MÁRIO JORGE FARIA DOS SANTOS ARAÚJO...MÁRIO JORGE FARIA DOS SANTOS ARAÚJO ECOLOGIA E COMPOSIÇÃO NUTRICIONAL DA LAMPREIA-MARINHA (Petromyzon marinus, L.) NO RIO MINHO INTERNACIONAL

MÁRIO JORGE FARIA DOS SANTOS ARAÚJO

ECOLOGIA E COMPOSIÇÃO NUTRICIONAL DA

LAMPREIA-MARINHA (Petromyzon marinus, L.) NO

RIO MINHO INTERNACIONAL

Dissertação de Candidatura ao grau de Mestre em

Ciências do Mar – Recursos Marinhos submetida

ao Instituto de Ciências Biomédicas de Abel

Salazar da Universidade do Porto

Orientador – Professor Doutor José Carlos

Fernandes Antunes

Categoria – Professor auxiliar

Afiliação – Escola Superior Gallaecia

Co-orientador – Doutor Rodrigo Otávio de Almeida

Ozório

Categoria – Investigador auxiliar

Afiliação – Centro Interdisciplinar de Investigação

Marinha e Ambiental

Para o meu Avô João.

Agradecimentos

i

Agradecimentos

O sucesso de uma tese nunca é devido exclusivamente à pessoa que a realiza,

pois toda a história da vida do autor, pessoal e profissional, contribuiu de alguma

forma para o resultado final do trabalho. Assim, gostaria aqui de agradecer a todos

aqueles que fazem parte desta minha história.

Ao Dr. José Carlos Antunes pela liderança e pela constante apresentação de

desafios que entusiasmam e estimulam a aquisição de novos conhecimentos teóricos

e metodológicos.

Ao Dr. Rodrigo Ozório que aceitou o desafio desde o início, pelos

conhecimentos em nutrição que transmitiu e por ter organizado as condições

necessárias para a determinação da composição nutricional.

À Dra. Luísa Valente por ter permitido realizar a determinação do valor

nutricional (matéria seca, cinza, proteína total e energia) LANUCE/CIIMAR e à equipa

deste laboratório (Eduarda, Pedro, Sónia, Amélia, Vânia, Vera, Bruno e Cátia), pela

disponibilidade no esclarecimento de dúvidas durante os trabalhos práticos e na

utilização dos equipamentos.

Ao Dr. Rui Bessa do CIISA/UTL e também à Eng.ª Maria José pelo apoio e

disponibilidade no acompanhamento na determinação dos ácidos gordos.

Ao Dr. Anake Kijoa do Laboratório de Química do ICBAS e à Júlia Bessa, que

juntamente com o Dr. José Fernando Gonçalves, Elsa (Departamento de Biologia

Celular), Dr. Jorge Machado e Dra. Mariana (Departamento de Fisiologia) propiciaram

condições para a realização da extracção dos lípidos no ICBAS.

Ao “Engenheiro” Eduardo Martins pelo auxílio fundamental nas saídas de

campo e na partilha do conhecimento empírico.

Aos meus colegas e amigos do Aquamuseu: António Roleira, Ana Catarina

Braga, Ana Rita Carvalho, Cláudio Ramos Hugo Ribeiro e Micaela Mota, que

auxiliaram nas saídas de campo e nos trabalhos de laboratório.

À equipa do LMCEE (EEL) /CIIMAR: Allan Souza, Estér Dias, Fabiana Freitas,

Martina Illari, Joana Campos, Pedro Morais e Ronaldo Sousa, pela amizade ao longo

dos últimos anos e por contribuírem de várias formas para a realização deste trabalho.

Um agradecimento especial ao Felipe Ribas pelo desenho da capa deste trabalho.

Ao Pedro Reis (CIIMAR) pela determinação dos níveis de metais e pela

constante boa disposição.

Ecologia e Composição Nutricional da Lampreia-Marinha (Petromyzon marinus, L.) no

Rio Minho Internacional

ii

A toda a equipa do Aquamuseu do rio Minho, em Vila Nova de Cerveira, onde a

parte prática do trabalho foi realizada: Ana Araújo, Ana Pitta, Patrício Bouça, Tânia, D.

Cidália e Rodrigo.

À Capitania do Porto de Caminha, que através do Capitão Luís Mamede Alves

facilitou acesso aos dados históricos de capturas de lampreias.

À comunidade de pescadores do rio Minho, especialmente àqueles que

contribuíram para a aquisição de dados sobre as lampreias, nomeadamente ao Luís

Costa e ao seu parceiro de pesca e ao Sr. Napoleão de Vila Nova de Cerveira; ao Sr.

Manuel Rodrigues; ao Sr. João, Sr. Jorge e Sr. José Manuel Barros de S. Pedro da

Torre; ao Sr. José Pomba de Alvaredo; ao Sr. Ilídio e ao Sr. Jorge Calota; ao José

Benito Guerreiro e também aos 2 pescadores anónimos que partilharam os registos de

pesca desde 2005 a 2011 e da época de 2011.

Ao Sr. Luís Afonso, da empresa “Rei da Enguia e da Lampreia” e ao Sr.

Eduardo pela constante disponibilidade e pelo importante contributo que fazem à

ciência.

Às pessoas com quem cresci e mais contribuíram para o que sou hoje: aos

meus pais, à minha irmã e ao Hugo e aos meus avós, tios e primos.

Por fim, à Sílvia pela paciência que o mestrado exigiu, pela cumplicidade e

pelos sonhos que nos guiam.

Parte dos resultados foram obtidos no âmbito do projecto Natura Minho-Miño -

“Valorização dos recursos naturais da bacia hidrográfica do Miño-Minho”

(POCTEP/FEDER) e do projecto MIGRANET – “Observatório das populações de

peixes migradores no Espaço Sudoe” (MIGRANET-SOE2-P2-288-2011-020).

Resumo

iii

Resumo

A lampreia-marinha, Petromyzon marinus, é uma das seis espécies diádromas

capturadas ao longo do troço internacional do rio Minho. Durante o Inverno e a

Primavera, as lampreias adultas sobem os rios para realizar as posturas e morrer.

Tem-se registado uma diminuição generalizada na abundância de lampreia-marinha

nos rios europeus, contudo tem-se verificado uma tendência no aumento das capturas

declaradas do rio Minho, por um número de pescadores profissionais que se tem

mantido constante ao longo dos anos. Com este trabalho pretendeu-se (1) determinar

os níveis de metais (Cd, Cr, Cu, Fe, Mn, Pb e Zn) no músculo, gónada e fígado de

fêmeas adultas e em amocetes e (2) determinar a composição nutricional (matéria

seca, cinza, proteína, energia e lípidos totais) e os grupos de ácidos gordos da posta,

da gónada e do fígado de lampreias adultas capturadas em três pontos do rio Minho

internacional durante a migração.

Os amocetes estão susceptíveis à acumulação de metais devido à sua

alimentação por filtração e à absorção através da derme por viverem enterradas no

sedimento durante vários anos. Verificou-se que os níveis de Fe, Mn e Zn aumentam

significativamente com o tamanho dos amocetes (p<0,05), sendo que o Fe é o

elemento com valores mais elevados na fase de amocete e também no músculo e no

fígado das fêmeas adultas. O fígado das fêmeas adultas é o órgão com níveis mais

elevados de Cd, Cu, Fe, Mn, Pb e Zn. Também se verificaram valores de Zn próximos

nas gónadas e no fígado e de Cr no músculo e no fígado. Os níveis de Fe nos três

tecidos das fêmeas adultas e os níveis de Cu no fígado parecem sugerir uma

diminuição significativa (p<0,01) ao longo da migração, provavelmente devido à

cessação da alimentação. Pelo contrário, os valores de Cd, Mn, Pb, Zn no fígado,

parecem aumentar significativamente ao longo da migração (p<0,05). O Cd e Pb não

têm funções conhecidas para os organismos vivos e nos tecidos das fêmeas estes

metais estavam abaixo dos teores máximos admissíveis para peixe fresco. Verificou-

se que os VDR (Valores Diários de Referência) de Cr, Cu, Fe e Zn não são

alcançados em 100 g de tecido de adultos. As fêmeas têm uma maior percentagem de

VDR de metais do que o músculo.

A composição nutricional mostrou um aumento significativo da proteína e uma

redução dos lípidos na posta, sugerindo uma elevada importância deste tecido como

fonte de energia para os machos durante a migração. O fígado das fêmeas parece

fornecer a energia necessária para a migração, uma vez que os seus níveis diminuem

acentuadamente (0,02<p<0,04), quando se comparam as lampreias capturadas junto

à foz e a montante. Um pequeno mas significativo aumento da energia da gónada das



iv

fêmeas é também aparente para os mesmos indivíduos, apesar da ausência de

diferenças significativas nos níveis de proteína nos três pontos de amostragem.

Deverão ser definidas medidas de conservação integradas para promover a

sustentabilidade das populações diádromas do rio Minho, dado que o habitat

disponível estimado para a lampreia-marinha é bastante reduzido (considerando a

totalidade da bacia hidrográfica do rio Minho, apenas 1,74 % na área portuguesa da

bacia está disponível) e esta espécie é importante para a nutrição humana e para o

balanço energético de todo o ecossistema.

Palavras-chave: Petromyzon marinus, rio Minho, metais, composição nutricional,

VDR (Valor Diário de Referência).

Abstract

v

Abstract

The sea lamprey, Petromyzon marinus, is one of the six diadromous species

angled along the international section of Minho River. This species swim upstream to

spawn and die during winter and spring. There is a generalized tendency to diminution

of lamprey abundances in European rivers; however, there is a tendency in increasing

numbers of declared captures in Minho River, by a standing number of professional

fishermen through the years. I aimed to (1) determine the levels of metals (Cd, Cr, Cu,

Fe, Mn, Pb and Zn) in the muscle, gonads and liver of female migrating lampreys and

ammocoetes; and (2) determine the nutritional composition (dry matter, ash, lipids and

energy) of eviscerate slice of carcass, gonads and liver of adult lamprey fished

downstream, intermediate and upstream of Minho River international section during

spawn migration.

The ammocoetes are vulnerable to metal accumulation due to filter feeding and

dermal absorption as they live several years in burrows. It was found that Fe, Mn and

Zn increase significantly with ammocoetes length (p<0.05), and the Fe levels are

higher levels in ammocoetes and also in muscle and liver of adult migrating female.

The liver of adult females is the organ with higher levels of Cd, Cu, Fe, Mn, Pb and Zn.

Hence, Cr levels were higher in the muscle and Zn gonads levels were close to liver

levels. The Fe levels in the three tissues and the Cu liver levels point that there is a

significant decrease (p<0,01) during the migration, apparently due to feeding cessation.

On the contrary, Cd, Mn, Pb and Zn liver levels, seemed to increase significantly

(p<0.05) throughout migration. The Cd and Pb are unnecessary to the living

organisms, and the levels of these elements were below maximum concentration limits

for fresh fish tissue. It was shown that DRI (Daily Reference Intakes) for Cr, Cu, Fe and

Zn are not achieved with 100 g of adult tissues. The female gonads have higher

percentages of DRI for metals than muscle.

The nutritional composition analysis showed a significant increase in protein

and a reduction in lipid content of the eviscerated carcass, suggesting that such tissue

is important lipid source in the male during migration. The females liver seems to

provide the necessary energy to migration, as the lipid levels sharply decreased (0.02<

p<0.04), when comparing lampreys captured downstream with upstream. A slight but

significant increase of gonads energy is also apparent from the analysis of the same

female lampreys, despite the absence of significant differences in protein levels at the

three sampling points.

Appropriate measures of conservation should be undertaken in order to

encourage the sustainability of the diadromous populations of Minho River, as the



vi

estimated available habitat for the sea-lamprey is quite small considering the total

watershed area (only 1.74% of the total Portuguese area is available) and sea lamprey

contributes locally to the human nutrition and to the energetic balance of the

ecosystem.

Keywords: Petromyzon marinus, lamprey, Minho River, metal, nutritional

content, DRI (Daily Reference Intake).

Índice

vii

Índice

Agradecimentos ………………………………………………………………………......... i Resumo ……………………………………………………………………………………….. iii Abstract …………………………………………………………………………………......... v Abreviaturas e Símbolos …………………………………………………………………... x Índice de Tabelas ………………………………………………………………………........ xi Índice de Figuras ……………………………………………………………………………. xii

1 Introdução ........................................................................................................ 1

1.1 Petromyzontiformes ............................................................................................ 1

1.2 A lampreia-marinha ............................................................................................. 2 1.2.1 Sistemática....................................................................................... 2 1.2.2 Sinónimos ........................................................................................ 2 1.2.3 Ciclo de vida..................................................................................... 3 1.2.4 Morfologia ........................................................................................ 5 1.2.5 Habitat dulçaquícola ........................................................................ 8 1.2.6 Alimentação ..................................................................................... 9 1.2.7 Distribuição ...................................................................................... 9 1.2.8 “Homing” ........................................................................................ 10 1.2.9 Estatuto de Conservação ............................................................... 11

1.3 Exploração comercial da lampreia-marinha ...................................................... 12 1.3.1 Valores oficiais de capturas ........................................................... 13 1.3.2 Artes de pesca ............................................................................... 14

1.4 Metais ................................................................................................................ 15

1.5 Composição nutricional ..................................................................................... 18

1.6 Objectivo............................................................................................................ 19

2 Material e métodos ........................................................................................ 21

2.1 Área de estudo .................................................................................................. 21 2.1.1 Rio Minho ....................................................................................... 21 2.1.2 Geologia e litologia ........................................................................ 21 2.1.3 Clima .............................................................................................. 22 2.1.4 Estuário .......................................................................................... 22 2.1.5 Hidrologia ....................................................................................... 23 2.1.6 Caracterização físico-química........................................................ 24

2.2 Caracterização do habitat ................................................................................. 24 2.2.1 Caracterização dos pontos de amostragem .................................. 24 2.2.2 Cálculo da área disponível ............................................................. 25 2.2.3 Dados biológicos de reprodutores ................................................. 26

2.3 Caracterização ecológica .................................................................................. 27 2.3.1 Amocetes ....................................................................................... 27 2.3.2 Lampreias adultas .......................................................................... 29

2.4 Determinação dos níveis de metais .................................................................. 30 2.4.1 Amocetes ....................................................................................... 31 2.4.2 Adultos ........................................................................................... 32 2.4.3 Procedimento experimental ........................................................... 32 2.4.4 Análise estatística .......................................................................... 33



viii

2.5 Composição nutricional ..................................................................................... 34 2.5.1 Determinação de matéria seca e cinza ......................................... 34 2.5.2 Determinação da quantidade de lípidos totais............................... 35 2.5.3 Determinação de proteínas por combustão ................................... 35 2.5.4 Determinação de energia total ....................................................... 36 2.5.5 Análise do perfil de ácidos gordos ................................................. 36 2.5.6 Análise dos resultados ................................................................... 37

3 Resultados ..................................................................................................... 39

3.1 Caracterização do habitat ................................................................................. 39 3.1.1 Caracterização dos pontos de amostragem .................................. 39 3.1.2 Cálculo da área disponível ............................................................. 40 3.1.3 Actividade piscatória ...................................................................... 41


3.3 Metais ................................................................................................................ 47 3.3.1 Amocetes ....................................................................................... 47 3.3.2 Lampreias adultas .......................................................................... 51 3.3.3 Níveis médios em peso húmido ..................................................... 57

3.4 Composição nutricional ..................................................................................... 59

4 Discussão ...................................................................................................... 67

4.1 Caracterização do habitat ................................................................................. 67


4.3 Metais ................................................................................................................ 73 4.3.1 Cádmio ........................................................................................... 74 4.3.2 Crómio ............................................................................................ 75 4.3.3 Cobre ............................................................................................. 76 4.3.4 Ferro ............................................................................................... 77 4.3.5 Manganês ...................................................................................... 78 4.3.6 Chumbo .......................................................................................... 79 4.3.7 Zinco .............................................................................................. 80 4.3.8 Comentário final ............................................................................. 81

4.4 Composição nutricional ..................................................................................... 82 4.4.1 Qualidade alimentar ....................................................................... 84

4.5 Conservação ..................................................................................................... 85

5 Referências .................................................................................................... 89

ANEXOS ....................................................................................................................... i

ANEXO I. Caracterização dos locais de amostragem de amocetes por pesca eléctrica . ii

ANEXO II. Resumo de presenças de amocetes por ponto de amostragem. ................... iv

ANEXO III. Características biométricas dos amocetes .................................................... v

ANEXO IV. Características biométricas e merísticas dos amocetes ............................... vi

ANEXO V. Características biométricas das lampreias adultas ........................................ x

ANEXO VI. Características biométricas das lampreias adultas ...................................... xii

ANEXO VII. Níveis de metais em lampreias adultas. ..................................................... xv

ANEXO VIII. Composição nutricional das lampreias adultas ......................................... xvi

Índice

ix

ANEXO IX. Concentração de ácidos gordos em lampreias adultas. ............................ xvii

ANEXO X. Fotografias ..................................................................................................... xx



x

Índice de abreviaturas e símbolos

AGI Ácidos gordos insaturados

AGMI Ácidos gordos monoinsaturados

AGPI Ácidos gordos polinsaturados

AGS Ácidos gordos saturados

Cd Cádmio

CPUE Capturas Por Unidade de Esforço

Cu Cobre

Cr Crómio

Fe Ferro

ICE Índice de carcaça eviscerada (%)

IGS Índice gonadossomático (%)

IHS Índice hepatossomático (%)

Mn Manganês

Pb Chumbo

ppb partes por milhar de milhão (µg.kg-1 ou ng.g-1)

ppm partes por milhão (µg.g-1 ou mg.kg-1)

VDR Valor Diário de Referência

Zn Zinco

Índice de Tabelas

xi

Índice de Tabelas

Tabela 1. Fases de desenvolvimento das lampreias (adaptado de Hardisty, 1986a), ... 4

Tabela 2. Parâmetros físico-químicos da água do rio Minho. ...................................... 24

Tabela 3. Largura média por valor de ordem de Strahler. ........................................... 26

Tabela 4. Lista e símbolos dos metais analisados. ..................................................... 31

Tabela 5. Classes de comprimento dos amocetes e respectiva idade estimada. ........ 31

Tabela 6. Níveis de metais nos materiais de referência. ............................................. 33

Tabela 7. Níveis dos limites de detecção dos metais analisados. ............................... 33

Tabela 8. Habitat disponível para a lampreia-marinha na bacia do rio Minho

internacional. .............................................................................................................. 41

Tabela 9. Parâmetros biométricos médios por estado de desenvolvimento. ............... 45

Tabela 10. Parâmetros da relação biométrica dos amocetes do rio Minho e afluentes.

................................................................................................................................... 46

Tabela 11. Caracterização biométrica e índices das lampreias adultas. ..................... 47

Tabela 12. Caracterização biométrica das lampreias adultas. .................................... 47

Tabela 13. Características biométricas dos amocetes. ............................................... 48

Tabela 14. Coeficientes dos níveis de metais em função do comprimento. ................ 48

Tabela 15. Parâmetros obtidos no procedimento WingMav – níveis em amocetes ..... 49

Tabela 16. Níveis de metais em amocetes. ................................................................ 50

Tabela 17. Parâmetros obtidos no procedimento WingMav – níveis em adultos. ........ 51

Tabela 18. Níveis médios dos metais em peso húmido de amocetes e adultos. ......... 58

Tabela 19. Percentagem do VDR de metal por 100 g de tecido. ................................. 59

Tabela 20. Índices morfológicos e composição corporal (posta) dos machos. ............ 60

Tabela 21. Ácidos gordos da posta, fígado e gónada de fêmeas. ............................... 64

Tabela 22. Percentagem do VDR de energia e lípidos por 100 g de amostra. ............ 65



xii

Índice de Figuras

Figura 1. Lampreia-marinha, Petromyzon marinus. ...................................................... 2 Figura 2. Amocete de lampreia-marinha. ...................................................................... 3 Figura 3. Ninho de lampreia-marinha. ........................................................................... 4 Figura 4. Disco bocal da lampreia-marinha. .................................................................. 7 Figura 5. Capturas anuais de lampreia-marinha no rio Minho. .................................... 13 Figura 6. Recolha de uma lampreia capturada com lampreeira. ................................. 14 Figura 7. Pesqueira do rio Minho. ............................................................................... 15 Figura 8. Bacia hidrográfica do rio Minho internacional e o seu enquadramento na Península Ibérica. ....................................................................................................... 21 Figura 9. Caudal do rio Minho. .................................................................................... 23 Figura 10. Caudal do rio Minho sobre a influência de maré viva. ................................ 23 Figura 11. Locais de amostragem de amocetes. ......................................................... 28 Figura 12. Parâmetros biométricos medidos em amocetes e respectivos acrónimos. . 29 Figura 13. Pontos de amostragem dos adultos migradores. ....................................... 29 Figura 14. Parâmetros biométricos registados nos adultos e respectivos acrónimos. . 30 Figura 15. Amostra de posta. ...................................................................................... 34 Figura 16. Temperatura da água na Marina da Lenta. ................................................ 40 Figura 17. Capturas totais declaradas e capturas por época por embarcação. ........... 42 Figura 18. Valores médios mensais de capturas por saída na época de 2011. ........... 43 Figura 19. Valores médios mensais de capturas por saída entre 2005 e 2011. .......... 43 Figura 20. Ocorrência de amocetes. ........................................................................... 44 Figura 21. Biomassa e densidade de amocetes nos afluentes do rio Minho. .............. 45 Figura 22. Concentração de cádmio nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. ......... 52 Figura 23. Concentração de crómio nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. .......... 53 Figura 24. Concentração de cobre nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. ............ 53 Figura 25. Concentração de ferro nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. ............. 54 Figura 26. Concentração de manganês nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. .... 55 Figura 27. Concentração de chumbo nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. ........ 56 Figura 28. Concentração de zinco nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. ............ 57 Figura 29. Percentagem de matéria seca, lípidos e proteína em peso húmido das lampreias fêmeas. ...................................................................................................... 61 Figura 30. Conteúdo energético das gónadas e do fígado das lampreias fêmeas. ..... 62 Figura 31. Concentração de grupos de ácidos gordos na posta dos machos. ............ 62

Introdução

1

1 Introdução

1.1 Petromyzontiformes

São conhecidas cerca de 50 espécies de lampreias da ordem Petromyzontiformes

(do latim petra i.e. pedra e do grego myzon i.e. sugador), no entanto hoje em dia existem

aproximadamente 38 (Hardisty, 1986a; Hardisty, 2006; Janvier, 2007). A forma da boca

(ou “sugador bocal”/ventosa) diferencia estes vertebrados anguiliformes dos peixes

verdadeiros e outros vertebrados (Janvier, 2007). Juntamente com os myxiniformes, as

lampreias são consideradas os únicos representantes dos agnatas (organismos sem

mandíbula) em toda a evolução dos vertebrados. São também designados por

ciclóstomos dado a sua boca ter a forma de disco. Não possuem escamas, apenas

possuem duas barbatanas dorsais dispostas longitudinalmente e uma barbatana caudal

alongada, possuem um único orifício olfactivo e sete orifícios branquiais sem opérculo ao

contrário dos peixes vertebrados mandibulados ou gnatostomados (Maitland, 2003;

Janvier, 2007).

As lampreias são consideradas fósseis vivos, a par do Limulus polihemus (Classe

Merostomata), da Latimeria chalumnae (Coelacanto) e dos Sarcopterygii (Selander et al.,

1970; Riska, 1981; Eldredge & Stanley, 1984; Hardisty, 2006). O conceito de fóssil vivo,

apesar de vago e subjectivo, é aplicado no âmbito da sistemática evolutiva quando nos

referimos a espécies com caracteres morfológicos que apareceram filogeneticamente

muito cedo e que foram mantidos por um longo período (Janvier, 2007). As lampreias e

os myxini são os únicos exemplos de taxa "pancrónicos" referidos como fósseis vivos

devido à sua capacidade de adaptar-se e persistirem ao longo do tempo (Janvier, 2007).

Existem evidências paleo-biológicas que revelam que houve conservação de algumas

características primitivas de fósseis de lampreias com 450 milhões de anos que se

alteraram muito pouco morfologicamente do ponto de vista evolutivo em relação aos seus

antepassados (Maitland, 2003; Hardisty, 2006; Janvier, 2007). As primeiras lampreias

conhecidas têm 360 milhões de anos e possuíam uma morfologia geral muito semelhante

às actuais, nomeadamente a morfologia do esqueleto da região cefálica, a existência de

uma cartilagem anular em torno da boca, a cartilagem lingual tipo pistão e a forma de

fixação tipo ventosa (Janvier, 2007).

As várias espécies diferenciam-se ecologicamente nos parâmetros biométricos,

forma e número de dentes do disco bocal, tipo de alimentação e habitats onde se

desenvolvem (Janvier, 2007). É notável que cerca 60 a 80 % do ciclo de vida, que

Ecologia e Composição Nutricional da Lampreia-Marinha (Petromyzon marinus, L.) no Rio Minho

Internacional

2

corresponde à duração da fase de amocete, estas espécies não possuem visão

(Hardisty, 1986a).

1.2 A lampreia-marinha

1.2.1 Sistemática

Em Portugal existem três

espécies de lampreia: Lampetra

fluviatilis, Lampetra planeri e

Petromyzon marinus (figura 1),

sendo que apenas a presença da

última é citada na bacia hidrográfica

do rio Minho, onde é conhecida como

lampreia de mar ou lampreia-marinha (Antunes & Rodrigues, 2004; Almeida et al., 2011;

Braga et al., 2011). A sua sistemática está representada de seguida (Hardisty, 1986a e b;

Janvier, 2007):

Reino Animalia

Filo Chordata

Classe Petromyzontida ou Hyperoartia

Ordem Petromyzontiformes

Família Petromyzontidae

Subfamília Petromyzontinae

Género Petromyzon

Espécie Petromyzon marinus (Linnaeus, 1758)

1.2.2 Sinónimos

Existem vários sinónimos na literatura para referir P. marinus. Estes encontram-se

reunidos a partir dos trabalhos de Afonso (1989), Hardisty (1986b) e Blanco & Gonzaléz

(2005) por ordem alfabética:

Ammocoetes bicolor LeSueur, 1818 Bathymyzon bairdii Gill, 1884 Lampetra marina Malm,1863 Oceanomyzon wilsoni Fowler, 1908 Petromyzon adriaticus Nardo, 1847 Petromyzon americanus LeSueur, 1818 Petromyzon bairdii Gill, 1883 Petromyzon concolor Wright, 1892

Figura 1. Lampreia-marinha, Petromyzon marinus.

Introdução

3

Petromyzon lampetra Pallas, 1811 Petromyzon maculosus Gronow, 1854 Petromyzon marinus Gray, 1851 Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 Petromyzon marinus dorsatus Berg, 1931 Petromyzon marinus dorsatus Wilder, 1883 Petromyzon marinus unicolor Gage, 1928 Petromyzon marinus unicolor Meek, 1886 Petromyzon maximus Cuvier, 1816 Petromyzon nigricans LeSueur, 1818 Petromyzon ruber Lacepède, 1800

1.2.3 Ciclo de vida

As lampreias-marinhas são organismos semelparos, pois desenvolvem um único

ciclo de vida anádromo: nascem em águas continentais, passam a fase adulta em meio

marinho e migram posteriormente rio acima para se reproduzir e morrer (Hardisty &

Potter, 1971a e b). Após os 18 estádios embrionários que duram entre 17 a 33 dias, com

uma temperatura da água aproximada de 22ºC, os amocetes de lampreia-marinha são

empurrados para jusante dos sítios onde foi realizada a postura, até zonas de remanso

onde se enterram (Applegate, 1950; Piavis,

1971). Quando preparadas para a

alimentação emergem parcialmente do

substrato. Esta fase é denominada de

“amocete” (derivada de Ammocoete do

grego ámmo i.e. areia e de koítē i.e. cama;

figura 2) e está restrita à água doce em todas as espécies de lampreia. Estes organismos

vivem enterrados em zonas de substrato mole e na presença de vegetação (Applegate,

1950; Taverny et al., in press). Não são encontrados amocetes a montante das zonas de

postura, dado que vão descendo gradualmente as linhas de água (Applegate, 1950). Em

Portugal, o tempo médio de descida dos rios varia, sendo regra geral aceite um período

superior a 4 anos e inferior a 7 (Afonso, 1989; Quintella et al., 2003). A distinção das

fases de amocetes em metamorfose e de lampreias metamorfoseadas é feita através de

(1) perda da cápsula oral em forma de U; (2) desenvolvimento do disco oral com dentes e

pistão lingual cartilagíneos; (3) aparecimento dos olhos à superfície e a aquisição de

visão; (4) alteração da cor castanha para um azul acinzentado na zona dorsal e

prateado/esbranquiçado na zona ventral; (5) aumento em altura de ambas as barbatanas

dorsais (Applegate, 1950). A metamorfose terá uma duração entre 1 mês e 3 meses,

sendo importante na preparação dos organismos para o habitat estuarino e para o novo

tipo de alimentação parasitária (Applegate, 1950; Ducasse & Leprince, 1980; Afonso,

1989).

Figura 2. Amocete de lampreia-marinha.


Internacional

4

Posteriormente seguem para as águas

costeiras onde irão permanecer mais de 18 meses

(Hardisty & Potter, 1971a). As condições em que

estes organismos se desenvolvem no mar ainda

são pouco conhecidas, dado que a sua captura é

ocasional (Kircheis, 2004). Promovida por factores

ambientais e fisiológicos, as lampreias-marinhas

adultas acumulam-se junto da desembocadura dos

rios durante a Primavera e Verão e iniciam a

migração para os rios onde se irão reproduzir (Hardisty & Potter, 1971b). Durante esta

fase migratória o sistema digestivo atrofia dado que cessam a alimentação (Applegate,

1950; Youson, 1981a). As zonas de postura são caracterizadas pelo sedimento com

gravilha e seixo e com águas rápidas e de pouca profundidade. Antes de depositarem os

ovos, as lampreias formam ninhos através da fixação da sua boca e arrastamento dos

seixos, formando depressões no leito das linhas de água (figura 3.). O macho inicia a

formação do ninho, sendo depois acompanhado por uma ou mais fêmeas (Kircheis,

2004). Toda a população reprodutora que sobe em determinado momento acaba por

morrer, ao contrário do que acontece com outras populações de espécies migradoras

diádromas (Hardisty & Potter, 1971). Hardisty (1986a) realizou um resumo das fases de

desenvolvimento dos Petromyzontiformes com base nos dados de Balabai (1954) e

Potter et al. (1982) (tabela 1).

Tabela 1. Fases de desenvolvimento das lampreias (adaptado de Hardisty, 1986a),

Fase Descrição

Larva / Amocete

Lábio superior rectangular formando uma cobertura. Cirros orais ramificados na superfície ventral do lábio superior e na superfície dorsal do lábio inferior. Aberturas branquiais triangulares localizadas numa fenda longitudinal.

Amocete em metamorfose

1 Pequenos olhos tornam-se visíveis; início do espessamento e encurtamento do lábio superior; cirros dorsais anteriores menos ramificados.

2 Mais espessamento e encurtamento do lábio superior, redução do tamanho dos cirros orais; aberturas triangulares orais começam a adquirir forma oval; lábio transversal encurta e largura oral diminui; extremidade anterior menos profunda e mais arredondada; cirros transversais posteriores menos ramificados.

Figura 3. Ninho de lampreia-marinha.

Introdução

5

Tabela 1. Fases de desenvolvimento das lampreias (continuação)

Fase Descrição

Amocete em metamorfose (cont.)

3 Cobertura oral desaparece completamente; lábio superior funde-se aos limites laterais do lábio inferior; uma fenda longitudinal estreita está presente no lado ventral do lábio inferior; limite anterior do lábio superior torna-se arredondado; os cirros orais reduzem-se a pequenos tubérculos probosciformes; olhos marcadamente maiores; aberturas branquiais ovais; pequenas marcas à frente e sob os olhos e ventralmente entre o olho e a primeira abertura branquial; maior parte dos cirros anteriores reduzidos a pequenas papilas; cirros posteriores menos ramificados mas mais conspícuos com extensão frontal até à extremidade anterior; separação parcial da íris e da pupila nos olhos.

4 Limite anterior do lábio superior completamente arredondada; redução no tamanho dos cirros orais remanescentes; apenas cirros anteriores de maiores dimensões permanecem visíveis; cirros posteriores reduzidos a pequenas papilas; olhos projectados; pupila distinta da íris cinzenta; fenda na zona branquial menos distinta; em P. marinus, o pistão está pouco visível, aumento em altura da primeira e segunda barbatanas dorsais.

5 Desaparecimento da fenda longitudinal ventral do lábio inferior; abertura oral com forma oval e pode ser contraída até uma pequena invaginação; aparecimento de pequenas fímbrias orais na periferia da abertura oral; poucos cirros orais de pequenas dimensões permanecem dentro da boca; aberturas branquiais deixam de estar unidas pela fenda branquial; a cor dorsal e lateral torna-se mais escura e o ventre torna-se prateado; a pupila escurece e a íris torna-se prateada; mais crescimento em altura das barbatanas dorsais; extremidade anterior mais alinhada; em P. marinus torna-se visível a lâmina infra-oral; crescimento pontiagudo dos cúspes; presença das lamelas longitudinais e transversais.

6 Fímbrias orais aumentam em tamanho e forma-se a coroa de fímbrias; cirros orais completamente substituídos por tubérculos orais independentes; aparecimento de pequenas fendas transversais na garganta; alargamento pronunciado do focinho; cor verde escura dorsal e lateralmente; ventre prateado/esbranquiçado; aberturas branquiais pronunciadamente ovais; mais alargamento dos olhos; íris prateadas claras; lâmina supra-oral visível; lâmina lingual alargada e branca.

Adulto pré-reprodutor

7 Paredes da cavidade oral tornam-se alargadas; presença de dentes cónicos; aprofundamento e alargamento lateral da fenda transversal da “garganta”; aumento em altura, especialmente da segunda barbatana dorsal; mais alargamento dos olhos, barbatanas maiores e proeminentes; cúspes mais largos, apontados e amarelo-pálidos; cúspes espinhosos na lâmina infra-oral; lâmina lingual esbranquiçadas amareladas, com cúspes ou em forma de serra; cor prateada brilhante; alargamento do disco oral; fimbrias orais formam uma densa coroa; mais crescimento em comprimento da região pré-nasal.

Adulto reprodutor

Marcado encurtamento do comprimento; enrugamento da pele; barbatanas dorsais unidas na base; o dorso e parte lateral tornam-se escuros.

1.2.4 Morfologia

Todas as espécies de lampreia possuem um corpo anguiliforme desprovido de

barbatanas pares e o comprimento total no estado adulto varia entre os 80 e os 1000


Internacional

6

mm, sendo que de entre todas a lampreia-marinha Petromyzon marinus é a maior,

alcançando no máximo 1200 mm de comprimento e 2300 g de peso (Hardisty, 1986a e

b). A pele das lampreias é lisa e desprovida de escamas, com glândulas que produzem

muco.

Os amocetes sofrem uma metamorfose que envolve a aquisição da visão,

alterações da cor da pele e desenvolvimento do disco bocal e de dentes queratinosos. As

duas barbatanas dorsais, que estão unidas durante a fase de amocete, separam-se e

torna-se mais evidente a sua forma triangular após a metamorfose. A barbatana dorsal

posterior é maior que a anterior e ambas são suportadas por raios cartilagíneos

associados aos músculos radiais (Hardisty, 1986b). Os dentes duros e afiados dos

adultos encontram-se dispostos concentricamente no disco bocal, aumentando em

tamanho com a aproximação ao centro (Hubbs & Potter, 1971). Em redor do seu disco

bocal existem pequenas extensões na pele (entre 130 a 150) denominadas “fímbrias

orais” secretoras de muco durante a alimentação (Hardisty, 1986b; Maitland, 2003).

Lateralmente e abaixo do disco oral e à frente dos olhos localizam-se pequenos órgãos

sensíveis electricamente que fazem parte do sistema da linha lateral (Albert & Crampton,

2005). Na superfície dorsal existe um “nostril”, ou abertura nasohipofisial, que contacta

internamente com o sistema naso-hipofisial. Numa posição anterior ao nostril encontra-se

a pineal sob uma pequena zona de pele mais clara e sobre o “di-encéfalo”. Durante a

fase de amocete, as brânquias localizam-se sobre uma fenda longitudinal e

posteriormente à metamorfose a fenda desaparece, formando-se sete orifícios ovalados

independentemente alinhados, em posição posterior aos olhos de cada um dos lados da

lampreia e cujo funcionamento permite a respiração através do bombeamento de água

para dentro e para fora desses orifícios (Hardisty, 1986a). Esta forma de respiração

desenvolveu-se porque durante a sua fixação aos hospedeiros, a lampreia não consegue

fazer entrar água pelo disco. No entanto, também existem ductos que permitem a

passagem de água entre o disco e as brânquias (Evans et al., 2005). As lampreias não

possuem um “verdadeiro” estômago, apenas um intestino alargado desde a abertura

esofágica até à cloaca, o coração está confinado dentro de uma cápsula cartilagínea

periférica, o esqueleto é totalmente cartilagíneo e a coluna vertebral é achatada e

assenta no notocórdio que confere rigidez ao organismo (Hardisty, 1986a).

De acordo com o estudo de Dawson (1905) sobre a Lampetra wilderi e

Ichthyomyzon concolor, verifica-se que quando fixas numa placa de vidro, o disco oral

das lampreias ajusta-se no “plano” e desliza nessa superfície. Este autor também

verificou que as lampreias se mantêm fixas após morrerem, ou seja, o vácuo não é

devido à acção muscular, mas sim devido ao desenvolvimento da cápsula oral. Assim, é

Introdução

7

possível que muitas vezes as lampreias permaneçam fixas a hospedeiros e ao substrato

(seixos ou pedras grandes) durante as migrações sem qualquer consumo de energia.

Durante a migração reprodutora verificam-se alterações morfológicas que

aprofundam o dimorfismo sexual. O espaço entre as barbatanas dorsais desaparece, o

comprimento do corpo reduz-se, a pele fica enrugada, as barbatanas unem-se na base, o

dorso e a parte lateral torna-se mais escura. Nos machos desenvolve-se uma estrutura

evidente em forma de corda ao longo do dorso e nas fêmeas desenvolve-se uma prega

junto do orifício genital durante a época de reprodução (Hardisty, 1986a). De entre todos

os Petromyzontiformes, a lampreia-marinha é a espécie que realiza a postura de um

maior número de ovos, entre 152 000 e 304 000 e as contagens de oócitos em amocetes

dão valores entre 182 00 e 328 000 (Applegate, 1950; Hardisty, 1971, Hardisty & Potter,

1971a).

Apesar de no meio nativo a lampreia-marinha realizar migrações anádromas

anfialinas, nos meios onde é considerada uma praga (Grandes Lagos, EUA) todo o ciclo

de vida da espécie é passado em água doce. Verificam-se variações morfológicas entre

estes dois grupos (Applegate, 1950; Smith, 1971). No que se refere à forma restrita a

água doce, o número de ovos é inferior (entre 21 000 e 107 000 em adultos), a

fecundidade é superior (344 em vez de 233), o número de oócitos em amocetes é entre

114 000 e 165 000 e também do ponto de vista da biometria há diferenças, dado que o

comprimento total dos adultos é mais reduzido (320 a 536 mm; Applegate, 1950;

Hardisty, 1971; Hardisty & Potter, 1971b).

1.2.4.1 Chave de identificação

A lampreia-marinha é a única espécie do género

Petromyzon. Este género distingue-se das outras duas

espécies que ocorrem em Portugal (L. fluviatilis e L.

planeri) pelas suas características biométricas e

merísticas, nomeadamente: comprimento e peso total,

número de miómeros (blocos de tecido conjuntivo em zig-

zag que se encontram ao longo de todo o corpo, com

maior visibilidade nos amocetes) do tronco e tipo, número

e posição dos dentes no disco bocal (Hubbs & Potter,

1971; Hardisty, 1986a e b, figura 4). De acordo com Zerunian (2004), os indivíduos

adultos do género Petromyzon e Lampetra distinguem-se pelas seguintes características:

Figura 4. Disco bocal da lampreia-marinha.


Internacional

8

- Placa supra-oral estreita; dentes labiais numerosos e dispostos em série; comprimento

total grande (até cerca de 90 cm) ..………………………………………………. Petromyzon

- Placa supra-oral grande, dentes labiais escassos e não dispostos em série, tamanho

pequeno ou médio (até 30-35 cm) ........................................................................ Lampetra

1. Dentes labiais posteriores presentes (embora muitas vezes não estejam visíveis

porque encontram-se escondidos no muco), e dois cúspides médios na placa lateral

………………………………………………………………………………….…… L. zanandreai

- Dentes labiais posteriores ausentes; três cúspides na placa média lateral

…………………………………………………………………………………..……………..... 2

2. 52-66 miómeros entre o último orifício branquial e o ânus; tamanho pequeno (20 cm)

................................................................................................................................L. planeri

- 63-70 miómeros entre o último orifício branquial e o Ânus; tamanho médio (20-35 cm)

……………………………………………………………………………………......... L. fluviatilis

Os amocetes de Petromyzon marinus distinguem-se dos amocetes de L. fluviatilis

e L. planeri pela maior intensidade de pigmentação na zona da cápsula oral e das zonas

pré-branquiais e pré-orbitais na lampreia-marinha (Hardisty, 1986b; Gardiner, 2003). O

número de “tentáculos velares” (i.e. estruturas precursoras do pistão cartilagíneo oral que

ocorrem no interior da cápsula oral) podem ser utilizadas como estruturas taxonómicas

(Hardisty, 1986a), sendo o seu número mais elevado nas espécies parasíticas. O número

de miómeros também é uma importante característica taxonómica (Hardisty, 1986a).

