FERNANDO ROBERTO MARTINS

ORGANIZAÇÃO DE UMA COMUNIDADE FLORESTAL DE

ARBUSTOS E ÁRVORES: GUIAS PARA UM ESTUDO PRÁTICO.

Texto apresentado aos alunos da disciplina BT-682

Ecologia Vegetal do Curso de Bacharelado em

Ciências Biológicas Modalidade Ambiental

como subsídio teórico às atividades

práticas desenvolvidas no campo.

Departamento de Botânica

Instituto de Biologia

Universidade Estadual de Campinas

Campinas, SP

Junho/2002

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1) INTRODUÇÃO

A literatura especializada registra muitas considerações diferentes sobre o que

seja “comunidade ecológica.” Ao longo do tempo, autores diferentes expuseram

conceitos diferentes sobre a comunidade e mesmo autores contemporâneos encaram a

comunidade de maneiras diferentes (SHRADER-FRECHETTE & McCOY 1993).

Embora haja grande variação nos conceitos que visam a caracterizar a comunidade, um

traço comum a todos eles é a co-habitação de espécies diferentes, isto é, a ocorrência

simultânea (ou co-ocorrência) de espécies diferentes numa certa área do terreno ou num

certo volume do espaço (PUTMAN 1994).

A co-habitação de espécies diferentes coloca uma série de problemas que

demandam explicação, pois aparentemente contradiz o princípio de Gause, denominado

princípio da exclusão competitiva por HARDIN (1960). O princípio da exclusão

competitiva diz que “como resultado da competição, duas espécies similares (co-

existentes) quase nunca ocupam nichos similares, mas deslocam-se mutuamente, de tal

maneira que cada uma toma posse de certos tipos peculiares de alimento e modo de

vida, com os quais tenha uma vantagem sobre seu competidor” (GAUSE 1934). A

competição ocorre quando dois indivíduos diferentes tentam usar os mesmos recursos,

isto é, o mesmo cátion de nutriente no solo, o mesmo fóton de luz, a mesma molécula de

água, etc. (CHERRETT et al. 1989). Assim, segundo AYALA (1970), TILMAN (1980,

1982), entre outros, espécies competidoras com potencial de exclusão mútua só

poderiam co-habitar em situações nas quais

1) os recursos fossem abundantes e, portanto, a competição não aconteceria na

realidade;

2) as condições fossem sub-ótimas para as espécies, de modo que a competição

intra-específica tivesse maior influência que a interespecífica;

3) explorariam simultaneamente recursos independentes e cada espécie seria

limitada por um tipo particular e diferente de recurso.

Assim, o estudo de comunidades remete o pesquisador a questões relativas à co-

habitação. Embora muitos autores coloquem grande ênfase na competição como um

processo onipresente na comunidade, muitos outros tipos de interação estão envolvidos

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na co-habitação. A co-habitação coloca diferentes tipos de problemas científicos que

demandam explicação. Por exemplo, há certos tipos de questões que tendem a enfatizar

certos conhecimentos. Essas questões representam apenas alguns exemplos das muitas

que levam ao estudo de comunidades ecológicas.

1) Exemplos de questões cuja resposta envolve considerar a biodiversidade e o

ambiente ecológico das comunidades:

a) Por que o número de espécies (riqueza) varia entre comunidades

diferentes?

b) Por que a abundância de uma mesma espécie varia entre comunidades

diferentes?

2) Exemplos de questões cuja resposta envolve a necessidade de estudos tanto em

condições naturais quanto em condições controladas:

a) Quais seriam os processos que permitem a co-habitação de espécies

diferentes?

b) Qualquer espécie ou indivíduo, independentemente de seu estádio de

desenvolvimento ontogenético ou do tempo em que invade a

comunidade, exerce uma mesma influência na comunidade?

3) Exemplos de questões cuja resposta envolve conhecer a história da comunidade

e sua variação ao longo do tempo:

a) Como se chegou à composição biótica atualmente presente na

comunidade?

b) Como essa composição biótica se mantém ou se altera ao longo do

tempo?

4) Exemplos de questões cuja resposta leva à consideração da teoria e à

identificação prática de propriedades da comunidade:

a) Seria possível reconhecer uma unidade ecológica com propriedades tais

que permitissem considerá-la uma comunidade?

b) Que é uma comunidade ecológica?

c) Que processos ecológicos atuam na comunidade, tanto no sentido de

mantê-la quanto no sentido de alterá-la?

A teoria deve estar relacionada de algum modo à realidade e estruturada de

maneira a permitir tal relacionamento (WIEGLEB 1989). Portanto, os dados devem

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constituir a base de construção ou de teste de uma teoria eficiente. Neste contexto, um

dado é um elemento ou quantidade conhecida que serve de base para a solução de um

problema, ou de ponto de partida para uma discussão (KOOGAN & HOUAISS 1997).

Quando submetidos à análise, os dados geram informação, que, através do processo de

síntese produz o conhecimento e este, submetido ao juízo, à moral, à experiência e à

ética, gera a sabedoria, numa abstração que pode ser visualizada como uma pirâmide de

base muito ampla, ocupada pelos dados (RAMOS et al.1995). Contudo, essa pirâmide é

apenas uma abstração, servindo para mostrar que há uma hierarquia de processos

cognitivos. Na prática, a interação entre aqueles níveis cognitivos (dados, informação,

conhecimento, sabedoria) não se dá de modo linear, mas de modo muito semelhante a

um círculo. Por exemplo, os dados não têm existência própria, não se sai por aí

coletando os dados que se encontram. Um dado representa uma medida (ou um outro

elemento) de uma variável e esta decorre de uma teoria, isto é, o tipo de dado que se

coleta depende da expectativa que o pesquisador tem em relação a uma ou mais teorias

(SOKAL & BRICMON 1997).

A relação teoria-realidade é fundamental ao desenvolvimento do conhecimento.

Da mesma forma que a teoria deve relacionar-se aos dados, estes devem ser coletados

com um ponto de vista inserido na teoria. Não faz sentido algum coletar elementos

simplesmente por coletá-los, sem considerar em qual contexto teórico eles se inserem.

Há várias abordagens possíveis de estudo da comunidade ecológica. Uma das maneiras

mais básicas de fornecer elementos para propiciar o desenvolvimento da teoria sobre

comunidades ecológicas seria a produção de descrições de comunidades diferentes, a

partir da consideração de um contexto teórico. Tais descrições devem ser produzidas a

partir do uso de critérios comuns, que permitam analisá-las, para produzir informações e

sintetizar tais informações num conhecimento científico. Esse procedimento é análogo

ao estudo anatômico de plantas: há necessidade de produzir descrições de órgãos e

estruturas em vários estádios de desenvolvimento ontogenético de plantas de várias

espécies em várias situações ambientais, para ter uma base de dados que permita

entender a estrutura e a função do corpo vegetal. Analogamente, é necessário produzir

descrições de comunidades ecológicas pertencentes aos mais diferentes tipos de biomas

e ocupando as mais diferentes condições ambientais.

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Contudo, a simples produção de descrições, por mais pormenorizadas e

padronizadas que sejam, não é condição suficiente para o desenvolvimento da teoria

ecológica. As descrições devem ser produzidas de modo a testar certas declarações da

teoria. A interpretação dos dados depois que são coletados, de acordo com a

experiência pessoal do pesquisador, é um procedimento chamado de indutivismo e,

obviamente, tem muitas limitações. A coleta de dados com base numa hipótese

construída a partir de uma teoria permite testes mais conclusivos, numa abordagem

chamada de dedutivismo. Embora considerada uma abordagem mais “científica” por

muitos autores, o dedutivismo também tem limitações, principalmente se a teoria não

está bem desenvolvida (PICKETT et al. 1994). Assim, as abordagens dedutiva e

indutiva devem ser consideradas como complementares, ambas contribuindo para o

desenvolvimento da teoria ecológica.

Propõe-se um exercício de descrição de uma comunidade de árvores e arbustos

em uma floresta estacional semidecídua. Este exercício tem por objetivos: 1) dar

oportunidade ao treinamento do aluno na aplicação prática dos métodos mais usados

para o levantamento de comunidades de arbustos e árvores; 2) possibilitar ao aluno

reconhecer, na prática, algumas espécies arbustivas e arbóreas mais comuns no tipo de

formação em estudo; 3) propiciar que o aluno possa interpretar e discutir os principais

parâmetros descritores da comunidade vegetal em face de teorias ecológicas modernas;

4) oferecer elementos para que o aluno consiga inferir sobre a organização de uma

comunidade de arbustos e árvores, a partir da estimativa de certos parâmetros, com

dados levantados no campo; 5) propiciar o desenvolvimento pelo aluno de uma base

teórico-prática que lhe permita comparar e inferir sobre a organização comunitária a

partir da análise de dados publicados; 6) dar ao aluno uma oportunidade de treinamento

para redigir trabalhos científicos; 7) fornecer elementos para que o aluno possa

desenvolver autonomia para o planejamento, execução, análise e interpretação de

pesquisas semelhantes no futuro.

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2) ORGANIZAÇÃO DE COMUNIDADES

Apesar de as idéias a respeito da comunidade ecológica serem muitas e

diferentes (SCHRADER-FRECHETTE & McCOY 1993), adotamos aqui o modelo do

sistema para representá-la, por considerarmos esse modelo flexível e coerente.

A TEORIA DE SISTEMAS

Em 1950, foi publicado, numa revista inglesa, um artigo do biólogo austríaco

Ludwig von Bertalanffy, com o título Esboço de uma Teoria Geral dos Sistemas

(BRANCO 1999). Um sistema é um modelo de natureza geral, isto é, uma analogia

conceitual de certos traços universais de entidades observáveis (reais), implicando em

que os argumentos da teoria de sistema são válidos e têm valor de predição se se

referem a estruturas gerais (von BERTALANFFY 1972). A abordagem sistêmica

baseia-se em indicações de que certas propriedades dos sistemas não dependem da

natureza específica do sistema individual, isto é, essas propriedades são válidas para

sistemas de diferentes naturezas (KLIR 1972). Um sistema é uma unidade funcional

autônoma, isto é, capaz de manter uma estrutura e de funcionar de modo independente

de qualquer outro sistema. Ele é constituído por elementos que interagem entre si,

dentro de uma totalidade que pode ser descrita através de propriedades emergentes, isto

é, que não estão presentes nos elementos tomados isoladamente. Em outras palavras,

um sistema é um todo organizado (BRANCO 1999).

Um grande avanço tanto prático quanto teórico foi dado quando a abordagem

sistêmica foi introduzida na Ecologia. O conceito da comunidade como uma unidade

definida pelas interações entre seus elementos pode ser atribuída a Möbius, que, em

1877, definiu o termo biocenose (SCHRADER-FRECHETTE & McCOY 1993).

Porém, o grande impulso para desenvolver esse conceito foi dado por HUTCHINSON

(1948), que propôs um modelo de comunidade como dotada de mecanismos de

retrocontrole (feedback). Esse modelo ficou conhecido como o conceito cibernético da

comunidade (SCHRADER-FRECHETTE & McCOY 1993). O conceito sistêmico foi

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desenvolvido na Ecologia através dos trabalhos pioneiros de Van DYNE (1969),

ODUM (1971), este um dos orientados de G. E. Hutchinson, e PATTEN (1971). Tal

abordagem permitiu que procedimentos sofisticados, desenvolvidos para a análise de

sistemas complexos, especialmente os elétricos, fossem aplicados a sistemas ecológicos

e possibilitou, assim, o acesso a novos métodos quantitativos de coleta e análise de

dados (HALFON 1979). Mais recentemente, um panorama geral das aplicações e

implicações da teoria sistêmica no estudo de ecossistemas foi desenvolvido por

JORGENSEN (1992).

A palavra sistema compõe-se dos radicais gregos syn (junto, associado) e thesis

(composição, união), dando a idéia de composição solidária. A idéia de sistema baseia-

se na filosofia dialética de Hegel (1770-1831), segundo a qual o todo não é a soma, mas

sim a síntese das partes. Isso implica em que, na diferença entre soma e síntese, deve

haver a adição de algo. Porém, até o presente, há muita polêmica sobre o que seria esse

“algo” e como detectá-lo nos sistemas ecológicos. JORGENSEN (1992) postulou que

esse “algo” fosse a informação, que aumentaria durante o desenvolvimento do

ecossistema e incluiria a diversidade, o tamanho dos organismos e das populações, a

especialização dos nichos, a complexidade da vida, os retrocontroles (controles por

retroações), todos esses aspectos baseando-se no aumento do uso dos recursos

disponíveis. Os conceitos fundamentais na teoria de sistemas são:

1) Interação de diversos tipos entre os elementos que compõem o sistema. A

interação é a ação recíproca que altera o comportamento ou a natureza dos

elementos do sistema.

2) Totalidade: o sistema forma um todo, uma unidade funcional autônoma, que

não pode ser reduzida a suas partes sem que perca sua autonomia ou suas

funções. Um sistema pode ser diferenciado dos demais sistemas através de

suas propriedades emergentes, isto é, que não estão contidas em seus

elementos nem em partes do sistema tomadas isoladamente. Isso implica em

que sistemas diferentes apresentem relações de hierarquia, desde os mais

simples até os mais complexos, com diferentes graus de complexidade entre

eles. Como conseqüência da hierarquia e da complexidade, é possível usar

análises de compartimento. Um compartimento é uma unidade básica de

interesse funcional, podendo ser, por exemplo, uma espécie de alga num

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lago, o plâncton do lago como um todo, ou todo o lago. A delimitação de

um compartimento pode ser arbitrária, mas, tendo sido feita, influencia todo

o modelo do sistema que estamos estudando (HALFON 1979).

3) Organização, definida por Durand em 1979 como “o arranjo de interações

entre os elementos, produzindo uma nova unidade, possuidora de

propriedades emergentes” (BRANCO 1999). Essa definição tem duas

implicações. Uma, o sistema deve ter certa estabilidade, pelo menos durante

um certo tempo; caso contrário, não poderia ser observado nem descrito.

