Osteologia e miologia cranianas de Megaxenops parnaguae ...scielo.iec.gov.br/pdf/bmpegcn/v2n1/v2n1a10.pdf · 13 de Dendrocolaptidae e 4 de Formicariidae. A osteologia craniana foi

Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências Naturais, Belém, v. 2, n. 1, p. 183-215, jan-abr. 2007

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I Universidade Estadual Paulista. Campus de Bauru. Faculdade de Ciências. Departamento de Ciências Biológicas. Laboratório deVertebrados. Bauru, São Paulo, Brasil ([email protected]).

I I Museu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Zoologia/Ornitologia. Belém, Pará, Brasil ([email protected]).

Osteologia e miologia cranianas deOsteologia e miologia cranianas deOsteologia e miologia cranianas deOsteologia e miologia cranianas deOsteologia e miologia cranianas deMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguae (F (F (F (F (Furnariidae:urnariidae:urnariidae:urnariidae:urnariidae: Philydorinae)Philydorinae)Philydorinae)Philydorinae)Philydorinae)

Cranial osteology and myology Cranial osteology and myology Cranial osteology and myology Cranial osteology and myology Cranial osteology and myology ofofofofof Megaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguaeMegaxenops parnaguae (F (F (F (F (Furnariidae: Philydorinae)urnariidae: Philydorinae)urnariidae: Philydorinae)urnariidae: Philydorinae)urnariidae: Philydorinae)

Reginaldo José Donatelli I

Maria Luiza Videira Marceliano II

RRRRResumoesumoesumoesumoesumo: A osteologia do crânio e a musculatura que movimenta as maxilas de Megaxenops parnaguae foram estudadas ecomparadas com a maioria dos gêneros e espécies de Furnariidae. Foram analisados 137 espécimens de Furnariidae,13 de Dendrocolaptidae e 4 de Formicariidae. A osteologia craniana foi estudada em 144 espécimens, enquanto amusculatura que movimenta as maxilas em 10 espécimens. Megaxenops parnaguae apresentou o processo pós-orbital menos desenvolvido e o mais curto rostroesfenóide; Megaxenops apresentou similaridades osteológicascranianas principalmente com Philydor, Hyloctites e Automolus. Os Synallaxinae e os Philydorinae compartilharamuma característica: a sutura nasofrontal é limitada à porção mediana da maxila superior. Não foi observada qualquercaracterística compartilhada entre Philydorinae e Furnariinae. Em relação à musculatura que movimenta as maxilas,M. parnaguae mostrou similaridades com as duas espécies do gênero Philydor analisadas. Todavia, M. parnaguaedifere das demais espécies estudadas, pois apresenta três feixes no M. adductor mandibulae externus rostralismedialis e uma aponeurose de inserção (XIII) a mais no M. pterygoideus ventralis lateralis. Além disso, M. parnaguaemostrou muitas diferenças nessa musculatura em relação às demais espécies analisadas.

PPPPPalavras-chavealavras-chavealavras-chavealavras-chavealavras-chave: Megaxenops parnaguae. Osteologia. Crânio. Miologia. Aparelho Mandibular.

AbstractAbstractAbstractAbstractAbstract: The jaw apparatus of Megaxenops parnaguae was studied and compared with the great part of the genera andspecies of the Furnariidae. We analysed 137 specimens of the Furnariidae, 13 of the Dendrocolaptidae and 4 of theFormicariidae: the cranial osteology was studied in 144 specimens while the jaw musculature was analysed in 10specimens. Megaxenops parnaguae showed a relatively smaller postorbital process and the shortest rostrosphenoid;Megaxenops presented osteological cranial similiarities with other foliage-gleaners mainly Philydor, Hyloctites andAutomolus infuscatus. The Synallaxinae and the Philydorinae share one commom characteristic: the nasofrontalsuture is limited to the median portion of the upper jaw. There are not any characteristic shared by the Philydorinaeand Furnariinae. In relation to the jaw musculature M. parnaguae share many characteristics with the two analysedspecies of Philydor. However, M. parnaguae differs from the other by having three fibers in the M. adductormandibulae externus rostralis medialis and one more aponeurosis of insertion (XIII) in the M. pterygoideus ventralislateralis. Moreover, M. parnaguae showed much more muscular differences when compared with the other twoPhilydorinae studied.

KKKKKeywordseywordseywordseywordseywords: Megaxenops parnaguae. Osteology. Skull. Myology. Jaw apparatus.

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Osteologia e miologia cranianas de Megaxenops parnaguae (Furnariidae:Philydorinae)

INTRODUÇÃO

M. parnaguae pertence à família Furnariidae e àsubfamília Philydorinae, de acordo com Sick (1997)e Howard e Moore (1998). Os Furnariidae são umdos maiores grupos de Passeriformes suboscinesneotropicais, contando com cerca de 105 espéciesno Brasil (SICK, 1997) e 211 na região Neotropical(SCHAUENSEE, 1982). Monroe e Sibley (1993),em seus estudos de hibridização de DNA,relacionaram 231 espécies pertencentes à subfamíliaFurnariinae, família Furnariidae. Estes autoresconsideram a família Furnariidae subdividida em duasgrandes subfamílias: Furnariinae e Dendrocolaptinae,enquanto Vaurie (1971), Morony et al. (1975) eHoward e Moore (1998) subdividem a famíliaFurnariidae em três subfamílias: Furnariinae,Synallaxinae e Philydorinae, proposição adotada porSick (1997).

Muitas espécies de furnarídeos são terrestres elocomovem-se no solo ou no substrato; outrashabitam uma paisagem árida composta porcactáceas; as capoeiras, os campos de altitude, asmatas fechadas e os pastos são também paisagenscomuns para essas aves (SCHAUENSEE, 1982).Muito embora exista uma grande variedade depaisagens neotropicais com ocorrência defurnariídeos, Sick (1997) definiu três tipos básicosde hábitats para essas aves: matas e brenhas,campos desprovidos de vegetação mais alta epantanais. Ocorrem a partir do nível do mar atéaltas altitudes andinas (RIDGELY; TUDOR, 1994).

A alimentação é basicamente insetívora, mas outrosartrópodes, moluscos e invertebrados em geraltambém fazem parte de sua dieta (SCHUBART etal., 1965).

Muito importante para os furnariídeos é a forma doninho, típico a cada gênero, o que permite fazerconclusões taxonômicas. A construção do ninho éum dos caracteres taxonômicos mais conservativosneste grupo, de tal forma que são importantes para

estabelecer relações filogenéticas entre os seusgêneros (SICK, 1997). Este autor classificou novetipos de ninhos entre os Furnariidae.

Megaxenops parnaguae Reiser (1905) é uma espéciede Furnariidae pertencente à subfamília Philydorinae,que apresenta 12 gêneros e 63 espécies (VAURIE,1980). Embora Hellmayr (1929) tenha associadoMegaxenops a Xenops, devido à semelhança do bicoe dos pés, mas com desenvolvimento maior emMegaxenops, Vaurie (1980) descarta essa relação,pois ela baseia-se exclusivamente em aspectosmorfológicos externos. Afirma, ainda, que nada seconhece sobre a biologia alimentar e reprodutivade Megaxenops, além de notas e observaçõesesparsas não publicadas para que se possa associá-laa outra espécie de Furnariidae. Todavia, maisrecentemente, Whitney e Pacheco (1994)descrevem as formas de forrageamento e asvocalizações dessa espécie.

Até o final dos anos 20, menos de 15 espécimes deM. parnaguae foram coletados (COLLAR et al.,1992). Esta espécie foi primeiramente coletada porO. Reiser em 1903 na caatinga do sul do estado doPiauí. Depois, em 1925, E. Sneathlage coletou umespécime nas fronteiras dos estados do Piauí e Ceará.A maioria dos espécimes foi coletada por Kaempferem 1927 no sul do estado do Piauí e nas regiõesnorte e central do estado da Bahia. Bem mais tarde(1980), um espécime foi coletado no estado dePernambuco. Há registros de ocorrência destaespécie também no Distrito Federal (NEGRET etal., 1984) e no estado de Minas Gerais (MATTOSet al., 1991; TEIXEIRA et al., ap. COLLAR et al.,1992). Em 1991, J. M. C. da Silva coletou doisexemplares na região sul da Bahia. Desta forma,M. parnaguae não está restrita à caatinga como sesupunha (VAURIE, 1980), mas tem a sua ocorrêncialigada a ambientes xéricos e também a matas deplanície e capoeiras no interior do Brasil.

Collar et al. (1992) incluem M. parnaguae nacategoria de aves cuja condição não é


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suficientemente conhecida. Todavia, ressaltam quese trata de uma das espécies de aves que merecemaior proteção, até que seu verdadeiro status possaser conhecido.

ObjetivosObjetivosObjetivosObjetivosObjetivosComo observou Vaurie (1980), pouco se conhecea respeito desta espécie além da descrição de pelescontidas em alguns museus do mundo. Por estemotivo, e com o objetivo de compará-la comespécimes de Philydorinae teoricamente próximas(Material e Métodos), apresenta-se um estudo desua morfologia interna, particularmente osteologiacraniana e musculatura que movimenta as maxilas.Assim, o presente estudo procurará responder àsseguintes questões: 1) Como está organizada aosteologia craniana e a musculatura que movimentaas maxilas em M. parnaguae? 2) De que forma aorganização da anatomia craniana de M. parnaguaeestá associada aos Philydorinae? E, caso não estejaassociada a esta subfamília, há alguma proximidadeanatômica com alguma subfamília dos Furnariidae?3) Qual espécie ou gênero de Philydorinae mais seaproxima de Megaxenops? 4) O estudo da osteologiacraniana possibilitaria estabelecer qualquer relaçãoentre os gêneros e espécies de Philydorinae,Synallaxinae ou Furnariinae? 5) É possível caracterizaras subfamílias de Furnariidae baseando-se naosteologia craniana? 6) Pode-se estabelecer algumarelação entre Furnariidae e Dendrocolaptidae pormeio do estudo da osteologia craniana?

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi realizado com base no estudo daosteologia craniana e na musculatura que movimentaas maxilas em 58 espécies de Furnariidae (9Furnariinae, 18 Synallaxinae; e 31 Philydorinae), 9espécies de Dendrocolaptidae e 4 de Formicariidaee em 137 espécimes pertencentes aos Furnariidae,13 pertencentes aos Dendrocolaptidae e 4 aosFormicariidae. Em 127 espécimes foram analisadas

a osteologia craniana [O] e em 10 exemplares amiologia craniana [M], fixados em formol 4% v/v epreservados em etanol 70% v/v (A).

