MELHORAMENTO DE PLANTASAUTÓGAMAS

• Conceitos importantes:• População: grupo de indivíduos da mesma

espécie com estruturas genéticas diferentes, compartilhando espaço e tempo.

• Espécie: grupo de indivíduos que possui a capacidade de trocar alelos livremente entre si, porém não com indivíduos de outro grupo.

• Variedade: em milho significa uma população em equilíbrio.

• Cultivar: conjunto de indivíduos dentro da espécie que tem características definidas.

Clone: conjunto de indivíduos provenientes de

uma mesma planta por propagação assexuada.

Linhagem: conjunto de indivíduos idênticos que

tem homozigose em todos os locos.

Híbrido: indivíduo proveniente do cruzamento

entre indivíduos diferentes. Pode ser entre

cultivares ou linhagens.

• Epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada, inibição) - os alelos de um gene inibem a ação dos alelos de um outro par, que pode ou não estar no mesmo cromossomo.

• Endogamia é um sistema em que os acasalamentos se dão entre indivíduos aparentados, relacionados pela ascendência.

• Tem como efeito genético a diminuição da heterozigose e o aumento da homozigose

• A herdabilidade: Expressa a confiabilidade do

valor fenotípico como indicação do valor

genético; ou seja, é o grau de correspondência

entre o valor fenotípico e o valor genético, ou

entre o diferencial de seleção e o ganho de

seleção.

-Como somente o valor fenotípico do indivíduo

pode ser diretamente medido, mas é o valor

genético que determina sua influência na próxima

geração, deve ser avaliado a proporção da

variabilidade existente na população segregante

(F2) que é de natureza genética.

Vamos entender melhor o que é herdabilidade

genética?

PARÂMETRO GENÉTICOS

Geração Num. de Indivíduos Média Variância

(Fenotípica)

P1 20 50 6,0

P2 20 10 4,0

F1 50 25 5,0

F2 100 30 16,0

Variâncias Genética (VG) na População F2Com os dados disponíveis, estimam-se as variâncias:v(F2) = 16v(M) = [v(P1) + v(P2) + 2v(F1)]/4 = (6 +4 + 2X5)/4 = 5v(G) = v(F2) - v(M) = 16 - 5 = 11

Onde: v(M) = Variância ambiental

A herdabilidade (H²), pode ser estimada por:

H²= v(G)/[v(G)+v(M)] =

H²= v(G)/v(F2) = 11/16 = 0,687

H²= 0,687 ou 68,7% da variação apresentada pela

geração F2 é atribuído a causas genéticas, o

restante é atribuído ao ambiente.

H²= Variância genética/(Var. genética + Var. meio )

=GS/DS

DS = Xs – Xo (média dos selecionados – média da

pop. original)

DS= Diferencial de seleção

GS = Xc1 – Xo (média da pop. melhorada - média

da pop. original)

GS = H². DS

EX: Admite-se que a seleção de indivíduos

apresenta média é igual a 35. Sendo a média

original igual a 30. Pergunta-se: Qual o valor do

diferencial de seleção e do Ganho de seleção?

Diferencial de seleção: DS = Xs - Xo = 35 - 30 = 5

Ganhos por seleção: GS = H² . DS = 0,687 x 5 =

3,437

O valor de GS% = (100GS)/Xo = (100x3,437)/30 =

11,46% .

Média da população melhorada: média predita

para o primeiro ciclo de cultivo da progênie dos

indivíduos selecionados. É estimada por:

Xc1 = Xo + GS = 30 + 3,437 = 33,437

Assim, conclui-se que após o primeiro ciclo de

melhoramento a média será aumentada de 30 para

33,44.

• Estrutura genética de populações• As plantas autógamas se reproduzem

preferencialmente por autopolinização;• São constituídas por uma mistura de linhagens

homozigotas. • A variabilidade genética ocorre devido a

presença de diferentes genótipos homozigotos;• Mesmo quando a fecundação cruzada ocorre na

população, a heterozigose desaparece com as sucessivas autofecundações.

• Estrutura genética de populações√ Os indivíduos transmitem o seu genótipo integralmente

para os descendentes, quando totalmente endogâmicos (plantas homozigotas);

√ Nas espécies autógamas, os genótipos são fixados, e por isso são reproduzidos com precisão (GARANTIA DE EFICIENCIA DE SELEÇÃO DE GENOTIPOS);

F1= G1+E1 F2=G+G2 Genitor Descendentes

Reprodução precisa do Genótipo O agricultor poderá utilizar como semente os grãos

colhidos na geração anterior.

• Partindo de uma planta heterozigota para 1 loco, temos:

% HomozigotosF1 100% Aa 0%

F2 25% AA 50% Aa 25% aa 50%

F3 37,5% AA 25%Aa 37,5%aa 75%

• % Plantas Homozigotas

• Onde: m = no de gerações de autofecundações

• n= no de pares de genes em heterozigose

EX: Suponha 5 gerações com 5 pares de genes

R: % plantas homozigotos será de 85%

Variabilidade nas Espécies Autógamas

A)Variedades muito antigas

Ação conjunta de:

- Mutações naturais;

- Mistura mecânica de variedades;

-Cruzamentos naturais.

B) Variedades recentes

- São normalmente constituídas de um único

genótipo, ou alguns poucos genótipos diferentes

(2 a 4).

Simbologia utilizada na descrição de indivíduos

populações e famílias

Parentais

- Feminino e masculino

Progênies (hibridação ou auto-fecundação)

- F e S

O símbolo F, derivado de planta filial, é

amplamente utilizado pelos melhoristas:

empregado em casos de hibridação entre duas

linhagens, ou seja, quando a freqüência alélica nas

gerações segregantes é igual a ½;

- Plantas da geração F1, derivadas de cruzamentos

simples ou biparentais, são homogêneas

geneticamente;

- Geração F2 é derivada do intercruzamento dos

F1’s ou da autofecundação ( ) dos mesmos ⊗populações derivadas por sucessivas estarão nas ⊗gerações Fn(F3, F4, F..., F∞).