1.2.5 Habitat dulçaquícola

De acordo com Harvey & Cowx (2003), os amocetes de lampreias-marinhas

partilham microhabitats de semelhantes características com outras espécies de

lampreias, no entanto frequentam zonas espaciais diferentes, sendo a lampreia-marinha

tipicamente encontrada nas zonas mais próximas dos estuários. As preferências da

lampreia-marinha também parecem variar com a fase do ciclo de vida em que se

encontram (Maitland, 2003; Almeida et al., 2002; Almeida & Quintella, 2002).

Os habitats dos amocetes de lampreia-marinha são áreas tipicamente sem

flutuações de nível da água ou corrente e de velocidade baixa, sendo estas condições

comuns junto de meandros, onde se acumulam elementos siliciosos e arenosos e detritos

orgânicos (raízes de árvores submersas) próximos de margens ricas em vegetação,

promovendo substrato adequado para os amocetes se enterrarem, sendo a percentagem

de areia um dos componentes que define a distribuição destes organismos (Harvey &

Cowx, 2003; Almeida & Quintella, 2002). Reconhece-se ainda que o tamanho das

partículas afecta a distribuição de amocetes, pois em função da classe de tamanho os

Introdução

9

amocetes têm preferências por habitats com diferentes tamanhos de partículas (Almeida

& Quintella, 2002). Segundo estes autores, enquanto os amocetes de tamanhos menores

(20-60 mm) preferem locais com sedimentos mais finos, os amocetes de tamanhos

intermédios (60-140 mm) têm preferência por sedimentos mais heterogéneos e os

amocetes de tamanhos maiores (140-200mm) preferem sedimentos de gravilha e areia.

1.2.6 Alimentação

Os amocetes alimentam-se de algas, microorganismos e principalmente detritos

orgânicos (Moore & Mallat, 1980; Sutton & Bowen, 1994). No final da metamorfose há

uma interrupção na paragem da alimentação que tem como consequência uma perda de

peso (Applegate, 1950; Afonso, 1989). A espécie Petromyzon marinus é uma das 18

espécies de Petromyzontiformes que vivem parasitariamente e que se alimentam de

sangue. As restantes espécies não se alimentam nem crescem enquanto adultas

(Hardisty, 1986a). As lampreias metamorfoseadas macroftálmicas iniciam a alimentação

de forma parasitária durante a sua permanência nos estuários, fixando o disco bocal às

secções laterais dos hospedeiros tais como mugilídeos. Este tipo de alimentação

continua durante a fase adulta com a ingestão de fluídos e músculo de salmonídeos,

clupeídeos, mugiliformes e também de mamíferos marinhos (Beamish, 1980; Nichols &

Hamilton, 2004; Nichols & Tscherter, 2011). Verificam-se muitos impactos ecológicos

pelas espécies parasitárias de lampreia. Beamish & Neville (1995) verificaram elevadas

mortalidades de espécies como salmão do Pacífico, Oncorhynchus tshawytscha e

arenque do Pacífico, Clupea pallasii, devidas a Lampetra ayresi. Applegate (1950)

verificou haver uma relação entre as percentagens de abundância de lampreias-marinhas

e o número de cicatrizes de lampreia-marinha em ciprinídeos. Este autor verificou que a

lampreia-marinha pode desenvolver um estilo de alimentação canibal, sem ainda se

saber se esta atitude é desenvolvida apenas em caso de escassez de alimento.

1.2.7 Distribuição

A lampreia-marinha encontra-se distribuída pela costa Atlântica da Europa, desde

a Noruega, até à parte Oeste do Mediterrâneo e também desde a costa do Canadá na

América do Norte até ao Sul da Florida (Hubbs & Potter, 1971; Hardisty, 1986b). Uma

grande parte dos estudos sobre a lampreia-marinha tem sido direccionada com a

presença desta espécie nos Grandes Lagos, EUA (Nislow & Kynard, 2009; Andersen et

al., 2010). A responsabilidade do estabelecimento desta espécie a montante das

Cataratas do Niagara, onde a lampreia-marinha não é endémica, é atribuída à construção

de um canal de navegação, apesar de haver um desfasamento temporal de cerca de 90

anos entre a abertura do canal de navegação (entre o Atlântico Norte e os Grandes


Internacional

10

Lagos) e o estabelecimento da espécie propriamente dito (Applegate, 1950; Smith, 1971).

Aí, esta espécie realiza todo o ciclo de vida em água doce. Desde que esta espécie se

estabeleceu nos Grandes Lagos muitas medidas têm sido tomadas, incluindo capturas de

amocetes, a captura e esterilização de machos, libertação de pesticidas devido aos

impactos que causam sobre as espécies endémicas (Applegate, 1950; Smith, 1971).

1.2.8 “Homing”

O comportamento de “homing” (i.e. o regresso dos indivíduos para reprodução

nos mesmos rios onde nasceram e se desenvolveram) está comprovado para espécies

anádromas (tais como o sável e a savelha, Allosa spp. e o salmão do Atlântico, Salmo

salar), no entanto este comportamento não está comprovado na lampreia-marinha,

(Hardisty & Potter, 1971a; Hardisty 1986a; Maitland, 2003). Esta dúvida é sugerida por

vários estudos. Bergstedt & Seelye (1995) obtiveram resultados que apontam para a não

existência de “homing” na lampreia-marinha através da realização de marcação,

libertação e captura-recaptura de indivíduos metamorfoseados e adultos. Além disso,

também não existem diferenças nas frequências de haplótipos de lampreias capturadas

ao longo da costa Oeste do Atlântico ao contrário do que acontece com outras espécies,

tais como o salmão, Salmo salar ou o esturjão do Atlântico, Acipenser oxyrinchus

(Waldman et al., 2008). Uma das razões que pode implicar a não existência do homing

na lampreia-marinha está relacionada com o facto da sua alimentação parasitária poder

exigir que se dispersem para longe do rio onde nasceram. Contudo, vários estudos

indicam que a lampreia-marinha não sobe para realizar a postura em cursos de água

onde os amocetes foram exterminados ou removidos em números significativos e onde

não existem os fluidos biliares (feromonas) que estes organismos excretam para o meio

(Torblaa & Westman, 1980; Li et al., 1995; 2002; 2003). As lampreias na fase reprodutora

parecem identificar os rios adequados à postura, através dos ácidos biliares que são

libertados por amocetes em desenvolvimento que existem nestes rios, sendo os adultos

fortemente atraídos por reduzidas concentrações destas feromonas (Li et al., 1995;

Sorensen & Vrieze, 2003; Fine et al., 2004). Os adultos reprodutores conseguem

identificar concentrações de um amocete em cerca de 40.000 L de água através de

reconhecimento olfactivo (Taverny & Elie, 2009). Esta estratégia pode ter-se

desenvolvido uma vez que a existência de amocetes implica a existência de locais

adequados para a postura (Li et al., 1995; Sorensen & Vrieze, 2003; Fine et al., 2004;).

Contudo, não está comprovado que as lampreias consigam identificar com exactidão os

afluentes mais adequados para a postura através deste método (Applegate, 1950).

Introdução

11

1.2.9 Estatuto de Conservação

Tem-se verificado uma diminuição acentuada à escala europeia da abundância de

lampreias-marinhas que entram pelos rios para a reprodução (Maitland, 2003). Esta

redução estará relacionada com vários factores de origem antrópica. As principais razões

apontadas são a poluição, sobre-pesca, pesca ilegal de reprodutores, a fragmentação,

destruição e perda de habitat devido à existência de estruturas como barragens que

impedem o acesso a zonas de postura adequadas e a extracção de inertes e regulação

de caudais em zonas de desenvolvimento de amocetes (Afonso & Vaz-Pires, 1989;

Renaud, 1997; Almeida et al., 2002; Maitland, 2003; Antunes & Rodrigues, 2004;

Solórzano, 2004) A existência de barragens e canalização dos rios promovem a

eutrofização em albufeiras e impedem a migração para montante e acesso a zonas

adequadas de reprodução e desenvolvimento (Nicola et al., 1996; Dagreve, 2005;

Limburg & Waldman, 2009). As estruturas que alteram o regime de caudais afectam

negativamente a estabilidade dos habitats dos amocetes devido à intermitência das

correntes impedindo a fixação dos ovos durante o tempo necessário, e ao aumento e/ou

descida súbitos do nível da água em determinados momentos, que podem fazer com que

os ovos fiquem expostos em zonas secas quando o caudal é interrompido (Almeida et al.,

2002; Maitland, 2003). A degradação da qualidade da água devido à poluição pela

existência de descargas de poluentes de origem doméstica, industrial e agrícola poderá

impedir o desenvolvimento de amocetes, afectando a sua abundância (Solórzano, 2004;

Maitland, 2003).

De acordo com Renaud (1997) e com actualização de IUCN (2011), das cerca de

34 espécies de lampreias que são citadas no Hemisfério Norte, 9 delas encontram-se

“Em risco”, uma encontra-se extinta e 9 possuem estatuto de “Vulnerável” pelo menos em

parte da sua área de distribuição. A nível global, o estatuto de Petromyzon marinus é

“Baixo Risco / Pouco Preocupante” (Freyhof & Kottelat, 2008). A nível nacional o seu

estatuto é “Vulnerável” (Cabral et al., 2005) e três documentos principais atribuem

protecção legal à lampreia-marinha:

Encontra-se nos anexos B-II e B-V do Decreto-Lei nº 49/2005, de 24 de Fevereiro

que ajusta e altera o Decreto-Lei nº 140/99, de 24 de Abril, que transpõe a

Directiva Habitats (92/43/CEE), de 21 de Maio, para a legislação nacional. Nestes

anexos incluem-se as espécies de plantas e animais de interesse comunitário cuja

conservação exige a designação de zonas especiais de conservação e cuja

captura ou colheita na natureza e exploração podem ser objecto de medidas de

gestão.


Internacional

12

Encontra-se no anexo III do documento que transpõe a Convenção de Berna para

a legislação nacional, nomeadamente o Decreto-Lei nº316/89, de 22 de Setembro,

enquanto espécie de fauna protegida.

Encontra-se também protegida pela Lei nº 2097, de 6 de Junho de 1959 (Lei da

pesca nas águas interiores) e respectiva regulamentação (Decreto nº44623, de 10

de Outubro de 1962; Decreto nº312/70, de 6 de Julho e legislação complementar)

É referida no Decreto Regulamentar nº43/87, de 17 de Julho e Decreto

Regulamentar nº7/2000, de 30 de Maio e regulamentação complementar

(regulamentos de pesca para os rios Minho, Lima, Cávado, Douro, Ria de Aveiro,

Mondego, S. Martinho do Porto, Lagoa de Óbidos, Tejo, Sado e Ria Formosa) (Lei

da pesca nas águas interiores não oceânicas) (Cabral et al., 2001).

Também em Espanha o estatuo de P. marinus é “Vulnerável” (Doadrio, 2001) e

encontra-se no “Catálogo Nacional de Espécies Amenazadas” (2002) classificada como

“em Perigo de extinção” quanto às populações do Guadiana, Guadalquivir, Sul de

Espanha e Ebro.

1.3 Exploração comercial da lampreia-marinha

Portugal é um dos países onde a pesca sazonal da lampreia-marinha para

consumo é elevada, a par da França e Espanha (Almeida et al., 2002; Hardisty, 2006;

Andrade et al., 2007; Beaulaton et al., 2008; Cobo, 2009; Cobo et al., 2010a). Se por um

lado, a sobrepesca e a pesca ilegal são apontadas como uma ameaça às populações

migradoras dado o elevado valor económico desta espécie (Almeida et al., 2002; Duarte

et al., 2003; Sousa et al., 2003; OSPAR, 2009), o decréscimo das populações de

espécies migradoras também é consequência de outros factores de origem humana

(Souto, 2001; Andrade et al., 2007; Suissas, 2010).

No rio Minho e em particular na sua foz, realiza-se com maior intensidade a pesca

da lampreia-marinha e de outros migradores diádromos anfialinos tais como o salmão do

Atlântico, Salmo salar, sável, Alosa alosa, savelha, Alosa fallax e truta-marisca, Salmo

trutta var. trutta, que entram no rio, após um período no meio marinho, para realizar a

postura. A lampreia-marinha é uma das espécies migratórias capturadas pelos

pescadores profissionais e artesanais com mais tradição no rio Minho, devido ao seu

valor gastronómico que atrai muitas pessoas de várias partes da Península Ibérica. Neste

rio, entre Janeiro e Maio, são capturadas anualmente grandes quantidades de lampreias

em comparação com outros rios ibéricos, contribuindo economicamente para o sustento

Introdução

13

da comunidade piscatória, tanto portuguesa como espanhola (Antunes & Rodrigues,

2004; Cobo, 2009; Suissas, 2010).

1.3.1 Valores oficiais de capturas

A pesca no Troço Internacional do Rio „Minho é regulada pela Comissão

Internacional Permanente do Rio Minho, que compõe elementos das autoridades

marítimas portuguesas e espanholas. De acordo com o Regulamento da Pesca (Decreto-

Lei nº 8/2008 de 9 de Abril) é autorizada a pesca da lampreia-marinha em dois troços: do

início do troço internacional a montante até à Torre de Lapela na margem portuguesa

(Monção) (cerca de 40 km) e desde a Ínsua do Conguêdo na margem portuguesa

(Valença) até ao mar (cerca de 35 km). As lampreias capturadas no troço entre Monção e

o limite montante do troço internacional, utilizando a cabaceira e o botirão em pesqueiras,

não podem ser comercializadas, pelo que os indivíduos capturados legalmente só

servirão para consumo próprio. Por esta razão as quantidades capturadas com estas

artes não estão incluídas nos valores declarados às autoridades.

Os pescadores profissionais do rio Minho declaram periodicamente à Capitania do

Porto de Caminha as quantidades que foram capturadas de cada espécie. Verifica-se um

crescimento irregular dos valores declarados desde o início do século passado, com

mínimos na época de 1926 (2280 indivíduos) e máximo na época de 2009 (55930

indivíduos) (figura 5).

Figura 5. Capturas anuais de lampreia-marinha no rio Minho.

Valores declarados entre 1914 e 2011 por pescadores à Capitania do Porto de Caminha (pescadores portugueses).

No rio Minho a pesca da lampreia realiza-se ao longo de todo o troço internacional

(aproximadamente 75 km de extensão). A sua captura é mais limitada em outros rios

nacionais, tanto espacialmente, como em abundância de indivíduos declarados. No rio

Douro a pesca da lampreia está limitada ao troço estuarino dado que é praticamente

0

10

20

30

40

50

60

1914 1930 1946 1962 1978 1994 2010

Cap

tura

s

(milh

are

s d

e indiv

íduos)

Ano

Capturas


Internacional

14

inexistente na área mais a montante (Cortes, 2006) e no rio Guadiana a pesca é

realizada na zona de Mértola e nas ribeiras que desaguam no troço jusante do rio

(Afonso-Dias et al., 2001), onde a lampreia-marinha é considerada um recurso pouco

comum (Sousa et al., 2003). Através da análise de capturas declaradas em lota e de

pescas experimentais, verifica-se que os valores de capturas do rio Minho são superiores

às capturas do rio Tejo (Suissas, 2010), do rio Lima (Afonso & Vaz-Pires, 1989) e do rio

Mondego (Duarte et al., 2003).

1.3.2 Artes de pesca

As artes de pesca autorizadas e o período hábil de pesca (i.e. o período durante o

qual é permitido pescar) variam no troço

internacional do rio Minho. Entre o limite

montante do rio Minho, em território

Português, e Monção, a largura média

do rio é de 91,6 m e aumenta para os

338 m a jusante, entre Monção e a foz,

onde alcança um máximo de cerca de

1600 m, seguida de um estreitamento

antes da desembocadura (Araújo et al.,

2011; INAG, s/ data). Estas condições

implicam a utilização de diferentes artes

de pesca pelos pescadores. De acordo com o Edital nº 27/2010 (Capitania do Porto de

Caminha), existem três artes de pesca autorizadas para a pesca da lampreia-marinha no

troço internacional do rio Minho: lampreeira, botirão e cabaceira.

A lampreeira é uma arte de pesca composta por 3 panos (tresmalho) cuja rede

central (miúdo) possui a menor malha, com mínimo legal de 70 mm na diagonal (figura 6).

O comprimento máximo legal desta arte é de 120 metros e 70 malhas de altura (cerca de

4,9 metros). O material das redes é normalmente o nylon. A “tralha” (cabo) do “pandulho”

possui bolsas de areia ou chumbos para manter a rede vertical e a “tralha” das bóias

permite a flutuação da rede. Esta arte de deriva é utilizada entre a Ínsua do Conguêdo e

o mar. Este facto justifica-se pelo estreitamento do canal acima deste local, onde

facilmente redes mais compridas poderiam alcançar ambas as margens em alguns locais,

exercendo uma pressão muito elevada sobre os recursos piscícolas. Para montante da

Ínsua do Conguêdo não é permitido pescar nenhuma espécie piscícola com redes de

deriva. O tresmalho é a arte de pesca mais utilizada pelos pescadores para capturar a

lampreia-marinha no rio Minho. O período hábil de pesca com esta rede na época de

2010/2011 no rio Minho esteve limitado entre 3 de Janeiro e 23 de Abril de 2011. A pesca

Figura 6. Recolha de uma lampreia capturada com lampreeira.

Introdução

15

com lampreeira é feita nas “reças” (i.e.

secções do rio) enquanto os caudais fluviais

ou tidais não tiverem demasiada força que

impeça condições de pesca adequadas.

O botirão e a cabaceira possuem

uma malha de 60 mm de diagonal e a sua

utilização faz-se em pesqueiras a montante

da Torre de Lapela. As pesqueiras são

exploradas a título individual ou em regime

comunitário, onde o “patrão” de pesqueira

faz a gestão dos dias atribuídos a cada pescador (figura 7). As pesqueiras são estruturas

em pedra construídas perpendicularmente ao curso do rio, que não podem prolongar-se

por mais de um terço da distância entre as margens. Estas paredes possuem pontos de

ancoragem para botirões e cabaceiras. Os botirões são armadilhas (desmontáveis)

compostas por vários aros cujos diâmetros vão diminuindo até ao aro da boca, que

possui a forma de U invertido e de construção mais rígida (ferro, madeira ou vime) que os

restantes (Martins et al., 2000). Dentro, localiza-se o endiche, com forma cónica que

encaminha o pescado para o interior e não permite a sua saída. A base da boca prende-

se ao fundo e o extremo da rede prende-se às pesqueiras, com a boca voltada para

jusante para capturar o peixe que sobe o rio. A instalação desta rede pode ser auxiliada

com a ajuda de um croque.

As cabaceiras são redes simples (de pano único) em forma de barragem (Martins

et al., 2000). O pescado que sobe o rio é encaminhado para um saco devido à existência

de uma asa que se prende lateralmente na parede da pesqueira através de dois cabos. O

saco flutua aberto no sentido da corrente. A asa é presa no fundo através de duas pedras

(moleira e coleiro) e na parte superior da boca do saco existe uma bóia para fazer flutuar

o extremo da asa que não está preso à margem. Dado que a pesqueira provoca uma

zona de remanso no curso do rio, a cabaceira não é esticada no sentido de montante

para jusante. Antigamente em vez de bóias utilizavam-se cabaças e daí o nome desta

arte de pesca. Tanto o botirão como a cabaceira só podem ser utilizados na boca da

pesqueira (Dec.-Lei 8/2008). Na época de 2011 a utilização de cabaceiras e botirões foi

permitida entre 14 de Fevereiro e 7 de Maio.

1.4 Metais

Muitos dos estudos sobre a toxicologia de vários compostos para as lampreias

têm visado a identificação de “lampricidas” eficazes dado o impacto da lampreia-marinha

Figura 7. Pesqueira do rio Minho.


Internacional

16

em determinados ecossistemas (Andersen et al., 2010). As conclusões desses estudos

não auxiliam na determinação de medidas de conservação desta espécie. Verifica-se

escassez de informação sobre os níveis de metais biodisponíveis, tanto durante a fase

adulta, como na fase de amocete da lampreia-marinha. Durante os últimos anos foram

publicados vários estudos sobre os níveis de contaminantes na água e sedimento do rio

Minho (Fidalgo, 2000; Moreno et al., 2004 e 2005a; Moreno et al., 2005b; Lyra, 2007;

Reis et al., 2009; Santos et al., 2011), contudo não são encontradas referências sobre os

níveis de metais que ocorrem nos organismos que habitam permanentemente ou que

passam uma fase da sua vida neste rio. Dado que os amocetes são um recurso alimentar

para vários predadores durante esta fase e para o Homem durante a fase adulta, devem

ser analisadas quanto aos níveis de contaminantes que possuem nos seus tecidos, tais

como os metais, dado o potencial de acumulação, derivado da ocorrência ubíqua destes

elementos no ambiente e da inexistência de organismos que os degradem (Clark, 2002).

Os metais podem ocorrer naturalmente nos solos mesmo em locais não contaminados,

sendo assumidos valores teóricos para alguns deles: 200 ppm de crómio (Cr), 80 ppm de

níquel (Ni), 16 ppm de chumbo (Pb), 0,5 ppm de mercúrio (Hg) e 0,2 ppm de cádmio

(Cd), e alcançam as águas de superfície através da actividade vulcânica, deslizamentos e

cheias (AFS, 2011). Ocorrem concentrações de metais em alguns ecossistemas muito

acima destes níveis naturais, decorrentes principalmente das actividades antropogénicas,

tais como agricultura, exploração mineira, libertação de águas residuais industriais e

urbanas insuficientemente tratadas e actividades portuárias (Talbot & Chegwidden, 1982;

Francesconi et al., 1994; USDA, 2000; Mokhtar et al., 2009). Os elementos Pb, Cd, Zn e

Cu estão entre os metais mais tóxicos e serão provenientes das actividades industriais e

agrícolas (Mason, 2002). No entanto, alguns destes elementos são essenciais, tais como

o Zn e Cu para o crescimento e reprodução dos organismos vivos, em quantidades

bastante limitadas (Kruger, 2002; Abdullah et al., 2007). A ausência de contaminação é

generalizada no canal principal do rio Minho, no entanto os níveis de contaminação de

Zn, Cr, Ni, Cu e Pb indiciam contaminação no troço final (Moreno et al., 2005a; Reis et

al., 2009; Santos et al., 2011). Também Reis et al. (2009) constataram que os níveis de

metais no estuário do rio Minho, além de serem de origem natural, também têm influência

antropogénica, sendo ainda assim inferiores aos níveis encontrados em outros estuários

portugueses. De acordo com Moreno et al. (2005a), os níveis de ferro, manganês, zinco,

crómio, chumbo e cobre entre outros elementos químicos serão maioritariamente reflexo

dos processos naturais de meteorização, transporte e sedimentação, e os sedimentos do

fundo estarão relativamente pouco influenciados pelas actividades humanas, com

excepção dos pontos afectados pelas descargas urbanas de Caminha. Estes resultados

estão na generalidade de acordo com Lyra (2007), que admite que os níveis de metais no

Introdução

17

rio Minho não serão principalmente de origem antrópica. De acordo com Santos et al.

(2011) a montante de Valença a água do rio Minho apresenta boa qualidade,

encontrando-se em conformidade com os valores máximos admissíveis (D.L. 236/98),

incluindo os níveis de cádmio, chumbo, crómio, cobre e zinco. De acordo com Reis et al.,

(2008), a biodisponibilização dos metais não é elevada para os organismos bentónicos e

a distribuição de metais não é homogénea ao longo de todo o estuário.

A absorção de metais enquanto contaminantes aquáticos, pode acontecer pela

epiderme, vísceras, ou brânquias dos peixes, sendo estas últimas o local principal de

absorção dos metais diluídos na água e as vísceras as vias de entrada dos metais

ligados ao sedimento (Holmes & Youson, 1996). Após libertação dos metais nos meios

aquáticos, estes vão acumular-se nos sedimentos próximos dos locais onde foram

libertados e consequentemente entram a partir daí nas cadeias tróficas, visto que alguns

organismos de níveis tróficos mais baixos têm grande tendência em acumular metais

(Holmes & Youson, 1996; Reis & Almeida, 2008). As concentrações de metais nos

sedimentos dependerão na sua natureza (composição em termos de minerais silicatados

tais como os feldspatos, quartzo, olivinas, piroxenos, granadas e micas) (Reis et al.,

2008). Para muitos organismos aquáticos e até para o Homem, os alimentos são um

vector de ingestão de metais (Holmes & Youson, 1996; Voegborlo et al., 1999). O

potencial de absorção de metais do meio ambiente pelos organismos filtradores pode ser

maior em comparação com outros organismos. Para os organismos com este tipo de

alimentação, tais como a moluscos e amocetes, a ingestão de metais merece especial

atenção. A duração da filtradora sedentária das lampreias-marinhas pode ascender a

mais de 5 anos (Applegate, 1950; Potter et al., 1982; Almeida & Quintella, 2008). Durante

este período de tempo, podem estar expostos a grandes quantidades de metais. Estes

três factores, duração, tipo de habitat e forma de alimentação, podem contribuir para a

acumulação de metais e para a introdução destes compostos para níveis superiores nas

cadeias tróficas, conferindo aos amocetes características adequadas à sua utilização

como bioindicadores. Alguns metais são importantes nutricionalmente dado o seu papel

na formação de metalo-enzimas ou como co-factores em reacções enzimáticas (Holmes

& Youson, 1996). As metalotioneinas são proteínas de baixo peso molecular (6-7 kDa)

ricas em cisteína, que se ligam a metais, sendo encontradas em mais de 80 espécies de

peixes e invertebrados aquáticos, cujo papel é essencial na complexação de metais para

que não se verifiquem efeitos tóxicos e na regulação homeostática de funções que

implicam a utilização de metais essenciais (Roesijadi, 1992; Livingstone, 1993; Clark,

2002). Recentemente também começou a evidenciar-se a necessidade de estudos sobre

a transferência de metais dos progenitores para a descendência (Lam & Wang, 2006;

AFS, 2011), dado que os embriões dispõem dos nutrientes transferidos pelos


Internacional

18

progenitores e contidos nesses nutrientes podem ocorrer outros compostos (Guirlet et al.,

2008). No ser humano, o chumbo pode ser transferido pela placenta (HC, 1992) e em

cefalópodes o zinco é um dos metais que são transferidos para os ovos, sendo que os

seus níveis podem estar relacionados com as exigências metabólicas do

desenvolvimento do ovo (Lacoue-Labarthe et al., 2008). Apesar da sua reduzida

velocidade de acumulação, os metais não podem ser biodegradados nem destruídos

completamente, mas podem ser “complexados” com outras moléculas, assumindo assim

formas mais tóxicas ou menos tóxicas e estáveis após ingestão ou absorção (Kruger,

2002). A complexação e a toxicidade de um metal variam em função de factores

ambientais tais como o oxigénio, dureza, pH e temperatura (Mason, 2002; Kruger, 2002).

Várias espécies de peixes teleósteos e também os amocetes de lampreias-marinhas têm

capacidade de regular homeostaticamente as concentrações dos metais nos seus

organismos, principalmente metais essenciais (Holmes & Youson, 1996).

1.5 Composição nutricional

Os seres vivos dependem de um adequado balanço dos nutrientes ingeridos para

disporem de energia necessária para as suas diversas actividades metabólicas e

comportamentais (Halver, 1989; Choat & Clements, 1998). A retenção de energia nos

seres vivos verifica-se predominantemente na forma de proteínas e lípidos (Kielanowski,

1965; Smith, 1989; Lovell, 1998).

As migrações evoluíram no sentido de proporcionar melhores oportunidades de

alimentação, maiores taxas de crescimento e de sucesso reprodutivo nas zonas mais

adequadas para as espécies diádromas, contudo envolvem consideráveis gastos

energéticos e alterações fisiológicas de adaptação aos meios por onde passam (Crisp,

2000; Lucas & Baras, 2001; Ramenofsky & Wingfield, 2007). Dada a cessação da

alimentação durante a fase migratória da maior parte das espécies diádromas, a energia

disponível para todas as funções durante a migração tem de ser adquirida previamente,

verificando-se que uma parte substancial das reservas somáticas de energia,

principalmente sob a forma de lípidos, são utilizadas para este fim (Bird & Potter, 1981,

1983; Jonsson et al., 1997; Mesa & Magie, 2006; Boran & Karaçam, 2011).

Algumas espécies em cativeiro e selvagens migradoras como os salmonídeos têm

sido alvo de aprofundado estudo ao nível da nutrição (Shearer et al., 1994; Jonsson et al.,

1997; FAO, 2010). No entanto, dado que a importância geográfica da lampreia-marinha

enquanto recurso de consumo se restringe a Portugal, Espanha e parte de França, o

estudo da sua composição proximal não tem recebido muita atenção. Excepção são os

estudos de Beamish et al. (1979) e Beamish (1979), onde se avaliou a variação da

Introdução

19

composição nutricional e da energia da lampreia-marinha nas águas interiores do Canadá

em fases distintas do seu desenvolvimento, associando esta variação nutricional com a

fase em que se encontravam e o consumo energético ao longo da migração.

A lampreia-marinha é uma espécie semelpara obrigatória (i.e. toda a população

migradora morre após a realização da migração reprodutiva) e o seu contributo em

termos energéticos para os ecossistemas dulciaquícolas será superior ao contributo de

outras espécies diádromas, tais como salmonídeos e clupeídeos, em que pode ocorrer

iteroparidade (i.e. indivíduos conseguem voltar para o oceano após a reprodução)

levando consigo assim uma parte dos nutrientes (Applegate, 1950; Hardisty, 1986a;

Nislow & Kynard, 2009). No entanto, ao contrário do que ocorre com os salmonídeos, o

contributo no transporte de nutrientes pela lampreia-marinha tem recebido pouca atenção

(Nislow et al., 2004; Nislow & Kynard, 2009).

O período de entrada da lampreia-marinha nos ecossistemas costeiros é

relativamente longo. No rio Minho, a entrada dá-se entre Dezembro e Abril, com chegada

aos locais de postura entre Março e Junho, compreendendo assim 2 estações do ano.

Para a lampreia-marinha, o final do período da postura é um momento de elevado

investimento energético devido às actividades associadas à construção do ninho e

desenvolvimento gonadal (Beamish et al., 1979). A postura parece estar associada à

temperatura da água, dado que a reprodução não se inicia abaixo dos 15ºC (Applegate,

1950). Tanto a variação temporal entre os momentos de entrada e a postura e o esforço

investido nas actividades associadas à reprodução podem contribuir para a alteração da

constituição lipídica, armazenamento de energia dos indivíduos e consequentemente no

sucesso reprodutivo.

Durante a fase marinha, a lampreia utiliza reservas lipídicas como fonte de

energia durante a migração reprodutiva (Beamish et al., 1979). Contudo, os ácidos

gordos que maioritariamente compõe os lípidos serão consumidos de forma diferente

para a natação / deslocação até às zonas de postura ou para o desenvolvimento gonadal.

De acordo com Pinela et al. (2009), os perfis de ácidos gordos de lampreias-marinhas em

migração reprodutiva são diferentes comparando as bacias hidrográficas do Minho, Tejo

e Guadiana.

1.6 Objectivo

Com este trabalho pretendeu-se aprofundar o conhecimento da ecologia e

composição nutricional da lampreia-marinha no rio Minho, através de: (1) caracterização

do habitat e determinação da área disponível para colonização pela lampreia-marinha (2)

análise dos valores históricos de capturas de adultos migradores pelos pescadores


Internacional

20

profissionais; (3) caracterização biométrica de amocetes e adultos; (4) determinação dos

níveis de metais em amocetes e na população migradora; (5) determinação do teor de

lípidos, proteínas e energia da população migradora; e (6) determinação do perfil dos

ácidos gordos nas fêmeas.

Material e métodos

21

2 Material e métodos

2.1 Área de estudo

2.1.1 Rio Minho

O rio Minho nasce na Serra

da Meira (Espanha) a 750 metros de

altitude e percorre o Noroeste da

Península Ibérica predominantemente

no sentido Este-Oeste, ao longo de

300 Km, desaguando no Oceano

Atlântico junto ao concelho de

Caminha na margem esquerda

(Portugal) e A Guarda na margem

direita (Espanha) (INAG, 2001; figura

8). Cerca de 5% da sua bacia

hidrográfica encontra-se em território português, correspondendo a 798 km2 de um total

de 17080 km2, que corresponde à parte mais setentrional do território português.

O troço internacional localiza-se entre os pontos de coordenadas 42,150ºN; -

8,183ºO e 41,867ºN; -8,867ºE. As lampreias-marinhas em migração reprodutiva podem

ser encontradas ao longo dos 78 km deste troço, a jusante da barragem da Frieira

(estrutura em território espanhol), que constitui o primeiro obstáculo intransponível para

estes organismos e também nos afluentes principais, tais como o rio Coura e rio Veiga da

Mira (Antunes & Rodrigues, 2004; Antunes et al., 2011; Araújo et al., 2011).

O rio Minho é um dos grandes rios portugueses que não se encontra fortemente

modificado (INAG, 2008b). Do ponto de vista demográfico, os maiores aglomerados

urbanos localizam-se principalmente na margem portuguesa e nas proximidades do

estuário (cidades de Valença, Vila Nova de Cerveira e Monção, INAG, 2001).

2.1.2 Geologia e litologia

A bacia do rio Minho tem uma geologia muito primitiva. De acordo com a Carta

Litológica do Atlas do Ambiente pode-se verificar que a parte portuguesa da bacia do rio

Minho é constituída principalmente por granitos (65%) e xistos (25%) e com pouca

frequência de areias, cascalheiras e aluviões (7%).

Figura 8. Bacia hidrográfica do rio Minho internacional e o seu enquadramento na

Península Ibérica.


Internacional

22

O troço superior da parte internacional, entre a barragem da Frieira e Monção

(aproximadamente 35 km), é mais encaixado, com margens mais estreitas e onde as

pesqueiras condicionam o caudal, aumentando as zonas de rifle e zonas de remanso. Em

alguns locais verifica-se a ausência total de vegetação decorrente da alteração diária dos

níveis de altura da água devido à barragem da Frieira, que impede a fixação das

comunidades vegetais (Araújo et al., 2011).

A morfologia da bacia hidrográfica do rio Minho é caracterizada por relevos

acentuados e diversificados (o declive médio da bacia é de 19,6 %) e a sua cobertura

vegetal é heterogénea (SNIRH, s/ data). A maior parte é constituída por áreas florestais e

meios seminaturais (62,7%) e agrícolas (30,8%) e com baixa expressão de áreas

artificiais (3,7%) e de meios aquáticos e planos de água (2,8%) (mapa de ocupação de

solo Corine Landcover, ano 2000).

2.1.3 Clima

Devido ao relevo e à exposição ao Oceano Atlântico da parte Oeste, o clima da

região é diversificado (Fernandez & Antunes, 2007; SNIRH, s/ data). A humidade é

geralmente elevada, a nebulosidade abundante, a precipitação é frequente em todas as

estações (com valores de 1623 a 1905 mm num ano médio) e a temperatura média anual

da bacia é de 13,7 °C (Fernandez & Antunes, 2007; SNIRH, s/ data).

2.1.4 Estuário

O estuário do rio Minho é tipicamente mesotidal e moderadamente estratificado,

com uma penetração da maré até próximo dos 35 km, a montante de Valença (INAG, s/

data; Costa-Dias et al., 2010; Araújo et al., 2011). O rio Minho alarga nos últimos 15 km e

é no seu estuário que se verifica uma maior distância entre margens (aproximadamente

1600 m), voltando a estreitar na desembocadura junto ao monte de Santa Trega na

margem espanhola e numa restinga na margem portuguesa (INAG, s/ data).

A existência de ilhas neste troço do rio determina a forma de escoamento (INAG,

s/ data). A construção das barragens aumentou a sedimentação no estuário, no entanto

as dragagens realizadas no âmbito do tráfego do ferry-boat em frente à cidade de

Caminha também têm contribuído para a alteração da dinâmica sedimentar (INAG, s/

data). A profundidade aumenta com a proximidade à desembocadura, no entanto, vários

poços ou fundões são encontrados ao longo do estuário, com profundidades até 26

metros em frente a Vila Nova de Cerveira (Araújo et al., 2011).

Material e métodos

23

2.1.5 Hidrologia

A geologia e o clima afectam os padrões hidrológicos do rio Minho. Os caudais

mínimos observados até ao final do Verão e início do Outono no rio Minho (figura 9) são

consequência do pouco aporte de água pelos seus afluentes, que só contribuem para o

aumento do caudal a partir do meio do Outono até atingir caudais máximos no Inverno e

início da Primavera. Do escoamento anual estima-se um caudal de 294,15 m3.s-1 (SNIRH,

s/ data).

Figura 9. Caudal do rio Minho.

Valor médio±desvio padrão de caudal mensal em hm3 na secção da Frieira, no período entre 1943

e 1998, com interrupção entre 1967 e 1970 (dados fornecidos por INAG). Através do modelo aplicado por LNEC (2007; figura 10), verifica-se que a força da

maré e do rio igualam-se para caudais de 1000 e 100 m3.s-1 em dois momentos,

significando a “paragem” da água. Para 4000 m3.s-1 já não ocorre essa paragem.

Figura 10. Caudal do rio Minho sobre a influência de maré viva.

Secção do Camarido (foz do rio Minho, Caminha) com três caudais fluviais distintos (100, 1000 e 4000 m

3.s

-1) em situação de maré viva. Adaptado de LNEC (2007). O caudal é o somatório do

caudal fluvial com o valor de caudal de origem marinha.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Cau

dal

(hm

3)

Meses

Caudal médiomensal


Internacional

24

2.1.6 Caracterização físico-química

Os intervalos dos parâmetros físico-químicos da água do rio Minho publicados

encontram-se resumidos na tabela 2.

Tabela 2. Parâmetros físico-químicos da água do rio Minho.

Parâmetro (unidades) Zona Intervalo Referências

pH Canal principal e

afluentes 5,7-7,92

Antunes et al. (2011); Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Salinidade Estuário 0,1-34,5 Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Condutividade (µS.cm-1

) Zona limnológica 62,0-98,6 Antunes et al. (2011);

Antunes, J. C. (dados não publicados)

Foz e estuário 909-60000 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

TDS (mg.l-1

) Zona limnológica 41-108 Santos et al. (2011)

Foz e estuário 528-624 Antunes et al. (2011)

Oxigénio (%) Canal principal 64,7-121,2 Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Oxigénio (mg.l-1

) Canal principal 4,62-13,89 Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Turbidez (UNT) Canal principal 0,9-46,5 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Amónia (mg.l-1

) Zona limnológica 0,047-0,166 Antunes et al. (2011)

Foz e estuário 0,553-0,861 Antunes et al. (2011)

Nitritos (mg.l-1

) Canal principal 0,016-0,061 Antunes et al. (2011)

Nitratos (mg.l-1

) Canal principal 2,43-15 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Sulfatos (mg.l-1

) Zona limnológica (inc. afluentes)

3,48-16,23 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)


Ortofosfatos (mg.l-1

) Canal principal e

afluentes 0,02-0,2

Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Cloretos (mg.l-1

) Zona limnológica 5,72-14,71 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)


Iões Cálcio (mg.l-1

) Canal principal 8,02-15,23 Antunes et al. (2011)

Iões Magnésio (mg.l-1

) Zona limnológica 2,79-3,52 Antunes et al. (2011)


Dureza (mg.l-1

) Zona limnológica (inc. afluentes)

9-37 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Foz e estuário 76-119,5 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Sólidos em suspensão (mg.l-1

) Canal principal 0,1-28 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

2.2 Caracterização do habitat

2.2.1 Caracterização dos pontos de amostragem

As características dos pontos de amostragem de amocetes foram registadas

sempre que possível como descrito por INAG (2008a), nomeadamente quanto a:

localização e georreferenciação, características físico-químicas, cor e odor da água,

Material e métodos

25

comprimento do troço amostrado, largura e profundidade (nos afluentes), tipo de habitat,

substrato, detritos lenhosos no leito e continuidade da galeria ribeirinha.

Os locais foram georreferenciados através de GPS (Trimble Geoexplorer 3000

Series, Trimble, CA, EUA) e as coordenadas corrigidas através do programa Pathfinder

5.00 (Trimble). Foram utilizados ficheiros de correcção diferencial provenientes da

estação permanente de Paredes de Coura da rede RENEP.