O material estudado é proveniente do MuseuParaense Emílio Goeldi (MPEG), Belém, Brasil e doNational Museum of Natural History (USNM),Smithsoniam Institution, Washington, USA (constamsomente de esqueletos [O]). FFFFFurnariinaeurnariinaeurnariinaeurnariinaeurnariinae – Furnariusminor (MPEG 932); Cinclodes patagonicus (USNM488232; 488233; 490980; 490893); Cinclodesoustaleti (USNM 490886; 490934; 490933);Cinclodes fuscus (USNM 488231; 490918);Geositta cunicularia (USNM 614657; 343096);Upucerthia dumetaria (USNM 345147); Upucerthiacerthioides (USNM 227394); Furnarius leucopus(USNM 345975; 492795; 500417; 500535);Furnarius rufus (USNM 345974; 614680; 345065).[O]. SynallaxinaeSynallaxinaeSynallaxinaeSynallaxinaeSynallaxinae - Synallaxis spixi (MPEG 320 [O]);Synallaxis rutilans (MPEG 2909, 2010, 2059, 3563,3567 [O]); Certhiaxis cinnamomea (MPEG: 293[O]); Phleocriptes melanops (USNM 492117;343095; 614658); Limnornis curvirostris (USNM614660; 614663); Synallaxis albescens (USNM429786; 344229); Synallaxis cinerascens (USNM554415; 558799); Synallaxis frontalis (USNM620776; 227393); Synallaxis gujanensis (USNM614892; 346012); Synallaxis brachyura (USNM612354; 612355; 612358); Certhiaxis cinnamomea(USNM 227392; 614669); Leptasthenuraaegithaloides (USNM 321780; 227525);Phacellodomus rufifrons (USNM 559143; 491800);Phacellodomus striaticollis (USNM 614683;614684; 614685); Anumbius anumbi (USNM227395; 492119); Thripophaga humicola (USNM321778); Thripophaga patagonica (USNM 227523);Thripophaga pyrrholeuca (USNM 227522).PhilydorinaePhilydorinaePhilydorinaePhilydorinaePhilydorinae - Aphastura spinicauda (USNM490875; 490846); Hyloctistes subulatus (MPEG:3043, 3044 [O]); Pseudoleisura lophotes (USNM227518); Philydor rufosuperciliatus (USNM 555965;558802); Philydor lichtensteini (USNM 553366;556416); Philydor striaticollis (USNM 491814;

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428802); Philydor subalaris (USNM 432606;491518); Automolus infuscatus (USNM 562264;492263); Automolus ochrolaemus (USNM 562258;562257); Margarornis squamiger (USNM 614857;428285); Thripadectes virgaticeps (USNM 491820;491821); Sclerurus mexicanus (USNM 613305;562271; 562272); Sclerurus albigularis (USNM344231; 491825; 491827; 614121); Sclerurusrufigularis (USNM 492236; 492308; 620154);Pygarrhicas albogularis (USNM 490867; 488243);Xenops minutus (USNM 562267; 558003;491823); Pseudocolaptes boisseneauti (USNM428768; 491803; 491804); Anabacerthiavariegaticeps (USNM 613313; 610463); Philydorrufosuperciliatus (USNM 555965); Berlepschia rikeri(MPEG: 3817 [O]); Philydor erythrocercus (MPEG1653, 2754, 2863 [O], A-3760 [M]); Philydorpyrrhodes (MPEG 1697, 3669 [O]); Philydorruficaudatus (MPEG A - 3423 [M]); Automolusinfuscatus (MPEG 1769, 1826, 2270, 3811, 3813,3814 [O], A- 3424 [M]); Automolus ochrolaemus(MPEG 1747, 1749, 3041 [O]); Automolusrufipileatus (MPEG 1765 [O]); Xenops minutus(MPEG 3501, 3512, 3517 [O], A-3423 [M]);Sclerurus mexicanus (MPEG 3053, 3054, 3815[O]); Sclerurus rufigularis (MPEG 1706, 1819,3052, 3100 [O]); Sclerurus caudacutus (MPEG:1768, 1771, 3012 [O]); Megaxenops parnaguae(MPEG: A- 7454 [M]). Dendrocolaptidae -Sittasomus griseicapil lus (USNM 562229);Lepidocolaptes aff inis (USNM 428065);Glyphorhynchus spirurus (USNM 562240; MPEGA3640); Xiphorhynchus guttatus (USNM 559490;MPEG A3635); Dendrocolaptes certhia (USNM560078; MPEG A5214); Campylorhamphustrochilirostris (USNM 491775); Dendrocinclafuliginosa (USNM 620150; MPEG A5597);Xiphocolaptes albicoll is (USNM 612073);Campylorhamphus procurvoides (MPEG A597).Formicariidae - Chamaeza campanisoma (USNM321553); Formicarius analis (USNM 560172);Pithys albifrons (USNM 620160); Hylophylax naevia(USNM 491496).

A osteologia craniana e a mandíbula, assim como amusculatura que movimenta as maxilas, foramestudadas comparativamente, descritas e desenhadascom auxílio de um estereomicroscópio ZEISS SV6(ocular 10x e objetivas variando entre 0,8 - 5,0x).

As descrições osteológicas e miológicas detalhadasda espécie Megaxenops parnaguae foram utilizadascomo referencial para as comparações das diversasestruturas anatômicas com as espécies de Furnariidaeacima mencionadas.

A nomenclatura para a descrição da osteologia edas demais estruturas associadas seguiu a NominaAnatomica Avium (BAUMEL et al., 1993). Para adescrição da musculatura relacionada ao movimentodas maxilas utilizou-se a terminologia proposta porRichards e Bock (1973). Em casos onde não foipossível utilizar esses referenciais, foram utilizadasletras para evitar a criação desnecessária de nomes.

A numeração das aponeuroses segue aquela propostapor Höfling e Gasc (1984), isto é, as aponevroses deorigem foram designadas por algarismos arábicos, eaquelas de inserção por algarismos romanos. Asestruturas osteológicas do crânio e da mandíbula sãoapresentadas resumidamente no Apêndice; aquelasreferentes à musculatura que movimenta as maxilase respectivas aponeuroses são apresentadasresumidamente na Tabela 1. Essas estruturas sãocomparadas ente M. parnaguae e as demais espéciesde Furnariidae analisadas.

A nomenclatura adotada para as espécies segueHoward e Moore (1998).

RESULTADOS

OOOOOSTEOLSTEOLSTEOLSTEOLSTEOLOGIAOGIAOGIAOGIAOGIA

Ossa craniiOssa craniiOssa craniiOssa craniiOssa craniiA região frontal (os frontale) (F: Figura 1) ocupa umapequena parte do teto craniano, menos da metadedo comprimento total da caixa craniana. O diâmetro


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Figura 1. Vista dorsal do crânio de Megaxenops parnaguae. E E E E E - ectetmóide; FFFFF - região do osso frontal; JJJJJ - barra jugal; MAMAMAMAMA - maxilasuperior; NANANANANA - narinas; PPPPP - região do osso parietal; SOSOSOSOSO - suprao-ccipital.

11111

M. parnaguae P. ruficaudatus P. erythrocercus X. minutus A. infuscatusAmert 3 feixes; I, II, III 3 feixes; I, II, III/1 3 feixes; I, II, III/1 3 feixes; I, II,III/1 3 feixes; I, II, III/1Amerl 2 feixes; IV,V/2,3 2 feixes; IV,V/2,3 2 feixes; IV,V/2,3 1 feixe/2 1 feixe; IV/2Amerm 3 feixes; VI,VII/4 2 feixes; VI/4 2 feixes; VI/4 2 feixes; VI/4,5 2 feixes; VI/4Amev 1 feixe; 6 1 feixe; 6 1 feixe; 6 1 feixe; 6 1 feixe; 6Amec 1 feixe; VIII 1 feixe; VIII 1 feixe;VIII 1 feixe; VIII 1 feixe; VIII /7Amp 1 feixe; 8 1 feixe; 8 1 feixe; 8 1 feixe; 8 1 feixe; 8psp s 1 feixe; IX 1 feixe; IX 1 feixe; IX 1 feixe; IX 1 feixe; IXpsd p 1 feixe; 9 1 feixe; 9 1 feixe; 9 2 feixes 2 feixes; 9pr qt pter 2 feixes; X 2 feixes; X 2 feixes; X 2 feixes; X 2 feixes; Xpter ven med 2 feixes; XI/XII/10 2 feixes; XI/XII/10 2 feixes; XI/XII/10 2 feixes; XI/XII/10 2 feixes; XI/XIIpter ven lat 2 feixes; XIII/11,12 2 feixes; 11,12 2 feixes; 11,12 2 feixes; 11,12 2 feixes; 11,12pter dor lat 1 feixe; XIV 1 feixe; XIV 1 feixe; XIV 1 feixe; XIV 1 feixe; XIVpter dor med 3 feixes; XV, XVI, 3 feixes; XV, XVI, 3 feixes; XV, XVI, 3 feixes; XV, XVI, 3 feixes; XV, XVI,

XVII, XVIII XVII, XVIII XVII, XVIII XVII, XVIII XVII, XVIIIretr pal 1 feixe; XIX 1 feixe; XIX 1 feixe; XIX 1 feixe; XIX 1 feixe; XIXDm 2 feixes; XX,XXI 2 feixes; XX,XXI,XXII 2 feixes; XX,XXI,XXII 2 feixes; XX,XXI 2 feixes; XX,XXI

AbreviaturasAbreviaturasAbreviaturasAbreviaturasAbreviaturas: ameclameclameclameclamecl - adductor mandibulae externus caudalis lateralis; amecmamecmamecmamecmamecm - adductor mandibulae externus caudalis medialis;amerlamerlamerlamerlamerl - adductor mandibulae externus rostralis lateralis; amermamermamermamermamerm - adductor mandibulae externus rostralis medialis; amertamertamertamertamert - adductormandibulae externus rostralis temporalis; amevamevamevamevamev: adductor mandibulae externus ventralis; ampampampampamp - adductor mandibulae posterior;dmdmdmdmdm - depressor mandibulae; pr pterpr pterpr pterpr pterpr pter - protractor pterygoideus; psd ppsd ppsd ppsd ppsd p - pseudotemporalis profundus; psd spsd spsd spsd spsd s - pseudotemporalissuperficialis; pter antpter antpter antpter antpter ant - pterygoideus anterior; pter dor latpter dor latpter dor latpter dor latpter dor lat - pterygoideus dorsalis lateralis; pter dor medpter dor medpter dor medpter dor medpter dor med - pterygoideus dorsalismedialis; pter pospter pospter pospter pospter pos - pterygoideus posterior; pter ven latpter ven latpter ven latpter ven latpter ven lat - pterygoideus ventralis lateralis; pter ven medpter ven medpter ven medpter ven medpter ven med - pterygoideus ventralismedialis; retr pal:retr pal:retr pal:retr pal:retr pal: retractor palatini.