O índice do F sempre indica a geração da semente

- embrião - e não da planta.

• F2 colhidas individualmente

- As famílias derivadas serão simbolizadas por F 2:3

– o primeiro número do índice refere-se à geração

da planta que originou a família e o segundo índice

à geração utilizada para a sua avaliação .

O símbolo S será dado quando houver

intercruzamento ao acaso de vários (seleção

recorrente), ou quando a população segregante é

proveniente do cruzamento de vários pais em

proporções não definidas;

A diferença básica é S0 é adotado para a

população de referência ou em equilíbrio e,

portanto, equivale à geração F2;

- F2 ou S0 colhidas individualmente, as famílias

derivadas serão simbolizadas por F2:3, ou S0:1 o

primeiro número do índice refere-se à geração da

planta que originou a família e o segundo índice à

geração utilizada para a sua avaliação.

Métodos

I) Métodos para explorar a variabilidade genética existente nas populações

1) Introdução de linhagens;2) Seleção massal: caracteres de alta h2 (precocidade

na cultura do feijoeiro; resistência às doenças, etc.)

Alta h2: onde há uma boa correspondência entre o

fenótipo e o genótipo, ou seja, quando é pequena a

influência do ambiente na manifestação do caráter.

3) Seleção de Plantas Individuais com teste de progênie: caracteres de alta e baixa h2 (produtividade)

1.Introdução de linhagens: é considerado um

método de melhoramento, pois contribui

efetivamente para a melhoria do potencial

genético em uma dada região.

Visualizada sob dois enfoques:

- introdução de germoplasma para ser utilizado

como fonte de variabilidade em hibridações;

- uso direto em uma dada região.

Procedimentos legais a serem seguidos na

introdução

- Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

(CENARGEN);

- Lei de proteção de cultivares não há nenhuma

restrição na utilização de linhagens provenientes

de outros programas para fins de utilização em

hibridação.

Art. 10. Não fere o direito de propriedade sobre a cultivar protegida aquele que:I - reserva e planta sementes para uso próprio, em seu estabelecimento ou em estabelecimento de terceiros cuja posse detenha;II - usa ou vende como alimento ou matéria -prima o produto obtido do seu plantio, exceto para fins reprodutivos;III -utiliza a cultivar como fonte de variação no melhoramento genético ou na pesquisa científica;

IV - sendo pequeno produtor rural, multiplica sementes, para doação ou troca, exclusivamente para outros pequenos produtores rurais, no âmbito de programas de financiamento ou de apoio a pequenos produtores rurais, conduzidos por órgãos públicos ou organizações não-governamentais, autorizados pelo Poder Público.

O texto da Lei

•LEI Nº 9.456, DE 25 DE ABRIL DE 1997

• Institui a Lei de Proteção de Cultivares

e dá outras providências

http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/leis/L9456.htm

Identificar fontes de germoplasma

Ensaios de observação ou preliminares

Ensaios de rendimento Preliminares

Ensaios de adaptação preliminares

Ensaios de observação com repetição e Valor de Cultivo e Uso (VCU)

Registro da cultivar (MAPA)

Fonte de variabilidade

em hibridações

Ensaiosdiscriminatórios

Esquema de condução de populações introduzidas.

EX: ENSAIOS PRELIMINARES

Ensaios preliminares de 1º ano realizados a partir

de F8;

- Uso de 1 ou 2 repetições; 100 a 200 materiais;

- Avaliação em único local; Uso de 1 ou 2

testemunhas.

Objetivo

- Fazer um “ranking” dos materiais;

- Ver o comportamento dos materiais em parcelas.

- Embora o melhorista não tenha criado as linhagens, deve utilizar de suas habilidades para identificar aquelas que deverão se recomendadas aos agricultores;- Com a lei de proteção de cultivares, para que ocorra a introdução de linhagens de outros programas nacionais há necessidade de um acordo formal entre as instituições envolvidas, para que o material recomendado possa se comercializado como semente.

2) Seleção Massal• Em algumas espécies autógamas, tais como arroz e

feijão, muitos agricultores não possuem o hábito de adquirir sementes anualmente.

Nessa condição, é esperado que ocorra variabilidade dentro da “cultivar” em uso:

- Variabilidade é devido a mistura mecânica de linhagens diferentes, cruzamentos e ocorrência de mutação.

2) Seleção Massal (Cont.)• Utiliza basicamente a habilidade dos melhoristas

em, visualmente, identificar os indivíduos genotipicamente superiores

• Eficiente para caracteres de alta herdabilidade- Uma boa correspondência entre o fenótipo e o

genótipo, ou seja, quando é pequena a influência do ambiente na manifestação do caráter.

2) Seleção Massal (Cont.)

√ Definição: Agregado de indivíduos em Bulk.

Objetivo: melhorar o nível geral da população

pela seleção e reunião dos fenótipos

superiores.

• São selecionadas várias plantas formando uma

população;• Fundamentada apenas no fenótipo dos

indivíduos;• E eficiente para caracteres qualitativos (de alta

herdabilidade);• E um método pouco utilizado isoladamente;

2) Seleção Massal (Cont.)

• Realiza-se apenas a seleção dos melhores

indivíduos, através da eliminação dos piores;

• É importante no melhoramento de variedades

locais, em regiões agrícolas menos

desenvolvidas e populações de plantas pouco

melhoradas.

• Método

- Selecionam-se plantas com base em critérios

visuais pré-determinados.

Seleção negativa: Eliminar plantas indesejáveis da

população.

Seleção positiva: Selecionar plantas desejáveis.