Outra, há uma relação complementar entre forma e função, remetendo ao

significado dos radicais gregos da palavra organização: uma forma que

exerce uma função. A palavra organização deriva do grego organon, que

quer dizer ferramenta ou instrumento; tem afinidade com ergon, que quer

dizer trabalho (MERRIAN CO. 1976), acrescida do sufixo latino acta

(ações, FARIA 1975), significando as ações (lat. acta) que constroem um

instrumento (gr. organon) capaz de desempenhar um trabalho (gr. ergon).

4) Complexidade, que envolve o número, a natureza e a hierarquia dos

elementos e suas interações. A complexidade de um sistema refere-se ao

número de elementos de diferentes naturezas que possui, ao número de tipos

diferentes de interações entre os elementos e ao número de partes (sub-

sistemas) que inclui. Quanto maior essa complexidade, maior o grau de

hierarquia do sistema. A hierarquia refere-se à posição de um sistema

quanto aos tipos diferentes de elementos presentes, de interações que os

elementos apresentam e de sub-sistemas, em relação a outros sistemas.

Quanto mais alto o nível hierárquico de um sistema, mais diferentes são os

elementos que o compõem, mais diferentes são os tipos de interações entre

eles e maior o número de sub-sistemas que o constituem e, portanto, maior

sua complexidade. As interações entre os elementos de um sistema

geralmente são não lineares, isto é, suas variáveis não aumentam ou

diminuem segundo valores constantes, mas sim segundo coeficientes, que

podem constituir funções de outras variáveis.

Em 1975, De Rosnay afirmou que um sistema poderia ser identificado por

caracteres referentes à estrutura e função:

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a) Caracteres estruturais representados por limites, elementos, reservatórios

(estoques de elementos, energia, informação, ou matéria) e uma rede de

comunicação (de modo a permitir o intercâmbio de energia, matéria ou

informação).

b) Caracteres funcionais, representados pelos fluxos (de energia, matéria ou

informação que circula entre os reservatórios), válvulas (controladores da

velocidade dos fluxos), amortecedores (resultantes de diferentes velocidades

dos fluxos e tempos de estocagem ou atrito entre os elementos); e retroação

negativa ou positiva.

Consulte BRANCO (l999) e GOMES & VARRIALE (2001), para um resumo

da teoria geral dos sistemas aplicada aos sistemas ecológicos.

A ABORDAGEM SISTÊMICA DA COMUNIDADE ECOLÓGICA

A aplicação da abordagem sistêmica ao estudo de comunidades ecológicas teve

origem em vários trabalhos, dentre os quais se destaca o de HUTCHINSON (1948),

geralmente interessados na questão da estabilidade. Considera-se uma comunidade

como estável quando certo número de suas populações componentes não sofre

flutuações bruscas. Tal conceito de estabilidade está muito próximo da noção

termodinâmica de estabilidade de sistema físico. Na termodinâmica, um sistema é

estável quando grandes flutuações, que podem deslocar o sistema para longe de seu

ponto de equilíbrio ou até destruí-lo, têm probabilidade desprezível. Se a comunidade é

considerada um sistema, então os conceitos termodinâmicos gerais – como, por

exemplo, o princípio de estabilidade associado à segunda lei termodinâmica – podem

ser aplicados. De acordo com esses conceitos, qualquer sistema fechado com um fluxo

de energia (seja ele toda a biosfera ou um pequeno lago) tende ao estado estável mais

provável e, necessariamente, mecanismos de retrocontrole (feedback) são originados.

Atingido o estado estável, a transferência de energia tende a ocorrer de modo

unidirecional e a uma taxa constante, situação que corresponde ao princípio de

estabilidade termodinâmica. O compartimento predador-presa é um exemplo clássico

de tal sistema de fluxo energético unidirecional a taxa constante. Contudo, o princípio

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de estabilidade termodinâmica não fornece um método efetivo que permita avaliar sem

ambigüidades a estabilidade de comunidades ecológicas reais (SVIREZHEV &

LOGOFET 1978).

Por outro lado, há uma avançada teoria de estabilidade matemática (com

aplicações principalmente na Engenharia), na qual a definição de estabilidade é

absolutamente restrita. O problema é que essa teoria não trata de objetos reais, mas de

seus modelos matemáticos. Apesar disso, podemos pensar que, se temos um bom

modelo matemático de uma comunidade ecológica, então a estabilidade dessa

comunidade ecológica pode ser deduzida de nosso modelo a partir dos métodos

convencionais da teoria de estabilidade matemática. Porém, a estabilidade matemática é

definida como certas soluções de um sistema de equações (de estado do sistema), ou

como seus regimes operacionais, uma definição muito diferente da usada para definir a

estabilidade de uma comunidade ecológica real (SVIREZHEV & LOGOFET 1978).

Nem sempre essa diferença foi explicitada nos trabalhos que trataram de estabilidade

em sistemas ecológicos, gerando certa confusão na literatura.

GARDNER & ASHBY (1970) construíram em computador vários modelos que

diferiam quanto ao número de elementos que interagiam (grau de complexidade) e

quanto ao grau com que esses elementos eram interconectados (grau de conectância) e

mostraram que quanto maiores a complexidade e a conectância, menor a estabilidade

matemática. Mostraram também que a transição de modelos estáveis para instáveis era

brusca, dependendo principalmente de pequena alteração no grau de conectância,

quando este se aproximava de um valor crítico. Essa conclusão – de que modelos de

sistemas simples tendem a ser mais estáveis (estabilidade matemática) que modelos de

sistemas complexos – contrariava o argumento dominante, vindo principalmente de

MacARTHUR (1995) e ELTON (1958). A relação entre complexidade e estabilidade

foi logo em seguida abordada por MAY (1971, 1974), que concluiu que: a)

comunidades extremamente complexas, correspondentes aos modelos de sistemas

predominantemente instáveis, não seriam encontradas na natureza exatamente por

serem frágeis demais; e que b) a grande amplitude dos parâmetros nos modelos de

sistemas predominantemente estáveis implicaria em que as comunidades

correspondentes a esses modelos na natureza seriam estáveis (PIMM 1991). Mais

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recentemente, uma nova abordagem foi introduzida, chamada abordagem estatística ou

probabilística (SIMBERLOFF 1980), que tem possibilitado verificar se a freqüência

com que duas ou mais espécies co-ocorrem difere ou não do acaso. Uma das

ferramentas mais difundidas dessa abordagem é a construção de modelos neutros ou

hipóteses nulas, com a pressuposição de que alguns ou todos os tipos de interações

bióticas estejam ausentes do modelo do sistema. A comparação do modelo neutro com

comunidades reais pode evidenciar padrões além dos previstos pelo modelo neutro e, se

isso acontece, então se pode aceitar uma ou mais interações bióticas como as forças

organizadoras dos padrões que diferem do acaso (STRONG JR et al. 1984). Vários

trabalhos se seguiram, firmando o conceito da comunidade ecológica como um sistema

(PIMM 1991, SCHRADER-FRECHETTE & MAcCOY 1993).

IMPLICAÇÕES DO CONCEITO DE COMUNIDADE COMO UM SISTEMA

Representar mentalmente a comunidade vegetal como um sistema pressupõe que

se aceitem algumas premissas, colocadas a seguir. Uma premissa ou pressuposto é uma

declaração ou conjunto de declarações que aceitamos como verdade, sem submetê-las a

testes. Premissas ou pressupostos são as declarações explícitas sobre: 1) natureza do

sistema a ser entendido; 2) seus componentes e interações; 3) a estrutura dos modelos a

serem usados; 4) os fatos que deverão ser aceitos na teoria e 5) as condições que

limitam o alcance dessa teoria.

As premissas devem ser sempre explicitadas. Porém, numa teoria pouco

desenvolvida, algumas premissas são implícitas em vez de explícitas. Premissas ou

pressupostos são as condições necessárias para justificar o conteúdo e a estrutura da

teoria. Pressupostos ou premissas podem ter várias formas: 1) postulados, que são

convenções sobre o significado de termos ou a natureza das relações; 2) contingências,

isto é, condições que restringem o alcance da teoria e definem seu âmbito; 3) fatos

aceitos de outras teorias; 4) relações entre tais fatos. Uma característica importante das

premissas ou pressupostos é que envolvem uma certa proporção de inferências e ou de

escolha entre alternativas plausíveis. Uma inferência surge do cotejo entre um

conhecimento prévio e uma observação e geralmente leva a conhecer algo antes

desconhecido. Consulte PICKETT et al, (1994) sobre a estrutura da teoria ecológica.

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As principais premissas que temos que aceitar quando representamos

mentalmente a comunidade ecológica como um sistema são:

a) A comunidade vegetal tem caracteres estruturais e caracteres funcionais:

Isso implica em que seja possível distinguir os elementos que a compõem,

descrever seu arranjo no espaço e no tempo e identificar interações entre

eles.

b) Os elementos da comunidade não ocorrem misturados de modo aleatório

nem caótico, mas, ao contrário, apresentam-se de modo organizado no

espaço e no tempo. Ou seja, os elementos que constituem uma comunidade

não ocorrem como se fosse uma coleção ou um amontoado, mas a maneira

como co-habitam é determinada por processos e mecanismos que podem ser

evidenciados, descritos e explicados.

c) A comunidade é dotada de organização, isto é, a comunidade é uma

construção decorrente da atuação de processos ao longo do tempo que a

mantêm com relativa estabilidade no espaço e relativa persistência no tempo.

Se os elementos de uma comunidade se arranjam de modo organizado, então

isso implica em que a freqüência com que diferentes elementos da

comunidade ocorrem juntos no espaço ou no tempo seja diferente da

freqüência esperada se eles co-ocorressem de modo aleatório, isto é, ao

acaso. Isso implica em que seja possível distinguir diferentes comunidades

com características exclusivas, dependendo da natureza dos elementos que

compõem cada comunidade e do arranjo de interações entre eles.

A COMUNIDADE COMO UM SISTEMA: CARACTERES ESTRUTURAIS

Os caracteres estruturais da comunidade ecológica referem-se principalmente aos

seus elementos (vivos e não vivos) constituintes e aos seus limites no espaço e no

tempo, ao passo que os caracteres funcionais envolvem as interações entre seus

elementos.

Os elementos vivos de uma comunidade vegetal são definidos de acordo com os

objetivos do pesquisador, podendo ser indivíduos de diferentes: 1) espécies; ou 2)

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tamanhos; ou 3) tipos de flor ou fruto; ou 4) formas de crescimento; ou 5) grupo

funcional (herbívoros, polinizadores, predadores, ...); etc.

Os elementos não vivos referem-se aos recursos e fatores. Nas plantas, a distinção

entre recursos e fatores não é tão fácil quanto em animais. Um recurso é um elemento

(vivo ou não) consumido por um organismo, sem o qual esse organismo não consegue

sobreviver e que pode levar a um aumento da população da espécie desse organismo, se

a disponibilidade desse recurso aumentar; um fator é um elemento (vivo ou não) que, de

modo isolado, interfere diretamente num processo ocorrente num organismo (processo

metabólico) ou numa população (processo ecológico). Consulte TILMAN (1982),

KEDDY (1989), RICKLEFS (1996), entre outros, para exemplos e detalhes. A água é

um recurso, sem o qual uma planta não pode sobreviver, mas pode também atuar como

fator, ao modificar, por exemplo, a tomada de nutrientes do solo. A luz é um recurso,

sem o qual as plantas não conseguem fazer fotossíntese, mas age também como fator, ao

regular, por exemplo, os processos mediados pelos fitocromos (floração,

amadurecimento de frutos, germinação, crescimento, etc.). Um polinizador animal é um

recurso, necessário à reprodução sexuada, mas também pode agir como fator, ao

contribuir na variação da taxa de fecundidade do indivíduo polinizado. Por isso, alguns

autores usam a expressão recurso-fator, quando se referem às plantas (STILING 1996).

A estrutura da comunidade vegetal resulta da abundância relativa das partes

que a compõem e de seu arranjo no espaço e no tempo (UNESCO 1979). A palavra

estrutura vem do latim struo, que quer dizer dispor em pilhas ou em camadas, empilhar,

levantar, erigir, construir, edificar e, no sentido figurado, tramar, preparar, maquinar

(FARIA 1975). O mesmo radical está presente na palavra construir e, portanto, a

palavra estrutura leva a pensar na existência de regras de construção da comunidade.

Sendo assim, a estrutura da comunidade resulta da atuação de diferentes processos (veja

a seguir), isto é, ela é construída ao longo do tempo. Numa comunidade vegetal, a

estrutura decorre das:

a) diferentes espécies (ou elementos vivos, definidos de acordo com os objetivos

do pesquisador) que nela co-habitam;

b) diferentes abundâncias das espécies (ou elementos vivos) que a compõem e

c) diferentes maneiras como cada espécie (ou elemento vivo) ocorre no espaço e

no tempo.

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UM ASPECTO PARTICULAR DA ESTRUTURA: PADRÃO

A maneira como uma espécie (ou um conjunto de elementos vivos) ocorre no

espaço e no tempo chama-se padrão. Neste sentido, a palavra “padrão” tem o mesmo

significado que desenho ou estampa (FERREIRA s.d.), indicando o desenho

representado pelo arranjo dos elementos vivos no espaço da comunidade num instante

de tempo. Esse significado da palavra padrão não se aplica apenas ao arranjo espacial

instantâneo de um determinado conjunto de elementos numa comunidade. Também se

aplica a um arranjo que se repete no tempo ou no espaço; ou à maneira como os dados

coletados pelo pesquisador se arranjam; ou, ainda, à maneira como os resultados das

análises dos dados se arranjam. Portanto, pode se dizer que há padrões físicos e padrões

ideais. Os padrões físicos são fenômenos que se observam no campo, como, por

exemplo, diferentes tipos de arranjo de diferentes elementos de uma comunidade. Os

padrões ideais decorrem da interpretação das observações, como, por exemplo, os

diferentes arranjos dos dados ou dos resultados; ou um resultado que se repete quando

se analisam diferentes objetos de estudo. Este último significado da palavra padrão é de

grande importância no estudo de comunidades, como se verá a seguir.

PADRÃO E PROCESSO

O padrão físico de um conjunto de elementos vivos da comunidade representa o

estado desse conjunto no instante em que é observado. Um determinado padrão

apresentado por um conjunto de elementos vivos é um efeito de causas históricas. É o

resultado da atuação de um ou mais processos, operantes durante intervalos de tempo e

com intensidades diferentes no decorrer da história de vida de um conjunto de

elementos vivos naquele lugar.