Tabela 1. Musculatura que movimenta as maxilas nos Furnariidae analisados, evidenciando-se o número de feixes carnosos, onúmero das aponeuroses de inserção (algarismos romanos) e de origem (algarismos arábicos).

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interorbital é cerca de 1/3 daquele da caixa craniana.A região frontal articula-se com a região nasalrostralmente através da sutura nasofrontal;continua-se caudalmente com a ampla regiãoparietal e laterocaudalmente continua-se com ocurto processo pós-orbital. Não foram observadosos ossos lacrimais nesta espécie ou os mesmosfundiram-se com a região do osso frontalrostrolateralmente durante o seu desenvolvimento.

A ampla região parietal (os parietale) (P: Figuras 1, 2e 4) limita-se lateroventralmente com a regiãoesquamosal através da pouco conspícua cristatemporal superior; laterocaudalmente contata-se coma região occipital através da bem desenvolvida cristanuchalis transversa (CNT: Figuras 3 e 4); em sua região

mediana caudal continua-se com a região supra-occipital. A região parietal apresenta o diâmetro cercade três vezes maior em relação à região frontal paraformar a maior parte da caixa craniana.

A região esquamosal (os squamosum) (S: Figura 2)é delimitada laterodorsalmente pela crista temporalsuperior (CrTS: Figuras 2 e 4) que ocupa grandeparte da porção laterocaudal do crânio;ventrocaudalmente pelo inconspícuo processosuprameático (proc. suprameaticus) e pelo meatusacusticus externus (MAE: Figuras 2 e 3). A fossatemporal (fossa temporalis) (FT: Figuras 2, 4), localdo nascimento das fibras do M. adductor mandibulaeexternus rostralis temporalis, apresenta-se mais longaque larga e não se apresenta tão profunda, exceto

Figura 2. Vista lateral do crânio de Megaxenops parnaguae. BaDBaDBaDBaDBaD - barra dorsal do nasal; BaN BaN BaN BaN BaN - barra lateral do nasal; CQCQCQCQCQ - corpusquadrati; CrDPCrDPCrDPCrDPCrDP - crista dorsolateral palatina; CrTICrTICrTICrTICrTI - crista temporal inferior; CrTSCrTSCrTSCrTSCrTS - crista temporal superior; SSSSS - região esquamosal;EEEEE - ectectetmóide; FFFFFoPoPoPoPoP - forâmen óptico; FFFFFoOMoOMoOMoOMoOM - forâmen orbitonasal medial; FTFTFTFTFT - fossa temporal; MAEMAEMAEMAEMAE - meatus acusticusexternus; PPPPP - região do osso parietal; PrEPrEPrEPrEPrE - processo do ectetmóide; PrOPrOPrOPrOPrO - processo orbital do quadrado; PrOQPrOQPrOQPrOQPrOQ - processo óticodo quadrado; PrPOPrPOPrPOPrPOPrPO - processo pós-orbital; PrZPrZPrZPrZPrZ - processo zigomático; PTPTPTPTPT - pterigóide; SICSICSICSICSIC - septo interorbital; SNFSNFSNFSNFSNF - sulco donervo olfatório; ttttt - crista t do ectetmóide.

22222


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Figura 4. Vista caudal do crânio de Megaxenops parnaguae. COCCOCCOCCOCCOC - côndilo occipital; CDCCDCCDCCDCCDC - côndilo caudal do quadrado;CDMCDMCDMCDMCDM - côndilo medial do quadrado; CDLCDLCDLCDLCDL - côndilo lateral do quadrado; CNTCNTCNTCNTCNT - crista nuchalis transversa; CrTICrTICrTICrTICrTI - crista temporalinferior; CrTSCrTSCrTSCrTSCrTS - crista temporal superior; Cy Cy Cy Cy Cy - cotyla quadratojugalis; EXEXEXEXEX - região exoccipital; FFFFFoMaoMaoMaoMaoMa - forâmen magno; FTFTFTFTFT - fossatemporal; PPPPP - região do osso parietal; SOSOSOSOSO - supra-occipital.

Figura 3. Vista ventral do crânio de Megaxenops parnaguae. AAAAATTTTT - ala timpânica; BBBBB - região basioccipital; BSBSBSBSBS - região basisfenóide;COCCOCCOCCOCCOC - côndilo occipital; CDC CDC CDC CDC CDC - côndilo caudal do quadrado; CDLCDLCDLCDLCDL - côndilo lateral do quadrado; CDM CDM CDM CDM CDM - côndilo medial doquadrado; CLCLCLCLCL - crista lateral palatina; CM CM CM CM CM - crista medialis palatina; CNTCNTCNTCNTCNT - crista nuchalis transversa; CVCVCVCVCV - crista ventral palatina;CyCyCyCyCy - Cotyla quadratojugalis; EXEXEXEXEX – região exoccipital; FC FC FC FC FC - fossa choanalis palatina; FFFFFoMaoMaoMaoMaoMa - forâmen magno; FsFsFsFsFs - fossa subcondilar;FVFVFVFVFV - fossa ventralis; LcLLcLLcLLcLLcL - lamella caudolateralis; MAEMAEMAEMAEMAE - meatus acusticus externus; PrM PrM PrM PrM PrM - processo maxilopalatino; PrMPPrMPPrMPPrMPPrMP - processomaxilar do palatino; PPPPPrPrPrPrPrPAAAAA - processo paraoccipitalis; PPPPPrTPrTPrTPrTPrTP - processo transpalatino; PSPSPSPSPS - paraesfenóide; PTPTPTPTPT - pterigóide; RPRPRPRPRP - rostroparaesfenóide; TBTBTBTBTB - tubérculo basilar; VVVVV - vômer.

33333

44444

190


em sua face rostrolateral e face rostral, onde seforma o processo zigomático. A fossa temporal édelimitada dorsalmente pela crista temporal superior(CrTS: Figuras 2 e 4) e ventralmente pela cristatemporal inferior (CrTI: Figuras 2 e 4).

A região esquamosal projeta-se rostralmente e formao processo zigomático (proc. zigomaticus) (PrZ:Figura 2). Tal processo apresenta-se alargado emsua base e ocupa cerca da metade da distância entrea sua origem no crânio e a barra jugal. Articula-seventrocaudolateralmente com o osso quadrado pormeio de seu processo ótico. O processo zigomáticoapresenta as faces dorsal, ventral, lateral e medialbem delimitadas, evidenciando os locais de origemdos músculos adductor mandibulae externus rostralislateralis e medialis.

A região esquamosal delimita-se rostromedialmentecom a região laterosfenóide e rostrodorsalmentecom a região frontal através do processo pós-orbital(proc. postorbitalis) (PrPO: Figura 2). Tal processoapresenta-se curto e pouco desenvolvido, mas comuma base larga; atinge cerca de 1/6 da distância entrea sua origem no crânio e a barra jugal. O processopós-orbital é formado pela fusão dos ossos frontal,parietal, esquamosal e laterosfenóide, sendo, ainda,o local de origem do ligamento pós-orbital.

A região occipital compreende os ossos supra-occipital(os supraoccipitale) (SO: Figuras 1 e 4), exoccipital(os exoccipitale) (EX: Figuras 3 e 4) e basioccipital (osbasioccipitale) (B: Figura 3) fundidos. Limita-sedorsolateralmente com a região esquamosal atravésdo meatus acusticus externus e da bem desenvolvidacrista nuchalis transversa; dorsomedialmente, atravésda região supra-occipital. A região do osso exoccipitaldelimita-se com a ala timpânica (cavum tympanicum)(AT: Figura 3) através do curto processo paraoccipital(proc. paraoccipitalis) (PrPA: Figura 3), local de origemdo ligamento occipitomandibular. O seu limite coma região basioccipital é marcado pela presença deforamens por onde passam os nervos (foramen n.glossopharingealis, n. vagi e canalis n. hypoglossi ), de

canais por onde passam os vasos (ostium canaliscarotici e ostium canalis ophthalmici externi ) e peloproc. condylaris. Todavia, essas estruturas nãopuderam ser observadas com a clareza necessáriapara identificá-las isoladamente nesta região. A regiãodo osso basioccipital abriga o conspícuo côndilooccipital (condylus occipitalis) (COC: Figuras 3 e 4)e a bem desenvolvida e profunda fossa subcondilar(fossa subcondylaris) (Fs: Figura 3); é circundada pordois tubérculos basilares (tuberculum basilare)(TB: Figura 3), locais de origem da musculaturacervica l . Caudomedia lmente observa-se oforâmen magno (foramen magno) (FoMa: Figuras3 e 4). A proeminência cerebelar da região doosso supra-occipital é pouco sal iente nestaespécie, isto é, as facies cerebellaris e nuchalissão muito pouco pronunciadas.

A região basioccipital continua-se rostralmente coma região basisfenóide através do Tuberculum basilare.A região basisfenóide (os basisphenoidale) (BS: Figura 3)é alargada em sua base, mas se estreita rostralmentepara se fundir com a região paraesfenóide. Essas duasregiões, somadas à região basioccipital, formam amaior parte do assoalho da caixa craniana.

Da região do osso paraesfenóide (os parasphenoidale)(OS: Figura 3) destaca-se o rostro paraesfenoidal(rostrum parasphenoidale) (RP: Figura 3) que searticula rostralmente com o palatino e lateralmentecom o rostropterigóide; funde-se dorsalmente aosepto interorbital; rostralmente contata-se, ainda,com o vômer, por meio da facies articularis vomeralis.