- As sementes são misturadas e semeadas para

formar a população da geração seguinte.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Selecionam-se plantas com base em critérios visuais pré-determinados. As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da geração seguinte.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

As linhagens selecionadas, poderão ser utilizadas individualmente para formar uma nova linhagem ou misturadas todas as sementes para formar uma variedade com mistura de linhas puras.

Selecionam-se plantas com base em critérios visuais. As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da próxima geração. O processo se repete.

ou

• Aplicações:

- Melhoramento de variedades indígenas ou

nativas (método rápido sem necessidade de

muitos testes)- Purificação de cvs existentes Eliminação de mutantes, híbridos naturais e

misturas varietais.

- EX: soja e feijão

Seleção massal envolve dois aspectos:

A) Seleção de indivíduos

• Seleção para um ou mais caracteres

• Rápido e barato

B) Amostragem das sementes

•Sementes colhidas e misturadas

• Plantio da próxima geração: amostra ou igual

quantidade de sementes

• Vantagens:- Barato- Rápido • Desvantagens- não é útil para seleção de características com

baixa herdabilidade.- não se sabe se as plantas selecionadas estão

em homozigose ou heterozigose.- não se sabe se os fenótipos superiores

apresentam-se assim por causa da carga genética ou por causa do efeito ambiental.

3) Seleção de plantas individuais com teste de

progênie

- Este método consiste na seleção individual de

plantas feita na população original, seguida da

observação de suas descendências, para fins de

avaliação.

- Nenhum genótipo é criado, apenas procura-se

isolar os melhores genótipos já presentes na

população heterogênea.

Esquema da seleção de plantas individuais com teste de progênie

Seleção de plantas individuais com os padrões fenotípicos desejáveis dentro de uma população oriunda de uma mistura de amostras obtida entre agricultores.

As sementes colhidas de cada planta são semeadas, formando uma linhagem. Avaliação das n linhagens e seleção das melhores linhagens para a etapa seguinte.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X XL1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11

As linhagens selecionadas são extensamente avaliadas em experimentos com repetições. Esta etapa de avaliação é repetida em diferentes locais e anos.

As linhas puras obtidas no final do processo seletivo, após todas as avaliações poderão ser mantidas isoladas constituindo novas cultivares, ou misturadas, se homogêneas, dando origem a uma Multilinha.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X L2 L6 L7 L9

X X X X X XX X X X X X X X X X X X X X X X X X L6 L9

X X X X X XX X X X X X X X X X X X X X X X X X L6 + L9

X X X X X XX X X X X X L6X X X X X XX X X X X X L9

II) Melhoramento por meio de hibridação

Reunir em uma nova variedade os genes

desejáveis que se encontram em duas ou mais

linhagens, variedades ou espécies.

1) Seleção Genealógica ou “Pedigree”• Objetivo: combinar em um único genótipo

um conjunto de genes desejáveis (segregação transgressiva).

• Segregação Transgressiva: é a maximização de

combinações gênicas favoráveis em um único

indivíduo apresentando fenótipo superior ou

inferior a ambos os progenitores.

4.1) Seleção Genealógica ou “Pedigree”

• Princípios Gerais:a) Crescimento de gerações iniciais (F2- F5) em

linhas espaçadas de maneira a se estudar as plantas individualmente (seleção com teste de progênies: a seleção é feita com base na performance dos descendente ).

b) Manutenção de anotações das relações:

seleções/progênies.

• Passos iniciais:

1. Definição clara de objetivos;

2. Escolha dos progenitores apropriados;Objetivo: Um ou vários caracteres ao mesmo

tempo (+ caracteres= menor possibilidade de sucesso)

Parentais – fenótipos mais desejáveis• Tipo de herança do caráter- Monogênica ou Poligênica (produção de grãos)

3. Execução das hibridações.

• Método:

1) Plantas e crescer a população F1 de tamanho

suficiente para produzir a quantidade necessária

de sementes para gerar a F2;

2) Plantio das plantas F2 espaçadas de tal maneira

que possam ser selecionadas individualmente

– seleciona-se as melhores plantas (tamanho da F2 e

critérios de seleção);

3) Progênies (F3) das plantas selecionadas são

plantadas em linhas- diferenças entre famílias

começam a ser observadas.

seleciona-se as melhores linhas e então as

melhores plantas dentro das linhas.

4) As progênies (F4) em linha- a variabilidade é maior

entre famílias do que dentro de cada família.

- seleciona-se as melhores famílias, e as melhores

plantas dentro de cada linha (mudança gradual dos

critérios de seleção);

5) As progênies (F5) de uma única planta são ainda

cultivadas em linhas individuais – atingem um alto

grau de homozigose (ao redor de 90%,

dependendo do no de genes) – seleciona-se as

melhores famílias – as melhores plantas dentro da

linha selecionada são colhidas em “bulk” – a

seleção é basicamente entre famílias e os critérios

mudam para caracteres de baixa herdabilidade

(rendimento, por exemplo)

6) As famílias e os “bulks” eleitos formarão parcelas com espaçamento comercial – F6 e F7 – seleciona-se as melhores parcelas (elimina-se plantas fora do tipo de cada parcela) os testes replicados podem começar nesse ponto;

7) F8 a F10 – avaliação final com várias repetições – seleciona-se as melhores linhagens e multiplica-se as sementes formando-se os núcleos de sementes genéticas ou básicas para posterior liberação.

• Observações- Seleção em F2 e F3 – ênfase em

características de alta herdabilidade. Ex: resistência às doenças;

- Seleção em F4 e F5 – ênfase para caráter com baixa herdabilidade. Ex: precocidade, altura, etc.

- Seleção da F6 a F10 – ênfase em produtividade.

