Metabolismo energético

Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas atividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático, donde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos.         Devido á sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria, quase com certeza, semelhante á fermentação realizada ainda por muitos organismos atuais.

        Há mais de 2 mil milhões de anos, deverão ter surgido os primeiros organismos autotróficos, procariontes ainda mas capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese. Este processo revolucionário, além de permitir a sobrevivência dos autotróficos, também serviu os heterotróficos, que passaram a alimentar-se deles.        A fotossíntese levou á acumulação de oxigênio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração.        Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos gordos, etc.) mas a glicose é a mais freqüente, tanto na fermentação como na respiração.       

Fermentação

        A fermentação é um conjunto de reações químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, libertando energia. Este processo tem grande importância econômica, sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas e pão, entre outros alimentos.

        Dependendo do tipo de microrganismo presente, a fermentação pode ser:fermentação alcoólica - produz como produtos finais etanol e dióxido de carbono, produtos utilizados pelo Homem na produção de vinho, cerveja e outras bebidas alcoólicas e do pão; fermentação acética - produz como produto final o ácido acético, que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua conseqüente transformação em vinagre; fermentação láctica - produz como produto final o ácido láctico, geralmente a partir da lactose do leite. O baixar do pH causado pela acumulação do ácido láctico causa a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos.

        Pode-se considerar as reações da fermentação divididas em duas partes principais: a glicólise e a redução do ácido pirúvico. 

        A glicólise é o conjunto de reações iniciais da degradação da glicose, semelhantes em todos os tipos de fermentação e na respiração aeróbia. Tem início com a ativação da glicose, que recebe dois grupos fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma em ADP.          Por este processo de fosforilação a glicose transforma-se em frutose 1,6-difosfato (molécula com 6 carbonos e dois fosfatos) que será quebrada em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (molécula com 3 carbonos e um fosfato), pois é altamente instável. 

        A energia desta quebra permite a ligação de um outro grupo fosfato inorgânico a cada uma destas moléculas, que se tornam gliceraldeído 1,3-difosfato. Estes grupos fosfato, energéticos, são então transferidos para moléculas de ADP, transformando-as em ATP. O gliceraldeído transforma-se, por sua vez, em ácido pirúvico.

A segunda parte da fermentação consiste na redução do ácido pirúvico resultante da glicólise. Cada molécula de ácido pirúvico é reduzida pelo hidrogênio que é libertado pelo NADH2 produzido na glicólise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, ácido láctico, ácido acético ou álcool etílico e dióxido de carbono. 

Assim, o rendimento energético líquido deste processo fermentativo é de apenas 2 moléculas de ATP por cada molécula de glicose degradada (recordemos que para ativar a glicose foram investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). Este processo é, portanto, muito pouco eficiente, pois apenas 4% da energia contida na molécula de glicose é disponibilizada para o organismo.

Respiração

A respiração aeróbia, liberta a totalidade da energia contida na molécula de glicose, como se pode comprovar analisando os  produtos finais deste processo (água e dióxido de carbono), que são exatamente os mesmos utilizados na sua síntese.         Deste modo, apesar da perda de energia sob a forma de calor, a célula ainda consegue sintetizar 38 moléculas de ATP, em vez de apenas 2. Esta enorme vantagem em rendimento energético permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos aeróbios que o presente em seres fermentativos ou anaeróbios. 

        O conjunto das reações da respiração celular aeróbia é extremamente complexo, tendo sido uma das maiores conquistas da bioquímica moderna a sua compreensão. Por esse motivo, consideram-se geralmente as seguintes etapas:

Glicólise - decorre no citoplasma e consiste na degradação da glicose em ácido pirúvico. É designada a fase anaeróbia da respiração pois é exatamente igual ao processo com o mesmo nome que decorre na fermentação;        

Oxidação do ácido pirúvico - decorre ainda no citoplasma e produz acetilcoenzima A. Inicia-se aqui a diferença entre a fermentação e a respiração aeróbia, pois o ácido pirúvico vai ser descarboxilado (liberta uma molécula de dióxido de carbono) e transforma-se em ácido acético. Este é desidrogenado (liberta hidrogênio que reduz NAD a NADH2) e combina-se com a coenzima A, formando acetilcoenzima A. O grupo acetil da acetilcoenzima A será transferido para o interior da mitocôndria, onde decorrem as etapas seguintes do processo;           

Ciclo de Krebs - decorre na matriz da mitocôndria e consiste numa série de reações complexas de descarboxilações e desidrogenações. Recebe o nome do bioquímico inglês que esclareceu o seu mecanismo em 1938. Inicia-se com a combinação do grupo acetil com o ácido oxalacético, originando ácido cítrico. Este isomeriza-se transformando-se em ácido isocítrico. A sua desidrogenação origina ácido oxalsuccínico e os átomos de hidrogênio reduzem o NADP a NADPH2. Uma descarboxilação liberta dióxido de carbono e forma ácido cetoglutárico. Este é novamente descarboxilado e desidrogenizado, originando ácido succínico e GTP (guanosina trifosfato, equivalente ao ATP) e reduzindo NAD a NADH2. A desidrogenação transforma o ácido succínico em fumárico, com redução do FAD a FADH2. Este ácido reage com a água e forma ácido málico, que desidrogenizado recupera o ácido oxalacético, reduzindo NAD a NADH2. Note-se que, por cada molécula de glicose decorrem 2 ciclos de Krebs pois formam-se 2 moléculas de ácido pirúvico no fim da glicólise;       

