pólen não ocorreria.
O segundo evento é a autopolinização tardia, embora já documentada em
Malvaceae, que se dá através da curvatura dos estiletes. A autopolinização tardia
em S. cordifolia ocorre devido a outro fator: as pétalas, ao murcharem, dobram-se
empurrando os estiletes e levando os estigmas ao contato com o pólen acumulado
na própria corola, filetes e tecas. Situação semelhante ocorre em: Mimulus guttatus
(Phrymaceae) (Jeffrey 1990; Arathi and Kelly 2004;), Pedicularis dunniana
(Orobanchaceae) (Sun et al 2005), Incarvillea sinensis (Bignoniaceae) (Rongming et
al 2007), onde o contato de estigmas receptivos com a corola no momento da
murcha ou queda permite que o pólen acumulado durante a antese seja depositado
no estigma. Deste modo temos neste trabalho o primeiro registro de autopolinização
tardia por ação da corola para a família Malvaceae. Para que ocorra esse
mecanismo é de fundamental importância que o estigma mantenha-se receptivo até
o momento da murcha, caso contrário os grãos de pólen não germinariam,
impedindo a fecundação.
Embora tenhamos encontrado mecanismos especializados de autopolinização
na espécie, o investimento em atrativos visuais na corola, a apresentação de
recursos, bem como a hercogamia temporária e dicogamia parcial propiciam a
polinização cruzada. A existência destas duas realidades em uma mesma espécie
pode ser explicada por Baker (1974) que afirma que ruderais, mesmo autógamas,
geralmente mantém a possibilidade de polinização cruzada, Richards (1994) associa
esse fenômeno à vida relativamente curta do vegetal, que possuindo menores
chances de um cruzamento garante assim seu sucesso reprodutivo. Trata-se de um
modelo evolutivo interessante, onde as vantagens da autocompatibilidade e auto-
incompatibilidade co-existem.
Como esperado, os resultados dos experimentos de polinização apontaram
S. cordifolia como uma espécie autocompatível e autogâmica. Registra-se ainda
uma atuação complementar de ambos mecanismos de autopolinização aqui
23
descritos, pois ao serem testados isoladamente, cada um alcançou cerca de metade
do sucesso reprodutivo, não havendo diferença significativa entre eles. A
autopolinização espontânea sem manipulação, exprimiu máxima produção de frutos,
tendo sido encontrada diferença significativa nessa situação. Estes mecanismos
agindo de forma complementar em dois momentos enfáticos da antese, abertura e
fechamento, revelam uma condição complexa de autopolinização espontânea
bastante eficiente e que ainda preserva a possibilidade de polinização cruzada. Seus
valores bem próximos ao da autopolinização manual ressaltam a eficiência deste sis
tema de autogamia, bem como a produção de frutos equiparada à polinização mista
e cruzada.
Conclusões
A morfologia floral, contribuem para os eventos de autopolinização
espontânea, o arranjo da corola, bem como os mecanismos envolvidos na abertura
e fechamento da mesma, seus estiletes delgados e suas anteras aglomeradas. Além
disso, a espécie possui baixa razão pólen óvulo que é indicativo de autogamia.
Já nos eventos desde a pré-antese até o murchamento a contribuição parte
de dois eventos: deiscência da antera com a flor ainda está fechada e o estigma
manter-se receptivo até a murcha. Juntas, estas características morfológicas e
eventos de antese, permitem que ocorram dois mecanismos especializados de
autopolinização em Sida cordifolia: um bastante semelhante à cleistogamia de pré-
antese e outro que trata-se de uma autopolinização tardia por ação do fechamento
da corola. Estes mecanismos atuam de forma complementar alcançando juntos
quase 100% de produção de frutos (equiparando-se à polinização mista e cruzada),
entretanto, separados, cada um chega a cerca de metade deste sucesso.
Outros estudos nas demais espécies de Sida podem auxiliar a entender os
mecanismos que no geral garantem sucesso do grupo como autógamo. Neste
trabalho nos dá uma pista importante ao mostrar que pode não tratar-se de um
sistema simples, mas de um elaborado arranjo entre estruturas florais e eventos da
antese.
24
Agradecimentos
Ao PIBIC/CNPq/UFPE, pela bolsa concedida durante a execução do projeto.