Os parâmetros físico-químicos (temperatura, condutividade, oxigénio dissolvido e

pH) dos locais de amostragem foram obtidos através duma sonda multiparamétrica sonda

YSI 6600V2 (YSI; Yellow Springs, OH, EUA). A velocidade da corrente foi registada com

um correntómetro Valeport Model 105 (Valeport, Devon, Reino Unido). Além da recolha

através da sonda, a temperatura da água do rio Minho também foi registada

continuamente através de sensor HOBO ® Data Loggers (ONSET, Bourne, MA, EUA)

com recolhas de dados com intervalo de 20 minutos. Este sensor esteve instalado numa

área semi-fechada no estuário do rio Minho, denominada Marina da Lenta (coordenadas

41.95583º N, -8.74528º E, anexo X).

2.2.2 Cálculo da área disponível

O cálculo do habitat disponível para reprodução, crescimento e desenvolvimento

de lampreias-marinhas na bacia hidrográfica do rio Minho foi realizado através do

processamento dos dados publicados por Antunes et al. (2011) e Araújo et al. (2011). A

avaliação da fragmentação do habitat e o seu impacto sobre as espécies migradoras

baseou-se na classificação da facilidade de transposição dos obstáculos (Araújo et al.,

2011). Segundo o método utilizado (adaptado de P. Steindach, em Dagreve, 2005) são

atribuídos valores aos obstáculos inventariados na rede hidrográfica do rio Minho no que

respeita a:

Altura (as estruturas com altura superior a 0,20 m serão transponíveis pela lampreia);

Profundidade jusante (a profundidade mínima da poça a jusante terá de ser superior a

1,4 x altura (m), para permitirem que os organismos migratórios ganhem impulso);

Largura (se a profundidade da água ao longo do obstáculo for inferior a 0,15 m, a sua

largura terá de ser inferior a 0,50 m);

Profundidade montante (se a largura do obstáculo for superior a 0,5 m, a

profundidade da água ao longo do obstáculo terá de ser superior a 0,15 m).

De acordo com a tabela de valoração para cada um destes parâmetros, é obtida

uma classificação por obstáculo quanto à sua “transponibilidade”. Assim, da listagem dos

obstáculos não transponíveis mais a jusante, estimou-se a respectiva distância à foz


Internacional

26

através do mapa da rede hidrográfica do rio Minho com ordem de Strahler (ARCGIS 9.3,

ESRI, Redlands, CA, EUA). Devido à sazonalidade dos cursos de água mais reduzidos

(durante os meses de estio alguns rios secam), não foram incluídos os ribeiros com

ordem 1 e para os restantes, utilizou-se a largura média de cada troço dado tratar-se da

mesma área (tabela 3) (Araújo et al., 2011).

Tabela 3. Largura média por valor de ordem de Strahler.

Ordem de Strahler Largura média (m)

2 2 3 2,25 4 2,51 5 4 6 7

Do somatório da multiplicação dos comprimentos dos troços sem obstáculos

intransponíveis pela largura média desses troços, obteve-se a área húmida que

corresponde ao habitat disponível para a lampreia-marinha. Para as partes da bacia

hidrográfica cuja área total não é conhecida, foi comparado o comprimento disponível em

relação ao comprimento total das linhas de água.

2.2.3 Dados biológicos de reprodutores

Analisaram-se registos diários de capturas de lampreia-marinha de um pescador

profissional do ancoradouro da “Furna” - Vila Nova de Cerveira (cerca de 25 km a

montante da foz do rio Minho) entre o período de 2005 a 2011. Durante a época de

2010/2011 foram recolhidos valores de capturas de 130 saídas de pesca de 22

pescadores do estuário do rio Minho. Recolheram-se os parâmetros biométricos das

lampreias capturadas nas saídas da época de 2010/2011 (peso total vivo (5 g) e

comprimento total através de ictiómetro (1 mm)) assim como os valores totais de capturas

por embarcação após cada saída de pesca. Foram ainda recolhidos dados biométricos

de lampreias mantidas em viveiros ou tanques de pescadores e distribuidores

profissionais, capturadas na época de 2010 ao longo do estuário do rio Minho (n=58) e

durante a época de 2011 no ponto a jusante (n=203), na secção intermédia (n=156) e de

um ponto a montante (n=5). Analisou-se a regressão de peso-comprimento baseada

nestes dados. Foram consideradas como “épocas” os períodos, em anos, durante os

quais é permitida a pesca da lampreia. Cada época inicia-se em 1 de Novembro e

termina em 31 de Outubro (Capitania do Porto de Caminha). As “saídas” são os períodos

durante os quais os pescadores se encontram no rio a pescar. Normalmente este período

é limitado entre o último terço da baixa-mar até cerca de metade da preia-mar. O esforço

de pesca (CPUE) foi estandardizado para capturas.época-1.embarcação-1 e

capturas.saída-1.embarcação-1.

Material e métodos

27

A análise estatística foi realizada no programa STATISTICA StatSoft, Inc. (2011).

Os valores médios apresentados são acompanhados pelo desvio padrão (média±desvio

padrão) e as médias de capturas entre meses são comparadas por teste-t, considerando

significativas as diferenças quando p<0,05, muito significativas quando p<0,01 e bastante

significativas quando p<0,001.

2.3 Caracterização ecológica

2.3.1 Amocetes

Aplicaram-se duas metodologias para captura de amocetes em amostragens

durante os meses de Julho e Setembro de 2009, Janeiro e Agosto de 2010 e Março e

Setembro de 2011. Aplicou-se a metodologia proposta por INAG (2008a) para a

amostragem e análise da fauna piscícola. Estas amostragens foram realizadas no rio

Minho e em afluentes da margem portuguesa. Antes das pescas, foram instaladas redes

de emalhar a limitar os troços dos afluentes. Foram realizadas pescas eléctricas em

troços com pelo menos 50 metros com aparelho de transporte dorsal a bateria (corrente

contínua [DC], 200-400 V; 1-3 A; Electracatch International, Dublin, Irlanda), percorrendo

lentamente o canal em zig-zag entre ambas as margens, de jusante para montante. Do

ponto de vista técnico só foi possível realizar algumas das pescas durante os meses de

Verão e tal como previsto na metodologia proposta por INAG (2008a), houve

necessidade de realizar amostragens fora da Primavera em rios de baixo caudal. Os

valores de densidade e biomassa foram estandardizados para indivíduos e gramas por

metro quadrado e por hora (ind.m-2.h-1 e g.m-2.h-1, respectivamente) para os afluentes.

Foram também realizadas capturas de amocetes através de arrastos com rapeta

(cabo em madeira com aro e rede de malha 1mm) em vários pontos ao longo do estuário

do rio Minho, na margem portuguesa. Esta técnica consiste na remoção do substrato

mole que durante a baixa-mar fica exposto, retendo os amocetes na malha. Apesar de

não permitir a determinação estandardizada da biomassa e densidade de amocetes por

unidade de área, permite realizar capturas em zonas com elevada condutividade, onde a

pesca eléctrica não pode ser realizada. A localização de todos os pontos de amostragem

é apresentada na figura 11.


Internacional

28

Figura 11. Locais de amostragem de amocetes.

A repetição de números com diferentes letras assinala vários locais de amostragens nas mesmas sub-bacias. Os pontos marcados com asterisco (“ * ”) assinalam as amostragens com rapeta.

Todos os indivíduos capturados foram mantidos vivos com refrigeração e

oxigenação ou aerificação adequadas, até ao processamento. Após banho anestésico

(MS-222), foram identificados os estados de desenvolvimento de acordo com o resumo

de Hardisty (1986a) e determinados os parâmetros biométricos e merísticos (Gardiner,

2003). De seguida foram pesados (0,01g) e determinados os seguintes parâmetros

biométricos externos (0,1 mm): altura do tronco junto a barbatana dorsal anterior; altura

da barbatana dorsal posterior; comprimento entre a extremidade anterior até ao último

par de orifícios branquiais (comprimento cefálico); comprimento entre orifício branquial 1

e 7; comprimento caudal; comprimento do tronco; comprimento longitudinal do disco;

largura cefálica junto do par de orifícios branquiais 4; comprimento pré-nostril, (figura 12).

Foi calculada a relação percentual destes parâmetros com o comprimento total (0,1 mm).

Foi ainda contado um parâmetro merístico - número de míómeros do tronco, por

observação à lupa binocular (Nikon SMZ 800, Nikon, Japão)

Material e métodos

29

Figura 12. Parâmetros biométricos medidos em amocetes e respectivos acrónimos.

A, altura ou profundidade do tronco junto a barbatana dorsal anterior; AD2, altura da barbatana dorsal posterior; Cab, comprimento cefálico; Cbr, Comprimento entre orifício branquial 1 e 7; Ccd,

comprimento caudal; CT, comprimento total; CTr, comprimento do tronco; d, comprimento longitudinal do disco; LC, largura cefálica junto do par de orifícios branquiais 4; n, comprimento

pré-nostril.

2.3.2 Lampreias adultas

Para a determinação de índices morfológicos (GSI, HSI, CI), determinação de

metais e determinação da composição nutricional (incluindo perfil de ácidos gordos) na

população migradora, foram utilizadas lampreias capturadas por pescadores na época de

2010/2011 na foz (0 km), no ponto intermédio (a cerca de 35 km da foz) e no ponto

montante do rio Minho (a cerca de 65 km da foz, figura 13).

As lampreias foram

transportadas das embarcações

e dos viveiros dos pescadores

para o Aquamuseu do rio Minho

(Vila Nova de Cerveira) em

malas térmicas (40 L) com

refrigeração e oxigenação ou

aerificação adequadas. Entre o

transporte e a recolha das

amostras (menos de 36 horas),

as lampreias foram mantidas

em tanque (capacidade aprox.

2.000 L) com refrigeração

automática (15ºC) e com aerificação e filtração/renovação contínua da água. No

laboratório do Aquamuseu do rio Minho, os indivíduos foram anestesiados (MS-222,

Sigma-Aldrich, Co. LLC, MO, EUA), determinado o peso total (1g) e medidos os

parâmetros biométricos externos, nomeadamente: altura da barbatana dorsal posterior

(1mm), comprimento branquial (1mm), comprimento caudal (1mm), comprimento do

tronco (1mm), diâmetro do disco bocal (1mm) comprimento da extremidade anterior até

Figura 13. Pontos de amostragem dos adultos migradores.

1, Ponto ”jusante”; 2, Ponto “intermédio”; 3, Ponto “montante”.


Internacional

30

ao primeiro orifício branquial (1mm) e diâmetro médio olhos (0,1mm, figura 14). Foi

calculada a relação percentual destes parâmetros com o comprimento total (1 mm).

Figura 14. Parâmetros biométricos registados nos adultos e respectivos acrónimos. Ad2, Altura da barbatana dorsal posterior; Cbr, Comprimento branquial; Ccd, Comprimento caudal; CT, Comprimento total; CTr, Comprimento tronco; d, Diâmetro do disco bocal; d-B1, Comprimento

extremidade anterior até ao primeiro orifício branquial; O, diâmetro médio dos olhos.

Os indivíduos foram sacrificados através de corte do notocórdio entre os olhos e o

primeiro par de orifícios branquiais. Realizou-se uma incisão ventral e determinado o

sexo. O fígado e as gónadas foram retirados e pesados e também se determinou o peso

da carcaça excluído das vísceras restantes (coração e respectiva cartilagem pericardial,

rins e intestino). A dissecção foi realizada com utensílios de cerâmica e plástico para

evitar riscos de contaminação por metais. Os índices gonadossomáticos (IGS),

hepatossomáticos (IHS) e da carcaça eviscerada (ICE), em relação ao peso total (g), de

cada indivíduo, foram calculados através das seguintes fórmulas:

2.4 Determinação dos níveis de metais

Pelas suas implicações nos organismos aquáticos e pela presença já confirmada

nos sedimentos e água do rio Minho, foram seleccionados para análise nos tecidos

recolhidos os seguintes metais: o cádmio, elemento classificado como teratogénico,

carcinogénico e possivelmente mutagénico, sendo considerado o metal mais tóxico para

a vida marinha e para o homem a seguir ao mercúrio (Eisler, 1985; WWF 2002); o

crómio, elemento bastante utilizado na indústria e com elevada acção oxidativa tóxica nos

tecidos (Eisler, 1986); o cobre, micronutriente utilizado em actividades enzimáticas de

Material e métodos

31

organismos marinhos no cumprimento de necessidades metabólicas (Holmes & Youson,

1996; WWF, 2002); o ferro, micronutriente para peixes teleósteos e um dos metais que

aparece em maiores quantidades nos tecidos das lampreias (Holmes & Youson,1996); o

manganês, essencial para os organismos e um dos metais menos tóxicos cuja presença

verifica-se ubiquamente na água e nos solos (HC, 1979). As enzimas dependentes deste

elemento são encontradas em várias partes da célula (Golgi, mitocôndria e citoplasma),

no entanto a existência de altas concentrações são potencialmente tóxicas (Yang et al.,

2005); o chumbo, tal como o cádmio, não é conhecida nenhuma função biológica. Este é

o mais comum dos denominados “metais pesados”, cujas propriedades anticorrosivas

promoveram a sua utilização ampla ao longo dos tempos e consequentemente a sua

ampla distribuição (HC, 1992); o zinco, é um dos metais essenciais para os organismos

marinhos e a sua concentração aumenta com a actividade enzimática (Vallee, 1978). Os

símbolos químicos destes metais encontram-se resumidos na tabela 4.

Tabela 4. Lista e símbolos dos metais analisados.

Elemento Símbolo

Cádmio Cd Crómio Cr Cobre Cu Ferro Fe

Manganês Mn Chumbo Pb

Zinco Zn

2.4.1 Amocetes

Os amocetes destinados à análise de metais foram agrupados por classes de

comprimento como parâmetro de substituição da idade (Holmes & Youson,1996). Dada a

elevada proximidade entre as classes assumidas por estes autores, neste trabalho

recalcularam-se as classes de comprimento relativas às idades 3+, 4+ e 5+, sendo estas

as classes cujos níveis de metais foram estudados. O cálculo baseou-se na análise da

distribuição de 138 indivíduos do estuário do rio Minho e em afluentes, capturados por

pesca eléctrica na mesma época do ano (Setembro de 2009 e entre Julho e Setembro de

2011). A divisão dos valores em categorias com 5 mm de intervalo permitiu a definição de

4 classes de comprimento (menos de 70 mm; 70 a 95 mm; 95 a 130 mm e mais de 130

mm). Seleccionaram-se 9 indivíduos para representarem as últimas 3 classes (tabela 5).

Tabela 5. Classes de comprimento dos amocetes e respectiva idade estimada.

Classe de comprimento (mm) Idade estimada (anos)

70-95 3+

95-130 4+


Internacional

32

130-170 5+

2.4.2 Adultos

Foram recolhidas amostras de fígado, gónadas e um filete de músculo (alíquotas

de 5 g) da parte dorsal esquerda, anterior à primeira barbatana dorsal, das fêmeas

adultas capturadas no ponto jusante (capturadas em Janeiro de 2011), ponto intermédio

(capturadas em Março) e montante (capturadas em Abril e Maio) e conservadas em

sacos plásticos a -20ºC.

2.4.3 Procedimento experimental

A determinação de metais seguiu o procedimento descrito por Reis & Almeida

(2008) e Reis et al. (2008).

Para prevenir contaminações, todos os materiais foram mergulhados em 20%

(v/v) de ácido nítrico durante pelo menos 24 h, passados várias vezes por água ultrapura

filtrada (condutividade 0,054 uS.cm-1 a 25ºC, Millipore System) e secas na estufa.

Réplicas de 300 mg das amostras previamente liofilizadas (FreeZone Plus 12; Bulk Tray

Dryer, Labconco, Kansas City, MO, EUA) e homogeneizadas foram digeridas em vasos

de Teflon (modelo 4782, Parr) a alta pressão, por exposição a microondas de 500 W

(modelo NE-1037, Panasonic): duas digestões sucessivas de 5 minutos com 5mL de

ácido nítrico concentrado e uma etapa de arrefecimento de pelo menos 2 horas entre

cada digestão, em banho de gelo. Os metais foram determinados no Espectofotómetro de

Absorção Atómica (AAS, SpectrAA 220 FS, Varian), acoplado com lâmpada de deutério

como corrector de “background”, com atomização de chama (FAAS, Marck 7, Varian),

atomização electrotérmica (Autosampler 110, Varian) e geração de vapores frios (VGA

77, Varian), dependendo dos níveis de metais na amostra e do elemento a determinar.

Os materiais de referência que se consideraram mais adequados tendo em conta

o tipo de amostras foram Dorm-2 (músculo de “Dogfish”) e Tort-2 (hepatopâncreas de

lagosta), ambos certificados para concentrações de Cd, Cr, Cu, Fe, Mn, Pb e Zn. Os

materiais foram adquiridos junto do National Research Council of Canada (tabela 6).

Para cada solução analisada, o programa Varian foi configurado para uma

precisão inferior a 10% entre leituras com um máximo de 4 leituras por réplica para

assegurar a reprodutibilidade das leituras e estão expressos em partes por milhão (ppm)

de metal em peso seco da amostra para os metais Cr, Cu, Fe, Mn e Zn e em partes por

milhar de milhão (ppb) de metal em peso seco da amostra para os metais Cd e Pb para

facilidade de leitura.

Material e métodos

33

Tabela 6. Níveis de metais nos materiais de referência. Valor médio±desvio padrão (n=3). Cr, Cu, Fe, Mn e Zn ppm peso seco e Cd e Pb em ppb peso

seco.

Elemento Cd Cr Cu Fe Mn Pb Zn

Dorm-2

Teores certificados 43±0,008 34,7±5,5 2,34±0,16 142±10 3,66±0,34 65±7 25,6±2,3

Teores obtidos 50±0,001 29,4±5 2,29±0,04 149±7 3,49±0,55 70±4 26,9±7,2

Tort-2

Teores certificados 26700±600 0,77±0,15 106±10 105±13 13,6±1,2 350±130 180±6

Teores obtidos 25200±2400 0,64±0,02 104±10 103±21 13,3±2,2 310±50 185±16

Os níveis dos limites de detecção dos metais analisados foram iguais na análise

de todas as amostras e encontram-se expressos na tabela 7.

Tabela 7. Níveis dos limites de detecção dos metais analisados.

Cr, Cu, Fe, Mn e Zn em ppm e Cd e Pb em ppb.

Elemento Cd Cr Cu Fe Mn Pb Zn

Limite de Detecção 6,60 0,016 0,22 16,7 0,67 3,30 16,7

2.4.4 Análise estatística

Foi realizada análise univariada (ANOVA) através de testes das diferenças dos

níveis de cada metal nos três tecidos dos adultos (músculo, gónadas e fígado) e nos

amocetes. Para isso utilizou-se o programa WinGMAV 5 (EICC, Universidade de Sydney)

precedida de testes de Cochran para verificar a homogeneidade das variâncias

(Underwood, 1997) e a comparação dos níveis significativos foram feitos através de

testes de Student-Newman-Keuls (SNK). Estudou-se a existência de diferenças

significativas dos níveis de cada metal nas diferentes amostras, sendo que os grupos

significativamente diferentes são identificados por diferentes letras. Consideraram-se

diferenças significativas quando p<0,05, muito significativas quando p<0,01 e bastante

significativas quanto p<0,001.

Dado que na literatura ocorre também a apresentação dos níveis de metais em

ppm em peso húmido (mg.Kg-1 ou μg.g-1 peso húmido) também foram convertidos para

estas unidades, para possibilitar a comparação. Os valores diários de referência (VDR)

são níveis propostos pela Comissão Europeia (SCF/CE, 2003) que indicam a quantidade

de um dado nutriente que o ser humano necessita para manter uma boa saúde,

dependendo da idade e do género. São discutidos os valores diários de referência de Cr,

Cu, Fe, Mn e Zn no músculo e nas gónadas das lampreias adultas (em peso húmido).


Internacional

34


Para o cálculo da composição corporal utilizaram-se 9 lampreias-marinhas do

ponto jusante (capturadas em Janeiro de 2011), 9 da zona intermédia (capturadas em

Março) e 5 do ponto montante (capturadas em Abril e Maio). Foram determinados os

teores de cada nutriente em “postas” de lampreia (figura 15) de ambos os sexos e dos

fígados e gónadas das fêmeas, utilizando-se para isso, tecidos das lampreias de 3 pontos

ao longo do rio Minho (3 indivíduos do ponto jusante, 3 do ponto intermédio e 2 do ponto

montante).

A composição nutricional envolveu a

determinação de matéria seca total e cinza,

proteína bruta, lípidos totais e energia. A parte

analítica relativa à determinação de matéria seca e

cinza, determinação de proteína bruta e

determinação de energia assim como a prévia

liofilização e trituração foram realizadas no

Laboratório de Nutrição, Crescimento e Qualidade

do Peixe, Centro Interdisciplinar de Investigação Marinha e Ambiental – Universidade do

Porto. A quantificação de lípidos totais foi realizada no laboratório do Departamento de

Química do Instituto de Ciências Biomédicas de Abel Salazar – Universidade do Porto. A

quantificação dos ácidos gordos foi realizada no Departamento de Produção Animal e

Segurança Alimentar, Faculdade de Medicina Veterinária – Universidade Técnica de

Lisboa.

As amostras foram liofilizadas e foi registada a variação deste processo em

relação ao peso húmido. Os valores de matéria seca, proteína, lípidos totais e energia,

foram convertidos em percentagem de nutriente e de energia por unidade de matéria

seca e por peso húmido.

2.5.1 Determinação de matéria seca e cinza

O cálculo da matéria seca foi realizado através do cálculo da variação do peso

das amostras liofilizadas (peso inicial cerca de 2 g) após secagem a 105ºC em estufa (FD

115, Binder, Tuttlingen, Alemanha) até estabilização do peso, em cadinhos e formas de

alumínio devidamente secos e de peso conhecido. Utilizaram-se as amostras secas na

estufa para determinar o teor em cinza, através da sua incineração durante 5 horas a

500ºC (mufla B170, Nabertherm, Lilienthal Alemanha). O quociente entre o peso final

(excluído o peso da forma/cadinho) com o peso húmido inicial forneceu a percentagem

de cinza na amostra.

Figura 15. Amostra de posta.

Material e métodos

35

2.5.2 Determinação da quantidade de lípidos totais

O procedimento de determinação da quantidade de lípidos totais seguiu o método

definido por Folch et al. (1957), com ligeiras adaptações. Neste procedimento utilizou-se

um solvente composto por diclorometano (VWR BDH Prolabo) e metanol (Merck

1.06009.2511) numa proporção de 2:1 com 0,01% do antioxidante BHT (Sigma B-1378)

como solução de extracção dos lípidos.

As postas, fígados e gónadas das fêmeas adultas (cerca de 2g cada),

previamente liofilizadas e trituradas, foram colocadas em tubos de plástico aos quais se

adicionaram 20 mL de solução de Folch. De seguida, fez-se a homogeneização (3

minutos, Silent Crusher M, Heidolph, Schwabach, Alemanha) e agitou-se a amostra num

baloiço automático (15 minutos, See saw rocker SSL4, Stuart), seguida de centrifugação

(15 minutos, 2600 rpm, Super Minor Centrifuge, MSE) para separação dos lípidos da fase

sólida. Após filtração da fase líquida para um novo tubo (filtros Whatmman GF/A), repetiu-

se a extracção da fase sólida que ficou no primeiro tubo, juntando o filtrado no mesmo

tubo. Perfez-se o volume de 40 mL com solução de Folch e lavou-se com 20 % de

solução salina de NaCl (Merck 1.06404.0500) 0,73 %. Após agitação (durante 10

minutos), colocou-se na centrífuga durante 15 minutos, 2600 rpm para separar as fases e

rejeitou-se a fase superior e os resíduos que formam a acamada intermédia, através de

capilar acoplado a sistema de vácuo (por água). Adicionou-se a fase inferior a um balão

de fundo redondo (125 mL) previamente pesado. Evaporou-se o solvente do balão

através de rotavapor (banho 45ºC, controlador R-200 e banho de imersão B-490

Waterbath, Büchi, Flawil, Suíça; acoplado a torre de arrefecimento a -10ºC, Desaga

Frigostat Chiller, Sarstedt, Nümbrecht, Alemanha). A evaporação foi acelerada com a

diminuição da pressão no sistema através de bomba de vácuo. Passou-se o balão com

os lípidos (gota oleosa amarelada) para um exsicador durante o tempo necessário para

arrefecer a amostra sem haver risco de absorção de água e pesou-se o balão. A

diferença entre o peso final do balão e o seu peso é a quantidade de lípidos na amostra.

Este valor foi transformado em percentagem, dividindo pelo valor de amostra fresca

inicial.

2.5.3 Determinação de proteínas por combustão

A determinação das proteínas foi realizada através de determinação do azoto,

multiplicando o valor deste por 6,25 para obter o valor de proteínas (método de Kjedahl).

Esta aproximação é realizada assumindo-se que os hidratos de carbono presentes e os

lípidos da amostra não possuem azoto e que aproximadamente todo o azoto da amostra

está presente como aminoácido.


Internacional

36

Após abertos os registos dos gases, iniciou-se o analisador de azoto (FP-528,

Leco, St. Joseph, EUA) e aumentou-se gradualmente a temperatura do aparelho (100º C;

450º C; 740ºC; 900ºC). Realizou-se a leitura de brancos até se verificar a estabilização

dos valores de azoto em níveis cujo desvio padrão não afectasse as leituras de proteína

nas amostras. Calculou-se um novo branco e configurou-se o aparelho para corrigir em

função deste último valor. Embalou-se 4 tomas de padrão (EDTA, Leco 502-092), duas

de 70mg e duas de 120mg em copos de papel de estanho (Leco 502-621-HAZ) e entre

100 e 150 mg de cada amostra previamente liofilizada e triturada em cada copo de papel

de estanho. De seguida inseriu-se o peso do EDTA e das amostras no programa e

correram-se os padrões no analisador para verificar se a média dos valores de azoto se

encontravam dentro dos limites previstos (9,57±0,03 %). Quando necessário, ajustou-se

a calibração através da função “drift” do programa informático. De seguida, correu-se a

análise das amostras e obteve-se a percentagem de proteína por matéria seca.

2.5.4 Determinação de energia total

A quantidade de energia nas amostras foi determinada através da medição do

poder calórico numa bomba calorimétrica adiabática. Começou-se por abrir o registo de

oxigénio e ligar as unidades de aquecimento e arrefecimento IKA KV600 e IKA C2000

(IKA-Werke GMBH & CO.KG, Staufen, Alemanha). Foram pesadas tomas das amostras

(cerca de 500 mg) e após compressão na prensa (IKA, C21) colocaram-se uma a uma

dentro de um crisol de quartzo/aço. O crisol é colocado dentro do recipiente de

combustão com um fio de algodão a contactar entre o aro de ignição do recipiente de

combustão e o comprimido de amostra. O peso das amostras foi digitado no aparelho e

depois é colocado o recipiente de combustão devidamente fechado dentro da unidade.

Depois de determinado o resultado (J.g-1), retirou-se o recipiente de combustão, purgou-

se os gases, lavou-se o crisol e secou-se bem o recipiente para nova utilização.

2.5.5 Análise do perfil de ácidos gordos

Os lípidos extraídos previamente foram conservados em 13 mL de solução de

Folch e utilizados na determinação dos perfis de ácidos gordos pelo método de

“metilação” ácida (adaptado de W.W. Christie, 1994). Este procedimento envolve a

aquisição de grupos -metil pelos ácidos gordos em meio ácido com adição de um

determinado volume de padrão numa concentração conhecida. Desta forma, é possível

quantificar os ácidos gordos existentes relativamente ao padrão e à quantidade inicial de

lípidos. O n-hexano (VWR, Prolabo) é utilizado como solvente ao longo de todo o

processo.

Material e métodos

37

Os lípidos totais previamente conservados em solução de Folch foram a banho de

45ºC em rotavapor, para evaporar o solvente. Posteriormente transferiram-se os lípidos

para um novo tubo e adicionou-se à amostra 1 mL de padrão interno C17:0 (1 mg.mL-1

em n-hexano) e 2 mL de solução de metanol (MERCK) com 1% de ácido sulfúrico (VWR).

Agitou-se em vórtex cerca de 10 seg. e manteve-se durante 2 horas em banho de água a

50ºC. Adicionou-se 5 mL de solução aquosa de cloreto de sódio 5% para lavar a solução

(Panreac Química). Posteriormente adicionou-se 5 mL de n-hexano e após agitação em

vórtex (10 seg.) retirou-se a fase orgânica, usando uma pipeta de Pasteur, para um novo

tubo. A extracção com n-hexano repete-se com mais 5 mL de n-hexano. Para neutralizar

o ácido adicionou-se à fase orgânica 4 mL de solução aquosa de bicarbonato de potássio

2%. De seguida e após agitação, colheu-se a fase orgânica para um novo tubo contendo

1 g de sulfato de sódio anidro com o objectivo de retirar humidade que esteja no tubo.

Após agitação e centrifugação (5 min. a 2500 rpm), retirou-se a fase orgânica para um

novo tubo. A fase orgânica poderá necessitar de ser concentrada, nesse caso, evapora-

se em corrente de azoto a 37ºC e adiciona-se 1,5 mL de n-hexano. Passou-se para um

vial a amostra e ficou pronta para se levar ao cromatógrafo (Varian 3800 GC, Varian Inc.,

Walnut Creek, CA, EUA) equipado com detector de ionização por chama equipado com

uma coluna capilar Omegawax 250 (30 m, 0,25 mm diâmetro interno; 0,25 µm espessura

do rolo, Supelco, Bellefont, CA, EUA). A temperatura foi mantida nos 150ºC durante

11minutos, depois aumentou-se para 210ºC a uma taxa de 3 ºC.min-1 e mantida por 25

minutos e para 240ºC a uma taxa de 10ºC.min-1. O hélio foi o gás utilizado com um débito

de 1.3mL.min-1 e foi injectado 1µl de amostra. A temperatura do injector foi de 250ºC e do

detector 220ºC. Os ácidos gordos foram comparados com os valores referência (Sigma–

Aldrich, St.Louis, MO, EUA). Os resultados são expressos em mg.g-1 de lípidos totais.

2.5.6 Análise dos resultados

Os valores de cada nutriente e energia por amostra foram convertidos em

percentagem de peso húmido e kJ.g-1 de peso húmido, respectivamente. As médias de

cada nutriente e energia, para cada sexo e os índices morfológicos (IGS, IHS e ICE)

foram comparados entre pontos de amostragem através de teste-t. Uma vez que não se

encontram identificados todos os ácidos gordos, apenas se discutem os resultados

preliminares por grupos (somatório de Ácidos Gordos Saturados [∑AGS]; somatório de

Ácidos Gordos Insaturados [∑AGI] que inclui o somatório de Ácidos Gordos

Monoinsaturados [∑AGMI] com Ácidos Gordos Polinsaturados [∑AGPI]; Ácidos Gordos n-

3 [∑n-3] e n-6 [∑n-6]; e os ratios ∑AGS / ∑AGI e ∑n3 / ∑n-6). As diferenças entre grupos

para os mesmos tecidos de pontos de amostragem diferentes foram analisadas por

comparação de Tukey (Meyer & Krueger, 2004) através do programa MINITAB r.14


Internacional

38

(Minitab Inc. Pennsylvania State University, PA, USA). Consideraram-se diferenças

significativas quando p<0,05, muito significativas quando p<0,01 e bastante significativas

quanto p<0,001.

Os valores de energia (kJ) e lípidos totais (%) da posta e gónadas, em peso

húmido foram comparados com os valores diários de referência propostos pela

Autoridade de Segurança Alimentar Europeia (EFSA, 2009).

Resultados

39

3 Resultados


3.1.1 Caracterização dos pontos de amostragem

No total foram realizadas 27 amostragens por pesca eléctrica e arrastos com

rapeta em 24 pontos diferentes. Destes, foram caracterizados 21 pontos de amostragem

no rio Minho internacional e na parte portuguesa da bacia hidrográfica, sendo que 19

deles se localizam em 10 linhas de água diferentes e 2 no rio Minho.

Verificou-se que os elementos finos e areão compõem mais de 50 % dos pontos

caracterizados, dado localizarem-se principalmente nos troços finais dos afluentes onde

os processos de sedimentação são mais frequentes em consequência do tipo de corrente

ser maioritariamente run e pool. A continuidade da galeria ribeirinha dos troços

amostrados encontra-se intacta em 11 pontos apesar da proximidade a localidades e a

áreas de cultivo. Os detritos lenhosos que são um bom contributo para o

desenvolvimento dos amocetes estão presentes em 16 pontos.

A largura média dos pontos amostrados dos afluentes foi de 5,4 m e a

profundidade média 0,37 m. O pH foi de 7,0±0,3 (14 medições), a condutividade 86±47,3

µS.cm-1 e o oxigénio dissolvido 8,0±1,2 mg.L-1 (19 medições) e a percentagem de

saturação 81,8±10,6 % (8 medições). No ribeiro de Campos identificaram-se

características organolépticas (cheiro e cor) anormais (ponto 9d), anexo X. A proximidade

a uma zona industrial poderá ser o maior contribuidor para esta situação. A diversidade

específica neste ponto é menor do que em pontos a montante (dados não apresentados),

onde também foram capturados amocetes. No entanto, do ponto de vista físico-químico

(pH, condutividade e oxigénio), os valores das leituras no ponto 9b encontram-se dentro

do intervalo de valores obtidos nos restantes pontos.

Da monitorização contínua da temperatura da água do rio Minho entre Abril 2010

e Março de 2011 na Marina da Lenta (ponto 5 na figura 11), verificou-se que esta variou

entre 7,9 °C (Dezembro de 2010) e 25 °C (Julho de 2010), figura 16. De forma geral, os

valores da temperatura mais reduzidos foram obtidos durante o final de Outono e Inverno

(Dezembro a Fevereiro) e os mais elevados no final da Primavera e Verão.


Internacional

40

Figura 16. Temperatura da água na Marina da Lenta.

Valor médio±desvio padrão da temperatura (°C) entre Abril de 2010 e Março de 2011.

3.1.2 Cálculo da área disponível

Na bacia internacional do rio Minho existem 25 afluentes (Portugal e Espanha),

que em conjunto com o rio Trancoso (afluente internacional) e o rio Minho, representam a

área disponível para a lampreia-marinha. O comprimento total e o troço disponível estão

resumidos na tabela 8. Verificou-se que o comprimento médio das zonas acessíveis às

lampreias-marinhas representa 16,72 % do comprimento total médio dos canais

principais dos afluentes considerados. A área pristina das sub-bacias dos afluentes

portugueses da bacia hidrográfica corresponde a 507,0 ha. A área disponível para

lampreias-marinhas neste território é de 8,8 ha. Assim, a percentagem de área disponível

nos afluentes da bacia hidrográfica portuguesa aproximada é de 1,74 %. A área

disponível para as lampreias na bacia no território espanhol é superior (12,7 ha), no

entanto não é conhecido o valor da área total nesse território. De ambos os lados da

bacia internacional o somatório do comprimento das linhas de água das sub-bacias é

semelhante (191 km em Portugal e 193 km em Espanha). O somatório dos troços

disponíveis do lado português é cerca de 49 % inferior ao somatório dos troços em

Espanha devido à maior variação do comprimento médio do lado espanhol em relação ao

português (41±7,2 km e 21±2,0 km de média e desvio padrão do comprimento disponível

em cada lado da bacia internacional, respectivamente).

O rio Minho internacional tem uma área húmida de 2458,1 ha (a jusante da

barragem de Frieira). Teoricamente toda essa área está disponível para colonização pela

lampreia-marinha. O troço do canal principal do rio Minho que se encontra inacessível à

lampreia corresponde a mais de 77,2 % em comprimento.

0

5

10

15

20

25

A10

M J J A S O N D J11

F M

Tem

pe

ratu

ra (

ºC)

Mês

Temperaturamédia (ºC)

Resultados

41

Tabela 8. Habitat disponível para a lampreia-marinha na bacia do rio Minho internacional. Dados adaptados de Antunes et al., 2011; Araújo et al., 2011. ND, dados não disponíveis; Troço disponível, comprimento desde a foz até ao primeiro obstáculo físico intransponível em afluentes

do rio Minho e no canal principal.

Linha de água Troço disponível

(m)

Comprimento total (km)

Coordenadas do primeiro obstáculo

(latitude; longitude)

Rio Minho 78114 343 42,15540 -8,19295

Afluente internacional

Rio Trancoso 31 14 42,15370 -8,19904

Margem Espanhola

Rio Tea 17841 50 42,20904 -8,52176

Rio Louro 17418 28 42,18363 -8,61478

Rio Deva 997 21 42,11920 -8,29673

Rio Tamuge 1448 15 41,92250 -8,82676

Rio Hospital 589 13 41,98513 -8,71957

Rio Ribadil 34 12 42,13977 -8,24181

Rio Caselas 454 11 42,05728 -8,55763

Rio Furnia 1802 11 42,00255 -8,69243

Rio Termes 241 11 42,08272 -8,39777

Rio Tripes 86 7 42,04155 -8,64493

Margem Portuguesa

Rio Coura 6388 46 41,88477 -8,79290

Rio Mouro 549 36 42,07534 -8,39345

Rio da Gadanha 5547 19 42,04383 -8,48433

Ribeira de Veiga de Mira 2467 10 41,99250 -8,64472

Ribeiro das Ínsuas 1390 9 41,98547 -8,66772

Ribeiro do Porto 743 8 42,11552 -8,26859

Rio Manco 348 8 42,04917 -8,56150

Ribeira de Campos 669 7 41,98152 -8,69142

Ribeiro da Lara 102 7 42,05462 -8,54065

Ribeiro de S. Gonçalo 356 5 41,93444 -8,74889

Ribeiro de Chaqueu 184 4 41,97915 -8,70617

Ribeiro de Gontije 303 4 41,97120 -8,72465

Ribeiro do Real 1063 8 41,86359 -8,80056

Rio Tinto 891 6 41,86170 -8,81035

3.1.3 Actividade piscatória

Nas épocas de 2008 e 2009, de 347±1 embarcações matriculadas na Capitania

do Porto de Caminha, 333±16 embarcações de pesca entregaram o mapa estatístico,

sendo que destas 288±11 declaram ter pescado e 45±5 declararam não ter pescado. Em

média, entre 1992 e 2010, houve 860±75 marítimos matriculados no Porto de Caminha e

na Delegação Marítima de Vila Praia de Âncora. Dada a existência do número de

marítimos embarcados para o período de 1992 a 2010 e o total de capturas declaradas,

estima-se 32,2±12,8 capturas.época-1.embarcação-1.


Internacional

42

Verificou-se uma tendência semelhante ao longo dos anos tanto no número de

capturas de lampreias adultas de um dos pescadores profissionais, como nas capturas

totais declaradas por todos os pescadores à Capitania do Porto de Caminha (figura 17).

No entanto, comparando os registos diários (valores reais) das capturas de lampreia-

marinha recolhidos junto de um pescador para o período entre 2005 e 2010, com os

valores totais declarados à Capitania, as médias de capturas do pescador (156,3±101,1

capturas.época-1.embarcação-1) são significativamente diferentes do valor de capturas por

pescador calculado através das capturas totais declaradas e o número de marítimos

embarcados para o mesmo período (45,1±11,5 capturas.época-1.embarcação-1, p=0,03).

Figura 17. Capturas totais declaradas e capturas por época por embarcação.

Valor total de capturas declaradas entre 2005 e 2010 à Capitania do Porto de Caminha (embarcações portuguesas) e capturas declaradas por um pescador no mesmo período.

Através da análise de 130 saídas de 22 pescadores na época de pesca, verificou-

se que em 2011, foi no mês de Março que ocorreram capturas em números mais

elevados (figura 18). Em Março foram capturadas 7,69±7,45 capt.saída-1.embarcação-1 e

verificaram-se diferenças bastante significativas entre esse mês e o mês de Janeiro

(2,71±3,91; p=0,0002) e Fevereiro (3,23±4,75; p=0,002). O mês de Março teve um valor

próximo do mês de Abril (7,67±7,64, p>0,05), contudo neste último apenas foram obtidos

dados de 3 saídas de 2 pescadores.

0

25

50

75

100

0

100

200

300

400

500

2005 2006 2007 2008 2009 2010

Cap

tura

s d

ecla

rad

as

(m

ilhare

s d

e indiv

íduos)

Cap

tura

s r

eais

(c

apt.época

-1.e

mbarc

ação

-1)

Ano

Capturasreais

Capturasdeclaradas

Resultados

43

Figura 18. Valores médios mensais de capturas por saída na época de 2011.

Valor médio±desvio padrão de capturas mensais (608 lampreias) de 22 pescadores em 130 saídas de pesca no rio Minho na época de 2011. Letras diferentes significam diferenças

significativas entre os meses (ver nível de significância no texto).

Estes valores estão na generalidade de acordo com o observado na análise das

402 saídas de pesca realizadas por um pescador entre Janeiro e Abril de 2005 até 2011.