A região laterosfenóide localiza-se na porçãoventrocaudal da órbita; estende-se da porção caudaldo septo interorbital até a face lateral da regiãoesquamosal, processo pós-orbital e ala timpânica.Em sua facies temporalis, porção dorsolateral daregião laterosfenóide observam-se: a crista L, localde origem do primeiro feixe do M. adductormandibulae externus rostralis medialis; elateralmente o proc. postorbitalis. Em sua faciescerebralis, medialmente disposta em relação à crista L,


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destaca-se uma depressão característica da regiãolaterosfenóide. Observa-se nessa porção o foramenn. maxillomandibularis; ventromedialmente, destaca-seum pequeno tubérculo T, local onde nasce aaponeurose do terceiro feixe do M. adductormandibulae externus rostralis medialis. Na parsmedialis orbitae, porção dorsomedial da regiãolaterosfenóide, destaca-se o fonticuli interorbitalis, queatinge também a pars medialis orbitae, porção caudaldo septo interorbital (septum interorbitale) (SIC: Figura2). Toda a região ventral do laterosfenóide apresenta-se plana sem sulcos ou cristas características. A regiãolaterosfenóide é delimitada ventrolateralmente peloprocesso zigomático da fossa temporalis da regiãoesquamosal e medialmente delimita-se com o septointerorbital através do forâmen óptico (foramenopticum) (FoP: Figura 2).

O septo interorbital (septum interorbitale) (SIC: Figura2) apresenta dorsocaudalmente um amplo fonticuliinterorbitalis na pars medialis orbitae que se continuacom a região laterosfenóide. Delimita-se dorsalmentecom a região do osso frontal através do sulco donervo olfatório (sulcus olfactorii) (SNF: Figura 2) e doconspícuo forâmen orbitonasal medial (foramenorbitonasale mediale) (FoOM: Figura 2). Limita-serostrolateralmente com o osso ectectetmóide eventrolateralmente funde-se ao rostro paraesfenóidee palatino; e ventrolateralmente contata-se com opterigóide.

O ectectetmóide (os ectethmoidale) (E: Figuras 1 e 2)apresenta-se com uma forma achatada; em sua faciesorbitalis emite um prolongamento ventrolateralcaracterístico, o processo lateral do ectectetmóide(PrE: Figura 2). Tal estrutura não atinge a barra jugallateralmente. Em sua facies nasalis, rostrolateralmentefunde-se com a face laterocaudal da região do ossofrontal; nesta região existe uma barra perpendiculardo osso nasal. Rostromedialmente funde-se com aregião rostral do septo interorbital, onde se observauma pequena depressão ou fossa t. O ossoectectetmóide é bem desenvolvido e facilmentedelimitado na órbita.

Ossa facieiOssa facieiOssa facieiOssa facieiOssa facieiA região do palato é formada principalmente pelosossos palatinos e pterigóides. O processo maxilar dopalatino (proc. maxillaris) (PrM: Figura 3) conecta alamela caudolateral palatina à base da maxila superior.Este processo é fino e estreito em toda a sua extensão.A lamela caudolateral palatina (lamella caudolateralis)(Lcl: Figura 3) da pars lateralis é delimitadamedialmente pela crista ventral palatina (cristaventralis) (CV: Figura 3) da pars choanalis, pelo curtoprocesso transpalatino lateralmente e pela crista lateralpalatina (crista lateralis) (CL: Figura 3); entre essas duasestruturas há a fossa ventral palatina (fossa ventralis)(FV: Figura 3), local de origem dos músculos ventraisdo sistema pterigóideo. Assim, a fossa ventral palatinaé curta e profunda e forma a maior parte da lamelacaudolateral palatina. As cristas ventrais palatinas sãolongas e encontram-se na região de articulação como rostro paraesfenóide. A articulação com o pterigóidefaz-se dorsolaterocaudalmente, por meio da cristadorsolateral palatina (crista dorsolateralis) (CrDP:Figura 2). As curtas cristas mediais palatinas (cristamedial is) (CM: Figura 3) situam-se maismedialmente e delimitam a fossa choanalis (FC:Figura 3). A pars choanalis é estreita e poucodesenvolvida se comparada à pars lateralis já descrita.Dorsomedialmente o palatino apresenta umaintumescência característica por onde se origina partedas fibras do M. pterygoideus dorsalis medialis. Oprocesso transpalatino é inconspícuo.

O vômer (V: Figura 3) apresenta-se como umalâmina achatada horizontalmente, sendo bifurcadorostralmente; articula-se caudalmente com a parschoanalis do palatino e com o rostro paraesfenóidepor meio da facies articularis vomeralis.

O pterigóide (pterygoideum) (PT: Figuras 2 e 3)apresenta uma expansão rostral nítida que se articulacom o palatino dorsolaterocaudalmente por meiode uma estrutura denominada pes pterygoidei. Deuma forma geral, o pterigóide apresenta-se comouma lâmina achatada e disposta obliquamente na

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órbita. Articula-se laterocaudalmente com o ossoquadrado através da facies articularis quadratica doprocesso quadrático do pterigóide, desenvolvido econspícuo. Ainda, em sua porção dorsocaudal,o pterigóide apresenta o processo dorsalisproeminente e bem desenvolvido.

O osso quadrado localiza-se em uma região centraldo crânio e interliga o palato, a caixa craniana e amandíbula, desempenhando um papel fundamentalna cinética craniana. Apresenta um corpus ossiquadrati (CQ: Figura 2) central de onde partem trêsprocessos: orbital, ótico e mandibular.

O processo orbital do quadrado (proc. orbitalis) (PrO:Figura 2) projeta-se rostromedialmente na órbita;apresenta-se longo e estreito e em sua porção distal(em seu ápice) há uma superfície achatada.

O processo ótico (proc. oticus) (PrOQ: Figura 2)apresenta-se curto e alargado a partir do corpus ossiquadrati. Articula-se com a caixa craniana em doislocais distintos: através do processo ótico externo(capitulum squamosum), apoiado na faceventrocaudal do processo zigomático; e através doprocesso ótico interno (capitulum oticum), que searticula com as cotylae quadraticae otici dos ossosproótico e opistótico.

O processo mandibular apresenta quatro côndilosdistintos: o côndilo medial (condylus medialis)(CDM: Figura 3) apresenta-se arredondado, sendoo mais desenvolvido; o côndilo lateral (condyluslateralis) (CDL: Figuras 3 e 4) é comprido e articula-secom a barra jugal lateralmente; o côndilo caudal(condylus caudalis) (CDC: Figuras 3 e 4) é arredondadoe se une rostrolateralmente ao côndilo lateral; e ocôndilo pterygoideus, localizado medialmente,articula-se com o pterigóide através de sua facearticularis quadrática. Trata-se de um côndilo bemdesenvolvido.

O osso quadrado apresenta ainda a cotylaquadratojugalis (Cy: Figuras 3 e 4) que se articulacom o côndilo quadraticus da barra jugal; trata-se

de uma ligeira depressão por onde se articula abarra jugal com o quadrado e apresenta-seconspícua nesta espécie. A região medial doquadrado, particularmente aquela relativa ao corpusossi quadrati, não apresenta uma fossa característica,mas, ao contrário, mostra-se achatada.

A maxila superior (MA: Figura 1) é formada pelafusão dos ossos pré-maxilares (os premaxillare),maxilares (os maxillare) e nasais (os nasale) e temcerca de metade do comprimento total do crânio.As narinas (NA: Figura 1) têm um formato ovaladoe caracteriza-se como do tipo holorrina. Ocomprimento das narinas estende-se até próximoda sutura nasofrontal, caracterizando o processomaxillaris do os nasale. As narinas têm cerca de 1/3do comprimento total da maxila superior. A barralateral do os nasale (BaN: Figura 2) é estreita einclinada; as barras dorsais e ventrais apresentam-seafiladas e sem inclinação. As barras dorsais delimitamo processo nasal da maxila. A sutura nasofrontalocupa somente a porção mediana entre as regiõesfrontal e nasal; lateralmente há uma nítida fusão entreessas regiões: a barra dorsal encontra-se fundida àface rostrolateral da região do osso frontal, tambémocorrendo com a barra lateral mais lateralmente.

O jugal apresenta o côndilo quadrático (condylusquadraticus) que se articula com a cótila quadratojugal(cotyla quadratojugalis) (Cy: Figura 4).

Ossa mandibulaOssa mandibulaOssa mandibulaOssa mandibulaOssa mandibulaA pars symphisialis mandibulae (Psy: Figura 5) ocupacerca de metade do comprimento total damandíbula. A pars intermedia (Pit: Figura 6) apresentauma fenestra bem desenvolvida e a pars caudalis(Pca: Figura 6) abriga a musculatura que movimentaas maxilas, além de ser a área de articulação com oosso quadrado.

Na região dorsal da mandíbula destaca-se oprocesso coronóide (proc. coronoideus) (PrC:Figuras 6 e 7), região do osso supra-angular (os supra-angulare), na altura da porção caudal da fenestra


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Figura 5. Vista dorsal da mandíbula de Megaxenops parnaguae. CoLCoLCoLCoLCoL - cotyla lateralis; CoMCoMCoMCoMCoM - cotyla medialis; PrMMPrMMPrMMPrMMPrMM - processomedial da mandíbula; PsyPsyPsyPsyPsy - pars symphisialis mandibulae.

55555

Figura 6. Vista medial da mandíbula de Megaxenops parnaguae. CICICICICI - crista intercotylaris; CoMCoMCoMCoMCoM - cotyla medialis; Foc; Foc; Foc; Foc; Foc - fossa caudalis;PcaPcaPcaPcaPca - pars caudalis; PitPitPitPitPit - pars intermedia; PrCPrCPrCPrCPrC - processo coronóide; PrMMPrMMPrMMPrMMPrMM - processo medial da mandíbula; TPTPTPTPTP - tubérculopseudotemporalis.

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Figura 7. Vista lateral da mandíbula de Megaxenops parnaguae. PrC PrC PrC PrC PrC - processo coronóide; PrKPrKPrKPrKPrK - processo K; PrMMPrMMPrMMPrMMPrMM - processomedial da mandíbula.

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mandibular. Dorsolaterocaudalmente, destaca-se oprocesso K (PrK: Figura 7) situado rostrolateralmenteà crista intercotylaris.

Na região dorsocaudal da mandíbula podem serobservados a crista intercotylaris (CI: Figura 6)bastante pronunciada, a cótila lateral (cotyla lateralis)(CoL: Figura 5) e a conspícua cótila medial (cotylamedialis) (CoM: Figuras 5 e 6). O processo medial(proc. medialis mandibulae) (PrMM: Figuras 5, 6 e 7)projeta-se dorsomedialmente: apresenta-se estreitoe em sua porção distal mostra um ápice pontudo. Afossa articular quadrática (fossa articularis quadratica)é também bem desenvolvida.