À Técnica Maria Olívia de Oliveira Cano do herbário Dárdano de Andrade Lima pela
identificação do material botânico. E às crianças residentes no Loteamento Bau, pela
companhia e colaboração nos trabalhos de campo.
Resumo
Sida é um dos gêneros mais conhecidos de Malvaceae, família onde há
registros de mecanismos de autopolinização bastante complexos. Como neste
gênero a autogamia é preponderante, motivo de seu sucesso como ruderal, essa
situação nos levou a questionar sobre seus possíveis mecanismos de
autopolinização. Para elucidar esta questão, a biologia floral e o sistema reprodutivo
de Sida cordifolia foram estudados em uma área urbana da Zona da Mata de
Pernambuco - Brasil. A configuração da corola, os estiletes delgados e as anteras
aglomeradas; bem como, o início da deiscência da antera com a flor ainda fechada e
o estigma mantendo-se receptivo até a murcha; são fatores que contribuem para
seus eventos de autopolinização. Foram registrados e testados dois tipos de
autopolinização espontânea: um semelhante a cleistogamia de pré-antese e outro
sendo a autopolinização tardia por ação de movimentos da corola; tais mecanismos
atuam de maneira complementar, sendo o primeiro registro desse tipo para a família.
A autopolinização espontânea na espécie gera alta produção de frutos, equiparando-
se, inclusive à polinização mista ou cruzada, o que otimiza a ocupação de diferentes
ambientes, inclusive aqueles altamente antropizados.
Palavras Chave: Autogamia; autopolinização tardia; cleistogamia de
pré-antese; Sida; Malvaceae.
25
Referências
AKPAN G A. 2000. Cytogenetic characteristics and the breeding system in six
Hibiscus species. Theoretical and Applied Genetics. Theor Appl Genet 100: 315–
318.
ALMEIDA O S, SILVA A H B, SILVA A B, SILVA A B AND AMARAL C L F. 2004.
Estudo da biologia floral e mecanismos reprodutivos do alfavacão (Ocimum
officinalis L.) visando o melhoramento genético. Acta Sci Biol Sci 26: 343-348.
ALVES ET AL. 2009. Flora de Mirandiba. Associação de Plantas do Nordeste –
Recife.
ARATHI H S AND KELLY, J. K 2004. Corolla morphology facilitates both autogamy
and bumblebee pollination in Mimulus guttatus. Int J Plant Sci 165: 1039-1045.
BAKER H G. 1974. The evolution of weeds. Annu Rev Ecol Evol Syst 5: 1-24.
BONATTI P M, SGARBI E AND DEL PRETE C. 2006. Gynostemium
micromorphology and pollination in Epipactis microphylla (Orchidaceae). J Plant Res
119: 431-437.
BOVINI M G, CARVALHO-OKANO R M AND VIEIRA M F. 2001. Malvaceae A. Juss.
no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 52: 17-47.
BUTTROSE M S, GRANT W J R AND LOTT J N A. 1977. Reversible
Curvature of Style Branches of Hibiscus trionum L., a Pollination Mechanism. Aust J
Bot 25: 567-570.
COELHO C P AND BARBOSA A A A. 2003. Biologia reprodutiva de Palicourea
macrobotrys Ruiz & Pavon (Rubiaceae): um possível caso de homostilia no gênero
Palicourea Aubl. Revta Brasil Bot 26: 403-413.
COLEMAN J R AND COLEMAN M A. 1988. Embryology and cytogenetics of
apomictic triploid Eupatorüun squalidum OC. (Compositae). Rev Bras Genét 11:
129-148.
CORREIA N M AND DURIGAN J C. 2004. Emergência de plantas daninhas em solo
coberto com palha de cana-de-açúcar. Planta Daninha 22: 11-17.
CRUDEN R W. 1977. Pollen-ovule ratios: A conservative indicator of breeding
systems in flowering plants. Evolution 31: 32-46.
CRUDEN R W. 2000. Pollen grains: why so many? J Syst Evol 222: 143–165.
26
CRUZ-BARROS M A V, CORRÊA A M S AND MAKINO-WATANABE H. 2006.
Estudo polínico das espécies de Aquifoliaceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae,
Malvaceae, Phytolaccaceae e Portulacaceae ocorrentes na restinga da Ilha do
Cardoso (Cananéia, SP, Brasil). Revta Brasil Bot 29: 145-162.
CULLEY T M AND KLOOSTER M R. 2007. The cleistogamous breeding system: a
review of its frequency, evolution, and ecology in angiosperms. Bot Rev 73: 1-30.