Um processo é uma seqüência temporal de estados de um sistema que está em

mudança e que leva a um resultado característico da atuação desse processo. A palavra

processo vem do latim processus e significa ação de avançar, avanço, marcha e

também, no sentido figurado, progresso, êxito, bom resultado (FARIA 1975). Portanto,

um processo refere-se a mudanças que ocorrem ao longo do tempo (dinâmica) e implica

numa seqüência temporal de ações que levam a um resultado próprio da natureza das

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ações, da duração de cada uma delas e da posição que cada ação específica ocupa na

seqüência temporal em que ocorrem.

Enquanto os processos metabólicos se referem à manutenção do organismo vivo

(respiração, fotossíntese, tomada de nutrientes, por exemplo), os processos ecológicos

se referem a interações que envolvem mais de um indivíduo, como, por exemplo, taxa

de natalidade, taxa de mortalidade, migração, reprodução.

Portanto, antes de chegar a ter o padrão observado num certo instante, um

conjunto de elementos vivos da comunidade deve ter apresentado diferentes padrões ao

longo do tempo, dependendo dos processos que atuaram em cada intervalo do tempo.

Os processos resultam das interações abióticas e bióticas e influem nas taxas de

sobrevivência e crescimento dos elementos vivos do conjunto considerado. Isso implica

em que, durante o curso de um processo ecológico, deve haver uma seqüência de

padrões (estado instantâneo de um conjunto de elementos da comunidade) ao longo do

tempo, de modo que a ação de um ou mais processos ecológicos resulta em um ou mais

padrões. Sendo assim, a observação e a descrição das mudanças do padrão de um

conjunto de elementos vivos ao longo do tempo permitiriam inferir sobre os possíveis

processos que teriam atuado na geração do padrão atual. Ou seja, a observação de uma

seqüência de estados desde o tempo inicial até o tempo atual permitiria ter uma idéia

dos processos atuantes no sistema.

A atuação conjunta e sinérgica dos processos ecológicos é considerada como um

conjunto de forças de organização da comunidade. A organização da comunidade

vegetal envolve tanto os processos que levaram à sua construção ao longo do tempo

quanto os que atuam na sua manutenção no espaço e no tempo. Em decorrência desses

processos, indivíduos pertencentes a grupos com diferentes atributos arranjam-se num

todo organizado, que é a comunidade vegetal. O modo como esse todo se arranja

repete-se tanto no espaço quanto no tempo, sempre que as condições do ambiente forem

semelhantes. Sendo assim, a comunidade pode ser descrita.

A COMUNIDADE COMO UM SISTEMA: CARACTERES FUNCIONAIS

Os caracteres funcionais de uma comunidade ecológica resultam das interações

entre os seus elementos. Uma interação é uma ação mútua exercida entre dois

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elementos, sejam eles vivos ou não. Se a ação mútua ocorrer entre um organismo e um

elemento não vivo, a interação é classificada como abiótica; se ocorrer entre dois

organismos, é chamada de biótica. As interações abióticas dizem respeito a como um

elemento vivo explora os recursos não vivos, como luz, água, nutrientes minerais,

espaço etc. e como ele é influenciado por fatores não vivos. As interações bióticas

referem-se às relações entre indivíduos do mesmo ou de diferentes conjuntos e podem

ser classificadas artificialmente de várias maneiras, uma das quais as classifica como

neutralismo, competição, mutualismo, etc.

FORÇAS ORGANIZADORAS DA COMUNIDADE: ARGUMENTOS

FAVORÁVEIS AO PREDOMÍNIO DE INTERAÇÕES ABIÓTICAS

Desde o início do século XX, há, na literatura de Ecologia, um debate muito

intenso sobre a importância relativa de cada tipo de interação para os processos de

organização da comunidade.

LIMITES DE TOLERÂNCIA

Por um lado, muitos estudiosos têm afirmado que a importância relativa das

interações abióticas é maior, porque se pode prever com razoável precisão qual seria o

tipo de comunidade esperado para um dado tipo de ambiente. Indivíduos de cada

espécie são capazes de sobreviver apenas dentro de uma certa amplitude de variação de

cada variável abiótica e essa amplitude define os limites de tolerância da espécie. A

curva de tolerância de uma espécie assemelha-se a um sino para cada variável abiótica

considerada. Há um limite mínimo de intensidade da variável abiótica, abaixo do qual a

espécie não sobrevive, de modo que, nos ambientes em que a variável está próxima do

mínimo, a espécie ocorre com pequena abundância e baixa atividade biótica,

conseguindo apenas sobreviver. Há uma faixa ótima de intensidade da variável

abiótica, em que as populações da espécie ocorrem com máxima abundância e alta

atividade biótica, reproduzindo-se normalmente. Finalmente, há um limite máximo de

intensidade da variável abiótica, acima do qual a espécie não sobrevive e, nos ambientes

em que a variável está próxima do máximo, a espécie ocorre com pequena abundância e

baixa atividade biótica, conseguindo apenas sobreviver. Sendo assim, decorre que:

17

a) nenhuma espécie consegue sobreviver fora de seus limites de tolerância;

b) cada espécie tenderia a ocorrer em ambientes em que a intensidade da

variável estivesse próxima da faixa ótima; e

c) conhecidos os limites de tolerância de uma espécie, seria possível predizer se

ela poderá ocorrer num certo ambiente.

AMBIENTE GERAL DA COMUNIDADE E AMBIENTES

PARTICULARES DE CADA CONJUNTO DE ELEMENTOS: O

HABITAT Por exemplo, não se espera que espécies higrófilas, que têm grande dependência

de água, ocorram em desertos, a não ser em locais muito especiais, como lagoas

temporárias que se formam devido a chuvas episódicas ou acúmulo de enxurradas.

Também não se espera que espécies com sementes que exigem luz branca para germinar

(fotoblastismo positivo) ocorram em floresta fechada, mas sim em clareiras ou na borda

da floresta. A existência de ambientes especiais (como uma lagoa temporária num

deserto, ou clareiras numa floresta) dentro de um ambiente mais geral (como o deserto

ou a floresta) indica que se devem reconhecer diferentes escalas na descrição do

ambiente. Por exemplo, o ambiente em que vive um epífito é muito diferente daquele

em que vive uma árvore. Portanto, o ambiente mais próximo dos indivíduos de uma

espécie pode ser diferente do ambiente geral da comunidade e é chamado de habitat.

No ambiente geral de uma comunidade, pode haver vários habitats, cada qual ocupado

preferencialmente por uma ou poucas espécies.

FORÇAS ORGANIZADORAS DA COMUNIDADE: ARGUMENTOS

FAVORÁVEIS AO PREDOMÍNIO DE INTERAÇÕES BIÓTICAS

Por outro lado, interações bióticas podem forçar uma população de espécie a

ocorrer fora de sua faixa ótima. Uma espécie com pequena habilidade de competir com

outras espécies pode ocorrer apenas em ambientes em que a intensidade de uma ou mais

variáveis abióticas esteja próxima de seus limites de tolerância, mas fora dos limites de

tolerância das espécies competidoras. Assim, muitos estudiosos têm enfatizado a maior

importância relativa das interações bióticas, porque um indivíduo totalmente isolado e

18

isento de qualquer relação com qualquer outro organismo não seria capaz de viver nem

de deixar descendentes e porque, sem qualquer interação entre os indivíduos de uma

comunidade, esta não poderia apresentar qualquer estrutura ou propriedade emergente.

Uma propriedade emergente de uma comunidade é uma característica que só

ocorre quando se trata da comunidade como um todo, não estando presente em nenhum

de seus elementos tomados isoladamente (STILING 1996). A estrutura de redes

tróficas (relações alimentares) e a limitação da semelhança morfológica de espécies

competidoras são consideradas propriedades emergentes de uma comunidade (BEGON

et al. 1990). A limitação de semelhança representa o limite da convergência

morfológica. Espécies diferentes que co-habitam numa mesma comunidade sujeita aos

mesmos fatores limitantes durante um tempo evolutivo tendem a apresentar formas

semelhantes e a isso se dá o nome de convergência morfológica ou convergência

evolutiva. Porém, quanto mais semelhantes duas espécies, maior o potencial de

competição entre elas, implicando em que espécies muito semelhantes não poderiam co-

ocorrer e isso é chamado de limitação de semelhança.

Assim, as interações bióticas efetuadas entre os elementos vivos de uma

comunidade implicam num controle mútuo e são consideradas muito importantes tanto

para a construção da comunidade ao longo do tempo quanto para sua manutenção no

espaço-tempo. Por exemplo, se, numa comunidade, ocorre uma espécie altamente

competitiva e com enorme taxa de natalidade, essa espécie poderia desestabilizar a

comunidade num curto intervalo de tempo; mas, se na mesma comunidade houver um

predador ou parasita especializado, que ataca predominantemente essa espécie,

reduzindo sua taxa de natalidade ou sua habilidade competitiva, então a comunidade

pode continuar estável. Por outro lado, uma espécie com baixa habilidade competitiva e

pequena taxa de natalidade poderia sobreviver na comunidade graças a interações

bióticas benéficas, como, por exemplo, simbiontes fixadores de nitrogênio,

polinizadores e dispersores eficientes, associação com outros organismos que atacariam

herbívoros ou que comeriam esporos de fungos patogênicos etc, de modo a diminuir

drasticamente as taxas de mortalidade, mantendo uma composição estável da

comunidade.

Muito provavelmente, na realidade não se podem dissociar as interações em

abióticas e bióticas, porque ocorrem ao mesmo tempo e têm influências recíprocas e

sinérgicas. Portanto, tanto as interações abióticas quanto as bióticas são igualmente

19

importantes nos processos de organização da comunidade. O fato de haver estudos

referentes a apenas um ou poucos fatores ou recursos abióticos ou bióticos resulta das

facilidades que oferece o reducionismo metodológico ao estudo científico (OIKOS

1988).

A COMUNIDADE COMO UM SISTEMA: COMPLEXIDADE E HIERARQUIA

O conceito de hierarquia, na teoria de sistemas, está diretamente ligado ao de

complexidade: quando mais alto o nível hierárquico de um sistema, maior sua

complexidade, isto é, o sistema, naquele nível hierárquico, está constituído por grande

número de elementos e inclui vários outros sistemas em níveis hierárquicos inferiores.

Essa hierarquização baseia-se, portanto, no nível de integração ou nível de

inclusividade: quanto maior o número de elementos e de sistemas de níveis inferiores

que um sistema de um certo nível incluir, maior sua hierarquia e complexidade. Essa

idéia vem do filósofo Comte (1798-1857) e tem sido aplicada a vários campos da

Biologia com um ponto de vista empírico, isto é, relacionado à observação de entidades

concretas através dos sentidos. Nesse empirismo, os elementos que formam um nível

de integração são chamados objetos. Um objeto é uma porção de matéria com forma

definida (distingue-se de outros objetos vizinhos e do meio ambiente), que existe num

intervalo espacio-temporal. Um objeto é mensurável, isto é, pode ser medido, pesado,

quantificado. Os objetos de um nível de integração contêm os objetos dos níveis

inferiores. Por sua vez, os objetos de um nível de integração são eles mesmos parte dos

níveis superiores. Os objetos de um nível hierárquico constituem o ambiente imediato,

são limitadores dos objetos dos níveis inferiores e, ao mesmo tempo, são uma parte

estrutural-funcional dos objetos dos níveis superiores.

Do ponto de vista da Ecologia, o ambiente recebe o nome técnico de ecótopo.

Define-se como ambiente o espaço-tempo em que os objetos desempenham suas

funções, o espaço-tempo em que ocorrem os fluxos e as interações. Portanto, não se

pode definir um nível de integração sem considerar o ambiente; e não se pode entender

um nível de integração sem observar também os níveis inferior e superior. Consulte

ROWE (1961) e KREBS (1994) para um apanhado geral.

20

Muitos autores (p. ex. BEGON et al. 1996, PUTMAN 1994), de modo explícito

ou implícito, consideraram a comunidade como um nível de integração (ou de

organização) biótica. Tais autores encararam a comunidade no seu sentido amplo,

incluindo as interações entre os indivíduos e as interações entre os indivíduos e recursos

e fatores não vivos. Em outras palavras, esses autores incluíram o ambiente no conceito

de comunidade e não consideraram a comunidade como uma entidade separada do

ambiente. Esse conceito amplo de comunidade é igual ao conceito de ecossistema de

muitos autores, especificamente igual ao conceito de biogeocenose da escola russa.

Nesse conceito, a biogeocenose seria constituída pela biocenose (todos os seres vivos) e

pela geocenose (especialmente o clima e o solo). Nesse sentido, a comunidade (ou

ecossistema) representaria um nível de organização biótica, segundo os autores mais

puristas da teoria de sistemas (veja ROWE 1961). Esse conceito é denominado aqui de

comunidade-ecossistema.

Outros autores (veja SHRADER-FRECHETTE & McCOY 1993, WIEGLEB

1989) consideraram a comunidade em seu sentido restrito, ou seja, como o conjunto dos

seres vivos co-habitantes num intervalo espacio-temporal. Esse conceito restrito de

comunidade é igual ao conceito de biocenose e não constituiria um nível de organização

biótica, segundo os autores puristas. Assim, a comunidade, em seu sentido restrito,

seria apenas um componente do ecossistema, isto é, uma categoria composicional do

ecossistema, segundo os autores mais puristas da teoria de sistema (veja ROWE 1961).

Esse conceito é denominado aqui de comunidade-biocenose.

Entretanto, o estabelecimento de um nível de integração quase sempre inclui

alguma dose de subjetivismo (ALLEN & STARR 1982, LOEHLE & PECHMANN

1988) e depende dos objetivos dos pesquisadores interessados. Assim, considerar como

um sistema a comunidade-ecossistema ou a comunidade-biocenose depende dos

objetivos dos estudiosos e da maior ou menor ênfase que colocam em certas

propriedades dos sistemas. Outros autores não consideram a comunidade como um

sistema em nenhum aspecto (veja WIEGLEB 1989).