Este pescador realizou 57,4±14,8 saídas por época e no mês de Março a média foi a

mais elevada, com 15,7±9,2 capturas.saída-1.embarcação-1, sendo que esta diferença é

bastante significativa comparativamente ao mês de Janeiro (2,1±2,6 capturas.saída-

1.embarcação-1, p<0,000) e muito significativa comparativamente aos meses de Fevereiro

e Abril (8,3±7,2 capturas.saída-1.embarcação-1, p=0,0002 e 8,0±9,6 capturas.saída-

1.embarcação-1, p=0,004, respectivamente) (figura 19).

Figura 19. Valores médios mensais de capturas por saída entre 2005 e 2011.

Valor médio±desvio padrão de capturas mensais (1042 lampreias) de um pescador em 350 saídas de pesca no rio Minho. Letras diferentes significam diferenças significativas entre os meses (ver

nível de significância no texto).

0

5

10

15

20

25

Janeiro Fevereiro Março Abril

Cap

tura

s

(capt.saíd

a-1

.em

barc

ação

-1)

Meses

Capturas porsaída porembarcação

a a

b a,b

0

5

10

15

20

25

30

Janeiro Fevereiro Março Abril

Cap

tura

s

(capt.época

-1.e

mbarc

ação

-1)

Meses

Capturas porsaída porembarcação

a

b

c

b


Internacional

44


3.2.1 Amocetes

Foram capturados amocetes no rio Tinto (ponto “2”), ribeiro de Campos (“9c”),

ribeiro das Ínsuas (“10”), ribeiro da Veiga da Mira (“11b” e “11c”) através de pesca

eléctrica e nos pontos “3*”, “5*” e “6*” através de arrasto com rapeta junto à margem do

rio Minho (figura 20)

Figura 20. Ocorrência de amocetes.

Os pontos de amostragem com presença de amocetes confirmada estão destacados a preto.

Apenas nos pontos onde se realizou pesca eléctrica e se limitou fisicamente o

troço amostrado com redes de emalhar, foi estimada a densidade e biomassa de

amocetes por unidade de área. Assim, verificou-se que a densidade dos amocetes variou

entre 0,003 ind.m-2 no ribeiro de Campos e 0,236 ind.m-2 nos 2 pontos do ribeiro da Veiga

da Mira. A biomassa variou entre 0,016 g.m-2 e 0,524 g.m-2, com máximos e mínimos nas

mesmas linhas de água referidas para a densidade (figura 21).

Resultados

45

Figura 21. Biomassa e densidade de amocetes nos afluentes do rio Minho.

Os 169 amocetes capturados tanto nas pescas eléctricas como nos arrastos

através de rapeta possuíam 104,2±39,4 mm de comprimento total e 2,45±1,98 g de peso

(média±desvio padrão). A regressão desta relação é definida por , onde

representa o peso (g) e o comprimento (mm, R²=0,98). Os estados de

desenvolvimento de 109 indivíduos estão sintetizados na tabela 9. Verificou-se um

aumento médio dos parâmetros peso e comprimento com o estado de desenvolvimento,

no entanto, do estado de desenvolvimento 5 apenas foi capturado um indivíduo e

nenhum dos seguintes.

Tabela 9. Parâmetros biométricos médios por estado de desenvolvimento.

Estados de desenvolvimento de acordo com Hardisty (1986a). Valor médio±desvio padrão de cada parâmetro, n, número de indivíduos.

Estado de desenvolvimento n Comprimento total (mm) Peso total (g)

Amocete 34 55,2±10,1 0,37±0,20

1 31 109,9±23,9 2,39±1,33

2 24 139,7±17,5 4,14±1,25

3 14 141,5±15,2 4,23±1,24

4 5 148,4±6,9 5,47±0,73

5 1 144,4 5,52

6 0 - -

7 0 - -

Os parâmetros biométricos medidos revelam relações de tendência linear com o

comprimento dos indivíduos, com coeficientes de determinação (R2) na generalidade

elevados, conforme se encontra sintetizado na tabela 10. A leitura do valor da altura da

barbatana dorsal posterior apresenta algumas dificuldades dada a sua reduzida

dimensão, pelo que apresenta o valor de R2 mais reduzido, tal como o diâmetro do disco

oral, tendo esta dificuldade já sido referida por Gardiner (2003). O comprimento cefálico é

o parâmetro com maior crescimento em função do comprimento (b=2,351), pelo contrário,

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

2 9c 10 11b 11c

Den

sid

ad

e (

ind.m

-2)

Bio

massa (

g.m

-2)

Ponto de amostragem

Biomassa

Densidade


Internacional

46

o comprimento caudal é o parâmetro com menor crescimento (b=-3,1502). O número

médio de miómeros do tronco obtido foi de 71,2±2,7 (n=69).

Tabela 10. Parâmetros da relação biométrica dos amocetes do rio Minho e afluentes.

Equação linear do tipo y= a . x + b, onde y é o comprimento total (mm), a e b são os coeficientes da recta em cada parâmetro biométrico x (mm); R

2, coeficiente de determinação; n, número de

indivíduos.

Parâmetro n a b R2

Comprimento cefálico 94 0,0548 2,351 0,91

Comprimento do tronco 88 0,5303 0,3847 0,98

Comprimento caudal 88 0,2908 -3,1502 0,98

Comprimento pré-nostril 88 0,0214 0,2971 0,80

Comprimento branquial 88 0,1029 0,23662 0,90

Largura cefálica em B4 88 0,0437 0,744 0,81

Altura do tronco junto a barbatana dorsal anterior 87 0,0469 1,0629 0,88

Altura da barbatana dorsal posterior 81 0,0147 -0,0945 0,67

Diâmetro disco oral (mm) 86 0,0247 1,2396 0,73


A regressão potencial que melhor representa a relação peso-comprimento das

lampreias adultas é y = 0,017 . x 2,51, onde y representa o peso (g) e x o comprimento

(mm) e R2=0,73. Verificou-se um intervalo de comprimento total entre 73,2 cm e 103 cm,

com uma média de 88,1± 59,0 cm (média±desvio padrão). Considerando intervalos de

comprimento de 5 cm verificou-se que a classe de 85,0-89,9 cm é a que regista mais

observações, (cerca de 33%). O peso variou entre 756 e 2230 g, com um valor médio de

1316,5±261,3 g.

Da análise dos valores biométricos médios das 54 lampreias-marinha utilizadas

para recolha de tecidos (tabela 11), verificou-se que valor mínimo de ICE e máximo de

IGS foram encontrados nas fêmeas (79 % e 14,7% respectivamente). Há diferenças

muito significativas no IGS (p<0,001) e no ICE (p<0,001) e significativas no IHS (p=0,01)

entre sexos. Verificam-se correlações negativas do IGS com IHS e ICE e correlações

positivas entre o IHS e o ICE (ambas com p<0,05, n=52).

Resultados

47

Tabela 11. Caracterização biométrica e índices das lampreias adultas. Apresentação do valor médio±desvio padrão dos índices biométricos, separados por sexo. ICE,

Índice de carcaça eviscerada (%); IGS, índice gonadossomático (%); IHS, índice hepatossomático (%); n, número de indivíduos.

Sexo n Peso

total (g) Comprimento

total (mm) n IGS (%) IHS (%) n ICE (%)

M 31 1185±285 862±62 31 1,7±0,3 1,8±0,2 31 89,7±1,8

F 22 1222±243 847±20 20 8,7±2,3 1,6±0,2 19 84,3±2,4

Verificam-se diferenças significativas entre o peso total das lampreias capturadas

no ponto intermédio - 2 (1032±153 g média±desvio padrão) em relação às capturadas no

ponto a jusante - 1 (1283±274 g, p=0,03) e também entre o comprimento total nos

mesmos pontos (871±6 mm e 824±5 mm, respectivamente para n=42, p=0,02).

Sobre os parâmetros biométricos, em percentagem do comprimento total,

verificam-se diferenças muito significativas entre o ponto jusante e ponto intermédio a

nível do comprimento branquial (10,0±0,5% no ponto de amostragem de jusante e

9,5±4,8% no ponto de amostragem intermédio, p=0,004). Para os restantes parâmetros,

não há diferenças significativas entre diferentes locais (p>0,05). Verificam-se diferenças

muito significativas do comprimento caudal em relação ao comprimento total entre os dois

sexos (53,0±1,25% nos machos e 53,9±1,5% nas fêmeas; p=0,01). Para os restantes

parâmetros, não há diferenças significativas entre os sexos (p>0,05). A caracterização

biométrica das lampreias adultas encontra-se resumida na tabela 12.

Tabela 12. Caracterização biométrica das lampreias adultas.

Valor médio±desvio padrão, em percentagem do comprimento total. n, número de indivíduos.

3.3 Metais

3.3.1 Amocetes

O intervalo de comprimento dos amocetes variou entre 38,5 e 161 mm. As

características biométricas dos indivíduos considerados na análise dos metais

encontram-se reunidas na tabela 13.

Parâmetro n Valor (%)

Comprimento pré-branquial 55 10,7±0,8

Comprimento branquial 56 9,9±0,6

Comprimento dorsal 55 53,4±1,4

Comprimento caudal 55 26,4±1,2

Comprimento longitudinal do disco oral 55 5,9±0,5

Comprimento longitudinal do olho 49 0,8±0,1

Altura da barbatana dorsal posterior 56 5,0±0,5


Internacional

48

Tabela 13. Características biométricas dos amocetes. Valor médio±desvio padrão. n, número de indivíduos.

Classe n Comprimento total (mm) Peso total (g)

3+ 3 79,0±5,6 0,9±0,2 4+ 3 108,7±15,3 2,3±1,1 5+ 3 160,7±9,3 5,9±0,9

Da análise dos valores dos metais por unidade de peso seco, verificou-se que o

ferro é o metal que aparece com níveis mais elevados (máximo de 1439±64 ppm na

classe 5+) e o cádmio é o metal com níveis mais reduzidos (mínimo de 7±1 ppb na classe

4+). A ordem dos valores médios em peso seco dos metais para a classe 3+ por ordem

decrescente é Fe>Zn>Cu>Mn>Cr>Pb>Cd e para as classes 4+ e 5+

Fe>Zn>Mn>Cu>Cr>Pb>Cd.

Em termos da média das amostras de cada metal nas 3 classes, verificou-se que

os níveis de ferro, manganês, chumbo e zinco aumentam com o aumento da idade. Pelo

contrário, os níveis de cádmio diminuiram e os níveis de crómio e cobre não permitiram

verificar uma relação linear. Assim, a partir da análise dos valores dos metais em cada

amostra em função do comprimento, verificou-se a tendência de aumento dos níveis de

ferro, manganês e zinco e da diminuição de cádmio com o aumento do comprimento. Os

valores dos coeficientes logaritmizados encontram-se sintetizados na tabela 14.

Tabela 14. Coeficientes dos níveis de metais em função do comprimento.

Os níveis dos metais são obtidos das rectas log10 + log 10 [comprimento total]. ,

ordenada na origem; , declive.

n a b R2

Cd 8 4,423 -1,206 0,612

Cu 8 -4,206 1,114 0,509

Cr 8 -2,509 -0,272 0,020

Fe 9 -2,687 1,250 0,661

Mn 9 -5,601 1,922 0,720

Pb 9 1,875 0,228 0,022

Zn 9 -3,250 1,146 0,415

Os parâmetros obtidos para a realização dos testes de Cochran e da ANOVA,

prévios à realização dos testes SNK nos valores dos metais nos amocetes, encontram-se

resumidos na tabela 15. Verificou-se que o conjunto de amostras de cádmio e cobre não

são homogéneos, existindo sempre diferenças significativas entre todas as amostras,

aplicando qualquer uma das transformações possíveis. Assim, não foi possível realizar os

testes SNK, possivelmente devido à existência de artefactos. No cádmio poderão existir

artefactos no grupo 3+ e 4+, uma vez que originam valores médios com elevado desvio

padrão: 93,6±64,5 ppb, com intervalo de valores entre 7±1 ppb numa das amostras da

Resultados

49

classe 4+ e 218±1 ppb numa das amostras da classe 3+. Quanto ao cobre, poderão

existir artefactos no grupo 3+ (média global de 16,2±10,6 ppm sendo o valor máximo

38,6±2,2 ppm).

Tabela 15. Parâmetros obtidos no procedimento WingMav – níveis em amocetes Cochran, Valor de C do teste de Cochran; Homogeneidade, homogeneidade da população;

Transformação, transformação dos valores; F (g.l.), resultado da ANOVA (graus de liberdade).

Cd Cr Cu Fe Mn Pb Zn

Cochran >0,5 0,2909 >0,5 0,4016 0,3926 0,4427 0,285

Homogeneidade Não Sim Não Sim Sim Sim Sim

Transformação - - - Ln (x) (x+1)1/2

(x+1)1/2

-

F (g.l.) - 330,02

(26) -

1317,23 (26)

524,09 (26)

194,78 (26)

191,36 (26)

Os valores de crómio foram inferiores ao limite de detecção numa das amostras

da classe 3+ (0,016 ppm; tabela 16). Também nessa classe foram encontrados os

valores mais elevados (1,57±0,06 ppm). Verificam-se diferenças significativas entre as

amostras do grupo 4+ entre si e com os outros grupos. Duas das amostras do grupo 5+

não diferem significativamente (1,03±0,05 ppm e 1,09±0,07 ppm, respectivamente, com

p>0,05), no entanto estas diferem com a terceira amostra (0,93±0,02 ppm). Esta terceira

amostra não difere significativamente de uma amostra do grupo 3+ (0,92±0,04 ppm,

p>0,05).

Verificou-se que os valores mais elevados de ferro são encontrados nos

indivíduos de maior tamanho (810-1439 ppm). Os valores desta classe (5+) são

significativamente diferentes entre si (p<0,05) e das outras classes (p<0,05). Na classe

3+ são encontrados os valores mais baixos (386-485 ppm), sendo que também dentro

desta classe são encontradas diferenças significativas (p<0,05).

Verificaram-se diferenças muito significativas nos valores de manganês entre

todas as amostras (p<0,01), com excepção da ausência de diferenças entre uma amostra

do grupo 3+ e uma amostra do grupo 4+ (22,8±1,5 ppm e 24,3±0,4 ppm respectivamente,

com p>0,05). Os valores mais elevados foram encontrados no grupo 5+ (41±2,7 ppm e

46,4±0,5 ppm) e os mais reduzidos nas amostras do grupo 3+ (7,7±0,7 ppm e 5,7±0,6

ppm).

Verificou-se que os valores de chumbo em duas das amostras do grupo 3+ não

são significativamente diferentes (134±13 ppb e 129±3 ppb, p>0,05), no entanto há

diferenças muito significativas entre estes e o terceiro valor (317±3 ppb, p<0,01). Este

valor não é significativamente diferente de um valor do grupo 4+ (331±1 ppb peso seco) e

de outro do grupo 5+ (326±31 ppb, ambos com p>0,05). Os valores mais elevados e mais


Internacional

50

reduzidos foram encontrados no mesmo grupo, que corresponde ao grupo de maior

classe de tamanho (374±16 ppb e 101±10 ppb, respectivamente).

Os testes SNK revelaram ausência de diferenças significativas nos valores de

zinco entre amostras de diferentes grupos (p>0,05), nomeadamente entre amostras do

grupo 3+ e 4+ (62±5-75±2 ppm e 149±10-139±8 ppm, respectivamente) e entre amostras

do grupo 4+ e 5+ (216±13 ppm e 215±6 ppm, ambas com p>0,05). Estes dois últimos

valores foram os mais elevados. Verificou-se a ausência de diferenças significativas entre

as restantes duas amostras do grupo 5+ (179±13 ppm e 183±5 ppm peso seco, p>0,05).

Verificaram-se diferenças muito significativas entre estas amostras e entre as restantes

(p<0,01). Os valores mais reduzidos são encontrados no grupo de menor tamanho (62±5

ppm e 48±1 ppm).

Tab

ela

16. N

íveis

de m

eta

is e

m a

mo

cete

s.

Valo

r m

édio

±desvio

pa

drã

o d

e C

r, C

u, F

e, M

n e

Zn

em

ppm

e d

e C

d e

Pb

em

ppb e

m p

eso

seco

. Letr

as d

ifere

nte

s e

m í

ndic

e in

dic

am

difere

nças s

ign

ific

ativas e

ntr

e a

mostr

as (

p<

0,0

5)

para

os m

esm

os m

eta

is. L

D, assin

ala

que

os v

alo

res o

btidos fora

m infe

riore

s a

o lim

ite

de

dete

cção.

Zn

62±5

d

149±10

c

48±1

e

75±2

d

139±8

c

216±13

a

179±13

b

183±5

b

215±6

a

Pb

134±13

e

129±3

e

317±3

b

209±2

d

252±13

c

331±1

b

101±10

f

326±31

b

374±16

a

Mn

7,7

±0,7

g

22,8

±1,5

e

5,7

±0,6

h

24,3

±0,4

e

20±0,8

f

29,8

±0,6

d

34,5

±0,6

c

41±2,7

b

46,4

±0,5

a

Fe

440

±18

h

386

±11

i

485

±8

g

735

±4

e

605

±5

f

1127

±5

c

810

±6

d

1439

±6

4a

1376

±6

b

Cu

9,3

±0,9

38,6

±2,2

10,1

±1

6,5

±0,3

9,4

±0,9

,

8,3

±0,7

25±0,9

20,5

±5,6

20,8

±0,3

Cr

1,5

7±0,0

6a

0,9

2±0,0

4d

LD

(0

,016)

0,2

7±0,0

1f

0,4

6±0,0

5e

1,4

4±0,0

8b

1,0

3±0,0

5c

1,0

9±0,0

7c

0,9

3±0,0

2d

Cd

170±5

218±1

89±2

7±1

107±1

72±4

48±9

58±3

73±3

n 3

3

3 3

3

3 3

3

3

Idad

e

3+

4+

5+

Resultados

51


Da análise dos resultados dos níveis de metais nas lampreias adultas, verificou-se

que para os níveis de metais analisados, com excepção do Cr e do Zn, o fígado revelou

sempre níveis mais elevados do que nos outros tecidos. Na generalidade dos tecidos e

para os três pontos de amostragem, os níveis de ferro foram sempre mais elevados do

que os outros metais. No fígado, os níveis mais elevados encontrados foram de ferro

(3817±343 ppm) e cobre (391,0±8,9 ppm). Os valores de zinco na gónada contrariam a

tendência de valores superiores no fígado. Os valores deste metal foram superiores na

gónada em relação ao fígado das lampreias dos locais jusante e intermédio (110±5 ppm

e 137±5 ppm na gónada e 93±10 ppm e 136±1 ppm no fígado, respectivamente).

Os níveis de Cu, Fe e Zn foram sempre mais elevados na gónada em comparação

com os níveis do músculo. De forma contrária, os níveis de Cd foram sempre superiores

no músculo em comparação com a gónada. Na gónada e no músculo acumulam-se mais

zinco e ferro. No músculo, os níveis médios dos metais são ordenados de forma

decrescente da seguinte forma: Fe>Zn>Cu>Cr>Cd>Pb>Mn; no fígado:

Fe>Cu>Zn>Mn>Cr>Cd>Pb; e na gónada: Zn>Fe>Cu>Cr>Pb>Cd>Mn.

Os parâmetros obtidos para a realização dos testes de Cochran e da ANOVA,

prévios à realização dos testes SNK nos valores dos metais nos tecidos dos adultos,

encontram-se resumidos na tabela 17.

Tabela 17. Parâmetros obtidos no procedimento WingMav – níveis em adultos.

Cochran, Valor de C do teste de Cochran; Homogeneidade, homogeneidade da população; Transformação, transformação dos valores; F (g.l.), resultado da ANOVA (graus de liberdade).

Cd Cr Cu Fe Mn Pb Zn

Cochran 0,2876 0,4309 0,2496 0,4571 0,4091 0,2500 0,4656

Homogeneidade Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Transformação Ln (x) Ln (x) Ln (x) Ln (x) - - -

F (g.l.) 56,86 (26)

30,62 (26)

758,16 (26)

1673,27 (26)

324,18 (26)

236,96 (26)

212,02 (26)

Verificou-se que os testes SNK agruparam as amostras de cádmio do ponto

intermédio com o ponto jusante de fígado e gónada (p>0,05), no entanto estes tecidos

mostraram diferenças muito significativas entre si (p<0,01; figura 22). Os níveis mais

elevados foram obtidos no fígado, com valor máximo no fígado das amostras mais a

montante (128±13 ppb). Verificaram-se diferenças muito significativas destas amostras

com as amostras dos troços a jusante (jusante na amostra de fígado de jusante 53±5 ppb

e 44±3 ppb na amostra de fígado do troço intermédio, p<0,01). Além disso, agruparam as

amostras de músculo dos troços intermédio e montante entre si (23±7 ppb e 11±4 ppb,


Internacional

52

p>0,05) e de gónada do troço intermédio e jusante (10±3 ppb e 9±1 ppb., p>0,05). Os

níveis mais elevados no músculo foram obtidos nas amostras do ponto jusante (23±7

ppb), verificando-se diferenças significativas entre estes e as amostras de músculo dos

troços a montante (10±1 ppb no troço de montante, ambas com p<0,01). As amostras de

músculo e da gónada do ponto de amostragem de montante não apresentam diferenças

significativas nos níveis de cádmio (6±2 ppb no troço montante, com p>0,05).

Figura 22. Concentração de cádmio nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre

as amostras (ver nível de significância no texto).

Verificam-se diferenças não significativas nos níveis de crómio no fígado das

amostras dos três pontos (0,26±0,05 ppm, 0,19±0,08 ppm e 0,27±0,08 ppm por ordem

crescente dos pontos no rio, com p>0,05; figura 23). Além disso, os níveis no fígado não

são significativamente diferentes com os níveis nas amostras do músculo dos troços

jusante e montante (0,17±0,02 ppm e 0,24±0,01 ppm, respectivamente) e com a gónada

do troço montante (0,15±0,01 ppm, ambos com p>0,05). Não se verificaram diferenças

significativas entre a gónada dos troços intermédio (0,73±0,15 ppm) e jusante (0,83±0,22

ppm) e o músculo do troço intermédio (1,00±0,02 ppm peso seco, ambos com p>0,05),

sendo este último, o nível mais elevado de crómio obtido.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Músculo Fígado Gónadas

Co

ncen

tração

de c

ád

mio

(p

pb p

eso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montantec d d,e d d e

b b a

Resultados

53

Figura 23. Concentração de crómio nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre


Verificou-se o agrupamento dos níveis de cobre das amostras de fígado dos

troços intermédio e jusante, sendo estas as amostras com valores mais elevados para

este metal (391,0±8,9 ppm e 389,7±37 ppm, respectivamente) e significativamente muito

diferentes das amostras do troço montante (198,4±4,8 ppm, p<0,01), figura 24. Também

são agrupadas as amostras do músculo dos três locais de captura (2,6±0,5 ppm, 2,4±0,5

ppm e 2,9±0,5 ppm, p>0,05). Na gónada, são encontradas diferenças muito significativas

dos troços jusante e montante (ambos com 6,3±0,7 ppm) quando comparadas com os

níveis na gónada das amostras do troço intermédio (4,0±0,7 ppm, p<0,01). São

encontradas diferenças muito significativas entre os tecidos (p<0,01), sendo estes

ordenados da seguinte forma: fígado>gónada>músculo.

Figura 24. Concentração de cobre nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre


0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2


Co

ncen

tração

de c

róm

io

(ppm

peso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montante

b a b a a b

b b b

1

10

100

1000


Co

ncen

tração

de c

ob

re

(ppm

peso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montantee e e c d c

a a b


Internacional

54

Há diferenças muito significativas entre os níveis de ferro nos três tecidos

(p<0,01), estando estes ordenados de forma decrescente como se indica de seguida:

fígado>gónada>músculo (figura 25). Não existe diferença significativa entre os níveis de

ferro das amostras de gónada dos troços intermédio e montante (108±1 ppm e 117±20

ppm, p>0,05) e das amostras de fígado dos pontos intermédio e jusante (3582±35 ppm e

3817±343 ppm, p>0,05). Os valores mais reduzidos de ferro no fígado são encontrados

nas amostras de montante (2076±13 ppm) e são significativamente muito diferentes das

amostras dos pontos a jusante (p<0,01). Existem diferenças muito significativas (p<0,01)

entre os níveis de ferro no músculo nas amostras de locais diferentes, sendo os valores

mais elevados obtidos nas amostras do troço jusante (56±4 ppm) e mais reduzido nas

amostras do troço montante (25±3 ppm).

Figura 25. Concentração de ferro nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre


Os valores de manganês encontrados no músculo e na gónada são inferiores ao

limite de detecção (0,67 ppm), não podendo ser comparados entre si. No entanto,

verificou-se que os valores obtidos no fígado são significativamente muito diferentes dos

valores do limite de detecção (p<0,01; figura 26). Também entre as três amostras de

fígado há diferenças significativas, com os valores mais elevados a serem encontrados

nas amostras de montante (5,3±0,2 ppm) e mais reduzidos nas amostras de jusante

(3,1±0,3 ppm).

1

10

100

1000

10000


Co

ncen

tração

de f

err

o

(ppm

peso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montante

e f g c d d

a a b

Resultados

55

Figura 26. Concentração de manganês nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre


Verificou-se que os níveis mais elevados de chumbo são encontrados nas

amostras de fígado de montante (figura 27). Existem diferenças significativas entre os

níveis deste metal no fígado de lampreias de diferentes origens (38±3 ppb, 34±3 ppb e

58±1 ppb, valores em função do gradiente de subida do rio, com p<0,05) e muito

significativas entre as amostras de fígado e os restantes tecidos (p<0,01). Verificou-se

ausência de diferenças significativas entre as amostras de gónada do troço montante e

jusante e o músculo das amostras do troço jusante (9±3 ppb, 8±1 ppb e 6±1 ppb

respectivamente, com p>0,05). Verificou-se ausência de diferenças significativas entre os

níveis de chumbo nas amostras de músculo do troço montante e intermédio (11±1 ppb e

13±1 ppb, respectivamente) e a gónada do troço montante (p>0,05). Os níveis de

chumbo nas amostras de gónada do troço intermédio são significativamente muito

diferentes dos níveis de chumbo nas outras amostras (19±2 ppb, p<0,01), sendo nestas

amostras encontrados os níveis mais elevados entre as amostras de gónada e músculo.

0

1

2

3

4

5

6

7

Fígado

Co

ncen

tração

de

man

gan

ês

(p

pm

peso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montante

c b a


Internacional

56

Figura 27. Concentração de chumbo nos tecidos de lampreias fêmeas adultas. Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre


Verificaram-se níveis aproximados de zinco entre fígado e gónada que se

traduzem pela ausência de diferenças significativas nos níveis de zinco das amostras de

fígado e gónada dos troços intermédio e montante (137±5 ppm e 130±1 ppm nas

amostras de gónada e 136±1 ppm e 144±13 ppm nas amostras de fígado,

respectivamente, p>0,05, figura 28). Não se verificam diferenças significativas entre as

amostras de músculo dos troços intermédio e montante e intermédio e jusante (p>0,05),

sendo este tecido que possui níveis mais baixos deste metal (31±5 ppm no troço jusante,

19±1 ppm no troço intermédio e 19±4 ppm no troço montante). Há diferenças

significativas entre os níveis de zinco no músculo e a gónada e também entre os níveis

do músculo e do fígado em todos os pontos. Os níveis de zinco das amostras jusante de

gónada e fígado (110±5 ppm e 93±10 ppm, respectivamente) são significativamente

diferentes entre si e significativamente diferentes das restantes amostras dos pontos

montante e intermédio (p>0,05). São estes dois valores também os mais reduzidos por

pontos de amostragem nestes tecidos.

0

10

20

30

40

50

60

70

Músculo Fígado GónadasCo

ncen

tração

de c

hu

mb

o

(ppb p

eso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montanteg e e,f f,g d e,f,g

b c a

Resultados

57

Figura 28. Concentração de zinco nos tecidos de lampreias fêmeas adultas.

Valores da média±desvio padrão, n=3. Letras diferentes significam diferenças significativas entre as amostras (ver nível de significância no texto).

3.3.3 Níveis médios em peso húmido

Os níveis dos metais nos amocetes, em peso húmido, são na generalidade

elevados quando comparados com os níveis nos adultos, com excepção do Cd, Cu e Fe,

que são inferiores aos valores no fígado de adultos (tabela 18).

Os valores de cádmio encontrados no fígado de adultos de lampreia (20,4±8,5

ppb) foram superiores aos encontrados nos outros dois tecidos dos adultos (4,3±1,2 ppb

na gónada e 4,4±2,5 ppb no músculo) e também dos amocetes (10,8±4,9 ppb). Os

valores mais reduzidos de cobre foram encontrados no músculo dos adultos (0,8±0,1

ppm). Na gónada o valor foi próximo do valor nos amocetes (2,9±1,0 ppm e 2,2±1,5 ppm,

respectivamente. No fígado a média de cobre foi de 100,4±54,6 ppm. Os valores de ferro

mais elevados são encontrados no fígado dos adultos (971,2±519,3 ppm). Os níveis nos

amocetes (122,9±84,6 ppm) são superiores aos encontrados na gónada (62,9±14,4 ppm)

e no músculo (11,3±5,7 ppm). Os valores de manganês nos amocetes (3,91±2,79 ppm)

são mais elevados que os valores médios no fígado (0,85±0,32ppm). Os valores de

chumbo são mais elevados nos amocetes (33,8±19,6 ppb) do que nos tecidos de adultos

(12,3±3,0 ppb no fígado, 6,0±2,3 na ppb gónada e 2,9±0,9 ppb no músculo). A média de

zinco no músculo dos adultos (6,9±2,6 ppm) é ultrapassada pelo valor médio dos

amocetes (20,4 ±12,7 ppm) e também pelos valores no fígado e na gónada de fêmeas

(34,9±2,4 e 64,5±4,5 ppm, respectivamente).

0

25

50

75

100

125

150

175

200


Co

ncen

tração

de z

inco

(p

pm

peso s

eco)

Tecido

Jusante

Intermédio

Montanted,f e,f e

c a a b a a


Internacional

58

Tab

ela

18. N

íveis

méd

ios d

os m

eta

is e

m p

eso

hú

mid

o d

e a

mo

cete

s e

ad

ult

os

.

Valo

r m

édio

±desvio

pa

drã

o, n=

3. N

íve

is d

e C

r, C

u,

Fe,

Mn e

Zn e

m p

pm

e C

d e

Pb e

m p

pb

. O

s v

alo

res d

e M

n e

m p

eso

fresco n

o m

úsculo

e g

óna

da s

ão infe

riore

s a

o lim

ite d

e d

ete

cção

, pe

lo q

ue

nã

o s

ão a

pre

se

nta

dos.

Zn

20,4

±1

2,6

6,9

±2,6

34,9

±2,4

64,5

±4,3

Pb

33,8

±1

9,6

2,9

±0,9

12,3

±3,0

6,0

±2,3

Mn

3,9

1±2,7

9

-

0,8

5±0,3

2

-

Fe

122,9

±84,6

11,3

±5,7

971,2

±519,3

62,9

±1

4,4

Cu

2,2

±1,5

0,8

±0,1

100,4

±54,6

2,9

±1,0

Cr

0,1

3±0,0

6

0,1

3±0,1

2

0,0

7±0,0

3

0,2

9±0,2

Cd

10,8

±4,9

4,4

±2,5

20,4

±8,5

4,3

±1,2

Am

os

tra

Am

oce

tes

Lam

pre

ias a

du

ltas

Músculo

Fíg

ado

Gónad

a

Resultados

59

Verificou-se que os níveis médios de Cr, Cu, Fe e Zn no músculo (13±12 µg,

0,078±0,010 mg, 1,13±0,57 mg e 0,69±0,26 mg, respectivamente) e gónadas (29±20 µg,

0,291±0,096 mg, 6,29±1,44 mg e 6,45±0,43 mg, respectivamente) de lampreias adultas

não alcançam os valores diários de referência por 100 gramas em nenhuma das

amostras, sendo que percentualmente as amostras de gónada apresentam sempre

valores mais elevados em todos os metais (73,2±49,3%, 29,1±9,6%, 44,9±10,3% e

64,5±4,3%, respectivamente; tabela 19). Para o cádmio e chumbo não existem valores

diários de referência e para o manganês os valores encontravam-se abaixo do limite de

detecção (0,67 ppm em peso seco), pelo que também não são apresentados.

Tabela 19. Percentagem do VDR de metal por 100 g de tecido.

Valor médio±desvio padrão, n=3.

Cr Cu Fe Zn

Por 100 g

Músculo 13±12 µg 0,078±0,010 mg 1,13±0,57 mg 0,69±0,26 mg

Gónada 29±20 µg 0,291±0,096 mg 6,29±1,44 mg 6,45±0,43 mg

VDR (SCF/EC, 2003)

40 µg 1 mg 14 mg 10 mg

Em % VDR (100 g)

Músculo 33,2±30,7 % 7,8±1,0% 8,1±4,1% 6,9±2,6%

Gónada 73,2±49,3% 29,1±9,6% 44,9±10,3% 64,5±4,3%

.


Verificou-se que o índice gonadossomático foi o único índice morfológico dos

machos de pontos de captura diferentes que mostrou diferenças significativas, no

entanto, entre amostras do troço jusante e intermédio não se verificaram diferenças

significativas neste índice (p>0,05; tabela 20). Observaram-se assim diferenças

significativas do índice gonadossomático nas lampreias de jusante (2,0±0,4 %) e

montante (1,2±0,2%, p=0,03) e muito significativas entre o troço intermédio (2,0±0,2 %) e

montante (p=0,008). O índice hepatossomático aumentou no sentido jusante para

montante, de forma não significativa (com um p próximo de 0,05).


Internacional

60

Tabela 20. Índices morfológicos e composição corporal (posta) dos machos. Valor médio±desvio padrão. IGS, Índice hepatossomático; IHS, Índice gonadossomático; ICE, Índice de carcaça eviscerada. J, Jusante; M, Montante; I, Intermédio; n, número de amostras; *

p<0,05; ** p<0,01; •, não significativo.

Jusante Intermédio Montante Significância

J x M I x M

n 4 4 3

Índices morfológicos (% peso húmido)

IGS 2,0±0,4* 2,0±0,2** 1,2±0,2*,** 0,03 0,008

IHS 1,8±0,2 1,9±0,2 2,0±0,1 • •

ICE 90,8±1,1 89,4±1,5 90,3±1,2 • •

Composição corporal (% peso húmido)

Matéria seca 36,2±2,5* 31,6±5,6 31,5±1,0* 0,03 •

Cinza 0,9±0,1* 1,0±0,1 1,1±0,1* 0,03 •

Proteína 14,7±0,4** 15,5±0,9 16,2±0,3** 0,005 •

Lípidos 19,4±2,3** 14,2±5,6 12,6±1,2** 0,006 •

Energia (kJ.g-1

) 11,1±0,9* 9,2±2,1 9,2±0,4* 0,02 •

A composição corporal dos machos também se alterou durante o referido período

nos três locais. A matéria seca dos machos diminuiu de 36,2±2,5 % peso húmido próximo

da foz para 31,5±1 %, reflectindo diferenças significativas entre os dois pontos (p=0,03).

A cinza também variou significativamente entre os pontos jusante e montante,

aumentando de 0,9±0,1 % para 1,1±0,1 % peso húmido (p=0,03). A proteína aumentou

muito significativamente entre os mesmos pontos (14,7±0,4 % e 16,2±0,3% peso húmido,

p=0,005). Os lípidos variaram muito significativamente, diminuindo de 19,4±2,3 % para

12,6±1,2 % peso húmido, entre os mesmos pontos (p=0,006). A energia diminuiu de

forma significativa (p=0,02) entre os mesmos pontos (11,1±0,9 kJ.g-1 peso húmido no

ponto mais a jusante para 9,2±0,4 kJ.g-1 no ponto mais a montante).

Não se verificaram diferenças (p>0,05) entre os três pontos do rio Minho na

variação de matéria seca, lípidos e proteína na posta e na gónada das lampreias fêmeas

(fig. 29). No fígado verificam-se diferenças significativas nos teores de lípidos entre todos

os pontos de origem das lampreias (jusante: 16,7±3,9 %; intermédio: 8,3±1,4 % e

montante 4,0±1,7 % peso húmido, J x M e J x I com p=0,05 e I x M, p=0,05), assim como

nos níveis de matéria seca (jusante: 35,7±4,0 %, intermédio: 27,5±3,1 % e montante

20,0±1,0 % peso húmido; J x I e I x M com p=0,05 e J x M, p=0,01).

Resultados

61

Figura 29. Percentagem de matéria seca, lípidos e proteína em peso húmido das lampreias

fêmeas. Valores dos três tecidos das lampreias fêmeas capturadas nos três pontos de amostragem. “i” - posta; “ii” - fígado e “iii” - gónadas. Valor médio±desvio padrão, n=3 nas amostras da foz e troço intermédio e n=2 nas amostras de montante Letras diferentes significam diferenças significativas

(p<0,05): letras minúsculas comparam percentagens de matéria seca nos três pontos; letras maiúsculas comparam percentagens de lípidos nos três pontos.

Não se verificaram diferenças significativas (p>0,05) da energia na posta das

fêmeas entre os três pontos ao longo do rio Minho (dados não apresentados). Do ponto

de vista da energia das gónadas, verificou-se um aumento significativo (p=0,04) entre o

ponto jusante (11,9±0,0 kJ.g-1) e de montante (12,3±0,3 kJ.g-1 peso húmido, figura 30).

No fígado, verificou-se uma relação inversa (p<0,05), (jusante: 10,8±1,7 kJ.g-1;

intermédio: 7,5±0,9 kJ.g-1 e montante: 5,1±0,2 kJ.g-1 peso húmido, J x I e M x I com

p=0,04 e J x M, p=0,02).

0

10

20

30

40

50P

osta

(%

) i

0

10

20

30

40

50

Fíg

ad

o (

%)

ii a

B

b

c A

C

0

10

20

30

40

50

Foz Intermédio Montante

Gó

nad

as (

%)

iii Matéria seca

Lípidos

Proteína


Internacional

62

Figura 30. Conteúdo energético das gónadas e do fígado das lampreias fêmeas.

Valor médio±desvio padrão, n=3 nas amostras da foz e troço intermédio e n=2 nas amostras de montante. Letras diferentes significam diferenças significativas (p<0,05): letras minúsculas

comparam energia da gónada e letras maiúsculas comparam energia do fígado dos três pontos de amostragem.

Verificou-se uma diminuição da concentração dos ácidos gordos saturados e

monoinsaturados (principal constituinte dos lípidos) ao longo da migração em todos os

tecidos excepto nas gónadas das fêmeas. A diminuição destes dois grupos é significativa

na posta dos machos entre os pontos de amostragem mais afastados (p=0,039 e

p=0,042, respectivamente), figura 31.

Figura 31. Concentração de grupos de ácidos gordos na posta dos machos. Valor médio±desvio padrão, n=4 para as amostras dos pontos de amostragem e intermédio e n=3

para amostras do ponto de amostragem montante. AGS, ácidos gordos saturados; AGI, ácidos gordos insaturados; AGMI, ácidos gordos monoinsaturados; AGPI, ácidos gordos polinsaturados;

n, número de indivíduos. Letras diferentes significam diferenças significativas entre grupos de ácidos gordos (p<0,05): letras minúsculas comparam ∑AGS e letras maiúsculas comparam

∑AGMI das postas de machos dos três pontos de amostragem.

0

3

6

9

12

15

Foz Intermédio Montante

Ene

rgia

(kJ

.g-1

)

Ponto de amostragem

Gónadas

Fígado

a A b a,b

B

C

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

0

30

60

90

120

150

Jusante Intermédio Montante

Rati

o ∑

AG

S /

∑A

GI

(adim

ensio

nal)

Co

ncen

tração

de á

cid

os g

ord

os

(mg.g

-1 p

eso h

úm

ido)

Ponto de amostragem

∑AGS

∑AGMI

∑AGPI

∑AGS/∑AGI

A

a

A,B

a,b b

B

Resultados

63

Os ácidos gordos saturados e monoinsaturados parecem sofrer uma redução

mais acentuada no fígado das fêmeas. Esta redução é significativa (p=0,040 e p=0,022),

contribuindo para que o ∑AGS/∑AGI se mantenha em todos os pontos de amostragem

(tabela 21). Os valores mais elevados de ácidos gordos polinsaturados (AGPI)

verificaram-se no fígado (15,19±9,36 mg.g-1; 17,33±2,37 mg.g-1 e 8,06±1,26 mg.g-1) e na

gónada (38,46±4,87 mg.g-1; 32,5±5,54 mg.g-1 e 22,34±1,49 mg.g-1), valores apresentados

por ordem ascendente no rio. Os valores dos AGPI na gónada ultrapassam os de ácidos

gordos saturados (42,90±1,74 mg.g-1) do ponto jusante. Verificaram-se valores reduzidos

dos ácidos gordos n-3 (∑n-3) nas postas de lampreias dos machos (5,7-7,3 mg.g-1) e das

fêmeas (3,4-6,3 mg.g-1), quando comparados com os valores no fígado (4,9-11,3 mg.g-1)

e nas gónadas (16,1-31,2 mg.g-1). Quanto aos ácidos gordos n-6, a diferença entre os

tecidos não é tão acentuada, no entanto também se verificam valores relativamente

elevados na gónada (4,1-7,1 mg.g-1) quando comparados com os restantes tecidos (na

posta dos machos 1,39-1,93, na posta das fêmeas 0,84-1,34 mg.g-1 e no fígado 1,63-2,71

mg.g-1).