DAFNI A, KEVAN P G AND HUSBAND B C. 2005. Practical pollination biology.
Cambridge University Press, Cambridge.
DRIEMEIER D, COLODEL E M, GIMENO E J AND BARROS S S. 2000. Lysosomal
Storage Disease Caused by Sida carpinifolia Poisoning in Goats Vet Pathol 37: 153-
159.
ENDRESS P K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers.
Cambridge University Press. 511PP.
FAEGRI K AND PIJL L V D. 1979. The principles of pollination ecology. Pergamon
Press. Oxford.
FERREIRA M B, MACEDO G A R AND LACA-BUENDIA J P. 1984. Plantas
daninhas com possibilidades de forrageiras para bovinos em condições de cerrado.
Planta Daninha 7: 41-47.
FRYXELL P A. 1988. Malvaceae of Mexico. Systematic Botany Monographs 25: 1-
475.
GOTTSBERGER G. 1986. Some pollination strategies in Neotropical savannas and
forests. J Syst Evol 152: 29-45
JEFFREY A D. 1990. Role of corolla abscission in delayed selfpollination of Mimulus
guttatus (Scrophulariaceae). Amer J Bot 77: 1505-1507.
KOSCHINITZKE C AND SAZIMA M. 1997. Biologia floral de cinco espécies de
Passiflora L. (Passifloraceae) em mata semidecidua. Revta Brasil Bot 20: 119-126.
LARA J F R, MACEDO J F AND BRANDÃO M. 2003. Plantas daninhas em
pastagens de várzeas no estado de Minas Gerais. Planta Daninha 21: 11-20.
LIU K W, LIU Z J, HUANG L, LI L Q, CHEN L J AND TANG G D. 2006.
Pollination: Self-fertilization strategy in an orchid Nature 441: 945-946
MORATO E F AND CAMPOS L A O. 2000. Partição de recursos florais de espécies
de Sida Linnaeus e Malvastrum càromandelianum (Linnaeus) Garcke (Malvaceae)
entre Cephalurgus anomalus Moure & Oliveira (Hymenoptera, Andrenidae,
27
Panurginae) e Melissoptila cnecomala (Moure) (Hymenoptera, Apidae, Eucerini).
Revta Bras Zool 17: 705-727.
NOGUEIRA-NETO P. 1997. Vida e criação de abelhas indígenas sem-ferrão. São
Paulo: Nogueirapis.
PEREIRA V S, SANTOS I A S, BRAGA K S M AND CONTRERA F A L. 2003.
Forrageamento de Melissoptila thoracica Smith (Hymenoptera, Eucerini, Apoidea)
em flores de Sida (Malvaceae). Revta Bras Zool 20: 427–432.
PETANIDOU T AND SMETS E. 1995. The potential of marginal lands for bees and
apiculture: nectar secretion in Mediterranean shrublands. Apidologie, Le Ulis, 26: 39-
52.
RICHARDS A J. 1997. Plant breeding systems. Chapman & Hall, Londres.
Robinsohn I. 1924. Die farbungsreaktion der narbe, stigmatochromie, als morpho-
biologische blütenuntersuchungs methode. Sitzungsberichten Akademischer
Wissenschaft Wien, Mathematics, Abteilung I 133:180-213.
RONDON-NETO R M AND GAMA J R V. 2003. Biomassa acima do solo de
espécies herbáceas e subarbustivas com potencial medicinal em uma vegetação
secundária. Ci Fl 13: 19-24.
RONGMING Q, XIAOJIE L, YIBO L U O, MING D, HUANLI X AND XUAN C. 2007.
Wind-Dragged Corolla Enhances Self-Pollination: A New Mechanism of Delayed
Self-Pollination. Ann Bot 100: 1155–1164.
RUAN C, CHEN S, LI Q AND SILVA J A T. 2011. Adaptive evolution of context-
dependent style curvature in some species of the Malvaceae: a molecular
phylogenetic approach. J Syst Evol 297: 57-74.
SANGALLI A, VIEIRA M C AND HEREDIA N A Z. 2002. Levantamento e
caracterização de plantas nativas com propriedades medicinais em fragmentos
florestais e de cerrado de Dourados - MS, numa visão etnobotânica Acta Hort 569:
173-184.