Cadeia respiratória - decorre na membrana interna da mitocôndria e consiste na transferência de 12 átomos de hidrogênio, libertados durante a oxidação da glicose,  para o oxigênio. Esta transferência forma água e liberta energia. Em condições não celulares a libertação de energia seria explosiva mas este mecanismo gradual permite que esta seja utilizada. Cada conjunto completo de moléculas receptoras intermédias de hidrogênio (por vezes apenas o seu eletro, ficando o pro tão em solução) designa-se, então, cadeia respiratória. Além das moléculas de NAD e FAD, já referidas anteriormente, são fundamentais nesta cadeia os citocromos. De cada vez que um eletro é transferido há libertação de energia mas apenas se forma ATP quando a energia é superior a 10000 calorias. Por vezes, a energia é suficiente para formar mais que uma molécula de ATP mas apenas uma é sintetizada.  O oxigênio, aceptador final de elétrons, fica carregado negativamente e combina-se com os prótons em solução, originando água.           

Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração, sabendo que cada molécula de NADH2 (tal como a de NADPH2) que inicia a

cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada molécula de FADH2

produz 2 moléculas de ATP:

Etapa Produto ATP/molécula Total ATPTotal ATP do

processo

Glicólise2 ATP 2 2

38

4 NADH2 4 x 3 12

2 x Ciclo de Krebs

 2 NADPH2 2 x 3 6

4 NADH2 4 x 3 12

2 FADH2 2 x 2 4

2 GTP 2 x 1 2

Na verdade estas cerca de 38000 calorias libertadas durante a respiração celular não correspondem á totalidade da energia libertada pela combustão da glicose mas apenas á quantidade de energia que a célula consegue armazenar sob a forma de ATP (cerca de 55% do total). A restante energia é perdida durante o processo sob a forma de calor, o que ainda o torna o mais eficiente conhecido (a maioria dos carros, por exemplo, tem uma eficiência de cerca de 25%).

No entanto, a libertação de energia não é a única função da respiração pois nas suas reações intermédias, especialmente no ciclo de Krebs, degradam-se macromoléculas em compostos menores, posteriormente utilizados na síntese de novas biomoléculas.        Inicialmente pensava-se que o ciclo de Krebs apenas explicava a degradação dos glicídios durante a respiração. Atualmente sabe-se que o ciclo também permite explicar a degradação de lipídios e protídeos, compostos usados igualmente na obtenção de energia pela célula. 

Fotossíntese         A fotossíntese  fornece alimento a todas as formas de vida pois os organismos heterotróficos se alimentam direta ou indiretamente das moléculas orgânicas produzidas pelos autotróficos. 

Outro importante tributo da fotossíntese é a produção de oxigênio, utilizado na respiração pela maioria dos organismos atuais. Praticamente todo o oxigênio da atmosfera terrestre tem origem fotossintética e pensa-se que é totalmente renovado, pelo mesmo processo, a cada 2000 anos.

As complexas reações da fotossíntese ocorrem nos cloroplastos, organitos semi-autônomos presentes nos seres autotróficos, e podem ser resumidas da seguinte forma:

energia luminosa + clorofila ----> (clorofila) *6 CO2 + 12 H2O + (clorofila)* ----> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Fase luminosa         A luz é constituída por "partículas luminosas", altamente energéticas, designadas fótons. A cor da luz é determinada pela energia dos fótons que a compõem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). 

        Quando o eletro de um átomo é atingido por um fóton, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do núcleo do átomo), dizendo-se que o átomo/molécula está num estado excitado. No caso das reações da fotossíntese, as principais moléculas envolvidas são as clorofilas. Quando moléculas de clorofila são atingidas por luz de  cor azul e vermelha (fótons com determinada energia, portanto), alguns dos seus elétrons passam a orbitais mais elevadas e a molécula fica excitada.         No entanto, a clorofila excitada é muito instável e ao fim de certo tempo os elétrons regressam ás suas órbitas de origem - estado fundamental -, libertando a energia que absorveram do fóton, sob a forma de luz. Este fenômeno é conhecido pela fluorescência da clorofila. As clorofilas refletem a luz verde, sendo esse o motivo porque as plantas são verdes.

Na maioria das células vegetais existem dois tipos de clorofila, a e b, sendo a clorofila b mais oxidada. As moléculas de clorofila, receptores de elétrons, pigmentos acessórios e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas.         Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reação (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo antena. 

Fase escura 

        Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reações com absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise, com formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase há gasto de NADPH2 e ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e ADP e voltam ás reações da fase luminosa.

Fatores que influenciam a fotossíntese

         A taxa fotossintética é influenciada por diversos fatores ambientais, nomeadamente:

Intensidade luminosa - se as outras condições se mantiverem constantes, verificou-se experimentalmente que o aumento da intensidade luminosa provoca um correspondente aumento na taxa fotossintética. No entanto, tal apenas se verifica até certo ponto, o chamado ponto de saturação luminosa;                   

Concentração de dióxido de carbono - em condições uniformes de luminosidade e temperatura, o aumento da quantidade de dióxido de carbono disponível provoca, até um certo limite, o aumento da taxa fotossintética;              

Temperatura - o aumento da temperatura causa um acentuado aumento da taxa fotossintética em presença de alta intensidade luminosa mas rapidamente esse aumento começa a desnaturar as enzimas causando uma quebra na taxa de fotossíntese e, eventualmente, a morte do organismo.