21

Os objetos, tais como definidos acima, que compõem a comunidade como um

nível de integração são os indivíduos. Porém, na prática, apenas comunidades muito

simples poderiam ser estudadas com essa abordagem, isto é, considerando todos os

indivíduos co-habitantes num intervalo espacio-temporal. Tal abordagem deveria

considerar todos os seres vivos ali presentes, desde vírus, passando por plantas, até

mamíferos, se presentes, e envolveria grande número de especialistas em diferentes

áreas do conhecimento. Para facilitar seu entendimento, diferentes partes da

comunidade-ecossistema são estudadas, na prática, por diferentes profissionais, como o

pedológo, o climatólogo, o botânico, etc. Assim, a abordagem capaz de permitir um

estudo prático baseia-se na divisão do ecossistema segundo uma hierarquia funcional,

isto é, considerando cada nível como pré-requisito para a existência do seguinte. Por

exemplo, em condições naturais no ambiente terrestre, o solo, com toda a sua

complexidade físico-química e biótica, poderia ser entendido como um pré-requisito

para a existência de produtores autotróficos; o nível trófico de produtor seria um pré-

requisito para a existência de consumidores; esses níveis todos seriam um pré-requisito

à existência de detritívoros, etc.

A definição de um nível funcional é também permeada de subjetividade. Por

exemplo, consideram-se apenas os níveis tróficos de produtor, consumidor e

decompositor? ou consideram-se também grupos funcionais (SMITH et al. 1997) dentro

de cada nível trófico? Outra vez, a resposta depende dos objetivos do pesquisador.

Portanto, dada a grande complexidade da comunidade-ecossistema, para poder estudá-

la, é conveniente dividi-la mais ou menos subjetivamente em suas categorias

composicionais. É neste sentido que se usam expressões como estudo da comunidade

de pássaros, estudo da comunidade de mamíferos, estudo da comunidade de plantas,

estudo da comunidade arbustivo-arbórea, etc. Se usada com este significado, a palavra

comunidade não teria uma conotação conceitual técnica, ela seria simplesmente um

conjunto de indivíduos (animais ou plantas, p. ex.) que um estudioso de comunidades

delimita no espaço para estudar (CRAWLEY 1997). Para distinguir esse conceito dos

anteriores, será usada a palavra composta comunidade-amostra, cujo conceito se

discutirá mais adiante.

22

Contudo, não se deve perder de vista a necessidade da existência de relação

entre a teoria e a realidade. Mesmo que usada com significado não técnico, a

comunidade-amostra deve ser estudada a partir de um contexto teórico. Num sistema,

os elementos interagem. Um dos possíveis parâmetros para representar essas interações

é a conectância (C), isto é, a proporção entre o número real de interações (IR) e o

número possível de interações (IP): C=IR/IP (varia entre 0 e 1). Para calcular o número

de interações possíveis, considera-se que cada elemento do sistema interage com todos

os demais N elementos: IP=(N)(N-1)/2. Se C=0, não se pode considerar que os

elementos formem um sistema, eles estão simplesmente agregados, sem apresentar

qualquer interação, formando um amontoado. Se C=1, o sistema é considerado como

extremamente rígido e altamente instável, pois o rompimento de uma única interação

pode desestabilizar totalmente o sistema (MAY 1972), como, por exemplo, o

rompimento de uma ligação num circuito eletrônico. Isso implica em que a conectância

em comunidades reais deva assumir um valor intermediário entre 0 e 1, para que haja

estabilidade. Se uma comunidade é estável, ela tem persistência, isto é, o número de

espécies que a compõem e a abundância de cada espécie componente tendem a variar

em torno de uma média ao longo do tempo (STILING 1996): há uma deriva na riqueza

e na distribuição de abundância entre as espécies, as alterações não são direcionais no

tempo. Em comunidades reais, em geral C = 0,25, tendendo a permanecer constante

com o aumento do número de espécies (ULANOWICZ 1986).

Ao aplicar, na prática, o conceito de conectância, não faz sentido para a teoria

ecológica considerar indivíduos como os objetos constituintes do sistema comunidade,

pois geralmente os problemas se referem à co-habitação de espécies. Neste caso,

haveria maior sentido teórico se se considerassem espécies diferentes como indicadoras

de nichos ecológicos e suas interações, como indicadoras de maior ou menor

sobreposição de nichos. Assim, em comunidades-ecossistemas naturais persistentes, a

conectância mede as interações entre as espécies e o número real de interações é

geralmente menor que o possível, mantendo a conectância dentro dos limites da

estabilidade (McNAUGHTON 1978). A estabilidade seria possível devido à

organização da comunidade-ecossistema em hierarquias funcionais (MARGALEF

1980, 1982) com grande redundância (ULANOWICZ 1986), isto é, com muitas

espécies desempenhando funções semelhantes; e, dentro de cada nível funcional, em

23

grupos funcionais pequenos fracamente interativos (McNAUGHTON 1978). As

conseqüências da introdução de uma perturbação na comunidade são diferentes, caso a

perturbação seja introduzida nos níveis tróficos de base (produtores e detritívoros, p.

ex.) ou nos níveis tróficos de topo (consumidores de ordem elevada); ou seja, a

comunidade dará respostas diferentes se a perturbação vier a partir dos níveis de

hierarquia funcional mais altos ou mais baixos (veja revisão em LEIBOLD et al. 1997).

Se a comunidade, seja qual for seu conceito, é um todo organizado, então a

maneira como se organiza deve obedecer a certas regras e sua estrutura pode ser

prevista com um razoável poder de acerto. Se a comunidade constitui um todo

organizado, então ela se organiza a partir de regras de montagem (assembly rules, veja

DRAKE 1990, 1991, DRAKE et al. 1993, FOX & BROWN 1993

COLOCAR O LIVRO SOBRE REGRAS DE MONTAGEM.

) e essas regras podem tornar-se conhecidas. A expressão “regras de montagem”

é usada para descrever o processo através do qual as diferentes espécies de uma

comunidade vêm a co-habitar e a conferir estabilidade à comunidade. Regras de

montagem representam restrições explicitamente definidas, que limitam o arranjo das

espécies em comunidades e que podem prever a estrutura de uma certa comunidade

(WEIHER & KEDDY 1995). A expressão “regras de montagem” foi inicialmente

usada por DIAMOND (1975) para referir-se a como diferentes comunidades podem

surgir a partir de um mesmo conjunto de espécies.

A investigação de regras de montagem tem se baseado tanto na co-ocorrência de

espécies quanto nas feições morfológicas das diferentes espécies da comunidade. Em

plantas, as feições morfológicas são em geral fortemente associadas a características

funcionais (GIVNISH 1986). Essa associação entre forma e função decorre das

24

alternativas inerentes ao desenvolvimento das plantas, pois elas não dispõem de

recursos ilimitados para investirem em todos os aspectos de sua história de vida

(BLOOM et al. 1985). A limitação de recursos e sua destinação prioritária ao

desenvolvimento de uma ou outra estrutura ocorrem não só durante a ontogenia

individual, mas também durante a evolução (HARPER 1982). Isso significa que tanto

as feições morfológicas quanto suas funções nas plantas são resultantes evolutivas de

processos de seleção natural. Assim, é possível, a partir de feições morfológicas e do

comportamento fenodinâmico das plantas, classificá-las em grupos funcionais (SMITH

et al. 1997).

A investigação de regras de montagem com base em feições morfológicas tem se

baseado tanto no grau de diferença dessas feições entre as espécies da comunidade

quanto na proporção entre os diferentes grupos funcionais. A freqüência de co-

ocorrência de espécies, o grau de diferença entre as feições morfológicas das espécies e

a proporção entre grupos funcionais são testados para verificar se diferem dos valores

esperados ao acaso. As regras de montagem assim evidenciadas podem ser

classificadas em três grupos principais.

1) As que se baseiam no modelo do caos determinístico enfatizam os aspectos

históricos da montagem da comunidade, nos quais as primeiras espécies a

colonizarem o ambiente exercem grande influência na comunidade final, embora

possam não estar mais presentes (espécies fantasmas). Essas regras consideram

não só qual espécie invade um ambiente e quando o invade, como também qual

(ou quais) espécie(s) já estava(m) presente(s). Um mesmo conjunto de espécies

pode organizar comunidades diferentes, dependendo da ordem de invasão do

ambiente pelas espécies.

2) As que enfatizam as interações abióticas consideram que apenas as espécies com

certas capacidades podem estabelecer-se e regenerar em certos ambientes. O

predomínio das forças abióticas seria indicado por convergência dos caracteres

ecomorfológicos das espécies, isto é, o grau de diferença entre as feições

morfológicas seria menor que o esperado ao acaso.

3) As que enfatizam as interações bióticas consideram que a principal força a

dirigir a montagem da comunidade seja a competição interespecífica,

implicando em que apenas as espécies com pequena ou nula sobreposição de

25

nichos possam co-habitar. Como se considera o deslocamento de caracteres a

resultante morfológica mais visível da competição, o predomínio das forças

bióticas seria indicado por divergência dos caracteres ecomorfológicos das

espécies, isto é, o grau de diferença entre as feições morfológicas seria maior

que o esperado ao acaso.

Essas regras não são mutuamente exclusivas, ao contrário são complementares e

limitam a co-habitação de espécies (WEIHER et al. 1998), implicando em que a

comunidade tenha uma estrutura e não seja um amontoado caótico. É esse o sentido da

palavra “estrutura,” que deriva do latim struo, um verbo que quer dizer dispor em

camadas, levantar, erigir, construir.(FARIA 1975).

PARA QUE DESCREVER COMUNIDADES VEGETAIS?

Um nível funcional, como o de produtor, pode ser considerado como uma

categoria composicional da comunidade-ecossistema. Isolar um nível funcional da

comunidade-ecossistema para estudá-lo de modo mais conveniente faz sentido como um

artifício do reducionismo metodológico, desde que não se esqueça do contexto teórico

mais amplo em que o estudo está inserido. Tal tipo de estudo é capaz de contribuir ao

desenvolvimento teórico, se bem fundamentado, especialmente se o ambiente também

for considerado. Entretanto, deve ter-se em mente que tal abordagem tem alcance

limitado. Por exemplo, é bem possível que princípios gerais que regem a comunidade

possam ser válidos para qualquer das suas categorias composicionais, mas regras

específicas propostas para uma categoria composicional não podem ser generalizadas

para toda a comunidade.

Se a questão central implícita em qualquer conceito de comunidade é a co-

habitação, então faz mais sentido estudar a co-habitação num nível funcional

determinado, em que os indivíduos das espécies que o compõem têm formas, hábitos e

modos de vida semelhantes, indicando que a sobreposição de nichos seria

potencialmente grande. É nesse contexto que se insere o estudo de conjuntos hetero-

específicos de plantas co-habitantes, como um estudo do nível funcional de produtor da

26

comunidade-ecossistema. Todas as plantas autotróficas têm necessidades semelhantes

(todas exploram luz, gás carbônico, água e nutrientes minerais) e, quanto mais similares

forem suas formas, tanto maior sobreposição de nichos é esperada (GRUBB 1977). Um

grupo de organismos que ocorrem em um mesmo ecótopo, com histórias de vida

semelhantes, aparentados filogeneticamente, com formas similares e explorando um

mesmo conjunto de recursos é chamado de taxocenose (HURLBERT 1971). Este é o

conceito mais freqüentemente usado nos estudos de comunidades, embora raramente os

autores explicitem que estão estudando a comunidade-taxocenose.

3) A COMUNIDADE-AMOSTRA

Mesmo considerando um único nível, o de produtor autotrófico, como uma

categoria composicional da comunidade-ecossistema, encontra-se uma heterogeneidade

muito grande de formas de plantas. Considerando o conceito de taxocenose, exposto

acima, é possível considerar, por exemplo, os arbustos e as árvores dicotiledôneas de

um trecho da vegetação como aparentados filogeneticamente, apresentando histórias de

vida e formas similares e explorando recursos semelhantes. Ao frisar uma evolução

filogenética comum na taxocenose, está-se chamando a atenção para limitações comuns

das diferentes estratégias evolutivas das espécies que a compõem (veja HARPER 1982).

Em outras palavras, é possível tomar como um exemplo de taxocenose as plantas

arbustivas e arbóreas de uma floresta.

Mesmo restringindo o estudo a essa taxocenose, ainda assim é difícil e

demorado fazer o levantamento total (censo) de todos os arbustos e árvores de uma

floresta. Assim, seu estudo é usualmente feito a partir de uma amostra. A amostra

deve ser obtida através da aplicação de uma técnica de amostragem. A amostragem é

feita mediante a utilização de um certo número de unidades de amostragem, ou

unidades amostrais de um certo tipo. As unidades amostrais são colocadas na vegetação

seguindo certas recomendações e obedecendo a certas regras. Cada unidade amostral

deve incluir em seu interior os elementos que se deseja amostrar, isto é, os elementos

amostráveis ou elementos da amostra.

27

A AMOSTRAGEM DEVE SER PLANEJADA

O tipo, o número, o tamanho e a forma de cada unidade amostral e a maneira

como elas são colocadas na vegetação variam em função da “escola” seguida, dos

objetivos do pesquisador e das características da vegetação. Por exemplo, segundo a

“escola” de Braun-Blanquet, uma unidade amostral quadrada, chamada “relevé”

(palavra francesa que quer dizer testemunha), cujo tamanho é determinado previamente

através da curva da área mínima, é colocada seletivamente num trecho que melhor

represente a vegetação, escolhido pelo pesquisador (BRAUN-BLANQUET 1979).

Segundo outras “escolas”, várias unidades amostrais devem ser colocadas

aleatoriamente através do uso de técnicas de aleatorização (GRIEG-SMITH 1983), a

forma de cada unidade amostral deve ser tal que seu perímetro seja o menor possível em

relação à sua área e seu tamanho deve ser ajustado de acordo com o tamanho dos

elementos amostráveis. Porém, se se desejam aplicar análises estatísticas e numéricas

aos dados amostrados, então a amostragem deve obedecer a certos preceitos estatísticos,

que foram discutidos por autores como GREEN (1979) ou KREBS (1989). Entre tais

preceitos estatísticos, alguns dos mais importantes são:

a) Usar unidades amostrais com o menor tamanho possível, de modo a incluir a

menor heterogeneidade possível dentro de cada unidade. Quanto maior for

a unidade amostral, maior variação será incluída em seu interior. Isso não é

conveniente, pois recomenda-se que a maior variação ocorra entre unidades

amostrais e não dentro delas.

b) Usar o maior número possível de unidades amostrais. Isso possibilitará

estimativas confiáveis dos parâmetros, incluindo a variância. Em geral, há

uma forte recomendação para que a variância seja a menor possível, porém,

em comunidades de plantas (e em muitas outras entidades ecológicas), a

variância tem um significado ecológico e é também um descritor (veja a

seguir).

c) Se a unidade amostral for uma parcela, ela não pode ser demasiadamente

pequena, isto é, não deve incluir nunca menos que 30 a 50 elementos

amostráveis. Esse número mínimo de indivíduos incluídos na parcela é

necessário para permitir uma boa estimativa da variância, pois a

heterogeneidade é um atributo da comunidade.