Na região medial da mandíbula destaca-se o poucoconspícuo tubérculo pseudotemporal (tuberculum

pseudotemporale) (TP: Figura 6), local de inserçãoda aponeurose do M. pseudotemporalis superficialis.

Na região caudal destaca-se a fossa caudalis (fossacaudalis) (Foc: Figura 6), rasa e estreita; delimita-selateralmente com a crista lateral, medialmente coma crista medial e dorsalmente com a crista transversafossae. O processo retroarticular (proc. retroarticularis)não foi observado nesta espécie.

MMMMMUSCULAUSCULAUSCULAUSCULAUSCULATURATURATURATURATURA

M. adductor mandibulae externus rostralistemporalis (amert 1,2,3: Figura 8)

Origina-se por fibras carnosas em toda a superfícieda fossa temporal. As fibras musculares acompanhamesta fossa e o músculo é longo. As fibras carnosas

Figura 8. Vista lateral do crânio de Megaxenops parnaguae evidenciando a porção superficial da musculatura que movimenta asmaxilas. amert amert amert amert amert - adductor mandibulae externus rostralis temporalis (1,2,3: primeiro ao terceiro componentes); amevamevamevamevamev - adductormandibulae externus ventralis; dmdmdmdmdm - depressor mandibulae.

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orientam-se rostralmente e se inserem nas facesdorsal e ventral da aponeurose I, o que confere aomúsculo um aspecto bipenado. Esta aponeuroseinsere-se na face dorsal da mandíbula imediatamenterostral ao processo coronóide, rostralmente àsaponeuroses II e III. Este componente do m. a.m. e. r. temporalis situa-se lateralmente aosdemais componentes do mesmo músculo etambém lateralmente aos componentes do M. a.m. e. r. medialis.

O segundo componente origina-se por fibrascarnosas na face rostrodorsal da fossa temporalmedialmente ao feixe anterior. Os feixes carnosossão menos desenvolvidos e se orientamlateralmente e rostralmente para se inserir na facemedial de uma bem desenvolvida aponeurose II;esta, por sua vez, encontra-se inserida no processocoronóide da mandíbula.

O terceiro componente origina-se por fibrascarnosas na face laterodorsal da fossa temporalmedialmente dispostas em relação aos demaiscomponentes do a. m. e. r. temporalis; inserem-semedialmente na aponeurose III, inseridaconjuntamente com a aponeurose II no processocoronóide da mandíbula.

M. adductor mandibulae externus rostralis lateralis

Origina-se por meio de uma fina aponeurose 2,originada na face laterodorsal do processo esquamosal.As fibras musculares originam-se medialmente àaponeurose 2 e orientam-se rostrolateralmente parase inserir na face medial de uma bem desenvolvidaaponeurose IV, inserida na face lateral da mandíbula,rostralmente à inserção da aponeurose I e medialmentedisposta em relação à inserção do M. adductormandibulae externus ventralis.

O segundo fe ixe or ig ina-se por meio daaponeurose 3 originada na face lateroventral doprocesso esquamosal. As fibras musculares nascemmedialmente, orientam-se paralelamente às fibras

acima descritas e se inserem na face medial deuma bem desenvolvida aponeurose V; esta, porsua vez, está inserida na face lateral da mandíbulaimediatamente caudal à aponeurose IV.

M. adductor mandibulae externus rostralis medialis(amerm, 1: Figura 9)

Origina-se por fibras carnosas na região laterodorsaldo laterosfenóide ou região alta da órbita,medialmente às fibras do M. a.m.e.r. temporalis.Essas fibras orientam-se lateroventralmente e seinserem na face medial de uma bem desenvolvidaaponeurose VI. Esta encontra-se inserida na facedorsal da mandíbula, imediatamente caudal àinserção da aponeurose II.

O segundo componente origina-se por fibrascarnosas medialmente ao primeiro na mesmaregião. Estas orientam-se rostrolateralmente e seinserem em parte na face medial da estreitaaponeurose VII, inserida na face medial damandíbula, entre o processo coronóide e oprocesso K da mandíbula; em parte estão inseridasna face medial da mandíbula, medialmente àaponeurose VII.

O terceiro feixe origina-se medialmente ao segundoe lateralmente ao M. pseudotemporalis superficialis;origina-se através de uma fina aponeurose 4, quenasce na região ventrolateral do laterosfenóide,região baixa da órbita, no mesmo nível doM. pseudotemporalis superficialis. As fibras nascemmedialmente, orientam-se rostralmente e seinserem na face medial da mandíbula, próximo dasaponeurose IV e V do M. a. m. e. r. lateralis.

M. adductor mandibulae externus ventralis (amev:Figura 8)

Origina-se através da aponeurose 6, larga,achatada e em forma de leque na face rostral doprocesso esquamosal. As fibras carnosas nascem

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medialmente, orientam-se lateroventralmente e seinserem em toda a face lateral da mandíbula. Trata-sede um músculo bem desenvolvido.

M. adductor mandibulae externus caudalis

Origina-se por fibras carnosas dispostas medialmenteao M. a. m. e. ventralis na porção mais distal ao processoótico do quadrado. Estas orientam-se lateroventralmentee se inserem na face lateral da aponeurose VIII, inseridano processo K da mandíbula, laterocaudalmente aoprocesso coronóide da mandíbula.

M. adductor mandibulae posterior

Origina-se através da aponeurose 8 na porçãoproximal do processo orbital do quadrado. As fibrascarnosas nascem medialmente, orientam-seventrolateralmente e se inserem na região

dorsocaudal e dorsocaudomedial da mandíbula,caudalmente ao processo K da mandíbula. Estemúsculo situa-se medialmente ao M.a.m.e. caudalise somente pode ser observado após a sua remoção.

M. pseudotemporalis superficialis (psd s: Figura 9)

Origina-se medialmente ao terceiro feixe doM. a. m. e. r. medialis, por fibras carnosas, em umaporção baixa da órbita. As fibras carnosas convergemrostroventralmente e se inserem na face medial daaponeurose IX, inserida na face medial da mandíbula,no tubérculo pseudotemporalis.

M. pseudotemporalis profundus (psd p: Figura 9)

Origina-se através de uma delgada aponeurose 9na poção mais distal do processo orbital do quadrado.As fibras carnosas nascem medialmente e orientam-se

Figura 9. Vista lateral do crânio de Megaxenops parnaguae evidenciando a porção profunda da musculatura que movimenta asmaxilas. amerm amerm amerm amerm amerm - adductor mandibulae externus rostralis medialis (1: primeiro componente) pr qt pterpr qt pterpr qt pterpr qt pterpr qt pter - protractor quadrati etpterygoidei; psd ppsd ppsd ppsd ppsd p - pseudotemporalis profundus; psd spsd spsd spsd spsd s - pseudotemporalis superficialis; pter dor latpter dor latpter dor latpter dor latpter dor lat - pterygoideus dorsalislateralis; pter dor medpter dor medpter dor medpter dor medpter dor med - pterygoideus dorsalis medialis.

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rostroventralmente à mandíbula. Inserem-se na facemedial da mandíbula caudalmente às fibras doterceiro feixe m. a. m. e. r. medialis.

M. protactor quadrati et pterygoidei (pr qt pter:Figura 9)

O primeiro componente origina-se por fibrascarnosas na região ventrocaudal do septo interorbitale caudomedial do laterosfenóide. Orienta-se portoda a porção lateroventral do laterosfenóide e seprende em dois pontos distintos: por fibras carnosasna face medial do corpus ossi quadradi ; e, umaparte, através da aponeurose X no processo dorsaldo pterigóide, e a outra, por fibras carnosas, na facemedial do processo orbital do quadrado. O segundocomponente origina-se lateralmente ao primeiro einsere-se por fibras carnosas na face medial doprocesso orbital do quadrado, juntamente com asfibras do primeiro componente. O segundocomponente apresenta-se pouco desenvolvido e assuas fibras carnosas são curtas.

M. pterigoideus ventralis medialis (pter ven med:Figura 10)

O primeiro feixe origina-se por fibras carnosas nafossa ventral palatina, medialmente aos feixes domúsculo pterigoideus ventralis lateralis. As fibrasconvergem caudalmente e se inserem na face ventralde uma fina aponeurose XI, inserida no ápice doprocesso medial da mandíbula.

O segundo feixe origina-se dorsalmente pormeio de uma fraca aponeurose 10 na facecaudomedial do palatino. Essas fibras orientam-serostrocaudalmente e se inserem na face ventralda aponeurose XII, inserida juntamente com aaponeurose XI, no ápice do processo medial damandíbula.

M. pterygoideus ventralis lateralis (pter ven lat:Figura 10)

Origina-se através de uma bem desenvolvidaaponeurose 11 na crista lateral palatina. As fibras

Figura 10. Vista ventral do crânio de Megaxenops parnaguae evidenciando dois músculos do complexo pterygoideus.pter ven latpter ven latpter ven latpter ven latpter ven lat - pterygoideus ventralis lateralis; pter ven medpter ven medpter ven medpter ven medpter ven med - pterygoideus ventralis medialis

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nascem dorsalmente e se orientam caudalmentepara se inserir no processo medial da mandíbulalaterocaudalmente em relação às aponeurosesXI e XII.

O segundo feixe origina-se por meio de uma bemdesenvolvida aponeurose 12 na região mais caudalda crista palatina lateral. As fibras nascemdorsalmente, orientam-se caudalmente e se inseremna face ventral da aponeurose XIII, inserida noprocesso medial da mandíbula, dorsocaudalmenteàs fibras anteriores.

M. pterigoideus dorsalis lateralis (pter dor lat: Figura 9)

Orig ina-se por f ibras carnosas na regiãolaterodorsal do palatino. Estas fibras orientam-secaudalmente e se inserem em dois pontosdistintos: parte das fibras unem-se com aquelasdo M. pterigoideus ventralis lateralis para seinserir no processo medial da mandíbula; e parteinsere-se na face dorsal da aponeurose XIV,inserida na face caudomedial da mandíbula,próxima ao processo medial da mandíbula.

M. pterigoideus dorsalis medialis (pter dor méd:Figura 9)

Origina-se por fibras carnosas na regiãodorsorostromedial do palatino. Suas fibrasconvergem caudalmente e se inserem em doispontos distintos: na face dorsal da aponeurose XV,inserida na face ventrocaudomedial da mandíbula; ena aponeurose XVI, inserida no ápice do processomedial da mandíbula, lateralmente às demais quese inserem nessa região.