SEHGAL A, SETHI M AND RAM H Y M. 2009. Development of the floral shoot and
pre-anthesis cleistogamy in Hydrobryopsis sessilis (Podostemaceae). Bot J Linean
Soc 159: 222–236.
SEITZ A L, COLODEL E M, BARROS S S AND DRIEMEIER D. 2005. Intoxicação
experimental por Sida carpinifolia (Malvaceae) em ovinos. Pesqui Vet Bras 25: 15-
20.
28
SILVA A B, SOUZA M F, SILVA A H B, ALMEIDA O S, SILVA A B AND AMARAL C
L F. 2008. Biologia floral e mecanismos reprodutivos de Ocimum canum Sims
(Lamiaceae). Biotemas 21: 33-40
SOUZA V C AND LORENZI H. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para
identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil. Instituto
Plantarum. São Paulo.
SUN S G, GUO Y H, GITURU R W AND HUANG S Q. 2005. Corolla wilting
facilitates delayed autonomous self-pollination in Pedicularis dunniana
(Orobanchaceae). J Syst Evol 251: 229–237.
WANG Y, ZHANG D, RENNER S S AND CHEN Z. 2004. A new self-pollination
mechanism. Nature 431: 39-40
29
Tabela 1 - Morfometria floral de Sida cordifolia (Malvaceae) em área urbana do
município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco.
Caracteres florais Quantidade
média±dp
Comprimento
(mm)
média±dp
Cálice 5 sépalas 8,9±1,3 Ø
Corola 5 pétalas 16,7±2,3 Ø
Androceu 55±13 estames 3,5±0,7 Ø
Tubo estaminal 1 3,6±0,6 ↨
Altura máxima das anteras - 5,3±0,8
Grãos de pólen por antera 40±14 -
Grãos de pólen por flor 2334 ±1250 -
Gineceu 10,2±0,8 carpelos 6,7±0,5 ↨
Número de óvulos por flor 10,2±0,8 -
Distância entre estigmas e
anteras
- 1,3±0,7
Razão p/o 227,2±116,5 -
Ø - diâmetro
↨ - altura
30
Tabela 2. Resultados dos experimentos de polinização natural e controlada de Sida cordifolia em uma área urbana do município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco.
Tratamento Flores Frutos Sucesso (%)
Polinização natural¹ 100 72 72ª
Agamospermia² 10 0 0b
Autopolinização espontânea
a) Emasculação e remoção na antese (semelhante a cleistogamia de pré-antese)³
20 11 45a a
b) Remoção pré-antese (autopolinização tardia)4
20 9 55a a
c)Sem manipulação5 30 28 93a b
Autopolinização manual5 20 16 80ª
Polinização mista6 30 25 83ª
Polinização cruzada² 20 14 70ª
¹Flores não ensacadas e sem manipulação;
²Flores ensacadas com remoção de estames e dos grãos de pólen já depositados nos estigmas e na
corola durante a pré-antese, podendo haver depósito manual de grãos de pólen sobre os estigmas,
oriundos de flores de indivíduos diferentes (polinização cruzada) ou não (agamospermia);
³Flores ensacadas com remoção dos estames e dos grãos de pólen acumulados na corola, sem
remover os grãos depositados nos estigmas durante a pré-antese;
4Flores ensacadas com remoção apenas dos grãos de pólen depositados nos estigmas durante a pré-
antese;
5Flores ensacadas sem remoção de qualquer estrutura floral, podendo haver depósito manual de
grãos de pólen sobre os estigmas da mesma flor (autopolinização manual), ou não (autopolinização
espontânea);
6Não há remoção de qualquer estrutura floral, havendo depósito de grãos de pólen oriundos da
mesma flor e de flores de indivíduos diferentes sobre o estigma.
a, b Letras diferentes indicam diferença significativa entre os valores (p<0,05)
31
Figura 1: Esquema de corte longitudinal da flor de Sida cordifolia indicando as
estruturas medidas na análise de morfometria. A. Diâmetro da corola; B. Diâmetro do
cálice; C. Diâmetro do androceu; D. Altura do gineceu; E. Altura do tubo estaminal.
32
Figura 2. Flores de Sida cordifolia (Malvaceae) em área urbana do município de
Vitória de Santo Antão, Pernambuco. A. Inflorescência terminal; B. Flor com padrão
de coloração amarela; C. Flor com padrão de coloração vermelha; D. Corte
longitudinal da flor, mostrando a máxima extensão de fusão das pétalas (seta), a
partir de sua inserção no receptáculo (r), e o tubo estaminal (te).