Internacional

64

Tab

ela

21. Á

cid

os g

ord

os

da p

osta

, fí

gad

o e

gó

nad

a d

e f

êm

eas

.

Valo

r m

édio

±desvio

pa

drã

o e

m m

g.g

-1 d

e p

eso h

úm

ido

. A

GS

, ácid

os g

ord

os s

atu

rados;

AG

I, á

cid

os g

ord

os insatu

rad

os; A

GM

I, á

cid

os g

ord

os

mono

insa

tura

dos; A

GP

I, á

cid

os g

ord

os p

olin

satu

rados;

n, n

úm

ero

de in

div

íduos; le

tras d

ifere

nte

s s

ign

ific

am

difere

nças s

ignific

ativas e

ntr

e p

onto

s

de a

mostr

ag

em

para

os m

esm

os tecid

os; •,

não s

ign

ific

ativo.

Sig

nif

icân

cia

Gó

na

da

∙ ∙

0,0

42

∙ ∙ ∙ ∙

Fíg

ad

o

0,0

40

0,0

22

∙ ∙ ∙ ∙ ∙

Gó

na

da

Mo

nta

nte

2

50

,01

±6,5

1

77

,42

±4,3

6

22

,34

±1,4

9b

0,5

±0

,04

16

,14

±4,6

8

4,0

7±1

,13

4,2

9±2

,34

Inte

rmé

dio

2

48

,92

±5,0

1

73

,82

±5,7

6

32

,5±5

,54

a,b

0,4

6±0

,05

25

,54

±5,9

5

5,5

8±1

,07

4,5

6±0

,19

Ju

sa

nte

2

42

,90

±1,7

4

84

,47

±11

,92

38

,46

±4,8

7a

0,3

8±0

,01

31

,19

±3,8

4

7,0

6±1

,75

4,5

1±0

,55

Fíg

ad

o

Mo

nta

nte

2

13

,42

±8,1

9b

17

,59

±10

,11

b

8,0

6±1,2

6

0,5

±0,1

5

4,9

±0,4

4

1,6

2±0,6

5

3,3

5±1,6

2

Inte

rmé

dio

2

27

,72

±7,5

8a

,b

40

,12

±11

,32

a,b

17

,33

±2,3

7

0,4

8±0,0

6

12

,76

±2,6

4

2,7

1±1,3

9

5,1

4±1,6

7

Ju

sa

nte

3

56

,83

±15

,71

a

91

,54

±22

,6a

15

,19

±9,3

6

0,5

3±0,0

6

11

,29

±6,8

3

2,6

3±1,6

5

4,3

3±0,2

2

Po

sta

Mo

nta

nte

2

36

,39

±12

,1

59

,18

±17

,82

4,3

2±1,9

2

0,5

7±0,0

1

3,3

5±1,9

8

0,8

4±0,2

6

3,8

2±1,1

9

Inte

rmé

dio

3

54

,34

±15

,25

79

,37

±19

,67

7,8

±2,1

5

0,6

2±0,0

5

6,2

7±1,9

1,5

3±0,4

3

4,0

9±0,1

2

Ju

sa

nte

3

63

,93

±18

,66

92

,6±19,5

2

6,9

7±1,0

9

0,6

3±0,0

5

5,6

8±1,0

7

1,3

4±0,1

4

4,2

8±1,0

9

n

∑A

GS

∑A

GM

I

∑A

GP

I

∑A

GS

/∑A

GI

∑n-3

∑n-6

∑n-3

/∑n-6

Resultados

65

Verificou-se que as percentagens médias do Valor Diário de Referência em peso

húmido de energia e de lípidos na posta dos machos (11,8±1,9 % de energia e 22,3±6,5

% de lípidos) e das fêmeas (11,1±1,6 % de energia e 20,0±5,8 % de lípidos) são

inferiores aos níveis médios na gónada (14,4±0,4 % de energia e 22,6±1,4 % de lípidos),

tabela 22. Por outro lado, visto que o teor em água é superior na gónada das fêmeas do

que na posta, os níveis médios de energia e lípidos em matéria seca são inferiores na

gónada (33,5±1,0 % de energia e 52,4±3,1 % de lípidos) em comparação aos níveis nos

machos (35,1±5,6 % de energia e 66,5±19,3 % de lípidos) e fêmeas (34,8±5,0% de

energia e 63,0±18,3 % de lípidos).

Tabela 22. Percentagem do VDR de energia e lípidos por 100 g de amostra.

Valor médio±desvio padrão. M, machos; F, fêmeas.

Energia

Lípidos

Sexo n Em peso húmido Em matéria seca

Em peso húmido Em matéria seca

Por 100 g

Posta M 11 981±157 kJ 2949±469 kJ 15,6±4,5 g 46,5±13,5 g

F 8 929±132 kJ 2926±416 kJ 14,0±4,1 g 44,1±12,8 g

Gónada F 8 1210±37 kJ 2811±86 kJ 15,8±1,0 g 36,7±2,2 g

VDR 8400 kJ 70 g

Em % VDR

Posta M 11 11,8±1,9 % 35,1±5,6 % 22,3±6,5 % 66,5±19,3 %

F 8 11,1±1,6 % 34,8±5,0% 20,0±5,8 % 63,0±18,3 %

Gónada F 8 14,4±0,4 % 33,5±1,0 % 22,6±1,4 % 52,4±3,1 %


Internacional

66

Discussão

67

4 Discussão


As barragens são estruturas com grande impacto nas espécies migratórias

aquáticas, principalmente quando não são dotadas de meios de transposição eficazes

(Nicola et al., 1996; Larinier, 2001; Gehrke et al., 2002; Dagreve, 2005; Kocovsky et al.,

2009). Se por um lado o comprimento de rio disponível para postura no rio Minho

(aproximadamente 75 km no percurso principal além dos afluentes de ambas as

margens) é semelhante comparativamente com outras bacias nacionais, este percurso é

reduzido em comparação com outros rios onde a lampreia-marinha se reproduz

(Applegate, 1950; Beamish et al., 1979; Taverny & Elie, 2009). A lampreia-marinha é uma

espécie migradora que apresenta reduzida mobilidade nos cursos fluviais e com baixa

capacidade de superar obstáculos (Harvey & Cowx, 2003; Antunes et al., 2011). A área

que se encontra disponível para estes migradores encontra-se a jusante dos obstáculos

de maior dimensão que ocorrem no canal principal e nos afluentes. O cálculo do habitat

disponível foi feito apenas para a parte internacional da bacia hidrográfica do rio Minho,

dado que a barragem da Frieira recebe a classificação de obstáculo intransponível.

Há a considerar as exigências em termos de habitat para a reprodução desta

espécie, nomeadamente águas pouco profundas nos troços superiores dos rios, de

corrente rápida e com fundos em seixo e cascalho (Hardisty, 1986a). No canal principal

do rio Minho, estas condições ocorrem principalmente nas margens, entre Monção /

Salvaterra do Minho e a jusante da barragem da Frieira. Nos afluentes, estas condições

estarão disponíveis para as lampreias nos afluentes com maior caudal, tais como o rio

Coura, rio Mouro, rio Gadanha e rio Veiga da Mira na margem portuguesa e o rio Tea, rio

Louro e rio Deva na margem espanhola. Verificou-se que a área disponível para

reprodução, crescimento e desenvolvimento das lampreias-marinhas é bastante reduzida

nos afluentes no lado português da bacia (apenas 1,7 %). Esta limitação de área

disponível é confirmada com a distribuição estudada através da análise dos dados das

pescas eléctricas. Não foram encontrados amocetes nos troços superiores de alguns dos

afluentes com maior caudal e com melhor qualidade da água, onde ocorrem condições

físicas adequadas à reprodução e crescimento de lampreias.

Apesar da reduzida área disponível no rio Minho para reprodução da lampreia, as

características hidrológicas juntamente com as características físico-químicas e baixa

contaminação poderão justificar a elevada diversidade e abundância de organismos

presentes no rio Minho em comparação com outros rios (Antunes & Rodrigues, 2004,


Internacional

68

Fernandez & Antunes, 2007; Cobo et al., 2010b). Através da percentagem de saturação

de oxigénio pode-se concluir se os processos químicos ou biológicos estão a retirar

oxigénio da água. A temperatura da água afecta a ecologia dos organismos aquáticos e

em particular os peixes, sendo que este factor é um dos que mais afecta o oxigénio

dissolvido (Diaz & Breitburg, 2009). Apesar da marcada sazonalidade que se verifica com

as temperaturas da água, no estuário do rio Minho verifica-se uma elevada oxigenação

da água (Lyra, 2007). A produção primária e a temperatura da água afectam as taxas de

crescimento e a eficácia na alimentação (Morman, 1987). O enriquecimento das linhas de

água com nutrientes provenientes da agricultura é um dos factores apontados por

Quintella et al., (2003). No entanto, este contributo da actividade agrícola através do

excesso de nutrientes deve ser no entanto avaliado com atenção, dado a libertação de

metais associados a estes nutrientes e à eutrofização das linhas de água.

É difícil obter os valores reais através dos valores declarados e tal como assumido

por Afonso & Vaz-Pires (1989) com os dados de lampreia capturadas no rio Lima, se

considerarmos a fuga à lota proporcional às capturas, verificou-se uma tendência de

aumento da abundância de lampreia no rio Minho ao longo do período cujos dados totais

estão disponíveis. Esta tendência, que também se verifica no rio Gironde desde meados

de 1990, contrasta com a diminuição generalizada das populações diádromas no

Atlântico Norte (Beaulaton, 2008; Humphries & Winemiller, 2009; Limburg & Waldman,

2009). De igual modo, os valores declarados no rio Minho contrastam com as

quantidades inferiores de lampreia-marinha que são declaradas por pescadores em

outros rios nacionais e ibéricos. Os valores de CPUE determinados a partir dos dados

cedidos pela lota do rio Lima estavam entre 36 e 39 % abaixo dos valores obtidos em

pescas experimentais (Afonso & Vaz-Pires,1989). Já neste trabalho, com base nos

valores de capturas reais, estima-se que cerca de 30% seja declarado.

Da análise da variação das capturas, os resultados sugerem que durante o mês

de Março ocorrerá entrada de mais lampreias adultas do que nos restantes meses, tal

como verificado nas pescas experimentais no rio Lima (Afonso & Vaz-Pires,1989). Um

dos factores que contribuirá para o aumento das capturas no mês de Março será a

diminuição dos caudais de origem fluvial que implicará uma menor resistência à natação

pelas lampreias adultas. Além disso, verificou-se uma tendência de aumento das

capturas com o aumento da temperatura da água. Os resultados preliminares de pescas

experimentais no rio Minho também revelam uma tendência para o aumento das capturas

durante a fase de Lua Nova e um maior número de capturas durante a noite. Este facto

estará relacionado com o “fototropismo” ou “foto-negatividade” das lampreias, tal como

verificado em outras espécies, tais como a enguia e também já descrito para a lampreia-

Discussão

69

marinha (Almeida et al., 2002; Tesh, 2003). No entanto, dado que se tratam de resultados

preliminares estes resultados necessitam de mais estudo.

O número de pescadores utilizado para o cálculo das capturas de lampreias por

época e por pescador inclui licenças atribuídas a pescadores da Delegação Marítima de

Vila Praia de Âncora. Apesar de poder haver lampreias capturadas no mar, estas

capturas não são comuns. O número de licenças atribuídas a pescadores não fluviais, de

Vila Praia de Âncora é cerca de 12,6% do número total de licenças (dados da Capitania

do Porto de Caminha de 2010), sendo que este será um dos motivos que contribuirá para

o reduzido valor de capturas por pescador por época em relação ao valor real registado

por pescadores do rio Minho.

De acordo com o INE (2007), tem ocorrido um aumento anual do número de

marítimos inscritos no Alto Minho que poderá ser justificado pela transferência de

indivíduos de outros segmentos e novas inscrições provenientes de filhos de pescadores

no sentido de assegurar a tradição familiar. No rio Minho, o número total de pescadores

profissionais tem-se mantido semelhante ao longo dos anos. A redução de valores

declarados de capturas nos últimos 2 anos poderá estar relacionada com a diminuição do

número efectivo de profissionais envolvidos na actividade. Uma das justificações para

este facto, será porque os membros mais idosos da comunidade piscatória poderão optar

por tirar a licença anual, sem que efectivamente acabem por embarcar. Por outro lado, a

legislação aplicável à actividade piscatória tem vindo a ser cada vez mais restritiva. Em

parte está relacionada com o aumento da exigência da segurança dos profissionais na

sua actividade, mas principalmente o aumento de carga fiscal, que acaba por afectar

directamente a rentabilidade da actividade. Desde Novembro de 2010 passou a existir

obrigatoriedade de inscrição dos pescadores nos serviços de Finanças e o início das

contribuições para a Segurança Social. Desde o início da época de 2010/2011 iniciou-se

ainda a obrigatoriedade do preenchimento do livro de bordo, onde é exigido o registo dos

indivíduos capturados por cada saída de pesca (Capitania do Porto de Caminha, 2010),

assim os infractores podem ser imediatamente penalizados caso a fiscalização detecte

pescado não declarado.

Na época de 2010/2011 o número de dias de pesca neste mês foi mais reduzido,

tendo o período hábil terminado no dia 23 de Abril. No mês de Maio a pesca só é

permitida nas pesqueiras (terminou dia 7 de Maio). Ao longo da época de 2010/2011, no

troço internacional do rio Minho a pesca da lampreia-marinha sobrepôs-se temporalmente

com a pesca do meixão (entre 2 de Janeiro e 11 de Fevereiro no troço jusante) e do

sável, savelha, truta-marisca e salmão (entre 14 de Fevereiro e 31 de Maio no troço

jusante e entre 2 e 7 de Maio no troço montante). Dado que os pescadores podem levar

duas redes para capturar diferentes espécies, verificou-se que os pescadores tentam


Internacional

70

optar por capturar uma ou outra espécie na mesma noite, em função do rendimento de

captura de um ou outro grupo de espécies ou do valor da espécie no mercado. Este valor

no mercado varia ao longo da época. O valor do quilograma de meixão (enguia)

comprado ao pescador pode ascender a 250€ sendo o Minho o único rio em Portugal

onde esta espécie pode ser capturada. No entanto o número de efectivos encontra-se em

diminuição bastante acentuada (Antunes et al., 2011). Os pescadores optam por pescar

meixão durante a fase de Lua-Nova, devido à maior abundância de meixões e

consequentemente maior eficiência da pesca nestes períodos. A captura do salmão foi

este ano autorizada, sendo para isso utilizadas as mesmas artes que para a captura do

sável, savelha e truta-marisca e no mesmo período. Apesar dos valores declarados de

salmões dos anos anteriores serem bastante reduzidos, através da realização de pescas

experimentais verificou-se um aumento considerável na abundância desta espécie

(Antunes, com. pess.). Estes factores podem ter implicado a diminuição da abundância

declarada das lampreias-marinhas na época de 2011 (22.736 indivíduos) em relação a

anos anteriores (41.000 indivíduos em 2008, 55.930 em 2009 e 37.142 em 2010).

Com base nos dados do INE (2009 e 2010), verificou-se que devido ao elevado

número de capturas em 2009, o preço médio anual da lampreia descarregada em lota foi

mais baixo em comparação com outros anos (16,28€ em 2008, 9,44€ em 2009 e 14,41€

por indivíduo em 2010). Ainda não há estatísticas oficiais equivalentes para a época

2010/2011. Contudo, apesar do menor valor de capturas de 2011 face a 2009 e 2010

(Capitania do Porto de Caminha), verificou-se junto dos pescadores que o preço da

lampreia descarregada nesta época foi reduzido, chegando a valer 10€ por indivíduo.

Não se notou tanto estes valores reduzidos na venda ao consumidor, verificando-se

custos entre 15 e 25 € por cada lampreia vendida viva nos distribuidores. Nos

restaurantes verificaram-se valores de mais de 35€ por dose. Pode assim haver

influência do aumento da oferta de lampreia a nível da importação, apesar de não ser

conhecida a verdadeira dimensão deste facto.

A partir da informação obtida por LNEC (2007) e dos contactos com pescadores,

verificou-se que para caudais fluviais médios entre 100 e 1000 m3.s-1 as redes de deriva

poderão ser utilizadas durante cerca de 8 horas em cada ciclo de marés-vivas (cerca de

12 horas) na zona da foz. Para caudais superiores a duração de pescas pode ser

superior (ou até continua entre ciclos de maré). Apesar de não se conhecerem estudos

sobre as diferenças de eficácia da pesca comparando diferentes caudais, dada a

periodicidade das marés, será previsível que em períodos de elevado caudal fluvial o

número de lampreias adultas que entram seja inferior (e consequentemente o número de

capturas também será menor), visto que nesses períodos as lampreias aproveitarão para

descansar através da fixação do disco bocal às rochas do leito para assim evitar a maior

Discussão

71

resistência da água durante a subida. Nos pontos a montante no estuário, a duração com

predominância do caudal fluvial em cada ciclo de marés vivas é mais longa e com menor

variação de caudal, permanecendo apenas cerca de 3 horas com predominância da

corrente marinha por cada ciclo quando o caudal fluvial é de cerca de 100 m3.s-1 (LNEC,

2007).


4.2.1 Amocetes

Existem vantagens ecológicas na possibilidade de colonização de ambientes

salobros e dulciaquícolas para as espécies eurihalinas, sendo mais comum a frequência

de organismos de água salgada nos estuários do que a frequência de organismos de

água doce nos estuários (Moyle, 1993). No entanto, os resultados confirmam que no rio

Minho os amocetes são parte desse grupo limitado, dado terem sido encontrados

amocetes em zonas influenciadas pela maré e com salinidade superior a zero. Este pode

ser mais um contributo para o sucesso desta espécie na escala evolutiva e o seu estudo

merece ser aprofundado.

A amostragem por pesca eléctrica de acordo com INAG (2008a) deverá permitir

uma boa representatividade da fauna piscícola das linhas de água, tendo sido esse o

principal objectivo das amostragens. Harvey & Cowx (2003) definiram uma metodologia

específica para a captura de amocetes e estimaram uma densidade de lampreia-marinha

superior a 0,2 indivíduos.m-2 nos habitats óptimos. Verificaram-se estas densidades em

apenas dois dos cinco pontos onde foram capturados amocetes, no entanto, a eficácia

das metodologias será diferente o que influenciará o valor óptimo de densidade na

metodologia aplicada no presente trabalho. É importante referir o facto de não se ter

capturado nenhum amocete no ponto 9d mas foram capturados no ponto 9c (ambos os

pontos localizam-se no ribeiro de Campos). Haverá aqui um contributo da contaminação

referida por Carvalho et al. (2011) neste ribeiro, possivelmente decorrente da proximidade

de uma zona industrial no primeiro ponto. As lampreias-marinhas adultas conseguem

atravessar essa área e realizar posturas com sucesso a montante, mas os amocetes não

ocorrem neste habitat cujas características hidrológicas e sedimentares parecem ser

adequadas à sua fixação.

A biomassa no ponto 2 (rio Tinto) é semelhante à dos pontos 11b e 11c (ribeiro da

Veiga da Mira) e a densidade é menor. Pode-se também verificar que no ponto 2 o

tamanho dos amocetes é superior. De forma contrária, a densidade no ponto 10 (Ribeiro

das Ínsuas) é próxima do valor do rio Tinto, no entanto a biomassa é comparativamente

reduzida, pelo que no ponto 10 o tamanho médio dos indivíduos é inferior.


Internacional

72

A associação dos comprimentos com a idade é subjectiva dada a variabilidade

das taxas de crescimento entre amocetes e a ampla dispersão de comprimentos ao longo

da mesma classe, sendo este um dos factores que dificulta a identificação da classe

através dos histogramas de comprimento (Applegate, 1950; Hardisty, 1979). As

características morfológicas podem diferenciar bacias hidrográficas próximas, no entanto

também podem aproximar indivíduos de bacias afastadas, sendo que esta característica

das lampreias-marinhas pode estar relacionada com as condições de crescimento dos

amocetes, nomeadamente temperatura e disponibilidade de alimento, que afectam o

tamanho das lampreias adultas (Hardisty, 1961; Almeida & Quintella, 2008). Assim,

mediram-se os parâmetros biométricos dos amocetes do rio Minho e verificou-se que na

generalidade todos os parâmetros biométricos medidos mantêm a sua proporcionalidade

com o aumento do comprimento total do indivíduo. O comprimento cefálico é o parâmetro

com maior aumento de proporcionalidade com o aumento do comprimento total. De

acordo com Almeida & Quintella (2008), no rio Minho ocorrem os amocetes com maior

tamanho cefálico em relação a outras bacias hidrográficas e esta característica implicará

valores mais elevados de factor de condição. Deverá ser estudado se existe igualmente

uma tendência crescente deste parâmetro em outras bacias para comprovar se o

crescimento cefálico se dá com maior intensidade ao longo do crescimento dos amocetes

do rio Minho e dessa forma confirmar que esta é uma característica dependente da

qualidade do habitat.

O número de miómeros do tronco deste trabalho foi ligeiramente mais reduzido

neste trabalho do que em Almeida & Quintella (2008) para amocetes do rio Minho (72,9

nesse trabalho e 71,24 neste estudo), no entanto a média está dentro do intervalo

definido por Hardisty (1986b; 69 a 75 miómeros).


Dada a ausência de evidências do fenómeno de homing pela lampreia-marinha e

ao seu modo de vida parasitário sujeito às deslocações levadas a cabo pelos

hospedeiros, não é fácil definir justificações para as diferenças entre populações

migratórias em distintas bacias hidrográficas. Beaulaton et al. (2008) referem que parece

haver uma relação entre o comprimento total dos indivíduos e a latitude dos rios onde

entram para se reproduzir. No presente trabalho, verificou-se que os valores globais de

biometria encontram-se dentro dos intervalos obtidos a partir de lampreias-marinhas do

rio Mondego (Duarte et al., 2003; Quintella et al., 2003), ou seja, acima dos valores de

comprimento para latitudes superiores (resumido em Beaulaton et al., 2008) e no entanto,

abaixo dos valores de rios de menor caudal como o Cávado (Gonçalves, 2004).

Discussão

73

Verificou-se que o desenvolvimento das gónadas é um importante contributo para

a diferença de pesos entre sexos, dada a relação inversa entre os índices

gonadossomáticos e de carcaça eviscerada nos dois sexos. Tal como descrito por

Beamish et al. (1979), o índice hepatossomático é menor nos machos em relação às

fêmeas. Este facto pode dever-se à importância do fígado enquanto reserva lipídica no

desenvolvimento das gónadas femininas (desenvolvido no capítulo sobre composição

nutricional).

Não foi possível obter resultados comparativos sobre a biometria nos pontos a

montante devido ao número reduzido de indivíduos obtido. No entanto, caso se mantenha

a tendência obtida para os 2 locais mais a jusante, é esperado que não ocorram

diferenças biométricas significativas na maior parte dos parâmetros em função do

comprimento total. No entanto, o comprimento total e o peso total serão parâmetros

afectados entre todos os pontos, verificando-se uma diminuição dos parâmetros com o

aumento da distância à foz.

4.3 Metais

Com este trabalho pretendeu-se verificar as diferenças dos níveis de

contaminação em função do tamanho dos amocetes e associar essas diferenças com a

idade. As frequências médias dos comprimentos considerados nesta análise aproximam-

se dos valores médios de cada classe dos comprimentos obtidos por Hardisty (1961)

para a mesma espécie, mas afastam-se dos valores obtidos por Holmes & Youson

(1996). Pretendeu-se também estudar os níveis de metais em três tecidos de lampreias

adultas em migração de diferentes origens, uma vez que os períodos de jejum, as

migrações e a reprodução representam um elevado investimento energético e a

toxicocinética dos poluentes nos tecidos também pode variar durante estes períodos

(Applegate, 1950; Guirlet et al., 2008). Os seres marinhos pelágicos estarão pouco

expostos a metais (Plaskett & Potter 1979; Guirlet et al., 2008), no entanto as lampreias

poderão ingerir metais durante a fase marinha através da ingestão de sangue e tecidos

dos hospedeiros. Os valores de metais encontrados nos órgãos das lampreias adultas

neste trabalho não serão reflexo da contaminação existente no rio Minho dada a limitação

temporal desta fase, pelo contrário, serão decorrentes do seu tipo de alimentação

parasitária e afectada pelo período de jejum.

A actividade agrícola, a actividade mineira e a libertação dos efluentes serão as

actividades com maior contributo para os níveis de metais pesados na água e no

sedimento acima dos valores normais do rio Minho (INAG, 2001; Lyra, 2007; Reis et al.,

2008; Antunes et al., 2011). A fase de amocete das lampreias-marinhas revela-se um


Internacional

74

momento crítico, dada a sua susceptibilidade para acumular os metais devido aos

habitats que frequentam e pelo tipo de alimentação por filtração, mesmo que as suas

concentrações no meio sejam reduzidas, ou em áreas limitadas, dado que permanecem

enterrados em locais arenosos durante vários anos (Almeida & Quintella, 2002; Quintella

et al., 2003). Dado que os níveis de metais já foram estudados no rio Minho, não se

verificando graves situações de contaminação nos locais de origem dos amocetes, não

foram analisados os níveis de metais no sedimento e na água, apesar dos níveis de

metais no meio onde se desenvolvem poderem ser um dos factores que contribui para a

definição e diferenciação das populações de lampreia-marinha (Holmes & Youson, 1996).

4.3.1 Cádmio

O uso do cádmio é essencialmente industrial e os ecossistemas aquáticos são os

mais sensíveis, sendo letal em concentrações na água tão baixas quanto 9,9 µg.l-1 para

várias espécies de insectos aquáticos, crustáceos e teleósteos, dada a sua difícil

regulação interna (Eisler, 1985; WWF 2002). No Japão, cerca de 100 pessoas morreram

alegadamente devido a problemas crónicos causados pela libertação de efluentes ricos

em cádmio para o rio Jintsu (Mason, 2002). De acordo com Eisler (1985), cada espécie

pode apresentar diferentes níveis de Cd conforme o local onde se encontra, normalmente

essas variações estão relacionadas com a proximidade a áreas industriais ou

urbanizadas. A contaminação de moluscos por este metal pode ser potencialmente

perigosa para predadores tais como os peixes (Mason, 2002). De acordo com Talbot

(1985), nos moluscos, os níveis de cádmio, além de específicos para cada local, podem

ocorrer em maior concentração nos indivíduos mais novos. Pelo contrário, as

concentrações de Cd são mais elevadas nos carnívoros e vertebrados marinhos mais

velhos e apesar de não promover biomagnificação, este é o único metal que claramente é

acumulado com o tempo nestes organismos (Eisler, 1985; Boelens, 1987; Mason, 2002).

O cádmio tem capacidade de se ligar ao vitelo, sendo encontrado em ovos de ciprinídeos

cujos progenitores foram expostos a este metal e as larvas daí resultantes são mais

resistentes ao cádmio do que larvas cujos progenitores não tinham sido expostos a este

metal (Sellin & Kolok, 2006). Quando o cádmio no fígado dos vertebrados excede os

10.000 ppb peso húmido ou 2.000 ppb peso húmido de carcaça, deverá ser visto como

evidência de contaminação e concentrações de 200.000 ppb peso húmido no rim, ou

superiores a 5.000 ppb na carcaça de peso húmido ameaçam a vida do organismo

(Eisler, 1985). O valor de cádmio é geralmente inferior a 500 ppb peso húmido em

músculo de peixe (Mason, 2002). De acordo com Stenner & Nickless (1975), foram

encontrados no Sul da Península Ibérica, valores muito elevados deste contaminante em

tecido de linguado, Solea solea (2.100 ppb peso húmido) e raia, Raja clavata (2.450 ppb

Discussão

75

peso húmido) devido a contaminação industrial. Comparativamente, neste estudo,

verificaram-se valores reduzidos de cádmio em todos os tecidos, incluindo amostras de

fígado (máximo de 28 ppb peso húmido). Não existem funções fisiológicas conhecidas do

cádmio para o homem, sendo o valor máximo admissível 50 ppb em peso húmido em

peixe fresco para consumo (Regulamento [CE] Nº 1881/2000). Os valores de cádmio nos

amocetes (máximo de 18 ppb peso húmido) e no músculo (máximo de 7 ppb peso

húmido) são inferiores ao limite legal e bastante longe dos níveis na solha, Platichthys

flesus no Reino Unido, que variam entre 1.100 ppb e 1.600 ppb peso seco numa área

não contaminada e 4.000 ppb a 5.200 ppb numa área contaminada (Hardisty et al.,

1974). Os resultados obtidos para os amocetes poderão ser reflexo de ingestão em

baixas quantidades deste metal, com um contributo considerável dos níveis reduzidos no

estuário do rio Minho (Lyra, 2007). Comparando os valores de cádmio na lampreia adulta

com os níveis no bacalhau do Atlântico, Gadus morrhua, verificou-se que os valores são

semelhantes no músculo (20 ppb peso seco no bacalhau e 15±7 ppb na lampreia) e no

fígado (90 ppb no bacalhau e 75±45 ppb na lampreia; Eisler, 1985; resultados deste

trabalho). Parece não haver uma nítida acumulação deste metal ao longo do ciclo de vida

da lampreia e talvez haja uma baixa ingestão deste metal durante a fase marinha.

4.3.2 Crómio

O crómio é extraído da cromite e a nível industrial é utilizado em ligas de aço e na

cromagem, pelo que a concentração de Cr (III) é mais elevada nas imediações de zonas

industriais (Eisler, 1986). Os níveis podem ser pontualmente elevados na água

subterrânea, tendo sido encontrados em Hanford (WA, EUA) máximos de 5300 mg.l-1

(Newcomer, 2003) devido a infiltrações de efluentes contaminados. Este é um elemento

traço (o valor diário de referência é 40 µg), contudo em quantidades elevadas tem

propriedades mutagénicas, teratogenénicas e carcinogénicas, sendo bioacumulável e

considerado um dos 14 metais mais tóxicos (Eisler, 1986; Boelems, 1987; Irwin et al.,

1997; FNB/IOM, 2001; SCF/CE, 2003).

As concentrações de crómio em juvenis de salmão, Oncorhynchus spp,, situam-se

entre 1,1 e 9,4 ppm em peso seco, com valores médios de 3 ppm em zonas não

contaminadas (Tiller et al., 2004). Neste estudo, os valores de crómio nos amocetes

(entre 0,27 e 1,57 ppm) e nos tecidos de adultos de lampreia (mínimo e máximo no

músculo, 0,17 ppm e 1,00 ppm, respectivamente) tiveram mínimos e máximos inferiores

aos valores referidos anteriormente. Na Nigéria, numa zona contaminada por pesticidas e

fertilizantes os valores médios de crómio ascenderam a 0,7 ppm peso húmido nas

vísceras e região cefálica de tilápia do Nilo, Oreochromis niloticus (Nnaji et al., 2007).

Também os valores foram inferiores no caso das lampreias (máximo de 0,29 ppm peso


Internacional

76

húmido nas gónadas de lampreias fêmeas adultas). Não parece haver acumulação deste

contaminante no fígado de lampreia, pelo facto de serem registados valores reduzidos

nesse tecido em comparação com outros tecidos dos adultos, assim, existe uma forte

probabilidade deste metal estar a ser regulado e tolerado na lampreia, tal como acontece

em outros peixes de água doce (Irwin et al., 1997). Na gónada aparecerem os valores

mais elevados em comparação com os outros tecidos nos adultos (com excepção de um

valor no músculo que ultrapassou todas as outras medições nos adultos) e nos

amocetes. Não é possível perceber se os níveis na gónada estão relacionados com a

necessidade deste metal enquanto elemento traço. Apesar dos níveis encontrados nas

gónadas estarem afastados dos valores obtidos por Reash (2006) em perca, Lepomis

spp. em lagoas contaminadas, deve ser aprofundado o estudo dos níveis de crómio nas

gónadas de lampreia, visto que a exposição crónica e aguda a níveis de crómio (VI) pode

ter efeitos citotóxicos directos sobre estes órgãos (Mishra & Mohanty, 2008). Uma vez

que os níveis de crómio são tendencialmente superiores em níveis tróficos mais baixos

(Eisler, 1986), os amocetes poderão ser uma via de passagem deste metal para níveis

tróficos superiores.

4.3.3 Cobre

O cobre é frequentemente utilizado como corante industrial e também na forma de

sulfato de cobre como agente fungicida nas culturas vitícolas desde há mais de cem

anos, com potenciais efeitos nocivos nos ecossistemas receptores (Bae & Freeman,

2007; Mirlean et al., 2007). Este metal é considerado um elemento traço, sendo 1 mg o

valor diário de referência (SCF/CE, 2003). No entanto, o cobre causa efeitos nocivos para

o sistema nervoso no salmão, mesmo em concentrações inferiores aos limites aceites em

alimentos (Baldwin et al., 2003). Quando ingerido ou absorvido em excesso, tem

toxicidade na regulação iónica nos peixes de água doce, induzindo perdas de Na+ e Cl-

através das brânquias, afectando o equilíbrio de osmolaridade, volume de fluídos e

colapso cardiovascular (Andersen et al., 2010). A sua utilização na actividade agrícola

como pesticida vitícola na forma de sulfato de cobre será realizada em toda a bacia

internacional do rio Minho e a sua lixiviação ou infiltração passará pelos lençóis freáticos,

alcançando as linhas de água e depositando-se nos sedimentos (INAG, 2001; Mirlean et

al., 2007). Tal como acontece com o cádmio, também a tolerância ao cobre pode ser

desenvolvida por ciprinídeos através da exposição maternal (Peake et al., 2004). Nos

amocetes, o cobre pode ter origem maternal e pode ser regulado homeostaticamente nas

lampreias tal como nos teleósteos (Holmes & Youson, 1996). Neste trabalho, obteve-se

uma relação positiva deste metal com o tamanho dos indivíduos, tal como verificado por

Holmes & Youson (1996). Nesse estudo verificou-se também uma correlação positiva

Discussão

77

com a quantidade de cobre no sedimento. Os resultados deste trabalho apontam para

que haja ingestão e acumulação em níveis consideráveis também durante a fase

marinha, sendo o fígado um importante órgão de retenção. De acordo com Holmes e

Youson (1996), nos amocetes de lampreia-marinha os níveis de Cu situam-se entre os 3

e os 54 ppm peso seco. Neste estudo, verificaram-se valores dentro desta gama (6 a

38,6 ppm) nos amocetes não sendo permitido concluir sobre a importância da classe de

tamanho para a acumulação deste poluente, dada a impossibilidade de realizar o teste

SNK, que terá sido afectada pelo reduzido número de indivíduos utilizado e existência de

artefactos. De acordo com Reis et al. (2008), o troço final do rio Minho pode ser utilizado

como zona pristina em termos das quantidades de Cu no sedimento, a nível

internacional, dado os valores deste contaminante ser inferior aos valores de ERL

(concentrações que são raramente associadas a efeitos negativos nos organismos). Os

níveis mais reduzidos em tecidos dos adultos deste metal foram encontrados no músculo.

No fígado dos indivíduos dos pontos intermédio e jusante, foram encontrados os níveis

mais elevados. Estes resultados sugerem que este metal não será mobilizado para o

músculo ao longo da migração em quantidades significativas (nem para as gónadas),

onde são encontrados os valores mais reduzidos. Será importante estudar a sensibilidade

da lampreia-marinha e aprofundar o estudo da distribuição do cobre ao longo de toda a

bacia enquanto problema ambiental e para a saúde humana, dada a utilização de

recursos naturais pela população da região

4.3.4 Ferro

O valor diário de referência de ingestão de ferro é 14 mg e com ingestão acima de

45 mg podem ocorrer problemas digestivos (FNB/IOM, 2001; SCF/CE, 2003). A

importância do ferro prende-se com o metabolismo das células transportadoras de

oxigénio. Podem ser encontradas elevadas quantidades de ferro no fígado, pele, rim e

canal alimentar ao longo do ciclo de vida da lampreia-marinha (Hall & Youson 1988; Hall

& Youson 1990; Holmes & Youson, 1996). No soro de Petromyzon marinus as

concentrações de Fe podem ascender a 9450 µg.100-1ml (Youson et al. 1987); enquanto

no salmão do Atlântico (Salmo salar) o intervalo de ferro no soro situa-se apenas entre 89

e os 170 µg.100-1ml (Ravndal et al., 1994) e no homem com um valor médio de 127

µg.100-1ml (Underwood, 1977). Este facto está associado à grande afinidade do Fe à

ferritina, a principal proteína de transporte no plasma, e à ineficiência da sua síntese

(Macey et al., 1982; Macey et al., 1985; Holmes & Youson, 1996). A contínua ingestão de

sangue e tecidos dos hospedeiros implicará a ingestão de elevadas quantidades de

Fe/ferritina e hemosiderina (Andersen et al., 1998). A ferritina tem um papel importante na

homeostasia do ferro de todos os organismos vivos através do armazenamento do metal


Internacional

78

numa forma não-tóxica e prontamente disponível, a sua estrutura é semelhante nos

reinos dos animais, plantas e bactérias, com gene ancestral comum, parecendo

encontrar-se altamente conservado ao longo da evolução quando comparando esse

mecanismo nas lampreias, no rato e no homem (Andersen et al., 1998). Durante a fase

de amocete a justificação para os elevados níveis de ferro ainda são controversos, dado

que a sua alimentação não implica a ingestão de ferritina e as quantidades de ferro são

elevadas em comparação com outros organismos (Hall & Youson, 1988; Holmes &

Youson, 1996). Neste trabalho verificou-se um aumento da concentração de ferro em

função do tamanho dos amocetes, o que está de acordo com o que se verificou com

amocetes de Geotria australis (Macey et al., 1985) e de lampreia-marinha (Sargent &

Youson, 1986; Holmes & Youson, 1996). Holmes & Youson (1996) encontraram valores

de ferro num intervalo maior (entre 407 ppm e 2030 ppm) em relação ao presente

trabalho (entre 485 ppm e 1439 ppm). Nas fêmeas, a concentração de ferro no fígado é 7

vezes superior à concentração nos machos (Holmes & Youson, 1996) e ocorrerá

transferência de metais para os embriões, sendo que os valores encontrados são

independentes dos locais onde se desenvolvem os amocetes. No entanto, o ferro é um

dos metais mais abundantes no ambiente, mesmo em locais considerados “não

contaminados” e a sua acumulação nos amocetes ocorrerá em virtude de uma tolerância

do seu organismo.

A cessação da alimentação parece afectar a concentração do Fe no fígado e no

músculo das lampreias adultas, uma vez que as amostras de lampreias capturadas mais

próximo da foz têm níveis deste metal significativamente mais elevados (máximo de 3817

ppm no fígado) do que nas amostras de lampreias capturadas mais a montante. Pelo

contrário, em amocetes, segundo Holmes & Youson (1996), durante jejum induzido estes

níveis aumentam. De acordo com os mesmos autores, a acumulação de Fe nos tecidos

dos amocetes tem origem ambiental e na alimentação, dado que os níveis das mesmas

espécies de rios diferentes podem ter níveis diferentes.

4.3.5 Manganês

O manganês é um metal utilizado na indústria do aço e está presente nas águas

superficiais em concentrações abaixo dos 0,05 mg.l-1 (HC, 1979). Este é um

micronutriente importante na formação dos ossos e no metabolismo de aminoácidos,

lípidos e hidratos de carbono. As concentrações de manganês nos ecossistemas

aquáticos devem ser monitorizadas, uma vez que podem originar problemas reprodutivos

em peixes, entre os quais desorganização, hemorragias e degeneração celular

(Srivastava & Agrawal, 1983). Todos os valores do músculo e gónadas de lampreia

obtidos neste trabalho encontram-se abaixo do limite de detecção e estes não

Discussão

79

ultrapassam o valor diário de referência (SCF/CE, 2003) por kg de peso fresco lampreia.

Alinnor & Obiji (2010) obtiveram intervalos bastante distintos de manganês em espécies

diferentes na mesma linha de água potencialmente contaminada por efluentes não

tratados: entre 0,101 ppm peso seco e 0,105 ppm em tilápia, Tilapia guineenses e 10,92

ppm e 12.90 ppm em solha, Synaptura insitanica. Os valores de manganês em zonas

costeiras do Sudoeste da Índia encontram-se entre 0,160 ppm e 0,680 ppm em Aleper

para e 0,800 ppm e 1,500 ppm em clupeídeos - Nematolosa nasus, (Raja et al., 2009).