O segundo feixe origina-se por fibras carnosas emtodo o bordo rostrolateral do pterigóide. Estasorientam-se caudalmente para se inserirem na facemedial da delgada aponeurose XVII, inserida naregião dorsocaudal da mandíbula, região dearticulação quadrado-mandibular.

O terceiro feixe origina-se por fibras carnosas naface ventromedial do pterigóide. Estas fibrasorientam-se caudalmente para se inserir em umapouco desenvolvida aponeurose XVIII, no ápice doprocesso medial da mandíbula, mais medialmentesituada em relação às aponeuroses XI e XII. Tal feixeé menos desenvolvido que o anterior.

Retractor palatini (=Pterygoideus, pars ventralismedialis, ‘eustachian slip’? of Zusi e Bentz, 1984)

Origina-se por fibras carnosas pouco desenvolvidasna porção caudomedial do palatino, provavelmentederivado do M. pterygoideus ventralis medialis.Estas fibras orientam-se ventrocaudalmente e seinserem, em parte, na face ventral de uma finaaponeurose XIX e, em parte, diretamente naregião basitemporal lateral do crânio, juntamentecom a aponeurose descrita.

M. depressor mandibulae (dm: Figura 8)

Músculo situado na região occipital do crânio de ondese origina. Estende-se à face caudal da mandíbula,ocupando, em geral, a fossa caudalis e o processomedial da mandíbula, em particular.

Origina-se por fibras carnosas na face laterocaudaldo crânio. As fibras carnosas orientam-selateroventralmente para inserção na face medial daaponeurose XX, inserida no vértice do angular.Medialmente originam-se fibras carnosas deslocadasmais caudalmente no crânio em relação àsanteriores; inserem-se na face medial da aponeuroseXXI no vértice do angular, juntamente com aaponeurose XX.

A porção profunda origina-se medialmente porfibras carnosas e lateralmente ao ligamentooccipitomandibular. As f ibras orientam-selateroventralmente e se inserem em toda asuperfície da fossa caudal da mandíbula, incluindoa crista dorsolateral da mesma.


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DISCUSSÃO

OOOOOSTEOLSTEOLSTEOLSTEOLSTEOLOGIAOGIAOGIAOGIAOGIA

Há trabalhos clássicos na literatura discorrendo sobreas relações entre os Furnariidae e entre estes e osDendrocolaptidae (GARROD, 1872; SCLATER,1890; IHERING, 1915), ao mesmo tempo em queexistem inúmeras controvérsias em relação à posiçãotaxonômica envolvendo esses dois grupos. Se, porum lado, os estudos de hibridação de DNAevidenciam um só grupo, Furnariidae, subdividido emduas subfamílias (MONROE; SIBLEY, 1993),recentemente a Comissão do A.O.U. (1998) atribuiaos Furnariidae e Dendrocolaptidae a condição defamília, o mesmo atribuído por Howard e Moore(1998), Morony et al. (1975) e Peters (1951). Oestudo morfológico mais completo de Feduccia(1973) muito contribuiu para a compreensão dessesdois grupos e antes que se pudesse afirmar algo sobreas relações entre ambos seria mais interessanteanalisar as subfamílias dentro de cada uma dessasfamílias. O padrão utilizado por Feduccia (1973) foi otipo de narina, entre os Dendrocolaptidae, osSynallaxinae, Furnariinae, Sclerurinae (SFS, daqui emdiante) e os Philydorinae. No conjunto SFS este autordefiniu a narina como do tipo pseudo-esquizorrina enos demais como holorrina. A partir daí, concluiuque os Philydorinae e os Dendrocolaptidae são gruposmais relacionados entre si do que com o conjuntoSFS. Uma análise de Megaxenops parnaguaecomparada com os demais Furnariidae (consideradosaqui com três subfamílias: Furnariinae, Synallaxinae ePhilydorinae) e com alguns Dendrocolaptidaeestudados e também descritos em literatura, tantopor Feduccia (1973) quanto por Donatelli (1997),dar-nos-á uma posição desta espécie dentre osFurnariidae e, talvez, uma posição em relação aosarapaçus, tão citados pelo primeiro autor. Assim, oobjetivo maior é tentar estabelecer uma relação deMegaxenops parnaguae com os Furnariidae (ou umarelação com as suas subfamílias), cujo melhorreferencial é Feduccia (1973).

O crânio de Megaxenops parnaguae é tipicamenteholorrino diferindo do conjunto SFS, cuja condiçãoé, de acordo com Fedducia (1973), pseudo-esquizorrino. Esta condição de Megaxenops parnaguaeconcorda com aquela observada para os arapaçus(FEDUCCIA, 1973; DONATELLI, 1997). Todavia,há que se tentar estabelecer primeiro a relação entreos Philydorinae e os Furnariidae e, após, entreMegaxenops parnaguae e os Philydorinae.

A característica que reúne todos os Furnariinae é omaior tamanho do diâmetro interorbital em relaçãoàs demais subfamílias. O padrão dessa variaçãoencontra-se entre 25 e 50% do diâmetro totalinterorbital. Nas demais subfamílias constata-se umpadrão com menor diâmetro interorbital, a saber:11 a 16% em Synallaxinae e entre 11 e 33%(máximo) nos Philydorinae. Assim, o menor padrãodo diâmetro interorbital foi observado nosSynallaxinae, única subfamília que apresenta o vômerbifurcado em todas as espécies, embora o diâmetroparietal seja, em média, maior se comparado comos representantes das demais subfamílias.

A sutura nasofrontal é limitada à região mediana entreos ossos nasal e frontal em Synallaxinae ePhilydorinae, mas não em Furnariinae. Esta condiçãonão foi observada por Feduccia (1973), que separouclaramente os Philydorinae do conjunto SFS,atribuindo aos primeiros uma condição similar aosarapaçus. Para este autor, a sutura nasofrontal é maisdesenvolvida nos arapaçus, fato não corroboradopor Donatelli (1997).

O processo maxilar do osso nasal (=processo nasalda pré-maxila de Feduccia, 1973) é similar entre osSynallaxinae e Philydorinae; o mesmo não foiobservado em Furnariinae. Feduccia (1973)descreve-o em Asthenes modesta (um representantedo conjunto SFS) como fino, mas menosdesenvolvido que em Philydorinae.

Já em relação ao desenvolvimento das barras dorsaise ventrais da maxila, o mesmo foi observado emrelação a Feduccia (1973). Acrescenta-se, ainda, que

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há uma nítida barra lateral (denominada por esteautor como um componente do osso nasal) bemdesenvolvida em todos os Furnariidae analisados,que é desenvolvida também nos arapaçus, comoobservou Donatelli (1997).

O menor desenvolvimento do processo pós-orbitale do rostroesfenóide foi observado em Megaxenops.Nos demais Philydorinae há um mosaico de formas,tal qual nas demais subfamílias.

Não há distinção em relação ao osso lacrimal/frontalem Furnariidae. Feduccia (1973) afirma que esteosso não existe tanto para o grupo SFS como paraos Dendrocolaptidae. Donatelli (1997) descreve emarapaçus o lacrimal como uma extensão frontolateralda região do osso frontal, sem qualquer sutura entreas duas regiões. Parece-nos que considerouequivocadamente esse osso como presente nosarapaçus. Dentre os Furnariidae analisados o lacrimalnão foi considerado devido à fusão total entre essesdois ossos. Curiosamente, Feduccia (1973) não citaa presença ou a ausência do lacrimal dentre osPhilydorinae, embora tenha observado basicamenteas mesmas espécies.

O diâmetro parietal apresenta padrões definidosentre as três subfamílias: é maior nos Synallaxinae,intermediário nos Furnariinae e menor nosPhilydorinae. Resta saber em que direção caminhaesta série de transformações, do maior para omenor, ou do menor diâmetro para o maior.

A crista temporal superior apresenta-se poucoconspícua em Megaxenops, Philydor pyrrhodes,Hyloctistes subulatus (Philydorinae) e também nosrepresentantes das demais subfamílias. Nos demaisPhilydorinae analisados esta estrutura mostra-seconspícua. Em Asthenes (Synallaxinae) e emAutomolus (Philydorinae), ela apresentou-seconspícua, de acordo com Feduccia (1973). Nosdo i s gêneros de Au tomo lus e s tudados(inclusive o mesmo observado por Feduccia paraA. ochrolaemus) observou-se uma crista temporal

superior conspícua. Esta diferença de observaçõespode estar relacionada ao referencial adotado porcada autor em relação à estrutura analisada, pareceser pouco relevante neste caso, bem como sercaracterística subjetiva. Todavia, o mesmo nãoocorre com a fossa temporal.

O processo suprameático é inconspícuo na grandemaioria dos Furnariinae (exceto em P. melanops enas espécies de Phacellodomus) e Synallaxinaeanalisados, e conspícuo na maioria dos Philydorinae.Como Feduccia (1973) sequer cita tal estrutura, nãoé sabiso se ela foi observada ou não por tal autor.

A fossa temporal mostrou a mesma condição emtodos os Furnari idae aqui tratados, isto é,apresentou-se mais longa que larga (exceto em doisespécimes em que tal estrutura não pôde sercomparada). A variação deve-se, basicamente, emrelação à profundidade dessa fossa, poisapresenta-se mais profunda em quatro espéciesdo gênero Philydor analisadas. Feduccia (1973)afirma que tal estrutura é pouco desenvolvida noconjunto SFS, mas bem desenvolvida nosPhilydorinae, assim como em X. guttatus. Tal fossaé claramente desenvolvida nas espécies analisadas,sendo caracterizada como mais longa que larga;abriga o bem desenvolvido M. adductormandibulae externus rostral is temporal is.Considera-se este padrão encontrado por ele comoincongruente com o desenvolvimento da cristatemporal superior descrita por este autor, pois odesenvolvimento da fossa está relacionado ao daprópria crista temporal superior.

O processo zigomático mostrou-se conspícuo emtodas as espécies observadas. Feduccia (1973)observou para o conjunto SFS, representado porA. modesta (Synallaxinae), que este processo e oprocesso pós-orbital são fundidos e formam umforâmen (?) de passagem dos componentesadutores externos, embora se pense que forâmennão é um termo adequado neste caso (BAUMELet al., 1993). Mais ainda, tal fusão não foi observadaem nenhum Furnariidae.