P1 AABB x P2 aabb↓

F1 AaBb⊗

F2

Plantas semeadas espaçadasProdução > no sementes

250 plantas na F3

X X X X X X XX X X X X X XX X X X X X XX X X X X X X

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

F2

>No de plantas possíveisSeleção melhores (5%) Ênfase características qualitativas

F3Seleção das melhores linhas e dentro das linhas as melhores plantas

EX: 5.000 plantas Selecionadas 250 plantas

F4

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

Ênfase na seleção entre linhas e famílias Alto grau de homozigote

Formação das famíliasSeleção:- Entre família- Entre linhas - Dentro de linhas

F4 e F5

F4

F5 Pode ser plantadas espaçadas ou alta densidadePlantas espaçadas: > desuniformidadeLinha cheia: + uniforme

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

F6

1 1 2 3

Semelhante a F5, ênfase na seleção entre família

F6

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

Linhagens Selecionadas

F7

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

XXXX

Bloco 1

Bloco 2

Bloco 3

1 1 2 3

2 1

2 1

1

3

3

1

Ensaio PreliminarInterno de LinhagensTrês repetições 1 ou 2 anos

XXXX

XXXX

XXXX

Linhagens Superiores

XXXX

1

31

3

Ensaio Regional de LinhagensLinhagens1 ano, vários locais

Ensaio Brasileiro de LinhagensLinhagens2 ano, vários locais

Nova Cultivar

XXXX

• Vantagens- A origem genética é conhecida- Oportunidade de aprender sobre o material

genético- estudos de herança, comportamento, etc.

- Seleção é maximizada em cada geração.• Desvantagens- Manutenção de uma quantidade considerável

de notas (dados)- Requer maior área e um maior no de pessoas

(alto custo)

4.2) Seleção por Bulk

• “Bulk”

Definição: plantio de populações segregantes

oriundas de hibridação em Bulk (mistura)

geralmente sem seleção.

4.2) Seleção por Bulk

• “Bulk”

Nilsson-Ehle (Svalif, Suécia) – primeiro a utilizar o

método, no melhoramento do trigo para

resistência ás condições de inverno.

- A população é avançada através de várias

gerações até atingir homozigose, quando procede-

se as seleções individuais.

• Características Geraisa) Pode-se crescer populações grandes;b) Efeito maior da seleção natural;c) Pouco trabalho inicial;d) Seleções em gerações avançadas serão puras.

• Passos iniciais: 1 - Definição clara de objetivos.2 - Escolha dos progenitores apropriados.3 – Execução das hibridações.

• Método

1) Plantar e crescer a população F1 de tamanho

suficiente para produzir a quantidade necessária

de sementes para gerar a F2.

2) Propagar a partir da geração F2 até a geração F5

(1.000 a 10.000 plantas) em mistura, sob plantio

normal;

3) Na geração F5 (quando a homozigose foi atingida)

uma amostra de sementes da F4 é plantada

espaçada, de tal maneira que se possam fazer

seleções individuais de plantas, para características

de alta herdabilidade.

4) As progênies das plantas selecionadas são plantadas

em linhas, sendo então praticada a seleção entre as

melhores famílias.

P1 x P2↓

F1 ⊗XXXXXXXXXXXXXXXXXX

As sementes colhidas nessa geração são misturadas para a obtenção da geração F3

F2

XXXXXXXXXXXXXXXXXX

F3

À semelhança da geração F2, as plantas são colhidas em conjunto de onde se obtêm uma amostra de sementes para a semeadura da geração F4. O processo se repete até a geração F6.

Nesta geração colhem-se plantas individuais cujas sementes darão origem às famílias F6:7

F6

F6:7 As famílias serão avaliadas em experimentos com repetição

XXXXXXXXXXXXXXXXXX

XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXXL1 L2 L3 Ln

• Vantagens:

- No momento da seleção não deverão existir

efeitos de dominância e epistasia nas

populações;

- Fácil de conduzir a população durante a

endogamia;

• Vantagens:

- Um maior no de cruzamentos pode ser feito;

- Oportunidade de propagar genótipos raros;

- Seleção natural é permitida;

- Pode ser usado prontamente com seleção

artificial.

• Desvantagem

- Nem todas as plantas de uma geração são

representadas nas progênies de uma outra

geração.

Comparação entre os métodos da população e genealógicoPopulação (Bulk) Genealógico (pedigree)seleção natural até F5 ou F6 seleção artificial a partir da F2menos trabalhoso mais trabalhosoutiliza-se populações grandes utiliza-se populações menoresmais barato e simples mais caro e trabalhosomais demorado mais rápidouso de máxima variabilidade usa menor variabilidadenão conhecimento da linhagem conhecimento da linhagemnão serve para estudos de herança serve para estudos de herança

• Qual o papel da Seleção Natural?

Trabalho de Harlan e Martini (J.Agric.Res. 57:189-199- 1938)

Estudaram 11 cultivares de cevada em misturas em 10 locais

por vários anos e concluíram que uma ou duas cultivares

tornaram-se rapidamente dominantes em algumas

localidades.

Conclusão:Neste caso, a seleção natural agiu de maneira oposta á

seleção artificial.

• Trabalho de Suneson (Agro.J.45:461-1949)

4 cultivares de cevada, crescendo a partir de

mistura (25% cada).

A 3ª cultivar em produtividade, tornou-se

dominante na mistura, após 15 anos.

Conclusão: neste caso, a seleção natural agiu de

maneira oposta á seleção artificial.

• Teoria da Sobrevivência em Misturas

1) As variedades fracas são eliminadas mais

rapidamente que as vigorosas;

2) A competição com genótipos mais agressivos

(crescimento vegetativo rápido) faz com que

variedades menos agressivos sejam eliminadas.

Modificações:

Pedigree-Massal ou Massal-Pedigree.

• SINGLE SEED DESCENT – SSD

• Características Gerais

- Avanço de gerações por uma única semente;

- Útil para o avanço rápido de gerações;

- Testes começam a ser feitos só em gerações

avançadas;

- Mantém-se o maior número de descendentes

(plantas) da F2.