33
Figura 3. Diferentes fases de flores de Sida cordifolia (Malvaceae) em área urbana
do município de Vitória de Santo Antão, Pernambuco. A. Corte longitudinal de Botão
em pré-antese; B. Distensão máxima dos estiletes acima das anteras; C. Corte
longitudinal de flor após murcha.
34
Figura 4 – Sequência de antese de Sida cordifolia em áreas urbanas do município
de Vitória de Santo Antão, Pernambuco. (A. Pré antese; B. Antese; C. Pós-antese).
A B
Protrusão da corola
Deiscência das anteras
Abertura da corola
Receptividade do estigma
Murchamento da corola
Queda da corola,
androceu e estiletes
C
35
Anexo - Normas da revista Anais da Academia Brasileira de
Ciências
(fonte: http://www.scielo.br/revistas/aabc/pinstruc)
TIPOS DE TRABALHOS
Artigos. Sempre que possível, os artigos devem ser subdivididos nas
seguintes partes: 1. Página de rosto; 2. Abstract (escrito em página
separada, 200 palavras ou menos, sem abreviações); 3. Introdução; 4.
Materiais e Métodos; 5. Resultados; 6. Discussão; 7. Agradecimentos
quando necessário; 8. Resumo e palavras-chave (em português - os
autores estrangeiros receberão assistência); 9. Referências. Artigos de
algumas áreas, como Ciências Matemáticas, devem observar seu formato
usual. Em certos casos pode ser aconselhável omitir a parte (4) e reunir as
partes (5) e (6). Onde se aplicar, a parte de Materiais e Métodos deve
indicar o Comitê de Ética que avaliou os procedimentos para estudos em
humanos ou as normas seguidas para a manutenção e os tratamentos
experimentais em animais.
PREPARO DOS ARTIGOS
Os artigos devem ser preparados em espaço duplo. Depois de aceitos nenhuma
modificação será realizada, para que nas provas haja somente correção de erros
tipográficos.
Tamanho dos artigos. Embora os artigos possam ter o tamanho necessário para a
apresentação concisa e discussão dos dados, artigos sucintos e cuidadosamente
preparados têm preferência tanto em termos de impacto quando na sua facilidade de
leitura.
Tabelas e ilustrações. Somente ilustrações de alta qualidade serão aceitas. Todas
as ilustrações serão consideradas como figuras, inclusive desenhos, gráficos,
mapas, fotografias e tabelas com mais de 12 colunas ou mais de 24 linhas (máximo
36
de figuras gratuitas: cinco figuras). A localização provável das figuras no artigo deve
ser indicada.
Figuras digitalizadas. As figuras devem ser enviadas de acordo com as seguintes
especificações: 1. Desenhos e ilustrações devem ser em formato .PS/.EPS ou .CDR
(Postscript ou Corel Draw) e nunca inseridas no texto; 2. Imagens ou figuras em
meio tom devem ser no formato .TIF e nunca inseridas no texto; 3. Cada figura deve
ser enviada em arquivo separado; 4. Em princípio, as figuras devem ser submetidas
no tamanho em que devem aparecer na revista, i.e., largura de 8 cm (uma coluna)
ou 12,6 cm (duas colunas) e com altura máxima para cada figura menor ou igual a
22 cm. As legendas das figuras devem ser enviadas em espaço duplo e em folha
separada. Cada dimensão linear das menores letras e símbolos não deve ser menor
que 2 mm depois da redução. Somente figuras em preto e branco serão aceitas. 5.
Artigos de Matemática, Física ou Química podem ser digitados em Tex, AMS-Tex ou
Latex; 6. Artigos sem fórmulas matemáticas podem ser enviados em .RTF ou em
WORD para Windows.
Página de rosto. A página de rosto deve conter os seguintes itens: 1. Título do
artigo (o título deve ser curto, específico e informativo); 2. Nome (s) completo (s) do
(s) autor (es); 3. Endereço profissional de cada autor; 4. Palavras-chave (4 a 6
palavras, em ordem alfabética); 5. Título abreviado (até 50 letras); 6. Seção da
Academia na qual se enquadra o artigo; 7. Indicação do nome, endereço, números
de fax, telefone e endereço eletrônico do autor a quem deve ser endereçada toda
correspondência e prova do artigo.