28

d) As parcelas devem ter uma forma tal que a relação perímetro/área seja a menor

possível (geralmente o quadrado, já que a montagem de parcelas circulares é

muito problemática em vegetações lenhosas). Isso visa a diminuir

problemas com os limites da parcela. Geralmente, os limites da parcela são

demarcados com um barbante, que encontra várias plantas em seu caminho

e não pode avançar em linha reta: essas árvores devem ser ou não incluídas

na parcelas? Uma das maneiras de contornar esse problema é amostrar

todas as plantas que tocam dois lados por dentro ou por fora do limite da

parcela e não amostrá-las nos outros dois lados. Os lados de inclusão e de

exclusão devem ser definidos antes da amostragem.

e) A localização espacial de uma unidade amostral deve ser totalmente

independente de qualquer outra unidade amostral, isto é, a colocação das

unidades amostrais deve ser feita de modo aleatório, numa técnica chamada

de amostragem aleatória. Isso garante que qualquer porção da comunidade

tenha a mesma probabilidade de ser amostrada. Como esse procedimento

em toda a área da comunidade é muito demorado, se a área for grande, é

conveniente colocar as unidades amostrais usando uma técnica de

aleatorização restrita. Para tanto, geralmente se usa um sistema de eixos

ortogonais num trecho da comunidade, no qual as unidades de amostragem

são localizadas através do sorteio de pares de números (coordenadas)

aleatórios. Alguns autores afirmam que a amostragem aleatória é muito

demorada, pois perde-se muito tempo para colocar e localizar as unidades

amostrais e andar entre elas. Tais autores recomendam usar uma

amostragem sistemática, na qual a localização de cada unidade amostral

depende da localização das demais e a probabilidade de amostrar qualquer

porção da comunidade não é a mesma. As unidades amostrais podem ser

dispostas em grade (são eqüidistantes ou contíguas) ou em transecção

(contíguas em faixa, alternadas em linha ou eqüidistantes em linha).

f) O trecho da vegetação a ser amostrado deve ser o mais homogêneo possível, se

se deseja fazer uma descrição de um trecho determinado da comunidade. Se

se sabe de antemão que a vegetação apresenta trechos com características

diferentes e se pretende descrever cada trecho, então se trata de uma

amostragem estratificada (veja a seguir). Muitas vezes, há interesse em

29

conhecer os principais fatores que determinam o limite entre trechos

diferentes de uma mesma vegetação, ou entre tipos diferentes de vegetação,

ou em saber se a variação ocorre segundo um ou mais gradientes. Neste

caso, as unidades amostrais são colocadas em transecção, partindo de um

trecho, cortando o limite e passando para o outro trecho.

g) A maneira de fazer a amostragem depende dos objetivos do pesquisador.

Ao aplicar tais preceitos estatísticos para estudar a taxocenose, esta é

considerada um universo estatístico, isto é, uma entidade muito grande (infinita) que se

deseja conhecer (SIEGEL 1988). Porém, embora não se conheça a taxocenose (o

universo estatístico), sabe-se previamente como ela pode ser descrita, isto é, sabe-se

quais são seus descritores. Um descritor representa uma reunião de registros de dados

que possibilita que todos os registros referentes a um mesmo assunto sejam recuperados

conjuntamente (KOOGAN & HOUAISS 1997). Então, antes de amostrar uma

taxocenose, é necessário saber como ela pode ser descrita, isto é, quais são seus

descritores e o que cada descritor representa na taxocenose. Um descritor deve estar

associado a um fenômeno real na taxocenose, isto é, deve representar um fato ou evento

observável e mensurável. Portanto, a amostragem de uma taxocenose deve ser

planejada de tal maneira que dê uma boa idéia dos descritores da taxocenose.. Aliás,

esse é um dos objetivos da amostragem estatística: produzir uma amostra capaz de

fornecer valores confiáveis dos descritores do universo estatístico. O termo técnico que

designa um descritor em estatística é parâmetro. A palavra parâmetro significa medida

(do grego metro) paralela (do grego para) e, a rigor, é um número que representa um

conjunto de outros números, como, por exemplo, a média, a mediana, a assimetria e a

curtose de uma curva de distribuição, etc. (AZEVEDO & CAMPOS 1987).

O PLANEJAMENTO DA AMOSTRAGEM DEPENDE DOS OBJETIVOS

Quando se amostra uma taxocenose para produzir sua descrição, têm-se em

mente algumas questões básicas que se deseja responder. Duas das mais fundamentais

dessas questões são: 1) quais espécies compõem a taxocenose? 2) qual é abundância de

cada espécie componente? Então, a amostragem da taxocenose deve ser planejada de

30

modo a permitir também um levantamento florístico. Em outras palavras, geralmente,

antes de estudar uma taxocenose, não se sabe quais espécies a compõem.

O universo estatístico pode ser considerado como não estratificado ou como

estratificado. Um universo estatístico não estratificado é considerado homogêneo, isto

é, um todo indivisível, em que a variação dos descritores não é muito diferente entre

conjuntos, tomados ao acaso, de unidades amostrais. Num universo estatístico

estratificado, a variação entre certos conjuntos de unidades amostrais é muito maior que

a existente entre as unidades amostrais dentro cada um desses conjuntos. A

estratificação de uma amostra pode ser feita previamente ou posteriormente à

amostragem. Por exemplo, quando se pretende amostrar as porções de vegetação no

sopé, na meia encosta e no topo de uma montanha e se consideram essas porções como

diferentes antes de realizar a amostragem, diz-se que se trata de estratificação a priori.

Quando se amostra uma taxocenose, geralmente não se conhecem as espécies que a

compõem e coletam-se ramos dos elementos amostráveis para posterior identificação

das espécies. Feita a identificação, cada elemento amostrado é atribuído a uma espécie.

Esse procedimento é um exemplo de estratificação a posteriori, em que cada espécie

pode ser considerada um estrato estatístico, independente dos demais, cada estrato

estatístico com um número diferente de elementos amostrados. Um estudo da estrutura

da taxocenose implica geralmente na estratificação posterior da amostra. Porém, uma

amostra retirada de uma taxocenose pode ser ao mesmo tempo estratificada a priori e a

posteriori, quando, por exemplo, se estuda a variação da presença e da abundância de

espécies no sopé, na meia encosta e no topo de uma montanha.

O TAMANHO MÍNIMO AMOSTRÁVEL E SUAS IMPLICAÇÕES

Quando não se conhecem muito bem as espécies que compõem uma taxocenose

arbustivo-arbórea, é quase impossível, na prática, atribuir uma planta muito jovem a

uma espécie arbustiva ou arbórea. A maneira mais objetiva de resolver esse problema é

usar um critério de tamanho mínimo do elemento amostrável. O uso de um tamanho

mínimo para a inclusão de um elemento na amostra exclui todas as plantas menores que

aquele tamanho mínimo e coloca problemas na estimativa da abundância das espécies e

31

da diversidade da comunidade. Porém, ainda é o critério mais objetivo de definir os

elementos amostráveis, quando não se conhecem as espécies a que pertence cada

indivíduo em qualquer estádio de seu desenvolvimento ontogenético. Se os mesmos

critérios forem adotados por diferentes pesquisadores para descrever diferentes

comunidades, os erros sistemáticos da amostragem serão semelhantes e a base para

comparação será mais confiável.

Nos estudos de taxocenoses arbustivo-arbóreas florestais, geralmente se usa um

diâmetro mínimo do tronco à altura do peito (DAP1) de 10 cm (às vezes 5 cm ou 2,5

cm), a partir do qual arbustos e árvores são incluídos na amostra. Nos estudos de

taxocenoses lenhosas do cerrado, o tamanho mínimo para inclusão na amostra tem sido

geralmente de 3 cm de diâmetro do caule no nível do solo. Muitos autores usam a

palavra “população” para referir-se a cada conjunto de indivíduos amostrados

pertencentes a uma mesma espécie. Esse termo não é, a rigor, correto, pois a adoção de

um tamanho mínimo para definir um elemento amostrável exclui uma quantidade

desconhecida de indivíduos daquela espécie na amostra. Ou seja, a adoção de um

tamanho mínimo para inclusão do elemento na amostra implica em amostrar apenas

uma proporção desconhecida dos indivíduos de uma população presente na taxocenose.

Cada população tem uma distribuição de tamanho diferente e geralmente não se

conhecem previamente as distribuições de tamanho das populações de uma comunidade

que se deseja amostrar. Assim, ao arbitrar um tamanho mínimo para a inclusão de um

indivíduo na amostra, não se sabe a partir de qual ponto da distribuição de tamanho

daquela população os indivíduos estão sendo considerados. O resultado é que, para

algumas populações de espécies, o conjunto amostrado poderá ser menos ou mais

truncado, incluindo ou não a moda da distribuição real de tamanho. Portanto, os

levantamentos não amostram populações, mas conjuntos de indivíduos de diferentes

espécies a partir de um certo tamanho mínimo. O termo estatístico para referir-se ao

conjunto de indivíduos co-específicos amostrados é estrato, porém poucos autores usam

tal palavra, provavelmente pela confusão que seu uso poderia causar, pois estrato

também se refere a uma camada mais ou menos horizontal da vegetação (estrato das

árvores emergentes, estrato do dossel, estrato do sub-bosque, estrato herbáceo, etc.).

1 A altura do peito é considerada como 130 cm acima do solo.

32

Para evitar tal confusão, deve se especificar se se trata de um estrato estatístico ou

vegetacional. Neste texto, um conjunto de indivíduos co-específicos amostrados de

uma taxocenose será chamado de estrato específico.

Espécies diferentes atingem tamanhos diferentes quando adultas. Assim, um

DAP de 10 cm pode ser muito próximo do tamanho máximo atingido por um arbusto ou

árvore do sub-bosque e, neste caso, essa espécie aparecerá como rara na amostra, não

porque seja rara na taxocenose, mas porque são poucos os arbustos ou árvores daquela

espécie que atingem aquele tamanho. Tais espécies são chamadas de raras virtuais, pois

sua raridade decorre de artefatos metodológicos. Por outro lado, um DAP de 10 cm

pode ser um tamanho muito pequeno em relação ao máximo atingido por uma árvore do

dossel e, neste caso, essa espécie aparecerá como abundante na amostra, embora sua

abundância na taxocenose possa ser menor que a daquela espécie do sub-bosque.

Assim, ao discutir raridade, é necessário distinguir entre raridade virtual (a espécie é

rara na amostra) e raridade real (a espécie é rara na taxocenose). Neste caso, os dados

levantados na amostra são insuficientes para fazer tal distinção e o pesquisador deve

observar atentamente toda a taxocenose. Para tanto, o pesquisador deve ter um

conhecimento das espécies da taxocenose.

Portanto, é fundamental a correta identificação taxonômica das espécies que

compõem a taxocenose e daí surge um dos mais importantes preceitos de seu estudo,

pois um trabalho, por mais elaborado e quantificado que seja, tem sua qualidade muito

diminuída, se não é feita a correta identificação taxonômica das espécies estudadas.

Dessa maneira, a Sistemática é, em sentido figurado, o alicerce do estudo da

comunidade (KNAPP 1984, MARTINS 1991).

33

4) NÍVEIS DA ORGANIZAÇÃO DA TAXOCENOSE: SINARQUITETURA E

ESTRUTURA

Os termos organização, arquitetura e estrutura são semelhantes no sentido de

referirem-se à maneira como os elementos que compõem um todo se arranjam, se

ordenam e se relacionam (FERREIRA s.d.). Especialmente autores europeus

reconhecem que arquitetura e estrutura são dois níveis hierárquicos no estudo da

vegetação (HALLÉ et al. 1978, OLDEMAN 1979, 1991, UNESCO 1979a, VESTER &

CLEEF 1998). A arquitetura refere-se à forma geral sintética, ao conjunto de relações

de dimensões entre as partes que constituem um todo, sem que seja necessário dividi-lo

em suas partes constitutivas (UNESCO 1979a). No nível individual, a arquitetura

significa a maneira como o corpo da planta é construído, isto é, a seqüência de

desenvolvimento das diferentes partes do corpo da planta, seu arranjo no espaço e suas

relações (veja BELL 1991). No nível da comunidade, o arranjo espacial das plantas, a

abundância (número, cobertura, área basal) total das plantas por unidade de área, a

distribuição de tamanhos entre os indivíduos, a distribuição das eco-unidades

(OLDEMAN 1991) no espaço são exemplos de descritores da arquitetura (MARTINS

1990). A arquitetura da comunidade é chamada de sinarquitetura, para distingui-la da

arquitetura do indivíduo. A estrutura refere-se à abundância das partes que compõem

um todo, seu arranjo e suas relações no espaço e no tempo (UNESCO 1979a). Na

comunidade, a estrutura refere-se a cada um de seus componentes, sejam eles

classificados como espécies, formas de vida, grupos funcionais, etc. Geralmente se

reconhece que a comunidade vegetal apresenta uma estrutura espacial (estrutura

vertical, estrutura horizontal e estrutura quantitativa) e uma estrutura temporal dinâmica

(SHIMWELL 1971).

A palavra estrutura pode ter um significado “concreto” quando se refere

diretamente aos estratos específicos (por exemplo, à sua abundância), mas também pode

ter um significado “abstrato” quando se refere ao tipo de arranjo dos dados (por

exemplo, a um modelo de distribuição de abundância entre os estratos específicos).

Nem sempre os autores fazem distinção entre esses dois significados da estrutura.