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A presença das seguintes estruturas foi tambémconstante nas espécies das três subfamílias analisadas,mesmo que em algumas delas houvesse pequenavariação no desenvolvimento (considerando-se asespécies em que tais estruturas podem sercomparadas): crânio – lâmina basisfenóide, côndilopterigóide do quadrado, côndilo quadraticus do jugal,processo pterigóideo, processo quadraticus dopterigóide, processos óticos externo e interno doquadrado, côndilos lateral, medial e caudal do quadrado,forma da face medial do quadrado, barra lateral do Osnasale, processo paraoccipitalis, fossa subcondilar, cristanuchalis, fossa choanalis e processo interpalatino; emandíbula – processo K, crista intercotilar e côndilomedial, processo coronóide e fossa caudalis.

O rostroesfenóide apresentou-se curto para amaioria das espécies de Furnariidae, sendo maiscurto em M. parnaguae. A tuberosidade T e o septointerorbital apresentaram um mosaico de condições,o que impede o estabelecimento de um padrão paraessas estruturas nos grupos considerados.

O ectectetmóide mostrou uma forma achatada namaioria dos Philydorinae, largo e achatado emSynallaxinae e com uma ligeira depressão nosFurnariinae. Novamente aqui se apresenta uma sériede transformações em relação à forma doectectetmóide nas três subfamílias: resta saber se osentido da transformação foi achatado/largo eachatado/ligeira depressão ou o inverso.

Nos Philydorinae tal processo atinge a barra jugalem 18 das 25 espécies (72%) e pode até se fundira ela. O processo do ectectetmóide alcança a barrajugal em todas as espécies de Automolus e Sclerurus.

O processo maxilopalatino é estreito e fino para agrande maioria das espécies analisadas (exceto em duasespécides de Philydorinae onde o mesmo é largo).

O processo transpalatino é curto em Hyloctistes eP. pyrrhodes e conspícuo nas demais espécies. Oprocesso interpalatino está presente em todas asespécies com diferentes graus de desenvolvimento,

embora Feduccia (1973) tenha afirmado que essaestrutura pareça ser pouco desenvolvida entre osFurnariidae.

O vômer apresenta-se achatado dorsoventralmente,estende-se rostralmente à região maxilopalatina;apresenta-se claramente bifurcado rostralmentena maioria das espécies, mas pode apresentar-setri ou tetrafurcado dependendo das espéciesconsideradas. Tal estrutura merece um estudomais detalhado devido ao seu desenvolvimentonos Furnariidae.

O processo orbital do quadrado é longo e estreitonos Philydorinae e Furnariinae, mas varia muitodentre os Synallaxinae, ora curto, curto e estreito,ora apresentando a mesma condição das demaissubfamílias. A distinção de formas desse processopoderia indicar um maior ou o menordesenvolvimento dos músculos adutores internos,particularmente o M. pseudotemporalis profundus.

A grande maioria dos Furnariidae apresenta a mesmacondição para o processo ótico do quadrado. Todavia,em H. subalatus e P. pyrrhodes mostra-se mais afilado.

A maxila superior apresenta cerca de metade docomprimento total do crânio na maioria dosPhilydorinae. Em Synallaxinae e Furnariinae hámuitas variações em relação ao desenvolvimentoda maxila superior.

Os Synallinae mostram para a maioria das espéciesque a pars symphisialis mandibulae corresponde a33% do comprimento total da mandíbula (excetoem três espécies).

O processo medial da mandíbula apresenta ummosaico de formas dentre os Furnariidae. Otubérculo pseudotemporal só não foi observado emduas espécies.

Relação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsA única característica osteológica craniana que reúnetodos os Furnariidae é a crista ventral palatinaatingindo o pterigóide.

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A região do osso nasal representa 50% docomprimento total do crânio em todas as espéciesde Furnariinae, exceto em U. dumetaria, onderepresenta 40%. Não é possível estabelecer comsegurança uma relação entre os táxons deFurnariinae com base nos caracteres cranianosanalisados devido à grande variação entre eles.

Em relação aos táxons dos Synallaxinae, podem serdestacadas as seguintes características: é possível,através do estudo osteológico craniano, caracterizarcom relativa segurança o gênero Tripophaga; dentreas espécies de Synallaxis pode-se aproximar, combase nessas mesmas características, S. albescens,S. cinerascens, S. frontalis e S. gujanensis, sendo astrês primeiras mais próximas entre si e as duasprimeiras mais próximas entre si que com S. frontalis ;S. rutilans e S. spixi estão mais próximas entre sique com as demais espécies; e S. brachyura é amais distinta dentre as espécies do gênero Synallaxis.Para as demais espécies dessa subfamília torna-secomplexo estabelecer qualquer relação, já que nãohá padrões bem definidos.

Em todos os Philydorinae o processo orbital doquadrado é longo e estreito (em P. albogularis é maislongo que nos demais). Todavia, esta característicanão é exclusiva dessa subfamília, sendo que algumasespécies das demais subfamílias também apresentama mesma condição. A forma do ectectetmóidetambém varia muito e há muitas semelhanças comos demais espécimes das outras subfamílias.Considerando-se essa análise, não há umacaracterística osteológica craniana que reúna todosos Philydorinae. Em relação aos táxons dessasubfamília, as seguintes características podem serdestacadas: M. parnaguae possui relativamente omenor processo pós-orbital (<16% da distânciaentre a base desse processo no crânio e a sua distânciaà mandíbula) e o mais curto rostroesfenóide;Megaxenops apresenta similaridades osteológicas oracom Hyloctistes, ora com Philydor e ora comAutomolus, sendo difícil, pelo menos nesse nível deanálise, uma aproximação mais segura com algum

destes gêneros, embora todos possam serconsiderados foliage-gleaners (RIDGELY; TUDOR,1994); dentre as espécies do gênero Philydor, aquianalisadas, podem ser apontados dois grupos distintos,segundo as características osteológicas analisadas: a)P. ruficaudatus, P. erythrocercus e P. pyrrhodes e b)P. rufosuperciliatius, P. lichtensteini, P. striaticollis eP. subalaris; o mesmo pode-se dizer em relação àsespécies de Sclerurus estudadas: a) S. mexicanus eS. albigularis e b) S. caudatus e S. rufigularis;dentre as espécies do gênero Automolus tem-seque A. infuscatus e A. ochrolaemus estão maispróximas entre si que com A. rufipileatus. Para asdemais espécies não foi possível estabelecer umpadrão que pudesse sugerir alguma aproximaçãoentre duas espécies, exceto nos casos já citados emrelação a M. parnaguae.

Os Philydorinae e os Synallaxinae compartilham asutura nasofrontal, limitada à porção mediana damaxila superior, e não em toda a sua extensão, comoocorre em Furnariinae.

Não há características compartilhadas exclusivamenteentre os Furnariinae e os Philydorinae.Conseqüentemente, pode-se inferir que talvez existaum maior relacionamento entre Synallaxinae ePhilydorinae, mas a comprovação disso só poderáser efetivada por meio de um estudo filogenético dafamília como um todo.

Os Furnariidae apresentaram uma homogeneidadee uma complexidade osteológica cranianasurpreendente, apesar das variações morfológicasexternas e também comportamentais das espécies.Pode-se inferir, a partir de então, que se trata deum grupo natural, como sugerem vários autores naclassificação de Aves (MORONY et al., 1975 ;HOWARD; MOORE, 1998). Essa complexidadetambém pode ser expressa no comportamentoreprodutivo e na vocalização das espécies dessafamília (SICK, 1997), embora mais complexo aindaseja entender que Furnariidae e Dendrocolaptidaesão reunidos em uma única família (MONROE;


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SIBLEY, 1993). Mesmo em Philydorinae é complexoestabelecer uma relação entre os gêneros; somenteé possível, e com certas restrições, estabelecerrelações entre espécies de um mesmo gênero. Omesmo pode ser constatato para os Synallaxinae e,em maior grau, para os Furnariinae, segundo a análisedo presente estudo.

MMMMMUSCULAUSCULAUSCULAUSCULAUSCULATURATURATURATURATURA

O sistema adutor mandibular externo mostrou-secomplexo nos cinco Philydorinae estudados, sejapelo desenvolvimento de seus componentes oupelas diferenças encontradas entre as espécies. OM. a. m. e. rostralis temporalis apresentou trêscomponentes em todas as espécies. Donatelli (1997)observou dois componentes na maioria das espéciesde Dendrocolaptidae e um em G. spirurus. Excetoem Megaxenops, as demais espécies apresentaram,ainda, uma aponeurose de origem no segundocomponente. As aponeuroses de origem para oscomponentes do temporalis são relativamentecomuns, como constatado por outros autores(RICHARDS; BOCK, 1973; DONATELLI, 1996;MARCELIANO, 1996). Richards e Bock (1973)observaram variações nos componentes dessemúsculo no gênero Loxops (Drepanididae), queenvolviam o número e a posição de origem na fossatemporal, dentre outros aspectos. Outros autoresestudando grupos próximos observaram doiscomponentes normalmente associados a trêsaponeuroses (ZUSI, 1962; HÖFLING; GASC,1984; DONATELLI, 1992).

O M. a m. e. rostralis lateralis apresentou doiscomponentes em M. parnaguae e nas espéciesdo gênero Philydor e um componente nasdemais espécies. X. minutus foi a única espéciea não apresentar qualquer aponeurose deinserção para este músculo, caso inédito dentreessas espécies, pois a inserção na face lateral damandíbula através da aponeurose é quase umdiagnóstico do M. a. m. e. rostralis lateralis. Burton(1974, 1984) e Zusi e Bentz (1984) observaram

um componente para este músculo como descritopara X. minutus e A. infuscatus. Richards e Bock(1973), por outro lado, descreveram até trêscomponentes. Outros autores (STARCK; BARNIKOL,1954; BAMS, 1956; ZUSI, 1962; MERZ, 1963;HÖFLING; GASC, 1984; DONATELLI, 1992,dentre outros) não consideraram este músculo, talvezporque o material examinado não comportava estecomplexo sistema adutor mandibular, o mesmoocorrendo com M. a. m. e. rostralis medialis.

O M. a. m. e. rostralis medialis apresentou-se distintoentre as espécies e mostrou um padrão em mosaico:três componentes em M. parnaguae e dois nas demaisespécies; X. minutus é a única a apresentar duasaponeuroses de origem e M. parnaguae a única aapresentar duas aponeuroses de inserção. Em funçãodesse padrão em mosaico para este músculo asaponeuroses de inserção são também variáveis, deacordo com o número de feixes ou componentesobservados. Outros autores estudando grupos distintos,observaram dois componentes (como para a maioriados Philydorinae analisados) ou apenas um para estemúsculo (BURTON, 1974; ZWEERS, 1974; GENNIP,1986; DONATELLI, 1996). Assim, parece-nos que ostrês componentes de Megaxenops são exclusivos.