• Método1) Fazer cruzamentos e plantar F1 – auto-

fecundar e produzir F2;2) Plantar a população F2 (1.000 plantas)3) Colher duas sementes ao acaso planta F2 e

avançar uma geração plantando uma única semente – F3.

4) Fazer o mesmo para as gerações F3 a F5 – homozigose alcançada;

5) Geração F6- começar os teste.

• Modificações

A) Método de Cova Única (Single Hill) – muito

usado para trigo e arroz;

B) Método de Sementes Múltiplas (Pod-BulK) –

muito usado para a soja.

Ao invés de colher uma semente por planta,

avançam-se as gerações pela colheita de uma ou

mais vagens, somente nas plantas mais desejáveis

de cada população.

É um bom método, principalmente quando se

dispõe de casa-de-vegetação ou locais de

“multiplicação de inverno”, para avanço de geração.

Por não sofrer influência do ambiente, é possível

avançar de duas a três gerações por ano.

• Vantagens• menor espaço por geração,• menor dispêndio de esforço na colheita,• não há necessidade de anotações e• seleção para caracteres de alta herdabilidade

(altura de planta, maturação, floração e resistência às doenças) pode ser praticada em plantas individuais.

• Desvantagens- Muitas plantas fracas e geneticamente pobres

são conduzidas através das gerações;- Não funciona bem para culturas que tem um

índice de germinação baixo.

• 4.3 Seleção por Retrocruzamento ou

“Backcross”

• Utilizado principalmente para melhorar uma

cultivar existente, ou corrigir um defeito.

• Proposta por Harlan e Pope, em 1922 e

utilizado por Briggs, no melhoramento de

trigo na mesma época.

• Pontos Principais1) Hibridação de um pai bem adaptado

(progenitor recorrente) com o progenitor doador da característica em questão.

2) Seleção dos heterozigotos após cada retrocruzamento, para seu uso no próximo ciclo.

3) Execução de um número suficiente de retrocruzamento para recuperar o genótipo do progenitor recorrente.

• Progenitor Recorrente: Cultivar superior (Elite),

porém com um caráter indesejável;

Ex: suscetibilidade a ferrugem da folha

• Progenitor Doador: Variedade doadora ou

complementar (fonte do gene de interesse).• Apresenta os alelos (ou gene) necessários para

incorporar ao genitor recorrente.Ex: Cultivar/ variedade antiga ou pouco produtiva,

mas que contem um gene ou alelos de resistência a ferrugem da folha

• Requisitos

1) Bom progenitor recorrente (porém deficiente

em alguma característica)

2) Possuir o genótipo doador com expressão bem

definida da característica a ser transferida.

3) Retrocruzamentos suficientes devem ser feitos

para garantir a reconstituição do genótipo do

progenitor recorrente.

• OBS: o número de retrocruzamento depende

da importância em recuperar as características

do progenitor recorrente.

• Contribuição genotípica de cada progenitor

em várias gerações.

(A cada geração a contribuição do pai recorrente cresce pela metade – 50%)

Homozigose é aumentada a cada geração: = % de loci homozigotos.

Geração Progenitor (%)

Recorrente Doador

F1 50 50

RC1 75 25

RC2 87,5 12,5

RC3 93,75 6,25

RC4 96,875 3,125

RC5 98,4375 1,5625

n

• Transferências de caracteres múltiplos:1) incorporá-los separadamente;2) Transferir os genes simultaneamente (seleção

mais difícil)

Métodos(1) Transferência de Gene Dominante – simples e

direto*;(2) Transferir de um Gene recessivo – deve-se fazer

teste de progênie*.

Transferência de alelo/gene dominante*VARIEDADE BIA VARIEDADE ANA Recorrente x Doador aa (suscet.) AA (resist.)

F1 Aa x aa 50% ANA 50% BIA

RC1F1 aa Aa X aa 25% ANA 75% BIA

RC2F1 aa Aa X aa 12,5% ANA 87,5% BIA

RC3F1 aa Aa X aa 6,25% ANA 93,75% BIA

RC4F1 aa Aa ⊗ 3,12 ANA 96,88% BIA

RC4F2 ⊗AA Aa aa⊗ AA (segregação)

Variedade BIA2 com 96,88% de BIA e com RESISTÊNCIA de ANA

Portanto:

- Quando se busca a transferência de um gene

dominante, depois do último retrocruzamento

procede-se a autofecundação, que produz

homozigose para este gene.

Transferência de alelo/gene RECESSIVOSVARIEDADE ZEBRÃO X VARIEDADE ROSINHA (qualidade do grão)

Doador Recorrente cultivar a ser recuperada

rr (resist.) RR (suscet.)

F1 Rr x RR 50 rosinha 50% zebrão

RC1F1RC1F2

RR R r ⊗RR Rr rr X RR

75% rosinha 25% zebrão

RC2F1 Rr X RR 87,5 % rosinha 12,5% zebrão

RC3F1RC3F2

RR Rr ⊗RR Rr rr X RR

93,7% rosinha 6,25% zebrão

RC4F1 Rr ⊗ 96,9% rosinha 3,1% zebrão

RC4F2 RR Rr rr⊗(suscetívela segregação) rr

Cultivar rosinha 2 com 96,9% de qualidade de rosinha e com resistência do Zebrão

• Quando o gene a ser transferido é recessivo, os retrocruzamentos são intercalados com autofecundações.

• Desta maneira, será obtido um material com as mesmas qualidades do pai recorrente sendo, porém, superior a este pai na característica específica para a qual o programa foi conduzido.

• Vantagens1) Alto grau de controle genético;2) Correção de defeito relativamente rápida

Desvantagens 3) Teto de desempenho determinado pelo pai

recorrente;4) Pode ser usado somente com características

de heranças simples;

3) Transferência de genes indesejáveis estreitamente

ligados

OBS: técnicas novas como o mapeamento por RFLP,

através de utilização de sondas específicas,

possibilitarão a transferência precisa de loci

quantitativos (QTL´s) bem como a separação

imediata de genótipos heterozigotos (AA vs Aa)

Quantos Retrocruzamentos são necessários para

recuperar o genitor recorrente com um gene

desejado?