Os valores de Mn no fígado da lampreia (entre 1,4 ppm e 5,3 ppm peso seco) encontram-

se mais de 5 vezes abaixo dos obtidos nos amocetes (entre 7,7 ppm e 46,4 ppm). O

manganês poderá ver os seus níveis aumentados com o aumento da influência dos

processos estuarinos, além disso o manganês existente em profundidade no sedimento

poderá ser mobilizado para superfície em virtude das condições Redox do meio o que

pode implicar um aumento da concentração de Mn da água intersticial, (Widerlund &

Ingri, 1996; Gaillardet et al., 2011). É nesta camada de sedimento e água que os

amocetes se alimentam e habitam (Applegate, 1950), podendo os valores de Mn

encontrados nos amocetes ser reflexo da mobilização deste elemento. No estuário do rio

Minho os valores médios situam-se entre 115 ppm e 949 ppm de Mn no sedimento e os

valores mínimos são comparativamente superiores aos valores em lagoas contaminadas

(74,3-232 ppm; Lyra, 2007; Mendil & Uluözlü, 2007).

4.3.6 Chumbo

O chumbo é um elemento com propriedades relevantes que vulgarizaram a sua

utilização, entre as quais encontra-se a elevada abundância no ambiente e o baixo ponto

de fusão, no entanto o seu uso tem vindo a diminuir drasticamente nos últimos anos, em

grande parte devido à redução do consumo da gasolina com chumbo (HC, 1992; Clark,

2002). A forma de actuação do chumbo na grande maioria dos mecanismos fisiológicos é

conservada entre os vertebrados, pelo que, a falta de estudos sobre os efeitos

fisiológicos do chumbo em peixes, poderá ser cuidadosamente antecipada a partir dos

estudos em humanos (Pokras & Kneeland, 2009). Uma vez na circulação sanguínea e

após a absorção intestinal, este elemento ficará depositado no fígado ou esqueleto,

sendo tratado pelos organismos de maneira semelhante ao cálcio, no entanto provoca a

sua substituição, disrupção e libertação celular e provocando danos nas mitocôndrias,

alterando o metabolismo dos lípidos e substituindo metais traço, tais como o zinco e o

magnésio (Pokras & Kneeland, 2009). Assim, apesar dos potenciais efeitos tóxicos do

chumbo, a absorção deste metal pelas lampreias adultas através do consumo de sangue

e tecidos dos hospedeiros parece não ser significativa dado que a acumulação deste

metal dá-se principalmente no fígado e esqueleto.


Internacional

80

A indústria mineira, a ocorrência de resíduos de caça e pesca nos solos e lagos

são algumas das actividades que promovem a acumulação de chumbo nos peixes, cujos

níveis geralmente situam-se entre 5 e 15 ppb peso húmido, contribuindo para a entrada e

subida deste metal nas cadeias alimentares (Stansley et al., 1992; Clark, 2002; Gale et

al., 2002; Zabka et al., 2005; Watson et al., 2009). No estuário rio Minho internacional,

parece não haver níveis de contaminação significativos por este metal, visto terem sido

obtidos valores consideravelmente baixos, entre 11,7 e 23,1 ppm (Lyra, 2007)

comparativamente a sedimento de zonas contaminadas, entre 47 ppm e 863 ppm em

zonas mineiras contaminadas do Brasil (Moraes et al., 2004) e 771 ppm em zonas

contaminadas em Trinidad (Clark, 2002). Os valores de chumbo são mais elevados nos

amocetes (33,8 ppb) do que em qualquer tecido dos adultos, ainda assim encontram-se

abaixo dos valores admitidos nas partes comestível do peixe (300 ppb, de acordo com o

Regulamento [CE] Nº 1881/2000), pelo que o chumbo parece ser principalmente

acumulado durante a fase de amocete.

A contaminação por chumbo nos alimentos pode estar relacionada com o

processo de embalagem de soldadura de enlatados, sendo que em atum embalado os

valores de chumbo variam entre 12 e 400 ppb peso húmido (Voegborlo et al., 1999;

Khansari et al., 2005). Assim, comparativamente a este tipo de alimento, o consumo de

lampreias adultas não parece ser preocupante do ponto de vista dos níveis de chumbo.

4.3.7 Zinco

O zinco tem funções bioquímicas a nível do isolamento da enzima anidrase

carbónica, que possui funções na regulação de pH e de transporte de CO2 e em funções

de mais de 300 proteínas na replicação e transcrição de ADN, no metabolismo de

hidratos de carbono e de ácidos gordos (Hogstrand & Wood, 1996). Este metal também

pode ser prejudicial quando encontrado em excesso, o que se verifica principalmente em

lagoas e nas proximidades de zonas de descarga de efluentes tratados indevidamente

(Dural et al., 2007). Em Itália e no Reino Unido, os cabozes, Pomatochistus spp. expostos

a contaminação ambiental por zinco, em conjunto com cobre e níquel desenvolvem mal-

formações fisiológicas e revelam uma redução na habilidade de natação (Taylor &

MacKenzie, 2007). Em média e dependendo da espécie, os peixes possuem cerca de 10

a 40 ppm de zinco em peso húmido e os valores mais elevados encontrados foram de

2600 ppm no fígado de Holocentrus rufus (Mason, 2002). O valor diário de referência

para este metal é 10 mg (SCF/CE, 2003) que é alcançado com uma menor quantidade de

gónadas ingeridas do que de músculo, visto verificarem-se valores inferiores a 10 ppm

em peso húmido no músculo e superiores a 40 ppm nas gónadas das fêmeas. A

existência de valores sem diferenças significativas nos três tecidos de lampreia poderá

Discussão

81

estar relacionada com a necessidade de Zn pelas lampreias enquanto micronutriente, no

entanto a variação sazonal deste elemento em robalo Dicentrarchus labrax, taínha Mugil

cephalus e dourada Sparus aurata, é superior à variação entre tecidos (Dural et al.,

2007), pelo que os valores de zinco nos tecidos de lampreia necessitam de mais estudo.

Os dados obtidos servirão como base para aprofundar os conhecimentos num

trabalho futuro, a relação entre os valores de Zn e os teores proteicos em vários tecidos e

em lampreias capturadas em vários locais.

4.3.8 Comentário final

Os efeitos de misturas de contaminantes no meio ambiente são difíceis de prever

uma vez que dependem das variações sazonais e regionais das características

ambientais e da presença de outros contaminantes (Boelens, 1987; Dural et al., 2007).

Várias medidas têm sido recomendadas para minimizar os danos causados pelos metais

que são libertados para o ambiente. Estas medidas assentam basicamente na avaliação

de impactos e da capacidade de assimilação ambiental, na redução ou proibição da

utilização de materiais que contêm contaminantes, a utilização de boas práticas e das

melhores técnicas disponíveis e no respeito do princípio da precaução (Clark, 2002; AFS,

2011). Os amocetes podem acumular metais como o ferro e o cobre e consequentemente

serão uma fonte de metais enquanto recurso alimentar para os predadores que ocorrem

no rio Minho (tais como a enguia europeia, Anguilla anguilla ou o lagostim-vermelho,

Procambarus clarkii). Enquanto por um lado alguns metais são micronutrientes, outros

como o cádmio e o chumbo poderão comprometer a vida dos predadores. Os níveis de

metais nas lampreias também devem ser considerados no âmbito da nutrição humana.

Estes organismos podem ser uma fonte importante de metais traço, no entanto o seu

consumo também pode representar um risco para a saúde, quando consumidos em

excesso.

Os resultados obtidos poderão contribuir para comparação futura de níveis de

metais em ovos e em amocetes de outros estados de comprimento, nomeadamente

durante a fase de jejum e também da fase parasitária e de alturas mais próximas com o

momento da reprodução, para perceber a origem dos metais e de que maneira estes

variam. Confirma-se que o fígado das lampreias-marinhas adultas é o órgão que acumula

mais metais, destacando-se os seus valores de Cu e Fe. A origem do ferro na fase adulta

é conhecida e os resultados sugerem que o cobre também terá um elevado potencial

para ser bioacumulado neste órgão. Seria enriquecedor haver mais estudos sobre os

níveis de metais no soro de potenciais hospedeiros da lampreia no sentido de aprofundar

o conhecimento das dietas na fase parasitária desta espécie.


Internacional

82

As metalo-tioneínas são encontradas no fígado, rim, brânquias e intestino, e dada

a sua localização, são as moléculas que contactam mais directamente com os metais que

são absorvidos ou ingeridos. A presença destas moléculas na regulação nas lampreias e

os níveis de metais devem ser mais investigados.


Nesta parte do trabalho realizou-se a análise da variação da composição

nutricional das lampreias-marinhas adultas ao longo de aproximadamente 65 km que

correspondem ao troço do rio Minho com habitat disponível para a reprodução da

espécie. O estudo da nutrição de espécies cultivadas é importante para optimizar a sua

produção, no entanto também pode ser um contributo no estudo de espécies selvagens

que são consumidas pelo Homem (Cho, 1983; McMichael, 2005; Hansen & Windsor,

2006; FAO, 2010). Apesar da limitação imposta pelo número de amostras utilizadas, é

possível verificar algumas tendências entre tecidos e entre pontos de recolha. Apesar de

se ter verificado um valor significativamente superior na energia da posta dos machos

dos pontos jusante em relação aos pontos a montante no rio Minho, não se verificaram

diferenças significativas na energia das postas das fêmeas. As diferenças significativas

entre os pontos jusante e montante a nível da constituição corporal dos machos estão de

acordo com os resultados de Beamish (1979), tendo este verificado que o investimento

energético dos machos é superior ao investimento das fêmeas desde a entrada no

estuário até alcançar as zonas de postura num percurso total de 140 km. Enquanto na

posta das fêmeas (e também nas gónadas) não se verificaram diferenças significativas

entre a matéria seca, lípidos e proteínas, já nos machos verificou-se uma diferença da

proteína (e cinza) significativa entre os pontos a jusante (valores inferiores) e montante

(valores superiores). De forma inversa, os lípidos e a matéria seca também variaram

significativamente entre os pontos jusante (valores superiores) e a montante (valores

inferiores).

A diferença significativa entre a energia do fígado das fêmeas no sentido de uma

diminuição ao longo do percurso migratório e a relação inversa nas gónadas entre os três

pontos de captura sugere que as lampreias fêmeas usam a energia acumulada no fígado

para a migração, verificando-se mais de 50% de diferença entre as médias da energia

dos 2 pontos extremos. Esta diminuição da energia será fundamentalmente

consequência da perda lipídica que acompanha o fígado nos três pontos, que também

implica uma diminuição na matéria seca total deste órgão ao longo do gradiente de

subida do rio Minho, dado que os valores de proteína no fígado não são

significativamente diferentes. As perdas energéticas no fígado e os ganhos na gónada

Discussão

83

são concordantes com o que se verificou em Lampetra fluviatilis e L. planeri (Moore &

Potter, 1976) e com os resultados de Beamish et al. (1979) na lampreia-marinha. A

singularidade do fígado para as lampreias adultas dada a ausência de circulação biliar

(Youson, 1981b) e as diferenças significativas dos níveis lipídicos no fígado que neste

trabalho chegam a cerca de 75% entre os 2 pontos mais distantes, enfatizam a

importância deste órgão para as lampreias.

Os lípidos estão já descritos como muito importantes como fonte de energia para

várias espécies de lampreias: Geotria australis (Bird & Potter, 1981 e 1983); Lampetra

fluviatilis e L. planeri (Moore & Potter, 1976), e também Petromyzon marinus (Beamish et

al., 1979). Estes nutrientes parecem ser a fonte não proteica de mais elevada importância

nas actividades metabólicas desta espécie ao longo da migração, contrastando com o

papel dos hidratos de carbono (Ozório, 2008). De acordo com Tocher (2003), os ácidos

gordos, enquanto constituintes principais dos lípidos desempenham papéis

consideravelmente importantes como fonte energética para crescimento e migração. Com

base neste autor, sugere-se que os lípidos do fígado das lampreias possam ser

encaminhados selectivamente para as gónadas para o desenvolvimento embrionário, ou

para combustão em outros órgãos para obtenção de energia de funções vitais. A ingestão

de ácidos gordos pode influenciar a oxidação selectiva destes (Bandarra et al., in press) e

dado que na lampreia-marinha a sua dieta se baseia em sangue e tecidos, o perfil de

ácidos gordos pode estar associado com a composição lipídica dos hospedeiros. A

energia exigida pelos salmões na mesma situação (migração reprodutiva anádroma) é

variável entre indivíduos e géneros pertencentes às mesmas populações (Jonsson et al.,

1991). As potenciais origens diversas dos membros que compõem a população

migradora de lampreia-marinha em determinado momento, poderão implicar diferenças

nos constituintes e nas quantidades de energia armazenadas. Nessa perspectiva, Lança

et al. (2011) verificaram que o perfil de ácidos gordos do músculo no início da migração

reprodutiva da lampreia-marinha pode ser utilizada com confiança na distinção das dietas

durante a fase marinha, dadas as diferenças com o perfil em lampreias capturadas em

pontos a montante. O perfil de ácidos gordos nesse estudo revelou que os animais

capturados nos pontos mais a montante apresentaram menores quantidades de ácidos

gordos altamente insaturados. No entanto, estes autores concluem que o músculo é o

principal fornecedor de energia para a reprodução. Apesar de Pinela et al. (2009) e Lança

et al. (2011) terem determinado a composição lipídica das lampreias do rio Minho, cada

um desses estudos incluiu apenas amostras de um ponto de amostragem. Além disso,

Pinela et al. (2009) detectou diferenças significativas no perfil de ácidos gordos entre

lampreias de diferentes rios. Daqui, constata-se que será importante dar continuidade ao

presente trabalho através da análise do perfil de ácidos gordos em cada um destes


Internacional

84

órgãos (fígado, gónadas e posta) nos diferentes pontos de amostragem de um mesmo

rio.

Apesar dos resultados dos ácidos gordos ainda estarem a ser processados e

analisados estatisticamente, verificaram-se diferenças acentuadas de certos ácidos

gordos entre tecidos e pontos de amostragem, que poderão indicar uma mobilização

selectiva destes compostos ao longo da migração. Devido à variação significativa entre

as concentrações de ácidos gordos polinsaturados na gónada em pontos extremos,

parece haver uma preparação a nível lipídico para a reprodução da lampreia-marinha.

Dada a proximidade dos valores dos pontos intermédio e montante, é plausível inferir que

a maturação das gónadas já será observada no ponto intermédio, o que está de acordo

com as observações de postura de lampreia-marinha em troços a uma distância

relativamente curta da foz do rio Minho (Sousa et al., 2011). Alguns peixes anádromos,

tal como o Salmão do Atlântico (Salmo salar), têm capacidade de sintetizar n-3 e n-6

HUFAS (“Highly Unsaturated Fatty Acids” – com mais de 3 ligações duplas) (Bell et al.

1993; Ruyter et al. 2000), ao contrário de peixes estritamente marinhos, dado que nestes

últimos a ingestão de HUFAS é feita em quantidades suficientes através dos alimentos.

Os resultados sugerem que em todos os tecidos haja um decréscimo de n-3 e n-6 ao

longo da subida do rio, que podem estar associados à mobilização destes compostos

para as gónadas, onde os níveis são mais elevados.

As gónadas alcançam o valor diário recomendado de lípidos e energia em peso

húmido com uma menor quantidade do que as postas. No entanto, devido ao seu teor em

água, em matéria seca as postas têm valores energéticos em 100 g mais próximos do

VDR do que as gónadas, sendo que ambos os tecidos da lampreia contribuem mais

facilmente para alcançar o valor diário de lípidos do que de energia.

4.4.1 Qualidade alimentar

Comparativamente com outras espécies selvagens no início da migração rio

acima, os níveis de lípidos da lampreia-marinha são dos mais elevados (mais de 14% em

peso húmido nas fêmeas e 19 % nos machos deste estudo). No salmão do Atlântico

selvagem, esta percentagem é inferior a 12,1 % (Jonsson et al., 1997). Em relação à truta

arco-íris, Onchorrynchus mykiss cultivada em aquacultura, os níveis de lípidos rondam os

10,5% (Ozório et al., in press) e na garoupa, Epinephelus malabaricus inferior a 10 %

(Shiau & Lan, 1996). As enguia-europeias são eficientes nadadoras que dispõem de

percentagens lípidos entre os 10% e os 28% (e média de 20%) para a realização da sua

migração de cerca de 5500 km entre as costas europeias e o Mar dos Sargaços

(Ginneken & Thillart, 2000; Ginneken et al., 2005) no entanto a captura comercial e o

consumo de enguias com níveis de níveis tão elevados não são típicos na área de

Discussão

85

estudo. Pelo contrário, há uma elevada procura de lampreias-marinhas no rio Minho,

apesar dos seus níveis relativamente elevados de lípidos, sendo atribuída a essa razão a

difícil digestibilidade de alguns dos pratos confeccionados. Tendo como referência os

valores VDR, verificou-se de facto, que os valores por 100 g são algo elevados tendo em

conta que normalmente uma dose individual inclui mais do dobro desta quantidade após

confeccionada.

Os níveis lipídicos obtidos nas postas da lampreia-marinha, sendo diferentes entre

géneros e entre locais de captura, podem estar associados às diferenças supostamente

notadas pelos consumidores, apesar destas nunca terem sido cientificamente

comprovadas. Apesar do número de indivíduos reduzido, verificou-se que existem

diferenças significativas da composição de lípidos (e também proteínas), dos indivíduos

dos três pontos de amostragem, sugerindo uma redução desta fonte de energia com o

aumento da distância à foz.

A diferença no teor de lípidos entre vários pontos de recolha implicará que as

lampreias de diferentes origens sejam mais adequadas a diferentes tipos de confecção.

Normalmente, os organismos com maiores teores de lípidos serão mais adequados à

salga ou à exposição ao fumo (refiram-se neste âmbito os organismos capturados mais

próximos da foz). Já os organismos com menor teor de lípidos têm qualidades mais

propícias para a sua confecção em fresco. O que se verifica na realidade é o oposto.

Alguns restaurantes e os distribuidores que recolhem as lampreias junto dos pescadores

mantêm as lampreias vivas em tanques durante um período de tempo variável antes do

seu consumo, para supostamente reduzir o teor de lípidos. Esta acção é realizada no

sentido de exigir às lampreias consumo de energia necessária à manutenção implicando

a redução do teor de lípidos. Efectivamente haverá diminuição dos teores de lípidos

destes organismos, no entanto existirão diferenças entre os ácidos gordos que se

consomem nesta situação em relação aos que são consumidos naturalmente durante a

migração.

4.5 Conservação

Uma vez que a lampreia-marinha se reproduz em linhas de água de profundidade

reduzidas (entre 23 e 51 cm), as lampreias são alvos fáceis para predadores furtivos

enquanto se encontram nas zonas de postura nas actividades associadas à reprodução,

nomeadamente construção do ninho e corte (Sousa et al., 2011). Renaud (1997)

recomenda algumas medidas que podem ser aplicadas na protecção da Petromyzon

marinus nos rios nacionais, nomeadamente a reabilitação dos canais onde se realizam as

postura e remoção de barreiras. Várias espécies migradoras encontram-se ameaçadas


Internacional

86

em consequência das alterações climáticas e a lampreia-marinha é uma das que podem

ser mais afectadas, sendo que as populações da Península Ibérica poderão ser perdidas

(Ficke, 2005; Jonsson & Jonsson, 2009; Lassalle & Rochard, 2009). Uma das

consequências no aquecimento do meio pode ser o insucesso na reprodução ou no

desenvolvimento dos ovos de lampreia-marinha, caso a temperatura da água não esteja

dentro de intervalos específicos em determinadas épocas (Applegate, 1950; Piavis,

1971).

As medidas de conservação não devem ser exclusivas para uma ou outra

espécie, dada a associação existente entre várias espécies e a sua relação com o habitat

(Béguer et al., 2007). Nesse sentido, directamente relacionado com a necessidade de

conservação da lampreia-marinha, está a conservação de todos os seus potenciais

hospedeiros – salmonídeos, clupeídeos, mugilídeos e mamíferos marinhos. A

versatilidade nas escolhas dos hospedeiros pode ser um aspecto que tenha beneficiado o

sucesso ao longo da evolução. A manutenção do seu estatuto “Vulnerável” parece fazer

sentido pelos valores de capturas à escala nacional reduzidos em algumas bacias e

instáveis noutras e pelas ameaças a que está sujeita durante a fase migradora e também

na fase de larva.

A conservação de espécies diádromas, incluindo a lampreia-marinha, deverá ser

analisada sobre várias perspectivas. Se por um lado, as espécies diádromas estão

fortemente ligadas com as comunidades costeiras e ribeirinhas, p.e. através da pesca

sazonal, verificou-se que à escala mundial estes recursos estão em regressão, devendo

ser alvo de medidas de conservação, dado que providenciam insubstituíveis serviços e

bens de ecossistemas, entre os quais se encontram: a disponibilização de alimento, a

criação de zonas de reprodução para outras espécies e refúgio contra predadores (Jones

et al., 1994 e 1997; Ben-David et al., 1998; Helfield & Naiman, 2001; MEA, 2005; Wilcove

& Wikelski, 2008; Humphries & Winemiller, 2009). A lampreia-marinha e outras espécies

diádromas como o sável e o salmão que também ocorrem no rio Minho exigem habitats

comuns e com características semelhantes. A aplicação de medidas de conservação

adequadas pode auxiliar a sustentabilidade destas espécies e de outras relacionadas

com a sua presença (Moore, 2006; Moore & Schindler, 2008).

Dada a dificuldade na obtenção de informação sobre a lampreia na fase marinha,

o estudo da sua relação com os seus hospedeiros será mais produtivo estando integrado

no estudo ecológico de outras espécies e envolvendo a comunidade piscatória.

A existência de um documento de gestão da lampreia-marinha de âmbito

nacional, tal como já existe com outras espécies de importância comercial e de âmbito

mais alargado, onde se reunisse um conhecimento integrado sobre a realidade da

Discussão

87

espécie em várias bacias hidrográficas seria uma mais-valia para a sua conservação

(OSPAR, 2009).


Internacional

88

Referências

89

5 Referências Abdullah S, Javed M, Javid A, 2007. Studies on acute toxicity of metals to the fish (Labeo rohita).

International jornal of agriculture & biology. 9 (2) : 333-337.

Afonso A, 1989. A Lampreia marinha (Petromyzon marinus): aspectos morfológicos da metamorfose e sua relação com a biologia da espécie. Provas de aptidão pedagógica, Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, 180 p.

Afonso A & Vaz-Pires P, 1989. A pesca da lampreia (Petromyzon marinus) no estuário do rio Lima. In: INIP. Colóquio “Conservação dos Recursos Vivos Marinhos”. I. N. I. P., Lisboa. 25-27 Set. 1989. Publicações avulsas do I. N. I. P., 17 : 179-187.

Afonso-Dias M, Pinto J, Carvalho A, Muzavor S, 2001. As artes de pesca do baixo Guadiana. Universidade do Algarve, 50 p.

AFS, 2011. Heavy Metals Toxicity - Oregon Chapter. AFS [American Fisheries Society], Oregon AFS, 2 p.

Albert JS & Crampton WGR, 2005. Electroreception and Electrogenesis. In: Evans DH & Clairborne JB (eds.). The physiology of fishes. 3

rd edition. CRC, Taylor & Francis Group, NW, EUA,

429-470.

Almeida PR, Maia C, Quintella BR, Antunes C, Gomes N Alexandre CM, Mateus C, Mendes D, Ferreira AF, 2011. Plano nacional de conservação da lampreia-de-rio e da lampreia-de-riacho, Relatório Final - Janeiro 2011, Versão Preliminar. EDP, Energias de Portugal S.A., 89 p.

Almeida PR & Quintella BR, 2002. Larval habitat of the sea lamprey (Petromyzon marinus L.) in the River Mondego (Portugal). In: Collares-Pereira MJ, Coelho MM Cowx IG (eds.). Freshwater fish conservation: options for the future. Fishing News Books, Blackwell Science, Oxford, 121-130.

Almeida PR & Quintella BR, 2008. Morphological analysis of geographic variation of sea lamprey ammocoetes in Portuguese river basins. Hydrobiologia, 602 : 47-59.

Almeida PR, Quintella BR, Dias NM, Andrade N, 2002. The anadromous sea lamprey in Portugal: Biology and conservation perspectives. 49-58. In: Moser M, Bayer J, Kinlay DM (eds.). The biology of lampreys. Symposium Proocedings. International Congress on the Biology of Fish. American Fisheries Society, Vancouver, 49-58.

Andersen HB, Caldwell RS, Toll J, Do T, Saban L. 2010. Sensitivity of lamprey ammocoetes to six chemicals. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 59 (4) : 622-31.

Andersen Ø, Pantopoulos K, Kao HT, Muckenthaler M, Youson J, Pieribone V, 1998. Regulation of iron metabolism in the sanguivore lamprey Lampetra fluviatilis Molecular cloning of two ferritin subunits and two iron-regulatory proteins (IRP) reveals evolutionary conservation of the iron-regulatory element (IRE)/IRP regulatory system. European Journal of Biochemistry, 254 : 223-229.

Andrade NO, Quintella BR, Ferreira J, Pinela S, Povoa I, Almeida PR, 2007. Sea lamprey (Petromyzon marinus L.) spawning migration in the Vouga river basin (Portugal): poaching impact,

preferential resting sites and spawning grounds. Hydrobiologia, 582 : 121-132.

Antunes C, Cobo F (coordenadores), Araújo MJ, Braga C, Roleira A, Mota, M, Sanchez J, Vieira R, Servia MJ, Couto MT, Rivas S, Nachón D, Silva S, Morquecho C, Gómez P, Lago L, 2011. Contribuição para o plano de gestão da enguia-europeia, Anguilla anguilla no rio Minho internacional. In Valorização dos recursos naturais da bacia hidrográfica do rio Minho - Projecto Natura Minho-Miño, relatório final. CIIMAR, 173 p.

Antunes C & Rodrigues H, 2004. Guia Natural do rio Minho – Os peixes. Aquamuseu do Rio Minho, Vila Nova de Cerveira, 84 p.


Internacional

90

Applegate VC, 1950. Natural history of the sea lamprey (Petromyzon marinus) in Michigan. U.S.

Dep. Interior, Fish and Wildlife Service, Special Scientific Report, 55 : 1-237.

Araújo MJ, Roleira A, Braga A, Carvalho A, Antunes C, 2011. Caracterização física da bacia hidrográfica do rio Minho. In: CIIMAR. Valorização dos recursos naturais da bacia hidrográfica do rio Minho - Projecto Natura Minho-Miño, relatório final. CIIMAR, Porto.

Bae J & Freeman HS, 2007. Aquatic toxicity evaluation of copper-complexed direct dyes to the Daphnia magna. Dyes and Pigments 73 : 126-132.

Balabai PP, 1956. Morphology and Phylogenetic Development of the Agnatha. Morfologiya i Filogeneticheskoe Rasictie Gruppy Beschelyustnykh, Kiev, 1966 p. 3-9. Oct. 1974.

Baldwin DH, Sandahl JF, Labenia JS, Scholz NL, 2003. Sublethal effects of copper on coho salmon: impacts on nonoverlapping receptor pathways in the peripheral olfactory nervous system. Environmental Toxicology and Chemistry, 22 (10) : 2266–2274.

Bandarra N, Rema P, Batista, Figueiredo-Silva A, Pousão-Ferreira P, Valente L, Ozório R, in press. Effects of dietary n-3/n-6 content on lipid metabolism of gilthead seabream (Sparus aurata).

European Journal of Lipid Science and Technology, DOI: 10.1002/ejlt.201100087.

Beamish FWH, 1979. Migration and spawining energetics of the anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus. Environmental Biology of Fishes, 4 : 3-7.

Beamish FWH. 1980. Biology of the North American anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37 : 1924-1943.

Beamish FWH, Potter IC, Thomas E, 1979. Proximate composition of the adult anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus L., in relation to feeding, migration and reproduction. Journal of

Animal Ecology, 48 : 1-19.

Beamish JR & Neville CM, 1995. Pacific salmon and Pacific herring mortalities in the Fraser River plume caused by river lamprey (Lampetra ayresi). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic

Sciences, 52 : 644-650.

Beaulaton L, Taverny C, Castelnaud G, 2008. Fishing, abundance and life history traits of the anadromous sea lamprey (Petromyzon marinus) in Europe. Fisheries Research, 92 : 90-101.

Béguer M, Beaulaton L, Rochard E, 2007. Distribution and richness of diadromous fish assemblages in Western Europe: large scale explanatory factors. Ecology of Freshwater Fish, 16 : 221-23.

Bell JG, Dick JRMC, Vicar AH, Sargent JR, Thompson KD, 1993. Dietary sunflower, linseed and fish oils affect phospholipid fatty acid composition, development of cardiac lesions, phospholipase activity and eicosanoid production in Atlantic salmon. Prostaglandins, Leukotrienes Essent. Fatty Acids, 49 : 665-673.

Ben-David M, Hanley TA, Schell M, 1998. Fertilization of terrestrial vegetation by spawining Pacific salmon the role of flooding and predator activity. Oikos, 83 : 47-55.

Bergstedt RA, & Seelye JG, 1995. Evidence for lack of homing by sea sampreys. Transactions of the American Fisheries Society, 124 : 235-239.

Bird DJ & Potter IC, 1981. Proximate body composition of the larval, metamorphosing and downstream migrant stages in the life cycle of the Southern Hemisphere lamprey, Geotria australis.

Environmental Biology of Fishes, 6 (3/4) : 285-297.

Bird DJ & Potter IC, 1983. Proximate composition at various stages of adult life in the southern hemisphere lamprey, Geotria australis Gray. Comparative Biochemistry and Physiology, 74 : 623-

633.

Blanco JC & González JL (eds.), 1992. Livro Rojo de Los Vertebrados de España. Ministerio de la Agricultura, Pesca y Alimentacion, ICONA. Madrid.

Referências

91

Boelens RG, 1987. The use of fish in water pollution studies. In: Richardson DHS (ed.). Biological Indicators of Pollution, Proceedings of a Seminar, 24-25 February, Royal Irish Academy, Dubin, Ireland : 89-109.

Boran G & Karaçam H, 2011. Seasonal Changes in Proximate Composition of Some Fish Species from the Black Sea. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 11 : 1-5.

Braga A, Carvalho A, Fernandes M, Mota M, Araújo MJ, Roleira A, Antunes C, 2011. Caracterização biológica da bacia hidrográfica do rio Minho. In Valorização dos recursos naturais da bacia hidrográfica do rio Minho - Projecto Natura Minho-Miño, relatório final. CIIMAR.

Cabral MJ (coord.), Almeida J, Almeida, PR, Dellinger T, Ferrand de Almeida N, Oliveira ME, Palmeirim JM, Queiroz AI, Rogado L, Santos-Reis M (eds.), 2005. Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal. Instituto da Conservação da Natureza, Lisboa.

Carvalho AR, Roleira A, Braga AC, Araújo MJ, Ramos C, Antunes C, 2011. Caracterização da comunidade de macroinvertebrados bentónicos num afluente do rio Minho. Actas do V Simpósio Ibérico sobre a Bacia Hidrográfica do rio Minho – Aquamuseu do rio Minho, Vila Nova de Cerveira, 200-202.

Cho CY, 1983. Nutrition and Fish health. In: Meyer FP, Warren JW, Carey TG (eds.). A guide to integrated fish health management in the Great Lakes basin. Great Lakes Fishery Commission, Ann Arbor, Michigan. Special Publication, 63-73.

Choat JH & Clements KD, 1998. Vertebrate herbivores in marine and terrestrial environments: A nutritional ecology perspective. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 29 : 375-403.

Christie WW, 1994. Gas Chromatography and Lipids: A practical guide. The Oily Press, Dundee, United Kingdom.

Clark RB, 2002. Marine Pollution.Oxford University Press, UK, 340 p.

Cobo F, 2009. Estado de conservación y pesquería de la lamprea de mar (Petromyzon marinus) en Galicia. Foro de Recursos Marinos y Acuicultura de las Rías Gallegas, 11 : 43-48.

Cobo F (coord.), Bautista SS, Lanero RV, Bravo SB, Hernández JS, Sande PG, Rodríguez SR, Mendoza MTC, García DN, Cobas CM, García MJS, Llovo MCC, Meijide LL, García ES, 2010a. Estado de conservación das poboacións de lamprea mariña en ríos de Galicia. Xunta de Galicia. Conselleria do Medio Rural, Espanha, 130 p.

Cobo F, Lanero RV, Rego E, Servia MJ, 2010b. Temporal trends in non-indigenous freshwater species records during the 20th century: a case study in the Iberian Peninsula. Biodiversity & Conservation, 19 (12) : 3471-3487.

Costa-Dias S, Freitas V, Sousa R, Antunes C, 2010. Factors influencing epibenthic assemblages in the Minho estuary (NW Iberian Peninsula). Marine Pollution Bulletin 61: 240–246.

Crisp DT, 2000. Trout and Salmon: ecology, conservation and rehabilitation. Blackwell Science, Oxford, 209 p.

Dagreve D, 2005. Impact des barrages sur la répartition de deux espèces de migrateurs amphibiotiques en Bretagne: le saumon atlantique (Salmo salar) et l‟anguille européenne (Anguilla anguilla). Mémoire. Master, Gestion intégrée des bassins versants, Université, Rennes, 34 p. +

annexes.

Dawson J, 1905. The breathing and feeding mechanism of the lampreys, II. The Biological Bulletin (Woods Hole) 9 : 91-111.

Diaz RJ & Breitburg DL, 2009. The hypoxic environment. In: Ricis KG, Farrell AP, Brauner CL (eds). Hypoxia. In: Farrell AP & Brauner CJ (series eds.). Fish Physiology, 27 : 1-23.


Internacional

92

Doadrio I (ed) (2001). Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

Duarte ACL, Jorge I, Sobral MP, Rebordão FR, Martins R, Carneiro M, 2003. Rendimento do botirão usado na captura da lampreia Petromyzon marinus L. 1758 no estuário do Rio Mondego. Relatórios Científicos e Técnicos. IPIMAR, Série digital (http://ipimar-iniap.ipimar.pt) nº 8, 19 p. + 8 planos técnicos.

Ducasse J & Leprince Y, 1980. Étude preliminaire de la biologie dês lamproies dans les bassins de la Garonne et de la Dordogne. Memoire École Nationale des Ingenieurs des Travaux des Eaux et Forets.

Dural M, Göksu MZL, Özak AA, 2007. Investigation of heavy metal levels in economically important fish species captured from the Tuzla lagoon. Food Chemistry, 102 : 415–421.

EFSA [European Food Safety Authority], 2009. Scientific Opinion of the Panel on Dietetic products, Nutrition and Allergies on a request from European Commission on the review of labelling reference intake values for selected nutritional elements. The EFSA Journal, 1008 : 1-14.

Eisler R, 1985. Cadmium hazards to fish, wildlife, and invertebrates: a synoptic review. U.S. Fish and Wildlife Service Biological Report 85 (1.2), Contaminant Hazard Reviews Report No. 2, 46 p.

Eisler R, 1986. Chromium hazards to fish, wildlife, and invertebrates: a synoptic review. U.S. Fish and Wildlife Service Biological Report 85 (1.6), Contaminant Hazard Reviews Report No. 6. 38 p.

Eldredge N & Stanley SM (eds.), 1984. Living Fossils. Springer Verlag, New York, 291 p.

Evans DH, Piermarini PM, Choe KP, 2005. The Multifunctional Fish Gill: Dominant Site of Gas Exchange, Osmoregulation, Acid-Base Regulation, and Excretion of Nitrogenous Waste. Physiological Reviews, 85 : 97-177.

FAO, 2010. FAO Fisheries Department. State of world aquaculture 2010. Rome FAO 2010, 197 p.

Fernandez SD & Antunes JC (2007). Dados da bacia hidrográfica do rio Minho para o projecto INDICANG. Projecto INDICANG, Aquamuseu do rio Minho, Vila Nova de Cerveira, 25 p.

Ficke AA, Myrick CA, Hansen LJ, 2005. Potential Impacts of Global Climate Change on Freshwater Fisheries, WWF- World Wide Fund for Nature, Colorado, USA. 91 p.

Fidalgo ML, 2000 Qualidade da água na bacia hidrográfica do rio Minho: troço internacional e principais afluentes em território português. Congresso Ibérico sobre Planeamento e Gestão da Água, 2; Porto, 9-12 Nov. 2000, 1-9 p.

Fine JM, Vrieze LA, Sorensen PW 2004. Evidence that petromyzontid lampreys employ a commom migratory pheromone that is partially comprised of bile acids. Journal of Chemical Ecology. 30 (11) : 2091-2110.

FNB [Food and Nutrition Board] / IOM [Institute of Medicine], 2001. Dietary Reference Intakes for Vitamin A, Vitamin K, Arsenic, Boron, Chromium, Copper, Iodine, Iron, Manganese, Molybdenum, Nickel, Silicon, Vanadium, and Zinc. Panel on Micronutrients,Subcommittees on Upper Reference Levels of Nutrients and of Interpretation and Uses of Dietary Reference Intakes, and the Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes, National Academy Press, Washington DC, EU, 798 p.

Folch J, Lees M, Sloane SGH, 1957. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. The Journal of Biological Chemistry, 226 : 497-509.

Francesconi KA, Moore EJ, Edmonds JS, 1994. Cadmium uptake from seawater and food by the western rock lobster Panulirus cygnus. Environmental contamination and toxicology, 53 :

219-223.

Freyhof J, & Kottelat M, 2008. Petromyzon marinus. In: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of

Threatened Species. www.iucnredlist.org.

Referências

93

Gale NL, Adams CD, Wixon BG, Loftin KA, Huang Y-W 2002. Lead Concentrations in Fish and River Sediments in the Old Lead Belt of Missouri. Environmental Science & Technolology, 36 : 4262-4268.

Gaillardet J, Viers J, Dupré B, 2011. Trace Elements in River Waters. In: Holland HD & Turekian KK (eds.). Geochemistry of Earth Surface Systems: From the Treatise on Geochemistry, 293-338.

Gardiner R, 2003. Identifying Lamprey. A Field Key for Sea, River and Brook Lamprey. Conserving Natura 2000 Rivers Conservation Techniques Series No. 4. English Nature, Peterborough, RU, 31 p.

Gehrke PC, Gilligan DM, Barwick M, 2002. Changes in fish communities of the Shoalhaven River 20 years after construction of Tallowa Dam, Australia River. Research and Applications, 265–286.

Ginneken V, Antonissen E, Müller UK, 2005. Eel migration to the Sargasso: remarkably high swimming efficiency and low energy costs. The Journal of Experimental Biology, 208 : 1329-35.

Ginneken VJT & Thillart VF, 2000. Physiology - eel fat stores are enough to reach the Sargasso. Nature, 403 : 156-157.

Gonçalves MSA, 2004. Caracterização da Pesca da Lampreia-marinha, Petromyzon marinus L.,

no Estuário do Cávado, em 2002. Tese de mestrado, Universidade do Algarve, 73 p.

Guirlet E, Dasb K, Girondot M, 2008. Maternal transfer of trace elements in leatherback turtles (Dermochelys coriacea) of French Guiana, Aquatic Toxicology, 88 : 267–276.

Hall SJ & Youson JH, 1988. Distribution of ferric iron in larval lampreys, Petromyzon marinus L.

Histology and Histopathology, 3 : 7-20.

Hall SJ, & Youson JH, 1990. Distribution of radioiron in larval lampreys, Petromyzon marinus L.,

following administration of 55

ferrous citrate. Canadian Journal of Zoology, 68 : 1839-1856.

Halver JE (ed), 1989. Fish Nutrition – second edition. Academic Press. San Diego, CA, EUA.

Hansen L & Windsor M, 2006. Interactions between aquaculture and wild stocks of Atlantic salmon and other diadromous fish species: science and management, challenges and solutions. NINA Special Report 34, 74 pp.

Hardisty, MW, 1961. The Growth of Larval Lampreys. The Journal of Animal Ecology, 30 (2) : 357-371.

Hardisty MW, 1971. Gonadogenesis, sex differentiation and gametogenesis. In: Hardisty & Potter (eds.). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 207-248.

Hardisty MW, 1986a. General introduction to lampreys. In: Holcik J (ed.). The freshwater fishes of Europe I. Aula-Verlag, Wiesbaden, 19-83.

Hardisty MW, 1986b. Petromyzon marinus. In: Holcik J (ed.). The freshwater fishes of Europe I.

Aula-Verlag, Wiesbaden, 92-116.

Hardisty MW, 2006. Lampreys – Life without jaws. Forrest Text, UK. 284 p.

Hardisty MW, Kartar S, Sainsbury M, 1974. Dietary habits and heavy metal concentrations in fish from the Severn Estuary and Bristol Channel. Marine Pollution Bulletin. 5 : 61-63.

Hardisty MW & Potter IC, 1971a. The behavior, ecology and growth of larval lampreys. In: Hardisty & Potter (eds). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 85-126.

Hardisty MW & Potter IC, 1971b. The general biology of adult lampreys. In: Hardisty & Potter (eds). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 127-206.


Internacional

94

Harvey J & Cowx I, 2003. Monitoring the River, Brook and Sea Lamprey, Lampetra fluviatilis, L. planeri and Petromyzon marinus. Conserving Natura 2000 Rivers Monitoring Series No. 5, English Nature, Peterborough, 34 p.