Assim, é preciso tomar cuidado e analisar a literatura sob um ponto de vista crítico, de

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modo a discernir se o autor está se referindo a um arranjo espacial concreto dos estratos

específicos, ou a um arranjo abstrato dos dados.

Para explicar a organização de uma comunidade, é necessário lançar mão de

conhecimentos de várias áreas, como genética, evolução, fitodemografia, etc. (BRAUN-

BLANQUET 1979).

A comunidade é o objeto de estudo da Ecologia de Comunidades ou

Sinecologia. No caso da comunidade vegetal, há vários nomes e expressões para

designar seu estudo. Expressões como Ecologia de Comunidades Vegetais,

Fitossociologia, Ecologia da Vegetação ou Ciência da Vegetação são as mais

freqüentemente encontradas na literatura (MÜLLER-DOMBOIS & ELLENBERG

1974), sendo Fitossociologia um dos mais antigos, datando de 1896 (MAYCOOCK

1967). Fitossociologia atualmente pode ser considerada o estudo quantitativo da forma,

conteúdo e função da comunidade vegetal e sua variação no espaço e no tempo. A

forma da comunidade é expressa através de sua arquitetura e estrutura. O conteúdo

refere-se aos elementos que a constituem, como, por exemplo, a composição florística.

A função refere-se às interações dos indivíduos com recursos e fatores não vivos

(interações abióticas) e com outros indivíduos da mesma ou de diferentes espécies

(interações bióticas). Aquela é apenas uma definição de Fitossociologia dentre as

muitas existentes na literatura especializada e, por causa da confusão que isso causa,

alguns autores propõem sua substituição por expressões como “ecologia da vegetação”

(MÜLLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974) ou “ciência da vegetação” (WIEGLEB

1989), com definições precisas e universais. Como toda ciência, a Fitossociologia

envolve as etapas de observação, descrição e explicação, tendo como sujeito de

pesquisa a comunidade vegetal.

Para facilitar seu estudo, a comunidade vegetal é considerada como tendo certos

atributos (DAUBENMIRE 1968). Tais atributos são convencionados como sendo

fisionomia, composição florística, organização, dinâmica, funcionamento, distribuição e

evolução (MARTINS 1990). O estudo da comunidade vegetal envolve uma etapa

fundamental, que é a identificação taxonômica, pelo menos das principais espécies que

a compõem (WHITE 1985) e a estimativa de seus parâmetros fitossociológicos. Tais

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parâmetros são usados tanto para descrever uma certa comunidade quanto para

comparar comunidades diferentes ou para relacionar os estratos específicos a algum

fator ambiental.

5) PARÂMETROS FITOSSOCIOLÓGICOS

É fundamental que os parâmetros fitossociológicos tenham significado

ecológico e possam ser relacionados a um corpo teórico, caso contrário a interpretação

dos dados não terá qualquer sentido, a não ser uma quantificação. O uso de tais

parâmetros deve permitir desenvolver modelos com razoável poder de predição.

Conhecer a organização da comunidade implica, por exemplo, na capacidade de, a partir

do conhecimento de certos dados, como os padrões espaciais das populações e o

tamanho e a espécie de um indivíduo, poder prever, num tempo instantâneo e dentro de

um certo intervalo de confiança, o tamanho e as espécies dos indivíduos da vizinhança.

Ou, por exemplo, ser capaz de prever quais eventos terão maior probabilidade de

ocorrência, dentro de um certo prazo, a partir da introdução de uma dada perturbação

numa comunidade cuja organização é conhecida em detalhe.

Uma abordagem de estudo da comunidade que considere a disponibilidade de

um certo recurso permite reunir tanto as interações abióticas quanto as bióticas. Um

recurso é qualquer entidade, seja matéria, energia ou outro organismo, necessária e

indispensável à vida e ao desenvolvimento de um certo organismo e cuja quantidade no

ambiente se torna reduzida através de seu uso (HUSTON & DeANGELIS 1994). Se

um recurso é abundante, o ambiente é favorável e são importantes as interações

abióticas, em que a eficiência metabólica da planta no uso do recurso pode influenciar

no seu crescimento, desenvolvimento e reprodução. Mas, se o recurso é limitante, pode

haver competição por ele e são importantes as interações bióticas, em que o

desempenho da planta, face à habilidade competitiva das vizinhas, pode influenciar no

seu crescimento, desenvolvimento, reprodução e sobrevivência. O recurso primário

numa comunidade de plantas é o espaço e, se não houver espaço, a planta não pode

crescer, desenvolver-se, reproduzir-se, usar recursos, enfim não tem condições de

sobreviver (YODZIS 1978). Mesmo num meio com recursos abundantes, os

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organismos têm disponibilidade limitada de recursos para seu metabolismo, porque os

mecanismos de tomada de recursos são restritos e limitantes. Disso resulta que a

utilização de recursos deve ter sido muito influenciada pela seleção natural, de acordo

com as pressões do ambiente. Além disso, a destinação, feita por um organismo, de

recursos limitados que devem ser repartidos alternativamente entre diferentes processos

ou diferentes partes do corpo varia ao longo do tempo e constitui a base de sua

ontogenia (CALOW 1984). Numa população, essa destinação de recursos, além de

variar ao longo do tempo para cada indivíduo, varia também no espaço ocupado por

diferentes indivíduos. O conjunto das ontogenias individuais numa população faz parte

da história de vida dessa população.

Um parâmetro é, ao mesmo tempo, um descritor da comunidade e uma entidade

estatística dotada de poder de análise e cujos limites à generalização podem ser

conhecidos matematicamente. O uso de parâmetros fitossociológicos visa a descrever

(CAVASSAN et al. 1984, OOSTING 1956) a organização da comunidade e, para tanto,

o parâmetro deve ter um significado “real”, isto é, deve referir-se a um ou mais aspectos

“concretos” da comunidade. Além de expressar uma “realidade”, o parâmetro deve

possibilitar também análises numéricas através de um tratamento matemático-

estatístico.

Por outro lado, o uso de parâmetros fitossociológicos visa também a permitir a

explicação da comunidade de plantas. Para tanto, os parâmetros devem ter significado

ecológico. Para que um parâmetro fitossociológico tenha significado ecológico, deve

estar relacionado a um aspecto do organismo que esteja sujeito à seleção natural e que

seja importante para a sobrevivência e a aptidão do indivíduo, já que este é considerado

a unidade no nível da qual opera a seleção natural (DAWKINS 1988) e, em última

instância, o componente fundamental de qualquer comunidade. Para que um certo

caráter do organismo esteja sujeito à seleção natural, é necessário que seja determinado

geneticamente. O espalhamento de genes numa população depende da influência dos

caracteres determinados por eles na sobrevivência e nas taxas de desenvolvimento e

reprodução dos organismos que têm tais genes. A hipótese central do neodarwinismo

diz que os genes associados a caracteres que maximizam a sobrevivência e a

fecundidade e minimizam a idade de reprodução terão maior probabilidade de se

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espalharem na população e de não serem deslocados por novas mutações. A

sobrevivência e a fecundidade são componentes demográficos da aptidão, que, numa

população, é geralmente expressa pela taxa de crescimento intrínseco “r” e, no

indivíduo, pela produção de descendentes (CALOW 1984).

Daí resulta que qualquer parâmetro fitossociológico deve expressar caracteres

determinados geneticamente e deve possibilitar traçar diretamente sua influência nos

componentes demográficos da aptidão. Entretanto, é muito difícil saber como um

retrato instantâneo das condições médias da comunidade através de seus parâmetros

pode apresentar efeitos demográficos com influências evolutivas a longo prazo.

Geralmente, os estudiosos de comunidade não estão interessados em testar a hipótese

central do neodarwinismo, mas tomam-na como uma premissa verdadeira, de modo

geralmente implícito. Sendo assim, é possível lançar mão de hipóteses auxiliares de

modo a poder trabalhar com critérios mais imediatamente mensuráveis ou observáveis.

Uma de tais hipóteses auxiliares é o princípio da otimização, que considera, de um lado,

a maximização e, de outro, as restrições e o balanço custo/benefício (trade-off). A

maximização postula que qualquer caráter que maximize a produção de biomassa seria

favorecido pela seleção natural, porque minimizaria o tempo decorrido entre o

nascimento e a reprodução, maximizando, em última instância, a produção de

descendentes. Mas, o máximo não poderia ser atingido devido a várias restrições, como

os limites impostos por fatores físico-químicos, genéticos, desenvolvimentais,

morfológicos e fisiológicos; e devido também ao balanço custo/benefício, em que as

limitações de alguns caracteres poderiam ser mudadas através da seleção natural, mas

apenas às custas da imposição de outras limitações de outros caracteres. As restrições e

o balanço custo/benefício representam custos que demandam recursos que seriam

destinados a outros processos e estruturas. A proporção dos recursos destinada a

superar as restrições e o balanço custo/benefício depende dos fatores ecológicos e

geralmente pode tornar-se conhecida através de análises ecológicas. (CALOW 1984).

A maneira como uma população ocupa o espaço, o desenvolvimento da forma

das plantas, o balanço entre o número e o tamanho de diferentes partes de seu corpo, o

tamanho com que as plantas começam a reproduzir-se são algumas expressões da

estratégia de história de vida de sua população (SILVERTOWN & DOUST 1993,

38

TILLMAN 1988). A história de vida de uma população refere-se ao conjunto de

eventos ou atributos, sucessivos ou periódicos, que ocorrem durante seu ciclo de vida

como reação às características do ambiente em que vive e é também chamada de

estratégia de vida, bionomia ou história natural (RICKLEFS 1996). São traços de maior

importância na história de vida: a) fecundidade (número de filhos produzidos por evento

reprodutivo); b) tamanho de cada descendente; c) distribuição etária do esforço

reprodutivo (maturidade, idade com que diferentes indivíduos começam a reproduzir-

se); d) interação do esforço reprodutivo com a mortalidade de adultos (senescência,

morte programada); e) variação desses traços entre as progênies (STEARNS 1976).

Se uma planta na população desenvolve um dos atributos da história de vida, os

demais são afetados negativamente, pois o tempo e os recursos são limitados -- a

reprodução toma tempo e recursos de outras atividades, possivelmente reduzindo as

chances de os pais reproduzirem-se novamente (RICKLEFS 1996). Sendo assim, numa

população de plantas os indivíduos devem dirigir o investimento de energia

prioritariamente: a) a ajustes metabólicos a condições desfavoráveis do meio ambiente;

ou b) à defesa contra herbivoria; ou c) ao crescimento somático e à tomada de

nutrientes e de radiação; ou d) a atividades reprodutivas; ou e) ao escape de parasitas,

patógenos e predadores no espaço e no tempo (por exemplo, indivíduos que

interrompem a reprodução em intervalos não periódicos) (SOUTHWOOD 1988). A

história de vida representa a resolução da contraposição entre as necessidades

conflitantes de sobrevivência, de um lado, e reprodução, de outro, num processo em que

o indivíduo deve ter a máxima vantagem em termos de perpetuação de suas

características (RICKLEFS 1996). A história de vida é um caráter do fenótipo de uma

planta e, como tal, está sujeita à ação da seleção natural (GOTTLIEB & JAIN 1988,

SHORROCKS 1984).

O modo como uma população ocupa o espaço de uma comunidade pode indicar

a maneira como responde à distribuição espacial de recursos e fatores e pode resultar da

ação de processos diferenciados no espaço ou no tempo. A abundância relativa de cada

população na comunidade pode dar idéia da proporção com que usa os recursos e,

conseqüentemente, de sua capacidade de tornar limitantes recursos para outras

populações. Entretanto, a interpretação dos dados deve ser feita com muito cuidado.

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Na realidade, os levantamentos fitossociológicos não amostram populações, mas apenas

um conjunto de indivíduos das populações mais abundantes (estrato específico). O uso

de um tamanho mínimo para a inclusão de um elemento na amostra exclui todas as

plantas menores que aquele tamanho mínimo.

Quando se considera a ocupação por um estrato específico do espaço disponível

numa comunidade, surgem algumas questões fundamentais: Qual é o número médio de

plantas de cada estrato específico por unidade de área? Qual é o tamanho médio do

espaço que cada estrato específico ocupa por unidade de área? As plantas de cada

estrato específico tendem a concentrarem-se numa pequena porção do espaço ou tendem

a espalharem-se por todo o espaço disponível? A resposta a cada uma de tais questões

pode ser abordada através de um parâmetro fitossociológico próprio, como densidade

(número médio de plantas por unidade de área), dominância (cobertura média por

unidade de área) e freqüência (probabilidade de encontrar uma espécie na comunidade).

Esses parâmetros representam variáveis diferentes. Por exemplo, a variável

representada pela densidade (que é uma média) é o número de indivíduos que ocorrem

em uma certa área; a variável do parâmetro dominância (média) é a área basal

individual (ou cobertura individual) numa certa área; a variável do parâmetro freqüência

(estimador de probabilidade) é a presença (ou ausência) da espécie em cada unidade de

amostragem. Os parâmetros fitossociológicos mais usados atualmente podem ser

interpretados com base no conceito de estratégia de história de vida, se forem

considerados como uma indicação da maneira como os estratos específicos ocupam o

espaço disponível na comunidade. Entretanto, deve ter-se em mente que tal abordagem

é indutivista, ou seja, as explicações são dadas depois que os dados foram levantados.

Em outras palavras, as explicações podem representar hipóteses a posteriori ou ad hoc.

Mesmo assim, se essas hipótese forem testáveis, poderão ensejar estudos com base no

dedutivismo, isto é, poderão orientar novas coletas de dados, de modo a testar aquelas

hipóteses. Assim, as abordagens indutivista e dedutivista são complementares no

estudo de comunidades.

Por outro lado, todas aquelas questões acima relacionam-se à abundância de

cada estrato específico. Numa mesma comunidade, cada estrato específico apresenta

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uma abundância diferente, desde muito abundante até rara, e uma mesma espécie pode

apresentar abundâncias diferentes entre comunidades diferentes. Como conseqüência,

um estrato específico é considerado muito abundante, ou medianamente abundante, ou

raro sempre de maneira relativa, através de comparação com a abundância de outros

estratos específicos na mesma comunidade.