Agradecimentos. Devem ser inseridos no final do texto. Agradecimentos pessoais
devem preceder os agradecimentos a instituições ou agências. Notas de rodapé
devem ser evitadas; quando necessário, devem ser numeradas. Agradecimentos a
auxílios ou bolsas, assim como agradecimentos à colaboração de colegas, bem
como menção à origem de um artigo (e.g. teses) devem ser indicados nesta seção.
Abreviaturas. As abreviaturas devem ser definidas em sua primeira ocorrência no
texto, exceto no caso de abreviaturas padrão e oficial. Unidades e seus símbolos
devem estar de acordo com os aprovados pela ABNT ou pelo Bureau International
des Poids et Mesures (SI).
Referências. Os autores são responsáveis pela exatidão das referências. Artigos
publicados e aceitos para publicação (no prelo) podem ser incluídos. Comunicações
pessoais devem ser autorizadas por escrito pelas pessoas envolvidas. Referências a
37
teses, abstracts de reuniões, simpósios (não publicados em revistas indexadas) e
artigos em preparo ou submetidos mas ainda não aceitos, podem ser citados no
texto como (Smith et al. unpublished data) e não devem ser incluídos na lista de
referências.
As referências devem ser citadas no texto como, por exemplo, (Smith 2004), (Smith
and Wesson 2005) ou, para três ou mais autores, (Smith et al. 2006). Dois ou mais
artigos do mesmo autor no mesmo ano devem ser distinguidos por letras, e.g. (Smith
2004a), (Smith 2004b) etc. Artigos com três ou mais autores com o mesmo primeiro
autor e ano de publicação também devem ser distinguidos por letras.
As referências devem ser listadas em ordem alfabética do primeiro autor sempre na
ordem do sobrenome XY no qual X e Y são as iniciais. Se houver mais de 10
autores, use o primeiro seguido de et al. As referências devem ter o nome do artigo.
Os nomes das revistas devem ser abreviados. Para as abreviações corretas,
consultar a listagem de base de dados na qual a revista é indexada ou consulte a
World List of Scientific Periodicals. A abreviatura para os Anais da Academia
Brasileira de Ciências é An Acad Bras Cienc. Os seguintes exemplos são
considerados como guia geral para as referências.
Artigos
ALBE-FESSARD D, CONDES-LARA M, SANDERSON P AND LEVANTE A. 1984a.
Tentative explanation of the special role played by the áreas of paleospinothalamic
projection in patients with deafferentation pain syndromes. Adv Pain Res Ther 6:
167-182.
ALBE-FESSARD D, SANDERSON P, CONDES-LARA M, DELANDSHEER E,
GIUFFRIDA R AND CESARO P. 1984b. Utilisation de la depression envahissante de
Leão pour l'étude de relations entre structures centrales. An Acad Bras Cienc 56:
371-383.
KNOWLES RG AND MONCADA S. 1994. Nitric oxide synthases in mammals.
Biochem J 298: 249-258.
PINTO ID AND SANGUINETTI YT. 1984. Mesozoic Ostracode Genus
Theriosynoecum Branson, 1936 and validity of related Genera. An Acad Bras Cienc
56: 207-215.
Livros e Capítulos de Livros
DAVIES M. 1947. An outline of the development of Science, Athinker's Library, n.
120. London: Watts, 214 p.
38
PREHN RT. 1964. Role of immunity in biology of cancer. In: NATIONAL CANCER
CONFERENCE, 5, Philadelphia Proceedings …., Philadelphia: J.B. Lippincott, p. 97-
104.
UYTENBOGAARDT W AND BURKE EAJ. 1971. Tables for microscopic identification
of minerals, 2nd ed., Amsterdam: Elsevier, 430 p.
WOODY RW. 1974. Studies of theoretical circular dichroism of Polipeptides:
contributions of B-turns. In: BLOUTS ER ET AL. (Eds), Peptides, polypeptides and
proteins, New York: J Wiley & Sons, New York, USA, p. 338-350.
Outras Publicações
INTERNATIONAL KIMBERLITE CONFERENCE, 5, 1991. Araxá, Brazil. Proceedings
... Rio de Janeiro: CPRM, 1994, 495 p.
SIATYCKI J. 1985. Dynamics of Classical Fields. University of Calgary, Department
of Mathematics and Statistics, 55 p. Preprint n. 600.