HC, 1979. Manganese. HC [Health Canada], May 1979, actualizado em Novembro de 1987, disponível em http://www.hc-sc.gc.ca/ewh-semt/pubs/water-eau/manganese/index-eng.php, consultado em Agosto de 2011.

HC, 1992. Lead, HC [Health Canada], July 1992, disponível em http://www.hc-sc.gc.ca/ewh-semt/pubs/water-eau/lead-plomb/index-eng.php, consultado em Agosto de 2011.

Helfield JM & Naiman RJ, 2001. Effects of salmon-derived nitrogen on riparian forest growth and implications for stream productivity, 82 : 2403-2409.

Henken AM, Machiels MAM, Dekker W, Hogendoorn H, 1986. The effect of dietary protein and energy content on growth rate and feed utilization of the African catfish, Clarias gariepinus

(Burchell 1822). Aquaculture, 58 (1-2) : 55-74.

Hogstrand C & Wood CM, 1996. The physiology and toxicology of zinc in fish. In: Taylor EW (ed). Toxicology of Aquatic Pollution - Physiological, Molecular and Cellular Approaches. University of Birmingham, 61-84.

Holmes JA & Youson JH, 1996. Environmental sources of trace metals in sea lamprey, Petromyzon marinus, larvae in New Brunswick, Canada. Environmental Biology of Fishes, 47: 299-

310.

Hubbs CI & Potter IC, 1971. Distribution, phylogeny and taxonomy. In: Hardisty & Potter (eds.). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 1-66.

Humphries P & Winemiller KO, 2009. Historical Impacts on River Fauna, Shifting Baselines, and Challenges for Restoration. BioScience, 59 : 673-684.

INAG (s/ data). Definição do Limite de Jusante dos Estuários Portugueses. INAG [Instituto da Água, IP]. Disponível em http://www.inag.pt/estuarios/Inicio/frame_page.htm (consultado em 1/9/2011).

INAG, 2001. Plano de Bacia Hidrográfica do rio Minho – Relatório Final. INAG, Lisboa, 454 p.

INAG, 2008a. Manual para a avaliação biológica da qualidade da água em sistemas fluviais segundo a Directiva Quadro da Água Protocolo de amostragem e análise para a fauna piscícola. Ministério do Ambiente, do Ordenamento do Território e do Desenvolvimento Regional. Instituto da Água, I.P., 15 p. + anexos.

INAG, 2008b. Tipologia de Rios em Portugal Continental no âmbito da implementação da Directiva Quadro da Água. I - Caracterização abiótica. Ministério do Ambiente, do Ordenamento do Território e do Desenvolvimento Regional. Instituto da Água, I.P., 33 p.

INE, 2007. Estatísticas da Pesca 2007, edição 2008. INE [Instituto Nacional de Estatística, IP], Lisboa, 97 p.

INE, 2009. Estatísticas da Pesca 2009, edição 2010. INE, Lisboa, 101 p.

INE, 2010. Estatísticas da Pesca 2010, edição 2011. INE, Lisboa, 104 p.

Irwin RJ, VanMouwerik M, Stevens L, Seese, Basham W, 1997. Environmental Contaminants Encyclopedia, Crhomium VI (Hexavalent chromium) entry. National Park Service, Water Resources Division, Fort Collins, Colorado, EUA, 43 p.

Janvier P, 2007. Primitive fishes and fishes from deep time. In: McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ (eds.). Primitive Fishes. Academic Press, San Francisco, 1–51.

Jones CG, Lawton JH, Shachak M, 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69 : 373-386.

http://www.inag.pt/estuarios/Inicio/frame_page.htm

Referências

95

Jones CG, Lawton JH, Shachak M, 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology, 78 : 1946-1957.

Jonsson B & Jonsson N, 2009. A review of the likely effects of climate change on anadromous Atlantic salmon Salmo salar and brown trout Salmo trutta, with particular reference to water temperature and flow Journal of Fish Biology, 75 : 2381–2447.

Jonsson N, Hansen LP, Jonsson B 1991. Variation in age, size and repeat spawning of adult Atlantic salmon in relation to river discharge. Journal of Animal Ecology, 60 : 937-947.

Jonsson N, Hansen LP, Jonsson B, 1997. Changes in proximate composition and estimates of energetic costs during upstream migration and spawning in Atlantic salmon Salmo salar. Journal of

Animal Ecology, 66 : 425-436.

Khansari FE, Ghazi-Khansari M, Abdollahi M, 2005. Heavy metals content of canned tuna fish. Food Chemistry, 93 : 293-296.

Kielanowski J, 1965. Estimates of the energy cost of protein deposition in growing animals. In: Blaxter KL (ed.). Proceedings of the 3rd Symposium on Energy Metabolism. Academic Press, London, 13-20.

Kircheis EW, 2004. Sea lamprey Petromyzon marinus L. 1758. F.W. Kircheis L.L.C., Carmel,

Maine, 25 p.

Kocovsky PM, Ross R, Dropkin DS, 2009. Prioritizing removal of dams for passage of diadromous fishes on a major river system. River. Res. Applic, 25 : 107–117.

Kruger T, 2002. Effects of zinc, copper and cadmium on Oreochromis mossambicus free-embryos and randomly selected mosquito larvae as biological indicators during acute toxicity testing. Rand Afrikaans University, 312 p.

Lacoue-Labarthe T, Warnau M, Öberhansli J, Teyssié JL, Jeffree R, Bustamante P, 2008. First experiments on the maternal transfer of metals in the cuttlefish Sepia officinalis. "Marine Pollution

Bulletin, 57 (6-12), 826-831.

Lam IKS & Wang WX, 2006. Transgenerational retention and maternal transfer of selenium in Daphnia magna. Environmental Toxicology and Chemistry, 25 (9) : 2519-2525.

Lança MJ, Rosado C, Machado M, Ferreira R, Alves-Pereira I, Quintella BR, Almeida PR, 2011. Can muscle fatty acid signature be used to distinguish diets during the marine trophic phase of sea lamprey (Petromyzon marinus, L.)? Comparative Biochemistry and Physiology Part B, 159 : 26–39.

Larinier M, 2001. Environmental issues, dams and fish migration. In: Marmulla G (ed.). Dams, fish and fisheries: opportunities, challenges and conflict resolution. Fisheries Technical Paper. Rome. FAO, 45–89.

Lassalle G & Rochard E, 2009. Impact of 21st century climate change on diadromous fish spread over Europe, North Africa and the Middle East. Global Change Biology, 15 : 1072-1089.

Li W, Sorensen PW, Gallaher DD, 1995. The olfactory system of migratory adult sea lamprey (Petromyzon marinus) is specifically and acutely sensitive to unique bile acids released by

conspecific larvae. The Journal of general physiology, 105 (5) : 569-587.

Li W, Scott AP, Siefkes MJ,Yan HG, Liu Q, Yun SS, Gage DA. 2002. Bile acid secreted by mate sea lamprey that acts as a sex pheromone. Science, 296 : 138-141.

Li W, Scott AP, Siefkes MJ, Yun SS, Zielinski D, 2003. A male pheromone in the sea lamprey (Petromyzon marinus): an overview. Fish Physiology and Biochemistry, 28 : 259-262.

Limburg KE & Waldman JR ,2009. Dramatic declines in North Atlantic diadromous fishes. BioScience, 59 : 955-965.


Internacional

96

Livingstone DR, 1993. Biotechnology and pollution monitoring: use of molecular biomarkers in the aquatic environment. Journal of Chemical Technology & Biotechnology, 57 : 195-211.

LNEC, 2007. Estudo dos problemas de assoreamento e erosão no estuário do rio Minho - Relatório 2: Modelação da Hidrodinâmica, da Salinidade e da Dinâmica Sedimentar. Relatório 337/07 – NEC. LNEC [Laboratório Nacional de Engenharia Civil], Ministério das Obras Públicas, Transportes e Comunicações.

Lovell RT, 1998. Nutrition and feeding of fish – second edition. Massachusetts: Kluwer Academic Publishers, Boston, London, 267 p.

Lucas MC & Baras E, 2001. Migration of freshwater fishes. Blackwell Science, Oxford, 412 p.

Lyra FJ, 2007. Caracterização da comunidade de macroinvertebrados bentónicos do estuário do rio Minho – sua relação com a distribuição de poluentes nos sedimentos. Tese de Mestrado - Faculdade de Ciências da Universidade do Porto.

Macey D, Webb J, Potter IC, 1982. lron levels and major iron binding proteins in the plasma of ammocoetes and adults of the Southern Hemisphere lamprey Geotria australis Gray. Comparative

Biochemistry and Physiology, 72A : 307-312.

Macey DJ, Smalley SR, Potter IC, Cake MH, 1985. The relationship between total non-haem, ferritin and haemosiderin iron in larvae of Southern Hemisphere lampreys (Geotria australis and Mordacia mordax). Comparative Biochemistry and Physiology. 156B : 269-276.

Maitland PS, 2003. Ecology of the River, Brook and Sea Lamprey. Conserving Natura 2000 Rivers. Ecology Series Nº. 5. English Nature, Peterborough, 54 p.

Martins R, Rebordão FR, Carneiro M, 2000. Contribuição para o conhecimento das artes de pesca utilizadas no rio Minho. Publicações Avulsas do IPIMAR; Nº 5. IPIMAR, 28 p. + 20 planos técnicos.

Mason CF, 2002. Biology of freshwater pollution. Fourth edition. Essex, Pearson Education Limited, 387 p.

McMichael AJ, 2005. Integrating nutrition and ecology: Balancing the health of humans and biosphere. Public Health Nutrition, 8 : 706-715.

MEA, 2005. Ecosystems and Human Well-Being: Synthesis. MEA [Millenium Ecossystem Assessment], Island Press, Washington, 155p.

Mendil D & Uluözlü OD, 2007. Determination of trace metal levels in sediment and five fish species from lakes in Tokat, Turkey. Food Chemistry, 101 : 739–745.

Mesa MG & Magie CD, 2006. Evaluation of energy expenditure in adult spring Chinook salmon migrating upstream in the Columbia River Basin: an assessment based on sequential proximate analysis. River Research and Applications, 22 (10) : 1085-1095.

Meyer RK, Krueger DD, 2004. A Minitab Guide to Statistics (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: Prentice-Hall Publishing.

Mirlean N, Roisenberg A, Chies JO, 2007. Metal contamination of vineyard soils in wet subtropics (southern Brazil). Environmental Pollution, 149 : 10-17.

Mishra A & Mohanty B, 2008. Histopathological Effects of Hexavalent Chromium in the Ovary of a Fresh Water Fish, Channa punctatus (Bloch). Bulletin of environmental contamination and toxicology, 80 (6) : 507-511.

Mokhtar MB, Aris AZ, Munusamy V, Praveena SM, 2009. Assessment level of heavy metals in Penaeus Monodon and Oreochromis spp. in selected aquaculture ponds of high densities

development area. European Journal of Scientific Research, 30 (3) : 348-360.

Moyle PB, 1993. Fish: An Enthusiast's Guide. University Of California Press, CA, EUA, 274 p.

Referências

97

Moore JW, 2006. Animal ecosystem engineers of streams. BioScience, 56 : 237-246.

Moore JW & Beamish FWH, 1973. Food of larval sea lamprey (Petromyzon marinus) and American brook lamprey (Lampetra lamottei). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 30 : 7-15.

Moore JW & Mallatt JM, 1980. Feeding of larval lamprey. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37 : 1658-1664.

Moore JW & Potter IC, 1976. Aspects of feeding and lipid deposition and utilization in the lampreys, Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch). Journal of Animal Ecology. 45 : 699-712.

Moore JW, Schindler DE, 2008. Biotic disturbance and community dynamics in salmon-bearing streams. Journal of Animal Ecology, 77 : 275-284.

Moraes RP, Figueiredo BR, Lafon J-M, 2004. Pb-Isotopic tracing of metal-pollution sources in the Ribeira Valley, Southeastern Brazil. Terræ, 1 (1) : 26-33.

Moreno F, Araújo MF, Moreno J, Fatela F, Drago T, 2004. Geoquímica de sedimentos fluvio-estuarinos do rio Minho: Avaliação preliminar do actual grau de enriquecimento/contaminação por metais. Congresso internacional sobre o rio Minho: Por uma nova cultura da água. Fundação Nova Cultura da Água, Melgaço, Maio 2004.

Moreno F, Araújo MF, Moreno J, Fatela F, Drago T, 2005a. Caracterização geoquímica de sedimentos superficiais do estuário do Minho e do sapal de Caminha (NW de Portugal) – estimativa do potencial de stress biológico. Actas da XIV Semana de Geoquímica / VIII Congresso de Geoquímica dos países de língua Portuguesa, 675-678.

Moreno F, Moreno J, Fatela F, Valente T, Guise, L, Araújo MF, Drago T, 2005b. Geoquímica de sedimentos em ambientes típicos de sapal – o exemplo do sapal de Caminha (NW de Portugal). Actas da XIV Semana de Geoquímica / VIII Congresso de Geoquímica dos países de língua Portuguesa, 661-664.

Morman RH, 1987. Relationship of density to growth and metamorphosis of caged larval sea lampreys, Petromyzon marinus Linnaeus, in Michigan streams. Journal of Fish Biology, 30 : 173-181.

Mundahl ND, Erickson C, Johnston MR, Sayeed GA, Taubel S, 2005. Diet, feeding rate, and assimilation efficiency of American brook lamprey larvae. Environmental Biology of Fishes, 72 : 67-72.

Newcomer DR, 2003. Hanford Site Groundwater Monitoring. In: Poston TM, Hanf RW, Dirkes RL, Morasch LF (eds). Hanford Site Environmental Report for Calendar Year 2002. PNNL-14295, Pacific Northwest National Laboratory, Richland, Washington. EUA, cap. 6.

Nichols OC & Hamilton PK, 2004. Occurrence of the parasitic sea lamprey, Petromyzon marinus, on western North Atlantic right whales, Eubalaena glacialis. Environmental Biology of Fishes, 71:

413-417.

Nichols OC & Tscherter UT, 2011. Feeding of sea lampreys Petromyzon marinus on minke whales Balaenoptera acutorostrata in the St Lawrence Estuary. Canada. Journal of Fish Biology, 78 : 338–

343.

Nicola GG, Elvira B, Almodovar A, 1996. Dams and fish passage facilities in the large rivers of Spain: effects on migratory species. Archives of Hydrobiology, 10 : 375–379.

Nislow KH, Armstrong D, McKelvey S, 2004. Transport of phosphorus by migratory Atlantic salmon: the role of management and demography. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 61 : 2401-2410.

Nislow KH & Kynard BE, 2009. The role of anadromous sea lamprey in nutrient and material transport between marine and freshwater environments. American Fisheries Society Symposium, 69 : 485-494.


Internacional

98

Nnaji JC, Uzairu A, Harrison GFS, Balarabe ML, 2007. Evaluation of cadmium, chromium, copper, lead and zinc concentrations in the fish head/viscera of Oreochromis niloticus and Syndodontis schall of river Galma, Zaria, Nigeria. Electronic Journal of Environmental, Agricultural and Food Chemistry, 6 (10) : 2420-2426.

OSPAR, 2009. Background document for sea lamprey Petromyzon marinus. Biodiversity series. OSPAR [Convention for the Protection of the Marine Environment of the North-East Atlantic]. London, 30 p.

Ozório ROA, 2008. Swimming activity and non-protein energy (NPE) metabolism in fish. Current Nutrition & Food Science, 4 : 282-289.

Ozório ROA, Escórcio, C, Bessa RJB, Ramos R, Gonçalves, JFM, in press. Comparative effects of dietary l-carnitine supplementation on diploid and triploid rainbow trout (Oncorhynchus mykiss).

Aquaculture nutrition. DOI: 10.1111/j.1365-2095.2011.00888.x

Peake EB, Locke JC, Tierney LL, Kolok AS, 2004. Copper tolerance in fathead minnows: II, Maternal transfer. Environmental Toxicology and Chemistry, 23 (1) : 208–211.

Piavis GW, 1971. Embriology. In: Hardisty & Potter (eds). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 361-400.

Pinela S, Quintella BR, Almeida PR, Lança MJ, 2009. Comparison of the fatty acid profile of muscle neutral lipids and phospholipids of up-river anadromous sea lamprey (Petromyzon marinus

L.) from three Portuguese river basins. Scientia Marina, 73 (4) : 785-795.

Plaskett D & Potter IC, 1979. Heavy metal concentrations in the muscle tissue of 12 species of teleost from Cockburn Sound, Western Australia. Australian Journal of Marine & Fresh water Research, 30, 607-616.

Pokras MA, Kneeland MR, 2009. Understanding lead uptake and effects across species lines: a conservation medicine based approach. In: Watson RT, Fuller M, Pokras M, Hunt WG (eds.). Ingestion of Lead from Spent Ammunition: Implications for Wildlife and Humans. The Peregrine Fund, Boise, Idaho, EUA, 7-22 p.

Potter IC, Hilliard RW, Bird DJ, 1982. Stages in Metamorphosis. In: Hardisty & Potter (eds.). The biology of lampreys, Volume 4b, New York: Academic Press London, 137-164.

Quintella BR, Andrade NO, Almeida PR, 2003. Distribution, larval stage duration and growth of the sea lamprey ammocoetes, Petromyzon marinus L., in a highly modified river basin. Ecology of

Freshwater Fish, 12 : 286-293.

Raja P, Veerasingam S, Suresh G, Marichamy G Venkatachalapathy G, 2009. Heavy Metals Concentration in Four Commercially Valuable Marine Edible Fish - Species from Parangipettai Coast, South East Coast of India. International Journal of Animal and Veterinary Advances 1 (1) : 10-14.

Ramenofsky M & Wingfield JC, 2007. Regulation of Migration. BioScience, 57 (2) : 135-143.

Ravndal J, Lovold T,Bentsen HB, Roed KH, Gjedrem T, Rorvik KA, 1994. Serum iron levels in farmed Atlantic salmon: family variation and associations with disease resistance. Aquaculture, 125 : 37-45.

Reash RJ, 2006. The bioaccumulation of selenium derived from coal ash: an overview. 2006 West Virginia Surface Mine Drainage Task Force Symposium, WV, EUA.

Reis PA, Antunes JC, Almeida CMR, 2009. Metal levels in sediments from the Minho estuary salt marsh: a metal clean area? Environmental Monitoring and Assessment, 159 :191–205.

Reis P & Almeida CMR, 2008. Matrix importance in animal material pre-treatment for metal determination. Food Chemistry, 107 : 1294-1299.

Referências

99

Renaud CB, 1997. Conservation status of Northern Hemisphere lampreys (Petromyzontidae), Journal of Applied Ichthyology, 13 : 143-148.

Riska B, 1981. Morphological variation in the horseshoe crab Limulus polyphemus. Evolution, 35 :

647-658.

Roesijadi G, 1992. Metallothioneins in metal regulation and toxicity in aquatic animals. Aquatic Toxicology, 22 : 81-114.

Ruyter B, Rosjo C, Einen O, Thomassen MS, 2000. Essential fatty acids in Atlantic salmon: effects of increasing dietary doses of n-6 and n-3 fatty acids on growth, survival and fatty acid composition of liver, blood and carcass. Aquaculture Nutrition, 6 : 119-127.

Sargent PA & Youson JH, 1986. Quantification of iron deposits in several body tissues of lampreys (Petromyzon marinus L.) throughout the life cycle. Comparative Biochemistry and Physiology 83A :

573-577.

Santos S, Alves P, Lima J, Vilar V, Boaventura R, Botelho C, 2010. Qualidade da Água no Rio Minho: monitorização e modelação. Actas do V Simpósio sobre a Bacia Hidrográfica do rio Minho, 19-20 Novembro 2010. Aquamuseu do rio Minho, Vila Nova de Cerveira, 2-18.

SCF / EC [Scientific Committee on Food, European Comission], 2003. Opinion of the Scientific Committee on Food on the revision of reference values for nutrition labeling. Health & Consumer protection directorate-general, European Comission, SCF/CS/NUT/GEN/18 Final, 17 p.

Sellin MK & Kolok AS, 2006. Cadmium exposures during early developlment: do they lead to reproductive impairment in fathead minnows? Environmental Toxicology and Chemistry, 25 (11) 2957–2963.

Shearer KD, Åsgård T, Andorsdottir G, Aas GH, 1994. Whole body elemental and proximate composition of Atlantic salmon (Salmo salar) during the life cycle. Journal of Fish Biology, 44 : 785-797.

Selander RK, Yang SY, Lewontin RC, Johnson WE, 1970. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus), a phylogenetic "relic". Evolution, 24 : 402-414.

Shiau SY & Lan CW, 1996. Optimum dietary protein level and protein to energy ratio for growth of grouper (Epinephelus malabaricus). Aquaculture, 145 : 259-266.

Skerrit DJ, 2010. A review of the European flounder Platichthys flesus - Biology, Life History and Trends in Population. Newcastle University, International Marine & Environmental Consultancy MSc. Presented in June 7th 2010.

Smith BR, 1971. Sea lampreys in the Great Lakes of North America. In: Hardisty MW & Potter IC (eds.). The biology of lampreys, Volume 1. New York: Academic Press London, 207-248

Smith RR, 1989. Nutritional energetics. In: Halver JE (ed.). Fish Nutrition. San Diego, Calif.: Academic Press. 2-28.

SNIRH, s/ data. Dados de base - Monitorização, rio Minho, SNIRH [Sistema Nacional de Informação de Recursos Hídricos] disponível em http://snirh.inag.pt/index.php?idMain=, consultado em 13 de Setembro de 2011.

Solórzano MR, 2004. Peixes. In: Cortizo EV & Salgado JMR (eds.). A natureza ameazada. Consello da Cultura Galega, Sección de Patrimonio Natural. Santiago de Compostela, 512-566.

Sorensen PW, Vrieze LA, 2003. The chemical ecology and potential application of the sea lamprey migratory pheromone. Journal of Great Lakes Research, 29 (Supplement 1) : 66–84

Sousa L, Matos J, Matono P, Bernardo JM, 2003. Monitorização de peixes migradores no rio Guadiana. Programa de Minimização para o Património Natural da Área de Regolfo de Alqueva/Pedrogão, Departamento de Ecologia – Universidade de Évora, Évora, 92 p.


Internacional

100

Sousa R, Araújo MJ, Antunes JC, 2011. Sea lampreys (Petromyzon marinus) as allogenic

ecosystem engineers: effects on sediments.

Souto H, 2001. A decadência da pesca nos estuários portugueses: o estuário do Tejo. Comunicação apresentada no “Encontro de Culturas Ribeirinhas”, Moita, Setembro de 2001. 14 p.

Srivastava AK & Agrawal SJ, 1983. Changes induced by manganese in fish testis. Experientia 39, Birkhauser Verlag, CH-4010, 1309-1310.

Stansley W, Widjeskog L, Roscoe DE, 1992. Lead Contamination and Mobility in Surface Water at Trap and Skeet Ranges. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 49 : 640-647.

Stenner RD & Nickless, G 1975. Heavy metals in organisms of the Atlantic coast of S.W. Spain and Portugal. Marine Pollution Bulletin. Volume 6, Issue 6, June 1975, 89-92

Suissas C, Avaliação da viabilidade da exploração comercial de lampreia-marinha (Petromyzon marinus L.) nas bacias hidrográficas do Minho e Tejo. Tese de Mestrado – Universidade de Évora, 153 p.

Sutton TM & Bowen SH, 1994. Significance of organic detritus in the diet of larval lampreys in the Great Lakes basin. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 51 (11) : 2380-2387.

Talbot V, 1985. Relationship between cadmium concentrations in seawater and those in the mussel Mytilus edulis. Marine Biology, 85 : 51-54.

Talbot V & Chegwidden A, 1982. Cadmium and other heavy metal concentrations in selected biota from Cockburn Sound, Western Australia. Australian Journal of Marine & Freshwater Research, 33 : 779-788.

Taverny C & Elie P, 2009. Bilan des connaissances biologiques et de l'état des habitats des lamproies migratrices dans le bassin de la Gironde: propositions d'actions prioritaires. Agence de l'eau Adour Garonne, Région Aquitaine, 110 p.

Taverny C, Lassalle G, Ortusi I, Roqueplo C, Lepage M, Lambert P, in press. From shallow to deep waters: habitats used by larval lampreys (genus Petromyzon and Lampetra) over a western

European basin. Ecology of Freshwater Fish. DOI: 10.1111/j.1600-0633.2011.00526.x.

Taylor EW & MacKenzie DJ, 2007. Swimming performance as a practical and effective biomarker of pollution exposure in fish. In: Brauner CJ, Suvajdzic K, Nilsson G, Randall D (eds.). Fish Physiology, Toxicology, and Water Quality. Proceedings of the Ninth International Symposium, EPA Italy/UK. Capri, Italy, April 24-28 2006, 25-40.

Tesch FW, 2003. The eel. Thorpe JE (ed.). Blackwell Publishing Ltd, Oxford, UK, 408 p.

Tiller BL, Dauble DD, Patton GW, Poston TM, 2004. Monitoring Tissue Concentrations of Chromium and Fish Condition in Juvenile Fall Chinook Salmon from the Hanford Reach of the Columbia River. Washington DC, EUA, 39 p.

Tocher, D. R.., 2003. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in teleost fish. Reviews in Fisheries Science, 11 : 107-184.

Torblaa RL & Westman RW, 1980. Ecological impacts of lampricide treatments on sea lamprey (Petromyzon marinus) ammocoetes and metamorphosed individuals. Canadian Journal of

Fisheries and Aquatic Sciences, 37 : 1835-1850.

Underwood AJ, 1997. Experiments in ecology: their logical design and interpretation using analysis of variance. Cambridge University Press, Cambridge, 504 p.

Underwood EJ, 1977. Iron. In: Trace Elements in Human and Animal Nutrition. 4th ed. Academic Press. New York, 13-55.

USDA, 2000. Heavy Metal Soil Contamination. Soil quality – Urban Technical Note No. 3. USDA [United States Department of Agriculture], Natural Resources Conservation. Auburn, AL, EUA, 7 p.

http://www.springerlink.com/content/701lhj1230467165/?p=b9de4dd7d2884fa1ac763ec8f92ea071&pi=8

http://www.springerlink.com/content/701lhj1230467165/?p=b9de4dd7d2884fa1ac763ec8f92ea071&pi=8

Referências

101

Vallee BL, 1978. Zinc biochemistry, physiology, and their derangement's. In: William RJP & DaSilva JJRF (eds.). New trends in Bioinorganic Chemistry. Academic Press, London, 11-57.

Voegborlo RB, El-Methnani AM, Abedin MZ, 1999. Mercury, cadmium and lead content of canned tuna fish. Food Chemistry, 67 : 341-345.

Waldman J, Grunwald C, Wirgin I. Sea lamprey Petromyzon marinus: an exception to the rule of

homing in anadromous fishes Biology Letters, 4 : 659–662.

Watson RT, Fuller M, Pokras M, Hunt WG (eds.), 2009. Ingestion of Lead from Spent Ammunition: Implications for Wildlife and Humans. The Peregrine Fund, Boise, Idaho, EUA.

WHO [World Health Organization], 1972. Evaluation of mercury, lead, cadmium and the food additives amaranth, diethylpyrocarbonate, and octyl gallate; 16th Rep. Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives;WHOTechnol. Report Serv. No. 505; 1972

WHO/FAO [World Health Organization] / [Food and Agriculture Organization of the United Nations], 2002. Human vitamin and mineral requirements. Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation, Bangkok, Thailand. FAO Rome, 303 p.

Widerlund A & Ingri J, 1996. Redox Cycling of Iron and Manganese in Sediments of the Kalix River Estuary, Northern Sweden. Aquatic Geochemistry, 2 : 185-201.

Wilcove DS & Wikelski M, 2008. Going, going, gone: Is animal migration disappearing? PLoS Biology 6 (7) e188 : 1361-1364.

Yang M, Jensen LT, Gardner AL, Culotta VC, 2005. Manganese toxicity and Saccharomyces cerevisiae Mam3p, a member of the ACDP (ancient conserved domain protein) family. Biochemical

Journal, 386 : 479–487.

Youson JH, 1981a. The alimentary canal. In: Hardisty MW & Potter IC (eds.). The biology of lampreys. Volume 3. New York: Academic Press London, 95-190.

Youson JH, 1981b. The liver. In: Hardisty MW & Potter IC (eds.). The biology of lampreys. Volume 3. New York: Academic Press London, 293-332.

Youson JH, Sargent PA, Barrett A, 1987. Serum iron concentration and other blood parameters during the life cycle of the sea lamprey, Petromyzon marinus L. Comparative Biochemistry and

Physiology, 88A : 325-330.

Zabka TS, Haulena M, Puschner B, Gulland FMD, Conrad PA, Lowenstine LJ, 2005. Acute Lead Toxicosis in a Harbor Seal (Phoca vitulina richardsi) Consequent to Ingestion of a Lead Fishing

Sinker, Journal of Wildlife Diseases, 42 (3) : 651–657.

Zerunian S, 2004. Pesci delle acque interne d‟Italia. Quad. Cons. Natura, 20, Min. Ambiente – Ist Naz. Fauna Selvatica, 265 p.


Internacional

102

ANEXOS

i

ANEXOS

ANEXOS

ii

AN

EX

O I

. C

ara

cte

riza

çã

o d

os

lo

ca

is d

e a

mo

str

ag

em

de

am

oc

ete

s p

or

pe

sc

a e

léc

tric

a

Co

r

- - -

Acasta

nhada

- -

Acasta

nhada

- - - - - - - - - - - - - - -

Ch

eir

o

- - -

Sim

- - - - - - - - - - - - - - - - - -

Detr

ito

s l

en

ho

so

s

no

leit

o

Espars

os

Inte

rmé

dio

s

Inte

rmé

dio

s/

abundante

s

Inte

rmé

dio

s

Inte

rmé

dio

s/

abundante

s

Espars

os

Inte

rmé

dio

s

/abundante

s

Espars

os

Espars

os

Inte

rmé

dio

s

Ausente

s

Ausente

s

Espars

as

Espars

as

Ausente

s

Ausente

s

Ausente

s

Inte

rmé

dio

s

Espars

os

Espars

os

Espars

os

Cla

sse d

om

ina

nte

de

sed

imen

to

Ele

me

nto

s fin

os

Ele

me

nto

s fin

os

Ele

me

nto

s fin

os

ND

Seix

o

Are

ia e

are

ão

Ele

me

nto

s fin

os

Are

ia A

reão

Ele

me

nto

s fin

os

Ele

me

nto

s fin

os

Ele

me

nto

s fin

os

Ele

me

nto

s fin

os

Ovo e

A5

ND

ND

Pedra

s g

randes

Seix

o

Seix

o

Seix

o

Seix

o

Pedra

s g

randes

Tip

o d

e

ha

bit

at

Run

Pool

Run

Run

Pool

Run

Run

Run

Run

Run

Pool

Run

Run

Run

Pool

Run

Run

Run

Pool

Run

Riffle

Co

nti

nu

ida

de d

a

ga

leri

a r

ibeir

inh

a

Contí

nua

Sem

i-contí

nua

Contí

nua

Inte

rrom

pid

a

Contí

nua

Inte

rrom

pid

a

Sem

i-contí

nua

Inte

rrom

pid

a

Inte

rrom

pid

a

Sem

i-contí

nua

Contí

nua

Contí

nua

Contí

nua

Contí

nua

Ausente

Contí

nua

Sem

i-contí

nua

Contí

nua

Sem

i-contí

nua

Contí

nua

Contí

nua

Data

Sete

mb

ro 0

9

Sete

mb

ro 1

1

Agosto

10

Janeiro 1

0

Sete

mb

ro 1

1

Julh

o 0

9

Julh

o 0

9

Junho 0

9

Agosto

09

Agosto

11

Agosto

11

Julh

o 1

1

Abril 10

Agosto

10

Ma

io 1

0

Agosto

10

Sete

mb

ro 0

9

Ma

rço 1

1

Abril 11

Abril 11

Abril 11

Junho 1

0

Co

ord

en

ad

as

(la

titu

de

; lo

ng

itu

de

)

41,8

6370º

N ; -

8,8

1090º

E

41,8

6611º

N ; -

8,7

9306º

E

41,9

7111º

N ; -

8,7

2472º

E

41,9

7883º

N ; -

8,7

0620º

E

41,9

5639º

N ; -

8,6

8750º

E

41,9

6685º

N ; -

8,6

8875º

E

41,9

7002º

N ; -

8,6

9145º

E

41,9

8345º

N ; -

8,6

9030º

E

41,9

8750º

N ; -

8,6

6861º

E

41,9

9306º

N ; -

8,6

4611º

E

42,0

0222º

N ; -

8,6

5750º

E

41,9

6806º

N ; -

8,6

3472º

E

42,0

5028º

N ; -

8,5

9972º

E

42,0

3472º

N ; -

8,0

3472º

E

42,1

6389º

N ; -

8,4

5972º

E

42,0

1556º

N ; -

8,2

6833º

E

42,0

4228º

N ; -

8,3

3068º

E

42,0

0806º

N ; -

8,3

8111º

E

42,0

2806º

N ; -

8,3

8389º

E

42,0

3500º

N ; -

8,3

8389º

E

42,1

5667º

N ; 8

,18472º

E

Lin

ha d

e á

gu

a

Rio

Tin

to

Rio

Tin

to

Rib

eiro d

e G

ontije

Rib

eiro d

e C

haqueu

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

as Ínsuas

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

Min

ho

Rio

Ma

nco

Rio

Min

ho

Rib

eiro d

o P

ort

o

Rio

Mo

uro

Rio

Sucra

sto

Rio

Mo

uro

Rio

Mo

uro

Rio

Tra

ncoso

Po

nto

s d

e

Am

os

trag

em

1

2

7

8

9a

9b

9c

9d

10

11a

11b

11c

12

13

14

15

16a

16b

16c

16d

17

ANEXOS

iii

AN

EX

O I

. C

ara

cte

riza

çã

o d

os

lo

ca

is d

e a

mo

str

ag

em

po

r p

es

ca e

léc

tric

a (

co

nt.)

Oxig

én

io (

%)

ND

79,4

76,3

97,5

91,8

73,0

65,0

88,8

ND

ND

ND

82,8

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Oxig

én

io

(mg

.L-1)

ND

7,4

7,3

10,3

9,0

7,1

6,1

ND

ND

8,7

8,6

7,8

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Co

nd

uti

vid

ad

e

(µS

.cm

-1)

76

212

85

83

74

58

38

64

87

100

95

102

47

115

42

100

186

21

ND

51

ND

ND

Te

mp

era

tura

(ºC

)

16,0

18,9

17,0

13,2

16,3

17,0

17,9

15,6

19,4

18,0

17,9

17,9

15,4

ND

12,5

ND

18,6

10,4

ND

ND

10,4

ND

pH

7,3

6,8

ND

7,1

6,9

7,5

7,5

7,1

6,7

6,4

7,0

7,2

6,8

ND

ND

ND

7,2

7,1

ND

ND

ND

ND

Pro

fun

did

ad

e

méd

ia (

m)

0,5

0,4

0,3

0,5

0,4

0,2

0,4

0,2

0,4

0,1

0,2

0,2

0,4

0,2

0,4

ND

0,4

0,6

0,5

0,7

0,4

ND

La

rgu

ra

méd

ia (

m)

5,0

1,0

0,8

5,0

1,3

3,5

4,0

4,0

4,0

0,4

2,7

2,5

5,0

15,0

5,0

ND

5,0

18,5

7,5

16,0

11,0

6,0

Lin

ha d

e á

gu

a

Rio

Tin

to

Rio

Tin

to

Rib

eiro d

e G

ontije

Rib

eiro d

e C

haqueu

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

e C

am

pos

Rib

eiro d

as Ínsuas

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

da V

eig

a d

a M

ira

Rio

Min

ho

Rio

Ma

nco

Rio

Min

ho

Rib

eiro d

o P

ort

o

Rio

Mo

uro

Rio

Sucra

sto

Rio

Mo

uro

Rio

Mo

uro

Rio

Tra

ncoso

Po

nto

de

am

os

trag

em

1

2

7

8

9a

9b

9c

9d

10

11a

11b

11c

12

13

14

15

16a

16b

16c

16d

17

ANEXOS

iv

ANEXO II. Resumo de presenças de amocetes por ponto de amostragem.

Amostragens, número de amostragens realizadas no ponto; Amocetes, presença de amocetes (S, presente e N, ausente).

Ponto de amostragem

Linha de água Amostragens Amocetes Método

1 Rio Tinto 1 S Pesca eléctrica

2 Rio Tinto 1 N Pesca eléctrica

3 Rio Minho 1 N Arrasto com rapeta

4 Rio Minho 2 S Arrasto com rapeta



7 Ribeiro de Gontije 1 N Pesca eléctrica

8 Ribeiro de Chaqueu 1 N Pesca eléctrica

9a Ribeiro de Campos 1 N Pesca eléctrica

9b Ribeiro de Campos 1 N Pesca eléctrica

9c Ribeiro de Campos 1 S Pesca eléctrica

9d Ribeiro de Campos 1 N Pesca eléctrica

10 Ribeiro das Ínsuas 2 S Pesca eléctrica

11a Rio da Veiga da Mira 1 N Pesca eléctrica

11b Rio da Veiga da Mira 1 S Pesca eléctrica

11c Rio da Veiga da Mira 1 S Pesca eléctrica

12 Rio Minho 1 N Pesca eléctrica

13 Rio Manco 1 N Pesca eléctrica

14 Rio Minho 1 N Pesca eléctrica

15 Ribeiro do Porto 1 N Pesca eléctrica

16a Rio Mouro 1 N Pesca eléctrica

16b Rio Mouro 1 N Pesca eléctrica

16c Rio Mouro 1 N Pesca eléctrica

16d Rio Mouro 1 N Pesca eléctrica

17 Rio Trancoso 1 N Pesca eléctrica

ANEXOS

v

ANEXO III. Características biométricas dos amocetes

Ponto de amostragem

Pt (g) CT (mm) Fase Ponto de

amostragem Pt (g) CT (mm) Fase

10 0,38 57 Am 10 0,20 44 -

10 0,41 57 Am 10 0,24 43 -

10 0,42 58 Am 10 0,25 43 -

10 0,51 64 Am 10 0,26 45 -

10 0,58 66 Am 10 0,34 50 -

10 0,60 72 Am 11b 1,90 102 -

10 0,27 55 Am 11b 1,17 92 -

10 0,29 52 Am 11b 0,72 75 -

10 0,30 53 Am 11b 1,08 91 -

10 0,63 70 Am 11b 2,23 116 -

10 0,79 74 Am 11b 3,10 119 -

10 1,01 83 1 11b 1,09 91 -

10 1,18 85 1 11b 2,18 105 -

10 0,22 45 Am 11b 6,23 157 -

11c 4,26 132 2 11b 4,74 142 -

11c 3,13 122 2 11b 5,22 145 -

11c 0,45 64 1 11b 0,66 72 -

11c 1,53 95 1 11b 0,40 57 -

11c 2,34 111 1 11b 4,97 138 -

11c 2,23 112 1 11b 2,20 112 -

11c 3,42 124 1 11b 0,89 82 -

11c 0,20 48 Am 11b 1,79 107 -

11c 2,13 114 2 11b 3,91 141 -

11c 0,68 60 Am 11b 1,59 95 -

11c 0,64 57 Am 11b 5,14 144 -

11c 0,35 59 Am 11b 2,59 119 -

11c 0,21 48 Am 11b 0,60 69 -

11c 0,19 45 Am 11b 1,71 104 -

11c 0,14 42 Am 11b 0,56 67 -

11c 0,31 55 Am 11b 2,12 111 -

5* 5,76 165 - 11b 0,20 58 -

9c 5,97 150 - 11b 0,58 72 -

10 0,63 64 - 11b 0,51 65 -

10 0,67 70 - 11b 0,18 44 -

10 0,77 71 - 11b 3,47 138 -

10 0,78 71 - 11b 1,81 108 -

10 0,94 81 - 11b 1,45 97 -

10 0,99 80 - 11b 2,05 109 -

10 1,17 85 - 11c 0,24 48 -

ANEXOS

vi

AN

EX

O I

V. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s e

merí

sti

ca

s d

os

am

oc

ete

s

Pt, p

eso to

tal, C

T, co

mpri

mento

tota

l; C

ab

, co

mpri

me

nto

cefá

lico;

CT

r, c

om

pri

men

to d

o t

ronco;

Ccd

, com

prim

ento

ca

uda

l;

n, com

pri

me

nto

pré

-nostr

il; C

br,

com

pri

me

nto

bra

nquia

l; L

C, la

rgura

cefá

lica;

A, a

ltura

do t

ronco jun

to à

barb

ata

na d

ors

al

ante

rior;

AD

2,

altura

da b

arb

ata

na d

ors

al poste

rior;

d,

com

prim

ento

long

itu

din

al d

o d

isco o

ral; M

t, n

úm

ero

do

mió

mero

s d

o

tóra

x; F

ase, fa

se d

e d

ese

nvolv

ime

nto

; N

D,

não

dete

rmin

ado.