1 – (1/2) n + 1

n = número de RC

EX: n= 4 RC

1 - (1/2) 4 + 1 = 0,97 ou 97%

O método do retrocruzamento é bastante utilizado

na incorporação de características importantes em

cultivares elites ou no desenvolvimento de

populações envolvendo parentais não adaptados.

O método de introduções é mais aplicado em

programas de melhoramento dependentes de

germoplasma melhorado (linhagens e cultivares)

desenvolvido em outros programas.

Teste de progêniesA seleção de plantas para o estabelecimento do teste de progênies é realizada em populações com certo grau de homozigose, geralmente a partir da geração-F5. As progênies são plantadas em fileiras simples de 2 a 4m de comprimento, em espaçamentos de 40 a 50cm.-Cultivares elites de diferentes grupos de maturação são intercaladas entre as progênies dos cruzamentos para servir de comparação, durante o processo de seleção.

As melhores progênies são visualmente

selecionadas como linhagens que comporão os

ensaios conduzidos em vários ambientes.

Obs: Considera-se, no processo de seleção, o

aspecto geral das progênies quanto aos atributos

agronômicos como uniformidade para ciclo, hábito

de crescimento, porte, atributos gerais para

produtividade e resistências à deiscência das

vagens, ao acamamento e às doenças, etc.

1) Quanto ao sistema de reprodução, as plantas das culturas soja, feijão, trigo e arroz são autógamas. Isso significa que:(A) A taxa de fecundação cruzada é inferior a 5%.(B) A taxa de fecundação cruzada é inferior a 50%.(C) A taxa de fecundação cruzada é superior a 50%.(D) A taxa de fecundação cruzada é superior a 95%

2) Em relação aos métodos de melhoramento de espécies autógamas, são consideradas características do Método Genealógico (Pedigree): I - ser o mais barato e simples entre os métodos. II - serve para estudos de herança. III - usa menor variabilidade (cruzamento). IV - não tem conhecimento da linhagem. V - ocorre seleção artificial a partir da geração F2. Assinale a alternativa que apresenta todas as proposições corretas: A) Estão corretos os itens I, II e III. B) Estão corretos os itens II, III e IV. C) Estão corretos os itens II, III e V. D) Estão corretos os itens I, III e V. E) Estão corretos os itens II, IV e V.

3) O melhoramento de uma espécie autógama por meio do retrocruzamento é conhecido como um método corretivo, no qual se corrige o defeito de um cultivar já melhorado, como por exemplo, a incorporação de genes de resistência à doença. Nesse método, tem-se um cultivar doador de resistência e um cultivar suscetível a ser melhorado, que são utilizados em um esquema de cruzamentos entre si. Considerando as características desse método, avalie as afirmativas a seguir:I. O retrocruzamento é usado principalmente para transferir aos cultivares suscetíveis características controladas por poucos genes.II. O cultivar doador é utilizado várias vezes nos cruzamentos de incorporação da resistência.III. O retrocruzamento é efetivo para a incorporação de genes dominantes e recessivos.IV. A incorporação de resistência a doenças diminui o custo de produção da cultura, além de diminuir o uso de defensivos agrícolas.É correto apenas o que se afirma em: A) I e IV. B) II e III. C) II e IV. D) I, II e III. E) I, III e IV

4) O Método dos Retrocruzamentos é caracterizado por: A) Envolver uma série de cruzamentos da progênie de duas variedades selecionadas com um dos genitores. A variedade que participa somente do cruzamento inicial é denominada genitor doador e a que é utilizada nos cruzamentos repetidos, genitor recorrente. B) Basear-se na associação entre a capacidade de competição ou agressividade dos indivíduos e a produtividade de uma população heterogênea. As gerações segregantes conduzidas neste método submetem seus integrantes a uma competição, em virtude da pressão da seleção natural. C) Avançar as gerações segregantes até um nível satisfatório de homozigose, tomando uma única semente de cada indivíduo de uma geração para estabelecer a geração subsequente. D) Envolver três etapas: a) desenvolvimento de progênies; b) avaliação de progênies e c) recombinação das progênies superiores para formar a geração seguinte. E) Identificar visualmente e através dos marcadores moleculares os genes de interesse agronômico e cruzar as plantas selecionadas objetivando a obtenção de linhagens.

5) Na avaliação da estabilidade de diferentes cultivares/materiais genéticos há necessidade de realização de experimentos com em vários locais, por quê?a) As ferramentas empregadas na análise da interação genótipo-ambiente, precisam de muitos graus de liberdade.b) Para uma caracterização efetiva da interação genótipo-ambiente há necessidade de serem testados vários modelos de regressão.c) A estabilidade das cultivares só pode ser avaliada em uma dada região.d) Há necessidade de dados sobre o comportamento das cultivares/ materiais genéticos em diferentes ambientes para que a interação genótipo-ambiente possa ser caracterizada.e) Não há necessidade de realização de experimentos em vários locais. A estabilidade dos materiais pode ser estimada no próprio ambiente do Programa de Melhoramento.

6) Considerando um Programa de Melhoramento para uma espécie autógama, em relação à características de baixa herdabilidade, é correto afirmar que:A) Com o passar das gerações, a partir da F2, há um aumento expressivo da homozigose devido às autofecundações; assim, o tamanho das populações pode ser pequeno até a geração F10, onde deve ser ampliado ao máximo para a realização de seleção.B) As gerações F2, obtidas de diferentes cruzamentos, devem ter o maior número de indivíduos possível para que o maior número de combinações alélicas possa se expressar; contudo, com o passar das gerações, esse número pode diminuir, pois há um aumento expressivo das combinações alélicas favoráveis.C) As gerações F2 devem ter pelo menos 250 indivíduos para não existam riscos de aumento da endogamia na população segregante.D) A geração F1 deve ter um grande número de indivíduos para que se expresse a maior variabilidade possível.E) O número de indivíduos de populações segregantes, a partir da F2, não deve diminuir com o passar das gerações, pois, apesar do aumento de homozigose e, portanto, redução do número total de genótipos, há uma baixa proporção de indivíduos com combinações específicas de alelos favoráveis.