Quando se trabalha com amostras, é preciso muito cuidado com a interpretação

da abundância de cada estrato específico. Uma amostra da comunidade inclui suas

populações mais abundantes, cujos indivíduos atingem e ultrapassam freqüentemente o

tamanho mínimo amostrável. Mas as populações raras na comunidade, ou cujos

indivíduos raramente atingem o tamanho mínimo amostrável, quase não são amostradas.

A abundância (ne) de um estrato específico amostrado é avaliada sempre em relação ao

tamanho total (N) da amostra, ou seja, de modo proporcional (ne/N). Por exemplo, o

menor número de plantas de uma certa espécie que pode ser incluído em qualquer

amostra é de uma (1) planta. Se a amostra tiver uma área total de um hectare, resultará

que o estrato específico de menor abundância na amostra teria uma planta por hectare

na comunidade. Porém, na realidade podem ocorrer populações com densidade menor

que uma planta por hectare.

41

7) PARÂMETROS FITOSSOCIOLÓGICOS E SEU SIGNIFICADO

Todos os parâmetros fitossociológicos são influenciados pelo padrão espacial

dos indivíduos amostráveis e pela forma, tamanho, número e arranjo espacial das

unidades de amostragem, além dos critérios de inclusão utilizados. Há uma correlação

positiva do número de indivíduos (densidade) de um estrato específico com sua área

basal (dominância) e com sua freqüência, seguindo a relação densidade x dominância

um modelo linear e a relação densidade x freqüência, um modelo logarítmico (GRIEG-

SMITH 1983). Sendo assim, o número de indivíduos é considerado o único parâmetro

de abundância “independente”, isto é, não influenciado por outros parâmetros. Daí a

importância da relação pi ou pe (ne/N) nos modelos de diversidade e de distribuição de

abundância, pois tanto exprime a abundância relativa de cada estrato específico quanto

a probabilidade de sua ocorrência na amostra (MAGURRAN 1988). Para cada estrato

específico amostrado é possível estimar os seguintes parâmetros fitossociológicos

(CURTIS & McINTOSH 1950).

7.1) Densidade

Os valores de densidade dão idéia do tamanho (número de indivíduos) dos

estratos específicos que compõem a comunidade, mas não do tamanho dos indivíduos

nem do modo como eles se arranjam no espaço, embora o padrão espacial dos

indivíduos do estrato específico influa nos valores da densidade. Por exemplo, se

algumas parcelas incluírem pelo menos um agregado de um estrato específico com

padrão espacial agregado, sua densidade será superestimada. Mas, se apenas uma

parcela incluir um indivíduo de um estrato específico com padrão espacial regular ou

aleatório, sua densidade será subestimada. O cálculo da densidade baseia-se nas

premissas de que:

a) os indivíduos de estratos específicos diferentes estejam aleatoriamente

misturados entre si;

b) os indivíduos de estratos específicos diferentes estejam aleatoriamente

arranjados no espaço; e

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c) o número de plantas de um estrato específico amostrado aumenta numa

proporção constante (linear) em relação ao tamanho total da amostra.

Densidade total estima o número total de indivíduos por unidade de área,

independentemente da espécie. A unidade de área é considerada como um hectare (1 ha

= 10.000m2). É expressa em indivíduos/ha e é um parâmetro arquitetural.

Densidade absoluta estima o número de indivíduos de uma dada espécie por

unidade de área. É expressa em indivíduos/ha e é um parâmetro da estrutura de

abundância.

Densidade relativa é a proporção do número de indivíduos de uma dada espécie

em relação ao número total de indivíduos amostrados, tomada em porcentagem. É um

parâmetro da estrutura de abundância. A densidade relativa é um estimador da

probabilidade de encontrar a espécie em uma amostra de 100 indivíduos tomados ao

acaso na comunidade. Tal probabilidade é análoga à probabilidade de retirar uma bola

de uma determinada cor (espécie) de dentro de uma urna em que há bolas de diferentes

cores, cada cor com um número diferente de bolas. A densidade relativa também dá

uma idéia da proporção numérica de cada estrato específico em relação ao total

amostrado, sendo, assim, um indicador de relações quantitativas entre os estratos

específicos de uma comunidade. Por isso, é também usada para exprimir a abundância

relativa de cada estrato específico no cálculo da diversidade, onde é representada por pi

ou pe.

3.2) Dominância

Os valores de dominância dão idéia da taxa de ocupação do espaço por um dado

estrato específico (dominância absoluta ou dominância relativa) ou por toda a amostra

(dominância total). Na fitossociologia florestal, a área ocupada é expressa como área

basal do tronco e, portanto, neste caso, área basal e dominância são conceitos

equivalentes. A área basal é calculada a partir de medições de perímetro ou diâmetro do

tronco à altura padrão ou altura do peito (130 cm de altura a partir do chão). Portanto, a

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dominância também dá idéia da biomassa do estrato específico. A dominância total

pode ser usada como um estimador da fitomassa instantânea da comunidade, também

chamada de produto em pé (ODUM 1986). Medições periódicas da dominância total

podem estimar a produtividade primária (UNESCO 1979b). Porém, a dominância não

indica exclusivamente o tamanho dos demes2, pois depende de duas variáveis: o

tamanho e o número de demes amostrados. A área basal de um único indivíduo grande

pode ser semelhante à de vários indivíduos pequenos. Assim, área basal e densidade

são parâmetros correlacionados positivamente e linearmente.

Dominância é uma palavra com vários significados e é necessário ficar atento ao

sentido com que está usada no texto que se lê. A dominância fisionômica refere-se à

forma de crescimento predominante na fisionomia da vegetação, como, por exemplo, a

árvore numa floresta. A dominância estrutural refere-se ao predomínio da fitomassa de

uma ou algumas espécies, como no conceito do parágrafo anterior. A dominância local

refere-se ao domínio exercido por uma planta grande (dominante) num certo espaço no

qual as plantas vizinhas têm menor tamanho e estão limitadas por certos recursos

(suprimidas), como, por exemplo, a luz, sendo um fenômeno ocorrente numa população

hierarquizada3. A dominância de abundância refere-se à distribuição desigual da

abundância entre as populações, significando o contrário da equabilidade, sendo muito

usada em estudos de biodiversidade. Estes são alguns dos principais significados com

que a palavra dominância é usada na literatura ecológica, existindo ainda vários outros.

Em geral, os autores usam a palavra dominância se qualquer qualificativo e, assim, é

necessário ficar atento ao contexto para saber a qual conceito de dominância aquele

autor está se referindo.

Dominância total estima o total de área ocupada pela vegetação por unidade de

área. É expressa em m2/ha e é um parâmetro arquitetural.

2 Um deme é uma unidade da população e pode ter duas origens distintas. Pode originar-se de um zigoto, sendo um recombinante, um indivíduo no sentido genético, sendo denominado geneta. Ou pode originar-se de reprodução assexuada (apomixia, através de brotamento ou agamospermia), tendo o mesmo genótipo da planta que lhe deu origem, sendo chamado de rameta. O uso da palavra deme visa a evitar confusão quando se usa a palavra indivíduo que, para alguns estudiosos, designa exclusivamente recombinantes. Neste texto serão usadas as palavras deme e indivíduo com o mesmo significado.

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Dominância absoluta estima a área ocupada por um certo estrato específico por

unidade de área. É expressa em m2/ha e é um parâmetro da estrutura de abundância.

Dominância relativa é a porcentagem de área ocupada pelos indivíduos de um

dado estrato específico em relação à área total ocupada pelos indivíduos de todas as

espécies. É um parâmetro da estrutura de abundância.

3.3) Freqüência

A freqüência estima a probabilidade de encontrar pelo menos um indivíduo de

um dado estrato específico em uma unidade de amostragem lançada ao acaso na

comunidade. Tal probabilidade é análoga à probabilidade de tropeçar em uma bola de

uma certa cor (espécie), quando se anda em uma sala escura, em que bolas de cores

diferentes, cada cor com um número diferente de bolas, foram despejadas de uma urna.

É óbvio que tal probabilidade depende a) do número de bolas de cada cor; b) da

maneira como as bolas se espalharam pela sala; e c)do modo como se caminha pela

sala (em linha reta, em ziguezague, etc.). O número de bolas de cada cor é análogo ao

número de indivíduos de cada espécie presente na comunidade. A maneira como as

bolas de cada cor se espalham na sala é análoga à maneira como os indivíduos de cada

espécie se arranjam no espaço da comunidade, reconhecendo-se três modelos extremos

(regular, aleatório e agregado). O modo como se caminha pela sala é análogo à maneira

como as unidades de amostragem são colocadas no espaço da comunidade. Dessa

maneira, a freqüência é um estimador da ubiqüidade do estrato específico considerado

dentro da comunidade, isto é, dá idéia da maneira como um dado estrato específico

ocupa o espaço da comunidade, se seus indivíduos se espalham por todo o espaço ou se

se concentram em uma ou mais pequenas porções do espaço. Portanto, a freqüência é

também correlacionada positivamente (modelo logarítmico) com a densidade. Sendo

assim, depende do número de indivíduos de cada estrato específico e é grandemente

influenciada pelo padrão espacial. Estratos específicos com padrão espacial agregado

3 A hierarquia refere-se à distribuição desigual da biomassa total da população entre seus indivíduos, em que alguns indivíduos de grande tamanho concentram a maior parte da biomassa, enquanto muitos indivíduos de pequeno tamanho representam uma pequena parte da biomassa.

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tendem a apresentar menores valores de freqüência, ao passo que o padrão espacial

regular tende a aumentá-los. A freqüência é um parâmetro da estrutura de abundância.

Freqüência absoluta é a porcentagem de unidades de amostragem em que

ocorre pelo menos um indivíduo de um dado estrato específico em relação ao total de

unidades de amostragem empregadas para extrair a amostra. Seu valor é totalmente

dependente do número de unidades de amostragem. Por exemplo, se uma espécie é

amostrada com um indivíduo em uma única unidade de uma amostragem feita com um

total de duas unidades amostrais, então sua freqüência absoluta será de 50%. Isso

significa também que nenhum estrato específico teria uma freqüência absoluta menor

que 50%. Mas, se o mesmo levantamento for feito através de 4 unidades amostrais,

então aquela espécie terá uma freqüência absoluta de 25%. Se se usarem dez unidades

amostrais, a freqüência absoluta será de 10% e assim por diante. Então, o caso extremo

é o de incluir apenas um indivíduo de uma espécie numa única unidade amostral,

situação que implicará no menor valor de freqüência absoluta para um conjunto

encontrado na amostra. Se forem usadas 100 unidades amostrais, a freqüência absoluta

mínima será de 1% e; à medida que o número de unidades amostrais tende ao infinito, o

limite da freqüência absoluta tende a zero. O uso de 100 unidades amostrais implicará

em que os valores da freqüência absoluta variem entre 100% e 1%; 200 unidades

implicarão numa variação entre 100% e 0,5%; 1000 unidades, entre 100% e 0,1%, e

assim por diante.

Freqüência relativa é a porcentagem da freqüência absoluta de um certo estrato

específico em relação à soma total dos valores de freqüência absoluta de todos os

estratos específicos amostrados. A freqüência relativa padroniza a variação dos valores

dentro de uma amplitude fixa (0 a 100%) e elimina a influência de números diferentes

de unidades de amostragem na comparação de comunidades diferentes. Entretanto, é

apenas um artifício e não elimina os erros da estimativa da freqüência através de um

número diferente de unidades amostrais. Se forem válidas as premissas da

aleatoriedade da mistura dos indivíduos de conjuntos diferentes e da aleatoriedade de

seu arranjo no espaço, então os valores relativos de densidade e de freqüência devem

ser iguais ou muito semelhantes. Assim, a densidade relativa pode também ser encarada

como um estimador da esperança da freqüência relativa.

46

3.4) Parâmetros sintéticos

É possível combinar os parâmetros analíticos para compor índices sintéticos. Os

índices podem ser utilizados para colocar os estratos específicos em ordem de

importância fitossociológica. Como são formados por valores percentuais, permitem

comparações de comunidades diferentes. Possibilitam também avaliar a variação da

importância fitossociológica de uma mesma espécie em diferentes comunidades. Há

vários parâmetros sintéticos, mas o mais usual é o IVI. O IVI (índice de valor de

importância) considera número (densidade), tamanho (dominância) e ocorrência no

espaço (freqüência), que são as três condições necessárias e suficientes para tratar da

maneira como cada estrato específico ocupa o espaço disponível na comunidade, bem

como de sua abundância. A comparação de seus valores pode dar uma idéia da

utilização de recursos pelos diferentes estratos específicos da mesma taxocenose, com

base na premissa de que estratos mais abundantes usariam maior quantidade de recursos

ao ocuparem um espaço maior. Porém, o uso de parâmetros relativos e de sua soma

pode mascarar variações nos parâmetros individuais de abundância (DAUBENMIRE

1968, MARTINS 1991).

Índice do valor de importância (IVI) é um índice sintético, constituído pela

soma dos parâmetros relativos, podendo variar até 300. Embora seja uma soma de

porcentagens, não é usual atribuir-lhe unidade. É um parâmetro da estrutura de

abundância.

47

8) O EXERCÍCIO

Neste exercício, serão aplicados apenas os dois métodos mais usuais de

amostragem de comunidades florestais (KNAPP 1984). Apenas os indivíduos lenhosos

a partir de um certo tamanho (critério de inclusão) serão amostrados. Para tanto, só

serão amostrados os indivíduos lenhosos com um diâmetro à altura padrão (DAP) igual

ou maior que 3 cm. A altura padrão ou altura do peito é considerada como 130cm, a

partir do solo. Os dois métodos a serem empregados são: parcelas e quadrantes.

De cada indivíduo amostrado devem registrar-se o perímetro de seu tronco à

altura do peito, a altura em que começa a copa, a altura em que termina a copa (altura

total) e o nome científico de sua espécie. O perímetro do tronco à altura padrão será

medido através de uma trena ou fita métrica. As alturas inicial e final da copa serão

estimadas visualmente, por comparação com a vara de coleta ou com alguma pessoa de

altura conhecida. O nome científico da espécie a que pertence o indivíduo amostrado

será fornecido pelo professor, após exame de material coletado. A coleta será feita

através de uma tesoura de poda alta, acoplada a uma vara de coleta. Dentro do possível,

deve coletar-se material botânico em fase reprodutiva.