Fa

se

1

1

2

3

2

2

4

3

3

3

2

3

3

3

2

1

1

1

1

Am

Mt

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

69

71

66

66

67

68

d (

mm

)

3,6

4,4

4,1

4,8

4,5

4,2

3,6

ND

ND

5,3

5,1

4,9

4,5

4,5

6,5

5,5

4,9

4,5

4,2

3,4

AD

2 (

mm

)

1,7

1,4

ND

2,0

1,8

2,2

1,8

3,0

2,1

2,2

2,2

1,9

2,1

2,3

2,2

2,1

1,9

1,4

1,6

ND

A (

mm

)

6,2

6,3

6,3

7,8

6,6

7,7

8,3

8,6

8,0

6,9

7,5

7,9

7,6

7,3

8,4

7,2

8,5

6,0

6,5

4,6

LC

(m

m)

5,0

6,3

7,1

7,2

5,7

6,4

7,2

7,1

7,4

7,9

6,3

8,1

7,1

8,6

8,6

7,7

6,5

6,3

5,5

4,4

Cb

r (m

m)

14,9

13,8

17,3

15,4

17,3

16,2

19,6

16,6

18,0

18,8

17,5

19,5

19,5

17,6

20,2

16,8

16,4

13,2

13,3

9,6

n (

mm

)

3,0

2,9

3,0

2,6

3,4

3,6

3,0

4,7

3,2

3,9

3,5

3,4

3,7

3,4

3,2

3,1

2,7

2,1

2,1

2,2

Ccd

(m

m)

31,0

32,4

33,4

38,4

37,8

40,0

40,8

42,0

45,9

42,4

43,0

44,7

44,1

44,6

43,8

32,8

31,9

23,4

24,3

19,5

CT

r (m

m)

62,0

64,4

67,7

74,0

72,8

77,0

80,3

88,0

79,4

79,0

78,0

81,0

84,0

85,0

85,0

71,0

77,0

52,0

51,0

42,0

Cab

(m

m)

8,5

9,4

9,2

10,3

10,0

9,1

10,3

10,7

10,6

10,9

9,7

11,4

10,9

9,8

12,1

9,3

8,8

7,9

7,5

7,0

CT

(m

m)

114

124

130

135

135

144

149

150

152

152

153

156

161

161

167

133

126

96

97

78

Pt

(g)

2,2

1

2,8

3

2,9

2

3,5

8

3,0

4

4,0

9

5,0

4

5,8

2

4,7

3

4,5

4

4,5

3

5,3

4

5,3

1

5,5

7

5,3

9

3,1

2

3,5

4

1,7

0

1,7

0

0,8

6

Po

nto

de

am

os

trag

em

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

3*

3*

3*

3*

3*

3*

ANEXOS

vii

AN

EX

O I

V. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s e

merí

sti

ca

s d

os

am

oc

ete

s (

co

nt.)

Fa

se

1

2

2

2

2

2

1

1

1

1

1

Am

Am

Am

Am

Am

2

3

3

1

2

1

1

Mt

75

72

73

73

70

71

70

74

70

69

71

74

68

73

74

ND

77

70

70

74

72

76

72

d (

mm

)

5,8

5,1

5,6

5,2

5,8

5,2

4,8

5,2

5,3

5,9

4,4

3,1

2,5

2,6

2,5

2,3

4,5

4,5

4,6

4,3

4,3

3,9

3,4

AD

2 (

mm

)

2,8

2,0

2,3

2,4

2,1

ND

1,8

1,9

2,2

2,0

1,3

1,1

0,8

1,1

0,9

0,6

1,9

1,2

2,4

1,3

2,1

1,4

1,6

A (

mm

)

8,3

7,8

8,2

9,1

7,9

7,7

7,2

7,2

8,3

8,3

5,0

ND

2,8

4,3

3,7

3,0

7,5

6,7

8,7

7,6

8,2

8,1

7,8

LC

(m

m)

5,7

5,7

8,5

8,5

10,3

7,2

6,6

6,9

7,4

8,8

5,7

5,1

4,7

4,4

3,5

2,4

5,1

6,5

8,1

7,5

7,7

6,6

7,2

Cb

r (m

m)

18,3

20,6

20,6

20,5

20,7

19,0

17,9

17,0

19,5

19,3

14,0

10,8

6,8

8,2

6,8

6,7

16,2

15,1

18,5

15,9

16,4

17,2

15,8

n (

mm

)

3,5

3,5

4,0

3,5

4,5

3,9

3,9

3,4

3,7

3,5

2,6

1,5

1,5

1,6

1,8

1,5

3,6

2,7

2,5

4,4

2,7

3,2

3,4

Ccd

(m

m)

33,8

43,8

43,2

39,2

43,8

40,8

39,3

33,5

38,3

37,5

26,4

18,2

6,9

13,7

12,0

10,0

36,4

30,3

41,3

33,4

36,4

36,0

36,3

CT

r (m

m)

67,0

78,0

85,0

88,0

87,0

84,0

78,0

69,0

77,0

87,0

55,0

38,4

26,3

27,3

27,3

22,9

72,7

64,7

84,2

68,0

74,2

76,7

71,6

Cab

(m

m)

9,6

10,7

13,0

10,8

12,4

11,6

10,5

10,2

11,7

9,7

7,9

6,0

5,2

5,4

5,2

4,7

9,6

9,2

10,0

9,1

10,5

9,8

9,3

CT

(m

m)

131

156

165

160

164

155

148

131

150

146

103

72

48

51

52

42

131

120

153

128

139

137

135

Pt

(g)

3,3

2

4,8

9

6,8

9

5,8

6

5,8

4

5,1

2

4,0

4

3,0

8

5,3

1

4,4

0

1,5

8

0,6

6

0,2

2

0,3

1

0,2

7

0,1

8

3,8

6

2,9

2

5,4

2

4,0

4

4,5

7

4,4

3

4,0

6

Po

nto

de

am

os

trag

em

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

ANEXOS

viii

AN

EX

O I

V. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s e

merí

sti

ca

s d

os

am

oc

ete

s (

co

nt.)

Fa

se

1

Am

Am

1

Am

1

1

2

4

Am

Am

Am

Am

Am

1

4

4

2

2

2

2

2

2

Mt

72

70

ND

71

69

75

75

72

75

64

71

71

ND

ND

69

71

69

68

72

73

75

72

65

d (

mm

)

3,8

2,6

2,4

3,9

2,2

3,9

4,9

4,6

4,2

2,4

2,1

2,6

1,7

2,7

3,3

4,7

4,3

5,1

4,3

5,2

4,2

4,9

3,8

AD

2 (

mm

)

1,4

0,7

0,8

1,5

0,5

1,1

1,4

1,3

2,7

ND

ND

0,7

ND

ND

0,8

2,6

2,9

2,3

1,9

1,9

1,9

1,5

1,1

A (

mm

)

6,1

3,4

4,0

6,8

2,9

4,6

7,4

6,2

9,6

3,1

3,4

4,1

2,9

2,7

4,3

9,7

7,1

9,2

8,1

7,8

7,8

7,8

6,2

LC

(m

m)

4,7

2,9

3,5

4,9

2,2

4,8

6,1

5,9

7,2

2,9

2,8

2,5

1,9

2,5

3,9

7,2

5,9

7,5

6,4

5,7

7,0

6,2

4,6

Cb

r (m

m)

14,3

8,4

8,8

13,6

5,9

11,4

17,3

14,5

14,0

7,7

7,8

7,3

5,8

7,5

10,5

15,6

13,8

17,4

14,3

16,4

16,0

15,0

13,8

n (

mm

)

1,9

1,5

2,0

2,9

1,3

1,6

2,7

2,5

3,8

1,2

1,3

1,4

1,6

1,2

1,6

4,2

4,3

3,4

3,0

3,8

3,1

2,8

2,2

Ccd

(m

m)

28,3

13,7

16,1

30,4

8,6

21,5

30,7

30,8

37,5

11,5

11,2

10,8

9,9

9,9

19,4

44,4

30,8

42,8

41,7

37,6

38,2

37,4

25,5

CT

r (m

m)

49,3

32,4

34,3

60,4

18,0

45,4

67,4

62,3

84,2

28,6

24,4

26,9

23,0

25,7

45,0

83,6

74,4

82,4

77,0

77,7

72,2

72,5

52,1

Cab

(m

m)

7,4

5,9

5,0

9,4

3,6

7,3

8,3

8,9

10,9

4,7

4,6

5,0

4,0

3,6

6,9

11,1

10,7

9,4

9,5

10,9

9,7

10,4

7,7

CT

(m

m)

99

58

64

114

39

85

121

116

149

52

48

49

43

46

81

157

131

153

147

142

136

136

101

Pt

(g)

1,5

5

0,3

3

0,4

4

2,3

4

0,1

2

0,9

8

3,1

4

2,3

6

5,8

1

0,2

7

0,2

6

0,2

4

0,1

7

0,1

7

0,8

4

6,3

5

4,1

2

5,0

1

4,4

7

4,3

2

4,0

9

3,9

1

1,7

6

Po

nto

de

am

os

trag

em

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

ANEXOS

ix

AN

EX

O I

V. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s e

merí

sti

ca

s d

os

am

oc

ete

s (

co

nt.)

Fa

se

1

1

1

1

3

4

5

4

2

3

3

3

3

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Mt

68

73

76

71

75

74

71

70

74

68

ND

73

74

71

72

71

70

71

70

72

69

d (

mm

)

3,2

3,0

3,9

2,9

3,8

4,0

4,7

4,8

3,1

4,6

3,1

4,4

4,1

6,5

4,7

5,8

4,4

5,3

4,8

5,8

5,6

AD

2 (

mm

)

1,2

1,0

1,2

1,1

2,6

2,8

2,1

2,3

1,4

1,4

1,5

1,5

1,4

3,5

1,3

2,1

1,9

2,4

2,0

2,1

2,2

A (

mm

)

4,4

3,9

5,0

5,2

7,9

9,1

9,3

8,2

7,3

7,5

7,2

6,6

5,6

8,9

6,4

8,6

7,2

7,2

8,0

8,6

8,4

LC

(m

m)

3,4

3,4

4,1

4,3

6,5

7,0

6,8

6,2

6,9

6,0

5,6

5,5

5,8

8,2

6,3

6,9

5,9

6,2

8,4

8,8

9,1

Cb

r (m

m)

9,7

9,9

11,9

12,5

14,3

14,7

14,1

14,8

15,6

13,7

14,0

15,1

13,2

20,5

16,1

20,5

18,1

18,7

17,3

19,6

19,0

n (

mm

)

1,7

1,7

2,2

1,8

2,8

4,0

3,6

3,7

3,1

3,3

3,1

2,9

2,2

3,6

3,2

3,6

3,5

3,7

3,7

3,4

3,7

Ccd

(m

m)

20,5

19,4

24,2

24,2

35,7

44,1

40,4

37,6

37,2

33,2

35,7

30,9

27,3

41,0

33,0

44,3

37,4

41,7

40,1

45,6

45,1

CT

r (m

m)

41,8

37,1

47,6

45,4

69,9

79,5

76,6

73,1

71,3

75,6

70,8

65,2

58,3

86,0

66,0

85,0

75,0

76,0

74,0

89,0

86,0

Cab

(m

m)

6,1

6,1

6,1

6,8

10,0

10,6

10,6

10,2

9,3

10,2

10,0

7,7

8,4

9,6

10,1

11,0

9,9

10,2

9,9

11,9

11,4

CT

(m

m)

78

73

91

90

129

150

144

138

134

134

130

120

116

160

125

168

142

149

145

168

165

Pt

(g)

0,7

4

0,5

8

1,1

3

1,1

9

3,4

4

5,6

7

5,5

2

4,4

6

4,0

6

3,8

7

3,3

2

2,4

6

1,6

9

5,1

6

2,3

7

6,1

6

3,7

4

4,2

3

4,6

1

6,0

1

6,5

2

Po

nto

de

am

os

trag

em

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

11c

3*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

6*

ANEXOS

x

ANEXO V. Características biométricas das lampreias adultas Ct, comprimento total; Pt, peso total.

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

900 1670 875 1335 950 1390 880 1315 802 979 886 1197

915 1490 795 1135 890 1165 900 1305 923 1263 946 1644

850 1350 870 1130 970 1650 888 1370 866 1176 912 1403

980 2230 860 1040 940 1750 965 1725 985 1693 887 1426

840 1160 890 1265 900 1445 960 1545 983 1655 987 1778

835 1360 880 1455 1000 1700 840 1290 965 1693 926 1583

870 1355 890 1275 890 1395 955 1675 979 1795 915 1242

880 1440 880 1225 940 1520 872 1270 851 1085 951 1634

880 1340 840 1185 860 1130 910 1395 814 1062 966 1741

1000 1950 900 1325 840 1060 945 1670 912 1426 951 1716

910 1360 960 1545 860 1195 917 1430 900 1376 830 1163

920 1640 890 1435 900 1380 825 1125 905 1556 891 1631

980 2115 780 1245 910 1520 830 1240 924 1380 827 1163

900 1360 950 1590 960 1495 848 1160 938 1425 945 1834

960 1715 990 1990 1010 1590 925 1520 885 1152 994 1935

930 1500 900 1285 860 1070 944 1375 820 1496 1014 1840

875 1330 840 1135 940 1395 878 1440 890 1380 865 1297

885 1240 850 1175 990 1460 920 1330 887 1557 822 1004

895 1200 860 1090 970 1440 920 1595 843 1150 900 1265

825 1115 1010 1610 940 1590 900 1325 890 1325 872 1188

810 935 850 1370 880 1160 855 1345 838 1020 833 981

1010 2110 890 1400 900 1220 925 1435 855 1110 931 1390

1000 1760 850 1305 960 1375 1002 1935 835 1105 765 756

915 1535 930 1820 890 1195 915 1280 900 1450 844 1082

930 1775 900 1370 960 1480 886 1330 840 1250 855 1053

890 1390 790 1245 930 1200 905 1440 900 1400 792 928

900 1505 870 1265 980 1500 803 1300 814 1105 831 1016

935 1720 940 1505 990 1605 898 1260 821 920 781 917

940 1830 850 1070 950 1510 865 1225 854 1160 771 955

880 1530 840 1155 950 1295 918 1595 905 1515 792 980

840 1215 940 1390 880 1345 850 1330 862 1045 865 1006

870 1500 910 1525 1030 1920 785 915 840 1185 838 1162

820 1215 890 1365 910 1265 840 1075 915 1405 875 1076

830 1460 950 1460 920 1130 773 965 886 1265 920 1330

895 1260 800 1090 830 995 799 915 866 1210 798 875

870 1070 870 1285 900 1485 850 1060 816 1070 901 1448

790 920 870 1375 802 932 835 1055 878 1185 951 1691

890 1295 890 1210 959 1513 820 1025 904 1425 873 1428

860 1115 870 1120 824 947 869 1065 841 1365 902 1321

870 1110 880 1065 849 1123 872 1035 911 1345 807 974

805 1100 820 895 867 1339 830 1155 909 1315 761 957

790 990 820 1150 909 1593 991 1661 914 1500 809 1025

840 1185 910 1205 849 1268 670 736 940 1595 851 1072

845 1270 900 1350 921 1378 864 1307 846 1365 811 930

885 1370 920 1300 920 1352 798 855 873 1265 982 1783

856 1275 890 1255 866 1061 931 1405 882 1325 1020 2071

850 1100 890 1180 850 1190 943 1471 909 1500 889 1119

780 1055 870 1165 905 1385 901 1291 894 1380 878 1231

840 1320 920 1205 940 1420 975 1818 915 1499 975 1844

845 1195 880 1135 1000 1750 848 1370 868 1360 844 972

980 1835 950 1260 870 1400 965 1782 876 1305 823 1050

ANEXOS

xi

ANEXO V. Características biométricas das lampreias adultas (cont.)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

Ct (mm)

Pt (g)

840 1220 930 1340 948 1665 786 856 876 1411 765 808

804 1002 833 1145 881 1465 826 1080 806 1065 881 1228

829 1089 907 1270 849 1225 856 1115 778 945 837 1096

805 957 904 1180 815 1170 889 1120 791 935 935 1577

760 885 888 1395 881 1385 869 1144 844 1225 834 1113

887 1450 837 1035 809 1035 814 1093 995 1960 800 1024

886 1550 790 1060 868 1410 798 860 872 1245 801 1027

806 1235 734 925 857 1220 803 943 1003 2025 807 968

813 1285 792 875 810 1060 872 1188 883 1485 812 863

968 1855 900 1353 875 1305 766 1042 950 1820 865 1595

912 1580 820 1057 845 1305 888 1146 945 1575 887 1335

898 1600 867 1085 805 1105 785 970 877 1235 920 1570

782 1040 823 993 891 1365 890 1542 870 1365 798 1028

839 1225 960 1642 800 1110 933 1571 872 1315 704 876

771 1120 840 1280 844 1250 842 1100 875 1280 891 1149

860 1225 948 1550 798 1000 930 1245 832 1245 886 1305

810 1025 890 1280 732 825 940 1355 1000 1760

875 1525 910 1400 755 930 960 1625 930 1485

868 1260 835 1280 815 1110 937 1425 986 1940

770 1060 960 1530 920 1780 903 1506 944 1735

ANEXOS

xii

AN

EX

O V

I. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s d

as

la

mp

reia

s a

du

lta

s

Pt,

peso

to

tal; P

e, p

eso e

vis

ce

rad

o; F

, p

eso d

o fíg

ad

o; G

, p

eso d

as g

ón

ad

as;

CT

, com

prim

ento

tota

l; d

-b1, com

prim

ento

da

extr

em

idad

e a

nte

rior

ao p

rim

eir

o o

rifício

bra

nq

uia

l C

br,

co

mprim

ento

bra

nq

uia

l; C

Tr

, com

prim

ento

do tro

nco;

Ccd, co

mprim

ento

ca

ud

al; d

, d

iâm

etr

o d

o d

isco

ora

l; O

, d

iâm

etr

o m

éd

io d

os o

lhos; A

d2, a

ltu

ra d

a b

arb

ata

na d

ors

al p

oste

rior.

Ad

2 (

mm

)

42

46

41

48

44

48

44

49

49

44

46

46

45

41

47

44

45

44

56

O (

mm

)

8,1

6,2

7,2

7,2

7,6

8,5

7,5

6,8

6,3

6,6

8,4

7,9

7,9

7,1

6,7

7,0

6,9

7,4

-

d (

mm

)

52

50

52

52

52

56

58

54

52

53

52

52

49

54

55

51

64

51

55

Cc

d (

mm

)

20

6

24

7

23

2

23

7

22

1

24

7

21

7

25

8

23

1

23

2

23

3

18

4

22

5

23

6

23

9

20

8

26

4

27

3

27

4

CT

r (c

m)

43

1

51

7

41

4

44

3

44

9

47

3

44

9

49

1

48

2

43

8

45

1

47

3

48

5

41

7

48

6

45

4

49

5

52

1

53

4

Cb

r (m

m)

79

96

80

83

83

89

87

92

98

85

89

87

86

88

94

74

96

99

96

d-B

1 (

mm

)

95

10

6

96

10

2

74

10

0

10

2

10

3

96

97

74

96

98

95

10

0

90

10

4

10

7

10

4

CT

(m

m)

80

2

95

9

82

4

84

9

86

7

90

9

84

9

92

1

92

0

86

6

86

4

82

0

89

0

83

0

89

1

82

7

94

5

99

4

10

14

G (

g)

19

,5

31

,3

17

,9

26

,0

95

,0

96

,0

17

,8

21

,4

12

9,1

20

,8

25

,2

10

5,5

92

,7

19

,8

99

,4

10

2,3

28

,2

32

,4

27

,3

F (

g)

14

,6

25

,6

18

,3

20

,0

24

,6

25

,2

24

,6

22

,1

26

,1

20

,5

24

,6

24

,4

21

,5

21

,1

24

,4

19

,2

26

,3

35

,1

26

,2

Pe

(g

)

83

4

13

69

85

1

10

30

11

61

13

99

11

62

12

39

11

47

95

4

11

89

12

80

11

89

10

10

13

92

93

8

16

44

17

08

16

44

Pt

(g)

93

2

15

13

94

7

11

23

13

39

15

93

12

68

13

78

13

52

10

61

13

07

14

96

13

80

11

63

16

31

11

63

18

34

19

35

18

40

Se

xo

M

M

M

M

F

F

M

M

f M

M

F

F

M

F

F

M

M

M

Mê

s

Ja

n

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ja

neir

o

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Po

nto

de

Am

os

trag

em

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

ANEXOS

xiii

AN

EX

O V

I. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s d

as

la

mp

reia

s a

du

lta

s (

co

nt.)

Ad

2 (

mm

)

36

40

45

37

41

40

41

40

31

54

42

45

44

43

39

41

35

49

41

46

O (

mm

)

- - - -

6,8

7,1

6,2

6,8

7,5

7,0

7,8

6,6

7,1

6,4

-

8,3

8,2

8,1

7,4

6,9

d (

mm

)

52

49

53

47

46

50

46

46

42

46

45

47

51

47

48

52

49

47

51

47

Cc

d (

mm

)

23

1

21

4

22

8

23

7

21

5

22

1

21

3

19

9

20

5

25

5

20

6

21

3

23

2

23

5

22

1

22

6

21

8

21

2

23

5

23

4

CT

r (m

m)

46

0

44

5

48

1

46

5

41

1

44

5

40

2

41

6

45

9

50

2

40

9

46

1

45

1

49

0

44

1

46

1

44

9

46

3

47

1

46

3

Cb

r (m

m)

81

78

93

84

76

76

71

79

77

83

70

75

77

90

81

88

86

88

86

81

d-B

1 (

mm

)

95

92

95

92

85

88

82

84

81

86

83

91

82

90

88

94

91

99

98

89

CT

(m

m)

86

5

82

2

90

0

87

2

79

2

83

1

78

1

77

1

83

3

93

1

76

5

84

4

85

5

90

0

82

0

86

7

82

6

85

6

88

9

86

9

G (

g)

73

,6

14

,4

16

,1

24

,3

15

,9

10

1,0

90

,2

22

,4

18

,2

26

,8

13

,6

84

,8

85

,5

20

,7

84

,0

20

,3

10

5,6

16

,6

12

,9

99

,0

F (

g)

19

,6

17

,7

21

,3

19

,1

16

,8

18

,5

14

,6

19

,1

16

,1

27

,9

13

,2

16

,5

19

,0

25

,4

19

,9

19

,7

15

,5

16

,3

19

,1

17

,7

Pe

(g

)

11

45

90

2

11

45

10

56

84

1

85

1

77

3

83

9

88

3

12

67

67

0

92

6

87

9

12

88

-

91

6

89

4

98

2

10

05

94

7

Pt

(g)

12

97

10

04

12

65

11

88

92

8

10

16

91

7

95

5

98

1

13

90

75

6

10

82

10

53

13

53

10

57

10

85

10

80

11

15

11

20

11

44

Se

xo

F

M

M

M

M

F

F

M

M

M

M

F

F

M

F

M

F

M

M

F

Mê

s

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ma

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Po

nto

de

Am

os

trag

em

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

ANEXOS

xiv

AN

EX

O V

I. C

ara

cte

rísti

ca

s b

iom

étr

ica

s d

as

la

mp

reia

s a

du

lta

s (

co

nt.)

Ad

2 (

mm

)

39

40

36

41

40

44

42

49

50

41

35

46

38

O (

mm

)

7,4

7,0

7,4

6,8

6,3

7,9

6,8

8,0

6,5

7,3

7,4

7,1

8,0

d (

mm

)

52

41

44

49

49

52

45

51

48

50

51

48

45

Cc

d (

mm

)

20

6

21

0

21

2

23

9

19

1

23

6

19

2

26

0

23

5

23

8

20

3

20

2

20

2

CT

r (m

m)

44

2

43

1

42

9

46

2

43

0

46

8

43

6

51

0

45

0

43

3

43

2

44

0

44

0

Cb

r (m

m)

88

67

79

86

78

86

78

93

88

91

82

84

79

d-B

1 (

mm

)

87

78

82

91

90

99

80

10

0

93

88

93

92

82

CT

(m

m)

81

4

79

8

80

3

87

2

76

6

88

8

78

5

93

5

83

7

83

4

80

0

80

1

80

7

G (

g)

16

,7

14

,4

80

,4

18

,9

10

0,0

12

,8

12

7,9

14

5,5

16

1,4

12

,1

15

,0

18

8,7

10

8,2

F (

g)

19

,5

14

,0

16

,7

23

,3

16

,4

29

,7

17

,9

25

,4

13

,6

21

,8

21

,1

17

,4

17

,4

Pe

(g

)

96

1

76

7

81

2

10

63

86

5

10

24

76

6

13

37

88

7

99

4

92

2

73

8

78

2

Pt

(g)

10

93

86

0

94

3

11

88

10

42

11

46

97

0

15

77

10

96

11

13

10

24

10

27

96

8

Se

xo

M

M

F

M

F

M

F

F

F

M

M

F

F

Mê

s

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ab

r

Ma

i

Ma

i

Ab

r/M

ai

Ab

r/M

ai

Ab

r/M

ai

Ab

r/M

ai

Po

nto

de

Am

os

trag

em

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Inte

rmé

dio

Ju

sa

nte

Ju

sa

nte

Mo

nta

nte

Mo

nta

nte

Mo

nta

nte

Mo

nta

nte

ANEXOS

xv

AN

EX

O V

II. N

íve

is d

e m

eta

is e

m la

mp

reia

s a

du

lta

s.

Valo

r m

édio

±desvio

pa

drã

o (

n=

3)

de a

mostr

a d

e t

ecid

o e

m p

pm

de p

eso s

eco p

ara

os m

eta

is C

r, C

u, F

e, M

n e

Zn e

em

ppb

de p

eso s

eco

para

Cd

e P

b e

m c

ada u

m d

os loca

is d

e a

mostr

age

m.

Letr

as e

m ín

dic

e d

ifere

nte

indic

am

exis

tência

de d

ifere

nças s

ign

ific

ativas e

ntr

e

difere

nte

s a

mostr

as (

p<

0,0

5)

para

os m

esm

os m

eta

is.

LD

, a

ssin

ala

que o

s v

alo

res o

btidos f

ora

m infe

riore

s a

o lim

ite d

e d

ete

cção.

Zn

31±5

d,f

19±1

e,f

19±4

e

110±5

b

137±5

a

130±1

a

93±10

c

136±1

a

144±13

a

Pb

6±1

g

13±1

e

11±1

e,f

8±1

f,g

19±2

d

9±3

e,f,g

38±3

b

34±3

c

58±1

a

Mn

LD

(0

,67)

LD

(0

,67)

LD

(0

,67)

LD

(0

,67)

LD

(0

,67)

LD

(0

,67)

1,4

±0,3

c

3,1

±0,3

b

5,3

±0,2

a

Fe

56±4

e

32±1

f

25±3

g

137±11

c

108±1

d

117±20

d

3817±3

43

a

3582±3

5a

2076±1

3b

Cu

2,6

±0,5

e

2,4

±0,5

e

2,9

±0,5

e

6,3

±0,7

c

4,0

±0,7

d

6,3

±0,7

c

389,7

±37

a

391,0

±8,9

a

198,4

±4,8

b

Cr

0,1

7±0,0

2b

1,0

0±0,0

2a

0,2

4±0,0

1b

0,8

3±0,2

2a

0,7

3±0,1

5a

0,1

5±0,0

1b

0,2

6±0,0

5b

0,1

9±0,0

8b

0,2

7±0,0

8b

Cd

23±7

c

11±4

d

10±1

d,e

10±3

d

9±1

d

6±2

e

53±5

b

44±3

b

128±13

a

Ori

gem

Jusante

Inte

rmédio

Monta

nte

Jusante

Inte

rmédio

Monta

nte

Jusante

Inte

rmédio

Monta

nte

Tecid

o

Músculo

Gónad

as

Fíg

ado

ANEXOS

xvi

ANEXO VIII. Composição nutricional das lampreias adultas Valor médio de matéria seca, cinza, proteína (n=2) e lípidos (n=1) em % e energia em

kJ.g-1 (n=2) de peso fresco / húmido.

Tecido Ponto de

amostragem Sexo

Matéria seca

Cinza Lípidos Proteína Energia

Posta

Jusante

Macho

33,07 0,89 16,74 15,18 9,92

39,22 0,77 22,40 14,88 12,14

36,14 1,01 19,01 14,69 10,97

36,58 0,97 19,27 14,13 11,33

Fêmea

32,02 0,92 13,21 16,81 9,25

32,45 1,00 15,28 15,50 9,62

37,46 1,08 20,82 13,67 11,43

Intermédio

Macho

33,93 1,08 15,59 15,99 10,04

30,18 0,99 12,46 16,00 8,68

37,62 1,00 21,00 14,19 11,47

24,51 1,07 7,58 15,73 6,61

Fêmea

32,88 0,96 14,68 16,61 9,53

34,64 1,21 17,53 15,51 10,42

28,06 0,96 10,47 15,26 8,03

Montante

Macho

31,92 1,27 12,82 16,42 9,34

32,25 1,08 13,58 15,84 9,49

30,31 1,09 11,28 16,22 8,81

Fêmea 26,34 0,99 7,81 17,23 7,18

30,33 1,05 12,32 16,39 8,90

Fígado

Jusante Fêmea

40,08 1,76 19,93 14,88 12,62

32,32 1,94 12,41 21,40 9,37

34,74 1,71 17,61 15,08 10,41

Intermédio Fêmea

29,74 2,10 9,93 17,87 8,20

28,67 1,91 7,43 17,32 7,73

23,97 1,67 7,69 15,53 6,46

Montante Fêmea 20,67 0,79 2,75 16,05 5,22

19,30 - 5,18 15,36 5,01

Gónada

Jusante Fêmea

42,96 1,99 14,91 24,76 11,91

42,92 2,54 15,35 23,43 11,85

42,67 2,65 16,65 24,98 11,82

Intermédio Fêmea

44,09 2,29 16,19 26,98 12,34

44,48 3,76 15,37 25,68 12,62

40,01 2,96 17,34 20,93 11,57

Montante Fêmea 44,16 2,73 14,44 27,03 12,52

43,01 2,53 16,03 24,62 12,16

ANEXOS

xvii

AN

EX

O I

X. C

on

cen

tra

çã

o d

e á

cid

os g

ord

os

em

lam

pre

ias

ad

ult

as.

Valo

r m

édio

em

perc

enta

gem

do tota

l de líp

idos.

n n

úm

ero

de ind

ivíd

uos;

AG

S, á

cid

os g

ord

os s

atu

rados;

AG

MI, á

cid

os g

ord

os m

ono

insatu

rados;

AG

PI, á

cid

os g

ord

os p

olin

satu

rad

os; R

MS

E,

desvio

pa

drã

o r

esid

ua

l; T

, te

cid

o; L

, lo

cal; T

x L

, te

cid

o x

loca

l; •

não s

ign

ific

ativo;

*p <

0,0

5;

**p <

0,0

1;

***p

< 0

,001;

n.i., n

ão ide

ntificado

.

Sig

nif

icân

cia

T x

L

**

∙ ∙ ∙ ∙ ∙ *** * ∙ ∙ ∙

L ∙ ∙ ∙ ∙ ∙ **

*** ∙ * * *

T

*** ∙ ∙ **

∙ ***

***

***

***

*** ∙

RM

SE

1,8

6

0,0

1

0,0

0

0,0

3

2,9

5

0,0

2

0,5

8

0,0

2

0,0

2

0,2

8

0,0

8

Gó

nad

a

Mo

nta

nte

2

11,2

3

0,0

2

0,0

1

0,1

2

18,2

1

0,0

3

2,9

4

0,0

8

0,1

2

32,7

6

0,7

0

0,1

9

Inte

rméd

io

2

10,4

9

0,0

2

0,0

2

0,1

1

17,3

7

0,0

8

2,7

8

0,0

1

0,1

1

30,9

7

0,6

0

0,1

6

Ju

san

te

3

5,6

9

0,0

4

0,0

1

0,1

1

10,4

9

0,0

8

1,9

9

0,0

1

0,0

8

18,5

0

0,7

8

0,3

1

Fíg

ad

o

Mo

nta

nte

2

6,7

4

0,0

1

0,0

1

0,0

6

18,0

4

0,0

2

7,4

5

0,0

9

0,0

3

32,4

4

0,4

0

0,1

7

Inte

rméd

io

2

10,7

2

0,0

2

0,0

1

0,0

5

17,3

2

0,0

3

3,4

4

0,1

2

0,0

0

31,7

1

0,6

8

0,1

5

Ju

san

te

3

11,5

6

0,0

2

0,0

1

0,0

8

19,2

8

0,0

5

2,7

6

0,1

0

0,0

1

33,8

6

1,3

2

0,2

6

Po

sta

Mo

nta

nte

5

17,1

8

0,0

2

0,0

2

0,0

7

17,4

3

0,0

1

3,0

2

0,0

9

0,0

0

37,8

4

1,7

1

0,2

4

Inte

rméd

io

7

17,2

4

0,0

2

0,0

1

0,0

5

17,7

0

0,0

1

2,7

7

0,0

9

0,0

0

37,9

0

1,6

8

0,2

2

Ju

san

te

7

18,3

8

0,0

2

0,0

1

0,0

7

18,1

3

0,0

1

2,4

4

0,0

7

0,0

0

39,1

2

1,7

6

0,2

4

%

n

C14:0

C15:0

iso

-

C15:0

ante

iso

-

C15:0

C16:0

C17:0

iso

-

C18:0

C20:0

C22:0

∑A

GS

C14:1

n-5

C16:1

n.i.

ANEXOS

xviii

AN

EX

O I

X. C

on

cen

tra

çã

o d

e á

cid

os g

ord

os

em

lam

pre

ias

ad

ult

as

(co

nt.)

Sig

nif

icân

cia

T x

L

**

***

**

∙ ∙ * ∙ * **

∙ **

* ∙

L

***

***

*** * ∙ ∙ ∙ **

*** ∙ ∙ ∙ ∙

T

***

***

***

**

* *** ∙ ***

*** ∙ **

***

***

RM

SE

0,1

8

1,3

3

0,0

1

0,0

8

0,0

5

0,1

5

1,8

3

0,4

4

0,0

2

0,0

1

0,1

0

0,1

2

0,0

2

Gó

nad

a

Mo

nta

nte

0,7

6

29,0

3

0,0

6

0,0

6

0,1

3

0,5

2

15,2

0

3,2

7

0,0

8

0,0

0

0,2

7

0,4

9

0,1

1

50,8

6

Inte

rméd

io

0,7

5

26,1

7

0,0

6

0,1

3

0,1

2

0,5

3

14,6

4

2,6

6

0,0

9

0,0

1

0,2

6

0,4

8

0,1

0

46,7

5

Ju

san

te

1,0

5

28,1

6

0,1

0

0,3

1

0,1

8

0,8

2

17,3

6

3,6

3

0,1

8

0,0

1

0,4

8

0,7

8

0,1

4

54,2

7

Fíg

ad

o

Mo

nta

nte

0,4

3

22,9

0

0,0

4

0,0

2

0,0

7

0,5

0

12,2

2

4,9

6

0,0

4

0,0

0

0,2

8

0,8

0

0,0

9

42,9

2

Inte

rméd

io

0,6

2

24,9

1

0,0

4

0,0

4

0,0

6

0,5

2

14,2

1

3,3

4

0,0

5

0,0

1

0,4

3

0,7

4

0,0

6

45,8

5

Ju

san

te

1,1

9

30,4

9

0,0

8

0,0

7

0,1

1

0,7

0

15,6

2

3,6

7

0,0

8

0,0

1

0,4

9

0,7

3

0,0

6

54,8

5

Po

sta

Mo

nta

nte

0,2

7

36,5

9

0,0

2

0,0

3

0,0

9

0,4

0

14,8

5

1,4

61

b

0,0

3

0,0

1

0,2

9

0,3

5

0,0

2

54,8

8

Inte

rméd

io

0,2

3

36,6

7

0,0

2

0,0

3

0,0

7

0,3

0

14,0

8

1,3

6

0,0

3

0,0

1

0,2

4

0,3

2

0,0

2

55,2

7

Ju

san

te

0,2

4

37,6

6

0,0

2

0,0

3

0,0

8

0,2

3

14,4

4

1,2

8

0,0

2

0,0

1

0,1

6

0,2

1

0,0

1

56,3

9

C1

6:1

n-9

C1

6:1

n-7

C1

6:1

n.i.

C1

6:1

n.i.

C1

7:1

n.i.

C1

8:1

n.i.

C1

8:1

n-9

C1

8:1

n-7

C1

8:1

n-6

C2

0:1

n.i

C2

0:1

n-1

1

C2

0:1

n-9

C2

0:1

n-7

∑A

GM

I

ANEXOS

xix

AN

EX

O I

X. C

on

cen

tra

çã

o d

e á

cid

os g

ord

os

em

lam

pre

ias

ad

ult

as (

co

nt.)

Sig

nif

icân

cia

T x

L

**

∙ ∙ *** ∙ **

* *** * **

*** * ∙ *

L

**

∙ ∙ *** ∙ * * ∙ ∙ ∙ **

* ∙ ∙

T ∙ ***

***

*** ∙ ***

***

***

***

***

***

***

***

***

RM

SE

0,0

6

0,1

7

0,1

7

0,0

9

0,0

4

0,2

1

1,1

0

0,0

2

0,9

1

0,0

9

0,9

7

0,1

1

0,9

8

0,9

1

Gó

nad

a

Mo

nta

nte

0,0

3

0,7

0

0,7

0

0,2

6

0,0

5

1,0

7

1,7

4

0,0

6

2,1

4

0,2

4

2,3

2

0,2

4

3,2

3

3,6

3

16,4

1

Inte

rméd

io

0,0

3

0,6

8

0,4

8

0,3

7

0,0

8

1,0

5

1,2

7

0,0

8

2,8

7

0,3

0

6,2

9

0,2

3

3,8

4

4,7

4

22,3

2

Ju

san

te

0,2

6

0,8

1

0,6

0

0,7

6

0,1

1

1,2

4

0,9

9

0,1

3

3,4

1

0,6

1

7,9

8

0,2

5

3,9

7

6,1

2

27,2

3

Fíg

ad

o

Mo

nta

nte

0,0

4

0,4

6

0,7

3

0,1

8

0,0

2

2,5

5

5,1

4

0,1

0

4,0

9

0,1

1

3,2

8

0,5

3

4,2

3

3,1

9

24,6

4

Inte

rméd

io

0,0

9

0,7

2

0,7

8

0,1

9

0,0

2

2,4

3

2,1

8

0,0

9

2,7

2

0,1

6

4,3

2

0,3

6

4,7

6

3,6

4

22,4

6

Ju

san

te

0,0

9

0,6

7

0,7

5

0,2

6

0,0

4

1,7

1

1,0

9

0,0

4

1,1

8

0,0

8

1,6

0

0,1

4

2,0

2

1,6

3

11,3

0

Po

sta

Mo

nta

nte

0,0

6

0,1

9

0,1

2

0,1

9

0,0

5

0,3

4

0,2

0

0,0

3

0,7

1

0,1

5

1,4

3

0,0

5

0,9

7

1,3

4

5,8

1

Inte

rméd

io

0,0

4

0,1

9

0,1

0

0,2

0

0,0

5

0,3

4

0,1

5

0,0

3

0,9

5

0,1

6

1,8

5

0,0

6

1,1

4

1,5

8

6,8

4

Ju

san

te

0,0

6

0,2

0

0,1

1

0,1

4

0,0

4

0,2

6

0,1

5

0,0

2

0,5

8

0,1

1

1,1

4

0,0

3

0,7

2

0,9

4

4,5

0

C1

6:2

n.i.

C1

8:2

n-9

C1

8:2

n-7

C1

8:2

n-6

C1

8:3

n-3

C1

8:4

n-3

C2

0:3

n.i.

C2

0:3

n-6

C2

0:4

n-6

C2

0:4

n-3

C2

0:5

n-3

C2

2:4

n-6

C2

2:5

n-3

C2

2:6

n-3

∑A

GP

I

ANEXOS

xx

ANEXO X. Fotografias

Foz do rio Minho

Ponto de amostragem de adultos “Jusante” Cais de S. Pedro da Torre

Ponto de amostragem de adultos “Intermédio”

Rio Minho

Ponto de amostragem de adultos “Montante” (foto: Ronaldo Sousa)

Marina da Lenta Ponto de amostragem de amocetes e temperatura “5”

(foto: Antunes & Rodrigues, 2004)

Ribeiro de Campos

Ponto de amostragem de amocetes “9d” Ribeiro da Veiga da Mira

Ponto de amostragem de amocetes “11b”

Rio Mouro

Ponto de amostragem de amocetes “16a” Foz do rio Trancoso

Ponto de amostragem de amocetes “17”

Documents

MÁRIO JORGE FARIA DOS SANTOS ARAÚJO...MÁRIO JORGE FARIA DOS SANTOS ARAÚJO ECOLOGIA E COMPOSIÇÃO NUTRICIONAL DA LAMPREIA-MARINHA (Petromyzon marinus, L.) NO RIO MINHO INTERNACIONAL