7) Entre os métodos de condução de populações segregantes de espécies autógamas, é correto afirmar que:A) No método genealógico (pedigree), a seleção entre famílias é mais eficiente nas gerações mais avançadas.B) No método da população (bulk), a seleção é individual e deve ser feita desde as primeiras gerações de segregação.C) O método massal é vantajoso para caracteres de baixa herdabilidade, pois favorece a ação do ambiente e a manifestação dos efeitos não aditivos.D) No método de descendência de uma única semente (SSD), o tamanho da população na geração F2 e subseqüentes é irrelevante, mas deve ser mantido constante.E) Em todos os métodos, a influência do ambiente pode ser desconsiderada nas gerações iniciais, pois ainda há uma maior proporção de heterozigotos; apenas nas gerações avançadas é que a seleção pode aproveitar a variância aditiva

8) Sobre a seleção recorrente, é possível afirmar que:A) É uma estratégia empregada em plantas alógamas e autógamas para evitar um estreitamento excessivo da base genética do material que está sendo selecionado, ao longo do processo de melhoramento. Esta estratégia se fundamenta na restrição recorrente (a cada ciclo de seleção) das recombinações.B) A seleção recorrente intrapopulacional é sempre mais efetiva que a interpopulacional para maximizar os ganhos genéticos por ciclo de seleção, independente da base genética do caráter que está sendo selecionado.C) A seleção recorrente interpopulacional empregando meios irmãos é sempre mais eficiente no aproveitamento da variância genética aditiva do que empregando irmãos germanos.D) É uma estratégia de seleção empregada exclusivamente em plantas autógamas que inclui ciclos sucessivos de seleção e recombinação. O emprego desta estratégia reduz os riscos de um estreitamento excessivo da base genética do material que está sendo selecionado.E) É uma estratégia de seleção empregada usualmente em plantas alógamas, que inclui ciclos sucessivos de seleção e recombinação. O emprego desta estratégia reduz os riscos de um estreitamento excessivo da base genética do material que está sendo selecionado.

9) Em espécies que apresentam propagação vegetativa é possível selecionar e fixar combinações genéticas superiores, capturando todos os efeitos positivos da variância genética aditiva e não aditiva. Assinale a situação mais adequada para o melhoramento de espécies com essa característica.A) A variabilidade necessária para o melhoramento só pode ser obtida por introdução de germoplasma e indução a mutação.B) Têm sido adotados com sucesso métodos que incluem: a introdução e avaliação de germoplasma, seleção clonal, indução a mutação e hibridação com posterior seleção de segregantes.C) Para estas espécies, um programa de melhoramento só tem eficiência quando inclui estratégias de micropropagação, embriogênese somática ou fusão de protoplastos.D) Apenas a coleta de germoplasma crioulo e posterior seleção dos materiais mais produtivos e adaptados tem sido efi ciente para programas de melhoramento de espécies com propagação vegetativa.E) As espécies que possuem reprodução apomítica apresentam mais variabilidade por recombinação e sempre permitem seleção por métodos convencionais

10) Na estruturação de um Programa de Melhoramento para uma espécie nativa do Sul do Brasil, ainda não trabalhada na Instituição, mas já cultivada por agricultores em algumas localidades e com uma demanda pelo produto bem estabelecida, que ações de pesquisa deveriam anteceder a definição das principais estratégias do Programa de Melhoramento?A) Estudos da biologia reprodutiva da espécie, identificação dos principais aspectos demandados pelos agricultores, identificação/ caracterização da diversidade genética natural e dos recursos genéticos já selecionados pelos agricultores.B) Coleta e caracterização dos recursos genéticos já selecionados pelos agricultores, identificação dos pontos de estrangulamento da cultura, introdução de materiais coletados por outras Instituições.C) Estudos da biologia reprodutiva da espécie, identificação/ caracterização da diversidade genética natural, mapeamento da área de ocorrência da espécie, identificação de pragas e doenças, implantação de um laboratório de genética molecular.D) Implantação de um laboratório de genética molecular, caracterização da diversidade genética da espécie, coleta de germoplasma em populações naturais da espécie, estabelecimento de um programa de conservação in situ e ex situ para a espécie.E) Introdução de germoplasma coletado por outras Instituições, estudos da biologia e produtiva da espécie, implantação de um laboratório de genética molecular

11) A realização de cruzamentos dirigidos, visando produção de recombinantes ou estudos de herança, exige um grande conhecimento da biologia floral e do sistema reprodutivo da espécie em questão. Entre as alternativas a seguir, quais as etapas, em ordem de execução, mais adequadas para realização de um cruzamento dirigido em uma espécie hermafrodita com protandria?A) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo; emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen no momento da antese; coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora no momento em que o estigma está receptivo.B ) Emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen; coleta e armazena-gem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora; proteção da flor até o desenvolvimento da semente.C) Emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen; identificação da fase da flor em que o estigma está receptivo; coleta de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora; proteção da flor até o desenvolvimento da semente.D) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo; coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora no momento em que o estigma está receptivo; emasculação (retirada das anteras) da flor receptora do pólen; proteção da flor até o desenvolvimento da semente.E) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo; emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen antes da maturação das anteras; proteção da flor emasculada até a receptividade do estigma; coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora no momento em que o estigma está receptivo; proteção da flor até o desenvolvimento da semente

12) O início de um novo Programa de Melhoramento deve considerar uma demanda objetiva para o produto do cultivo em questão e a estrutura da cadeia produtiva associada a esse produto. A partir da análise destes elementos é possível estabelecer um ideotipo preliminar que possa atender às demandas e aos pontos de estrangulamento existentes, bem como contemplar as questões agronômicas ou de produção relativas à espécie. Assim, a seqüência de ações do melhorista deve ser:Avaliar se existe, ou onde buscar, variabilidade disponível para atender às características do ideotipo preliminar.Analisar o custo/esforço para manter, avaliar e selecionar/melhorar o germoplasma disponível.Avaliar a infra-estrutura existente, inclusive de pessoal, e como deve ser adaptada/ ampliada para as ações necessárias.