4.1) O método de parcelas

Neste método a unidade de amostragem é a parcela. Esta é uma pequena área

homogênea, tomada na comunidade, que deve apresentar em seu interior as

características que se deseja investigar. Serão utilizadas parcelas de 5x5m, cada qual

amostrando uma área de 25m2. Este tamanho é muito pequeno para amostrar árvores

florestais, mas será usado neste exercício devido às facilidades. Cada parcela será

demarcada através de trena e estacas, sendo seus limites marcados com barbante. As

parcelas serão instaladas numa grade contígua, isto é, lado a lado, de forma que um lado

seja comum a duas parcelas. Tal procedimento será usado para economia de tempo.

Os dados de campo serão registrados numa tabela cujo formato é o seguinte:

48

RESERVA MUNICIPAL DE SANTA GENEBRA (CAMPINAS, SP). DATA __/__/__

PARCELA NO ______ GRUPO: _____________________________

PLANTA NO DAP (cm) INCÍCIO DA

COPA (m)

FINAL DA

COPA (m)

ESPÉCIE

Em cada parcela a numeração das plantas começará da unidade, de modo que o

número da última planta amostrada indique também o número total de plantas na

parcela.

Os parâmetros de abundância serão calculados através das seguintes fórmulas

(MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974):

49

DT N A

DA n A

DR n N

DOT ABT A

ABT AB

AB P

DOA G A

G AB

DOR G ABT

FA U UT

FR FA FA

IVI DR FR DOR

e e

e e

ii

N

i i

e e

e e ii

n

e e

e e

e e jj

S

e e e e

e

=

=

=

=

=

=

=

=

=

=

=

= + +

=

=

=

∑

∑

∑

/

/

/

/

/

/

/

/

/

,

100

4

100

100

100

1

2

1

1

π

onde:

DT = densidade total (número/ha)

N = número total de indivíduos amostrados (tamanho da amostra),

independentemente da espécie

A = área amostrada em hectare (1 ha = 10.000 m2)

DAe = densidade absoluta da espécie e (número/ha)

50

ne = número de indivíduos amostrados da espécie e

DRe = densidade relativa da espécie e (%)

DOT = dominância total (m2/ha)

ABT = área basal total (m2)

AB = área basal individual (m2)

P = perímetro do tronco à altura padrão ou altura do peito (m)

DOAe = dominância absoluta da espécie e (m2/ha)

Ge = área basal da espécie e (m2)

DORe = dominância relativa da espécie e (%)

FAe = freqüência absoluta da espécie e (%)

Ue = número de unidades de amostragem com ocorrência da espécie e

UT = número total de unidades de amostragem

FRe = freqüência relativa da espécie e (%)

S = número total de espécies amostradas

IVIe = índice do valor de importância da espécie e.

4.2) O método de quadrantes

No método de quadrantes, a unidade de amostragem tem área variável, porém o

número de indivíduos amostrados em cada unidade amostral é constante em cada classe

de inclusão considerada. A unidade de amostragem é constituída pelo ponto, os quatro

quadrantes centralizados no ponto e as quatro árvores de cada classe mais próximas ao

ponto, estando uma em cada quadrante. Uma classe de inclusão pode ser definida a

partir de um certo critério de inclusão (tamanho), ou de um certo grupo taxonômico

(família, gênero ou espécie), ou de uma certa forma biológica (erva, arbusto, árvore,

liana).

Além de registrarem-se a espécie, o perímetro e as alturas inicial e final da copa

da árvore mais próxima em cada quadrante, deve ser medida também a distância do

ponto ao segmento do tronco mais próximo. Tais medidas devem ser tomadas a uma

altura padronizada4.

4A mesma em que é medido o diâmetro ou perímetro (neste caso a 130cm do solo).

51

Os dados de campo serão registrados numa tabela cuja forma é a seguinte:

RESERVA MUNICIPAL DE SANTA GENEBRA (CAMPINAS, SP). DATA __/__/__

MÉTODO DE QUADRANTES GRUPO: _____________________________

PONTO

NO

QUADRANTE

NO

DISTÂNCIA

(m)

DAP (cm) INÍCIO DA

COPA (m)

FINAL DA

COPA (m)

ESPÉCIE

1 1

2

3

4

2 1

2

Para o cálculo dos parâmetros, deve utilizar-se a distância corrigida, que é obtida

com a adição do raio do tronco da árvore à distância ponto-árvore medida em cada

quadrante. Os parâmetros de abundância são calculados através das seguintes fórmulas

(COTTAM & CURTIS 1956, MARTINS 1991):

52

DC DI RI

RI P

DT V M

M DC N

DA n DT N

DOT DT ABM

ABM AB N

DOA G DOT ABT

i i i

i i

ii

N

e e

ii

N

e e

= +

=

=

=⎛⎝⎜

⎞⎠⎟

=

=

=⎛⎝⎜

⎞⎠⎟

=

=

=

∑

∑

/

/

/

. /

( )( )

/

. /

2

2

1

1

π

onde:

DCi = distância corrigida individual (m).

DIi = distância individual medida do ponto à árvore (m).

RIi = valor do raio do indivíduo medido (m)

V = valor da unidade de área considerada (neste caso, 1ha).

Os demais parâmetros de estrutura de abundância são calculados da mesma

maneira já exposta para o método de parcelas.

4.3) Estrutura espacial vertical

É possível obter informações a respeito da estrutura vertical (NEWMAN 1954,

POPMA et al. 1988) da comunidade florestal através do estudo da distribuição das

53

alturas das árvores amostradas. A estrutura vertical expressa a estratificação das copas

das árvores, isto é, se há uma certa altura onde ocorre o maior número de copas. Isso é

importante porque no nível da copa ocorre competição pela radiação solar,

polinizadores, dispersores, etc. e, para ter sucesso, a árvore deve competir por sua

posição na estrutura vertical da floresta. A camada onde a maior parte da massa foliar

se concentra define uma superfície abaixo da qual a radiação tem qualidade (espectro),

intensidade e duração muito diferentes da radiação que ocorre acima daquela superfície.

Abaixo daquela superfície o ambiente florestal é chamado disfótico, a radiação é muito

pobre nos comprimentos do azul e vermelho, mas muito rica nos comprimentos verde e

vermelho-extremo, a intensidade da radiação é muito baixa (radiação de fundo) e os

períodos de maior intensidade são muito curtos e espacialmente localizados

(“sunflecks”, pincéis de radiação). Acima daquela superfície o ambiente florestal é

chamado eufótico e a radiação tem características próximas da radiação em plena

exposição. A superfície que separa os ambientes disfótico e eufótico na floresta é

chamada superfície de inversão ecológica e, por razões de conveniência prática, é

considerada como delimitada pelos pontos que representam a metade da altura total da

floresta naquele local (OLDEMAN 1991).

Uma das maneiras de estudar a estratificação é através da distribuição de

freqüência de classes de altura. Como intervalo de classe será usado o valor de 2,0m.

Conta-se o número de indivíduos em cada classe, e em seguida, esse número é

transformado em porcentagem do total de indivíduos. Constrói-se, então, o gráfico. Se

houver separação de modas distintas, estas exprimirão os intervalos de altura onde se

situam as copas das árvores. Note que a primeira classe de altura não se inicia com o

valor zero, mas sim a partir da menor altura estimada no campo e, portanto, a largura

daquela primeira barra do gráfico de distribuição de freqüência deve ser

proporcionalmente reduzida, de acordo com a escala. Para efeito de cálculo, considere

apenas a altura média individual, isto é, a média das alturas inicial e final da copa,

estimadas no campo.

Uma outra maneira de avaliar a estratificação é através da construção de um

diagrama de rol, em que o eixo X representa a ordenação dos indivíduos a partir do de

menor altura até o de maior altura e o eixo Y representa os valores da altura do

54

indivíduo. A curva resultante terá tantos pontos quantos forem os indivíduos

amostrados no total da amostra. Quanto mais próximo da horizontal estiver um trecho

relativamente grande da curva assim obtida, mais semelhantes serão as alturas dos

indivíduos, podendo indicar a existência de um estrato.

4.4) Distribuição de diâmetro

Uma das maneiras de ter uma idéia da estrutura de tamanho da floresta é através

da distribuição de freqüência das classes de diâmetro. Embora bastante relativa, a

interpretação das curvas de distribuição de diâmetro permite inferir sobre abate de

árvores, problemas de reprodução, sobrevivência, recrutamento, perturbação na floresta,

sucessão, regeneração, etc. (DAUBENMIRE 1968, HEINSDJK 1965).

O intervalo de classe será de 5cm e o procedimento de construção do gráfico

será o mesmo usado para a distribuição de altura. Note que a primeira classe de

diâmetro não se inicia com zero, mas sim com o menor valor medido no campo e,

portanto, a largura daquela primeira barra do gráfico de distribuição de freqüência deve

ser proporcionalmente reduzida, de acordo com a escala.

Para árvores e arbustos com câmbio ativo e que se reproduzam por semente5, o

diâmetro é um bom indicador da idade relativa, desde que as classes de diâmetro não

sejam muito pequenas, nem interpretadas de muito perto e desde que se tenha em mente

que a mesma amplitude de diâmetros em espécies diferentes não indica uma amplitude

equivalente de idades relativas (DAUBENMIRE 1968, HARPER 1977, KNIGHT

1975a, b, MARTINS 1991, VEBLEN & STEWART 1982).

Se uma comunidade em equilíbrio dinâmico é definida como a que mantém

posse permanente do ambiente, deve se esperar uma série completa de classes de

tamanho, posto que cada planta que morre ou envelhece deve ser substituída por uma

outra imediatamente mais nova (recrutamento). Dessa forma, o crescimento nas

5A reprodução deve dar-se anualmente, a taxas regulares e mais ou menos constantes de germinação e sobrevivência inicial.

55

florestas seria contínuo e dele depende a manutenção da estrutura e da composição da

floresta. Porém, os indivíduos jovens sofrem muito mais do que os adultos a influência

dos fatores ambientais, ou seja, sua taxa de mortalidade é maior que a dos indivíduos

adultos. Assim, se a comunidade está em equilíbrio, o número de indivíduos jovens

deve ser maior do que o de adultos. Há, então, uma contínua afluência de árvores

desenvolvendo-se e passando gradualmente de uma classe de diâmetro para a

imediatamente superior, mas, devido à mortalidade, aquela afluência vai decrescendo

cada vez mais, até tornar-se muito pequena na maior classe. Se a série de classes de

tamanho é interrompida ou truncada em qualquer dos extremos, a comunidade não pode

ser considerada em equilíbrio no ambiente. Uma situação de equilíbrio é expressa

através de uma curva em que a freqüência das classes de diâmetro segue uma série

geométrica decrescente, chamada distribuição balanceada (HEINSDJK 1965).

É possível calcular uma distribuição balanceada esperada a partir de dados

observados de muitas maneiras, sendo uma delas o seguinte polinômio (HEINSDJK

1965):

N a aq aq aq aq

q p

p a N

c= + + + + +

= −

=

2 3

1

...

/

onde:

N = número total de indivíduos amostrados.

a = número de indivíduos na primeira classe de diâmetro

c = número de classes de diâmetro da distribuição.

A comparação da curva esperada com a observada auxilia muito a interpretação

da distribuição de diâmetro.

56

4.5) Diversidade

Medidas de diversidade podem fornecer uma base para a comparação de

comunidades. As medidas de diversidade mais usadas consideram o número de

espécies (riqueza) e a distribuição da abundância entre essas espécies (equabilidade).

Por isso, de modo geral, as medidas de diversidade são classificadas em três grupos.

Medidas do tipo I enfatizam a riqueza (índices de riqueza), medidas do tipo II enfatizam

a distribuição de abundância (medidas de equabilidade) e as do tipo II consideram a

riqueza e a equabilidade (medidas de heterogeneidade) (MAGURRAN 1988).

O estudo da diversidade será abordado através da análise de um gráfico de

distribuição de abundância e da estimativa de um índice de diversidade. Será usado o

gráfico de Whittaker, em que o eixo X ordena os conjuntos a partir do de maior

abundância (próximo à origem) até o de menor abundância e o eixo Y traz os valores do

logaritmo neperiano da abundância de cada estrato específico (MAGURRAN 1988,

WHITTAKER 1975). O cálculo do índice de diversidade H’ de Shannon-Wiener para

cada um dos métodos e para todos os dados obtidos com os dois métodos

conjuntamente (usar logaritmo neperiano) é feito através da fórmula:

H p p

p n N

e ee

S

e e

' ln

/

= −

=

=∑

1

Para facilitar o cálculo de H’, fazer uma tabela da seguinte forma:

RESERVA MUNICIPAL DE SANTA GENEBRA (CAMPINAS, SP). DATA __/__/__

NÚMERO DE

INDIVÍDUOS(ne)

NÚMERO DE ESPÉCIES

(x)

NÚMERO TOTAL DE

INDIVÍDUOS

1 a (1.a)

2 b (2.b)

57

3 c (3.c)

4 d (4.d)

- - -

- - -

- - -

__________

TOTAL =N

O algoritmo para calculadora portátil com sistema operacional lógico é o

seguinte:

a) dividir o número de indivíduos (primeira coluna) da primeira linha da tabela pelo

TOTAL (encontra-se o valor de pe);

b) apertar a tecla X (multiplicação);

c) apertar a tecla LN (logaritmo neperiano);

d) apertar a tecla = (encontra-se o resultado peInpe);

e) multiplicar o resultado pelo valor a da coluna do número de espécies;

f) colocar o resultado na memória;

g) repetir os passos a até e para a segunda linha da tabela;

h) somar o valor encontrado com o valor previamente armazenado na memória;

i) repetir os passos até a última linha da tabela;

j) recuperar o valor da memória; que será -H’, e torná-lo positivo.

O índice de diversidade H’ de Shannon tem unidade e é importante não se

esquecer de usá-la. A unidade em que H’ é expresso depende da base logarítmica

usada. Assim, se a base é 2, a unidade é bits/indivíduo; se a base é 10, décits/indivíduo;

se a base é e, nats/indivíduo (PIELOU 1975). Quanto maior o valor de H’, menor é a

probabilidade de que um indivíduo retirado ao acaso da comunidade seja de uma

espécie previamente estipulada. Seu valor é máximo quando a riqueza e a equabilidade

são igualmente altas.

5) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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