Orçar os custos do Programa e avaliar a relação benefício/custo de implantação, com base na demanda diagnosticada.Nesse contexto, indique a alternativa mais adequada.A) Caso a avaliação da relação benefício/ custo for muito pequena, o melhorista deve desconsiderar a demanda existente e propor outro produto.B) Caso o melhorista não disponha da variabilidade necessária para atender às características do produto em sua Instituição, deve desconsiderar a demanda existente e organizar expedições de coleta de germoplasma.C) Caso a avaliação da relação benefício/ custo for muito pequena, o melhorista pode esperar uma expansão da demanda para o produto ou empregar estratégias de melhoramento participativas, com parcerias de produtores ou empresas.D) O melhorista deve iniciar o Programa independentemente da relação benefício/ custo.E) O melhoramento é uma arte, além de ciência, e, portanto, o melhorista deve seguir a sua intuição

13) Em Programas de Melhoramento para fruteiras de clima tropical, assinale os aspectos mais adequados.A) Os programas de melhoramento de abacaxi são fundamentados, exclusivamente, na busca de mutações espontâneas ou induzidas.B) Na produção de novas cultivares triplóides ou tetraplóides de bananeira, metodologias baseadas em cruzamentos oferecem, atualmente, melhores perspectivas.C) Em citrus, a ênfase na poliembrionia está relacionada à possibilidade de obtenção de porta enxertos resistentes.D) No maracujazeiro, há uma variabilidade genética natural muito restrita, o que tem dificultado a ação dos melhoristas.E) Os programas de melhoramento do mamoeiro têm priorizado a introdução de variedades dióicas, visando ao aumento na taxa de polinização nas lavouras.

14) Em Programas de Melhoramento de fruteiras de clima temperado no Sul do Brasil, que aspectos podem ser considerados prioritários?A) Melhoramento visando à resistência a pragas e patógenos, conhecimento de correlações de caracteres entre plantas jovens e adultas, melhoramento visando à qualidade de frutos.B) Conhecimento de correlações de caracteres entre plantas jovens e adultas, seleção de porta-enxertos apropriados, seleção para maior número de frutos por planta.C) Estabelecimento de um grande banco de germoplasma na Instituição, estabelecimento de laboratórios de cultura de tecido, melhoramento visando à resistência a patógenos.D) Melhoramento visando à qualidade de frutos, conhecimento de correlações de caracteres entre plantas jovens e adultas, seleção assistida por marcadores moleculares.E) Realização de cruzamentos interespecíficos, caracterização molecular das progênies, seleção de porta-enxertos apropriados.

15) Sobre os sistemas reprodutivos das plantas, pode-se afirmar que a alogamia e a autogamia são favorecidas por mecanismos específicos característicos, os quais têm forte influência nas estratégias empregadas para o melhoramento. Com relação a esses mecanismos, é correto afirmar que:A) A cleistogamia favorece a autogamia, principalmente quando associada a mecanismos de auto-incompatibilidade esporofítica.B) A monoicia não permite a ocorrência de auto-fecundação.C) Nas espécies dióicas, não há possibilidade de obtenção de materiais endogâmicos.D) A dicogamia é o mecanismo mais eficiente de alogamia, principalmente pela reduzida influência do ambiente na sua determinação.E) A auto-incompatibilidade é um mecanismo morfofisiológico, geneticamente determinado, que favorece a alogamia. Esse mecanismo pode ser de natureza gametofítica ou esporofítica

16) A cultura de anteras, visando à obtenção de haplóides e duplo-haplóides, tem sido empregada como uma ferramenta auxiliar no melhoramento de plantas. Sobre essa técnica, é correto afirmar que:A) A técnica permite uma rápida obtenção de linhagens homozigotas; contudo, não favorece à obtenção de grande quantidade de tipos recombinantes.B) A técnica necessita estar associada a protocolos de regeneração de plantas a partir de células, mas é capaz de produzir grande quantidade de linhagens haplóides que são usualmente empregadas em cruzamentos dialélicos.C) As linhagens duplo-haplóides obtidas a partir da aplicação da técnica necessitam de duplicação do seu conjunto genômico, com emprego de colchicina, para uso no melhoramento.D) Um grande número de linhagens haplóides pode ser obtido rapidamente e estas podem ser empregadas diretamente para a seleção de linhagens superiores.E) No caso de plantas alógamas, a técnica favorece à obtenção de linhagens rapidamente, sem os efeitos da depressão por endogamia

17) O método do Retrocruzamento tem sido empregado com grande eficiência no melhoramento para transferência de características específicas, especialmente resistência a pragas e doenças. Qual das afirmações a seguir está correta, em relação a esse método?A) Há sempre necessidade de realização de testes de progênie a cada ciclo, para escolher os genótipos desejados.B) Este método pode ser completamente substituído pelo método SSD quando o caráter tem baixa herdabilidade.C) Quando a resistência a ser transferida é determinada por alelo recessivo, há necessidade de realizar testes de progênie para seleção dos genótipos desejados a cada ciclo.D) Este método pode ser empregado para características de baixa herdabilidade em ambiente de casa de vegetação.E) O tamanho da população segregante em cada teste de progênie empregado no método deve, teoricamente, ser sempre superior a 64.