Em contraste com o anterior, o M. a. m. ventralismostrou-se similar em todas as espécies, sendo aaponeurose de origem na face rostral do processozigomático um caráter diagnóstico deste músculo.Além disso, para grande parte dos grupos de avesestudados foi constatado um componente, mas ograu de desenvolvimento varia conforme o grupoestudado (ZUSI, 1962; MERZ, 1963; ZWEERS,1974; DONATELLI, 1996, 1997). Todavia, nasaves de rapina (STARCK; BARNIKOL, 1954) e nosCharadriiformes (BURTON, 1974) foram descritospelo menos dois componentes. De uma formageral, trata-se de um poderoso músculo adutor damandíbula (RICHARDS; BOCK, 1973).

O M. a. m. e. caudalis apresentou o mesmo padrãoem todas as espécies analisadas. Este músculo é o

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mais profundo dos adutores mandibulares externose apresenta um componente (BURTON, 1984),mas em outros grupos há claramente as pars lateralise medialis (RICHARDS; BOCK, 1973;DONATELLI, 1996; MARCELIANO, 1996). EmDendrocolaptidae, Donatelli (1997) observou doiscomponentes contra um somente nos furnariídeos.

Consideram-se adutores mandibulares internos osmúsculos adductor mandibulae posterior,pseudotemporalis superficialis e pseudotemporalisprofundus, embora haja aqueles que consideram omúsculo adductor mandibulae posterior comopertencente ao sistema adutor mandibular externo(HÖFLING; GASC, 1984). Ao contrário do queocorre com os músculos do sistema adutormandibular externo, os componentes do sistemaadutor mandibular interno apresentam um padrãodentre as espécies analisadas, exceto no M. psd.Profundus, com dois componentes em X. minutus(sem aponeurose) e em A. infuscatus. Burton (1984)observou que existem pequenas modificaçõesestruturais entre os componentes do sistema adutormandibular interno entre espécies do mesmo grupo,estudando os Coraciiformes e os Piciformes. Aausência da aponeurose em X. minutus ésignificativa, já que o M. pseudotemporalis profundusapresenta uma pequena aponeurose na porção maisrostral do processo orbital do quadrado.

De uma forma geral, o M. adductor mandibulaeposterior é pobremente desenvolvido nas aves(BAMS, 1956; ZUSI, 1962; MERZ, 1963;ZWEERS, 1974; DONATELLI, 1992, 1996, 1997;MARCELIANO, 1996), ausente em todos osCerylinae (BURTON, 1984) e desenvolvido emoutros grupos (RICHARDS; BOCK, 1973;BURTON, 1984 para Capitonidae e Indicatoridae;HÖFLING; GASC, 1984). Normalmente, o maiordesenvolvimento do M. pseudotemporalis profundusdesloca este músculo a uma porção mais restritano corpus quadrati e no processo ótico doquadrado. Observou-se também o seu poucodesenvolvimento nos Philydorinae estudados.

A variação do M. pseudotemporalis superficialis refere-se, principalmente, à posição relativa que ocupa naórbita, já que a sua origem é normalmente carnosa ea sua inserção por aponeurose em um grandenúmero de grupos de aves. Esta inserção aponeuróticaestá associada ao tubérculo pseudotemporal ou, nasua ausência, à face medial da mandíbula próxima desua face dorsal (DONATELLI, 1996). Parece-nos quea origem em uma porção alta da órbita confere aomúsculo maior desenvolvimento, tanto de suas fibrasquanto de sua aponeurose associada. Em alguns gruposde aves, todavia, foi observada uma aponeurose deorigem e fibras carnosas de inserção (BURTON,1984; ZUSI; BENTZ, 1984; MARCELIANO, 1996),fato este pouco comum dentre as aves; ainda, Gennip(1986) observou que ele apresenta dois locais deinserção na mandíbula, dorsal e lateral. A inserção naface lateral da mandíbula é inédita no grupo estudadopor este autor, pois Rooth (1953) e Merz (1963),estudando o mesmo grupo, observaram a inserçãona face medial da mandíbula. Em termos funcionais,Zusi (1962), estudando Rhynchops nigra, afirmou queeste músculo desempenha uma função importantejunto com o M. depressor (pelo menos para a espécieestudada), pois mantém a mandíbula firme quandoesta ave desliza com a mandíbula dentro d’água. Maisainda, tal autor salienta que este é o principal adutormandibular que estabiliza a mandíbula, ficando paraos músculos do sistema adutor mandibular externo afunção de agarrar um objeto (ou uma presa),mantendo-o entre as maxilas.

O M. pseudotemporalis profundus parece sertambém conservador em aves, pois há pouca variaçãoem relação ao seu local de origem no processo orbitaldo quadrado e de sua inserção na face medial damandíbula, se comparado com os músculos dosistema adutor mandibular externo. Muitos autoresassociam a sua origem a uma delgada aponeurose(HÖFLING; GASC, 1984; BURTON, 1984;DONATELLI, 1992, 1996, 1997) ou simplesmentecarnosa (RICHARDS; BOCK, 1973; ZUSI; BENTZ,1984), mas a sua inserção é, na maioria das vezes,


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por fibras carnosas. O número de feixes varia, mas,normalmente, pode ser encontrada uma parssuperficialis e uma pars profunda (MARCELIANO,1996). Nos furnariídeos estudados tal músculomostra o padrão geral encontrado em Aves. SegundoZusi e Bentz (1984), este músculo não é efetivamentedistinto do M. a. m. caudalis (=M. a. m. posterior).Burton (1984) trata este e o músculo adductormandibulae posterior intimamente associados,funcional e morfologicamente. Outros autoresconsideraram estes dois músculos como um só e odenominaram de M. quadratomandibularis (HOFER,1950; SIMS, 1955).

O sistema protrator do quadrado é compostopelo M. protractor quadrati et pterygoidei e pordois feixes de origens distintas no crânio e compelo menos uma aponeurose de inserção, comoocorre em muitos outros grupos de aves.Todavia, observou-se um maior desenvolvimentodeste componente em Megaxenops. Zusi eBentz (1984), Höfling e Gasc (1984), Gennip(1984), dentre outros, tratam este músculocomo M. protractor quadrati et pterygoideidev ido à d is t inção nos loca is de inserção(respectivamente, quadrado e pterigóide). Omesmo pode ser aqui constatado, sendo esta arazão da nomenclatura adotada. Outros autoresseparam esse músculo em dois componentes,distintos também nos locais de origem (HOFER,1950; STARCK; BARNIKOL, 1954; ZUSI;STORER 1969; RICHARDS; BOCK 1973;BURTON; 1984; DONATELLI , 1996). Omúsculo protractor pterygoidei é um músculototalmente distinto do M. protractor quadrati oudo M. protractor quadrati et pterygoidei (ouprotractor pterygoidei et quadrati de Zusi e Bentz1984), pois tem origem em uma porção daórbita distinta destes (DONATELLI, 1996). Nosarapaçus, descreveu um só componente, poucodesenvolvido. Assim, os furnariídeos mostramo M. protractor pterygoidei mais desenvolvidoque nos arapaçus.

O sistema pterigóideo apresentou surpreendentementeuma similaridade e um padrão estrutural dentre osPhilydorinae, fato comumente não observado emoutros grupos de aves (BURTON, 1984;DONATELLI, 1992) e mesmo dentro de umdeterminado grupo em estudo (ROOTH, 1953;MERZ, 1963; GENNIP, 1986). O M. pterygoideusventralis medialis apresentou dois componentes emtodos os furnariídeos estudados. Este músculoapresenta uma complexidade similar aos adutoresmandibulares externos. Apesar do número defeixes, este componente do sistema pterigóideo nãose mostrou tão desenvolvido quanto em outrosgrupos de aves próximos (BURTON, 1984;DONATELLI, 1992, 1996, 1997). Não obstante,há muita variação mesmo dentro de um mesmogrupo, dependendo das espécies analisadas(ROOTH, 1953; MERZ, 1963; GENNIP, 1986).Nos arapaçus, há no máximo dois componentes,sendo, portanto, menos desenvolvidos que nosfurnariídeos. Em Loxops, Richards e Bock (1973)encontraram duas ou três partes para esse músculo.

Já o M. pterygoideus ventralis lateralis apresentou doiscomponentes em todas as espécies. Este músculoocupa uma posição lateral em relação ao anterior eestá associado à face ventromedial e bordo ventralda mandíbula podendo, ainda, ocupar parte da facelaterocaudal da mesma, como Burton (1984)observou e denominou de venter externus. Segundoeste mesmo autor, muitas vezes tal músculo estáassociado ao M. pterygoideus dorsalis lateralis, comoconstatado nos furnariídeos. Todavia, o venterexternus (BURTON, 1984) não foi observado.

O músculo pterygoideus dorsalis lateralis apresentouum feixe, sendo que outros grupos de avespróximos evidenciaram dois feixes em cadacomponente (DONATELLI, 1996, 1997). Observou-senos furnariídeos uma associação de fibras com o ventralislateralis, formando um ‘pacote’ de fibrasdorsolateroventrais no palatino. Muitas vezes esses doismúsculos são tratados como um só (ZUSI, 1962;BURTON, 1984), dependendo do grupo considerado.

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O M. pterygoideus dorsalis medialis mostrou trêscomponentes e quatro aponeuroses de inserção,sendo muito desenvolvido. O primeiro componenteestá associado à porção caudal do palatino. O segundoe o terceiro componentes são descritos por Richardse Bock (1973), respectivamente, como dorsalismedialis anterior e posterior e estão associados aopterigóide. Em arapaçus, Donatelli (1997) descreveudois componentes e duas aponeuroses associadas.Parece-nos que este músculo é muito bemdesenvolvido nos Philydorinae se comparado aoutros grupos de aves próximos (BURTON, 1984;DONATELLI, 1996,1997).

As fibras do M. retractor palatini são curtas e ligama região palatina à base do crânio. Alguns autoresrelatam a inserção dos músculos do sistemapterigóideo na base do crânio, particularmente paraPasseriformes (BOCK, 1960).

Basicamente, o M. depressor mandibulae mostroudois componentes entre os furnariídeos analisados.Todavia, nas espécies do gênero Philydorobservaram-se três aponeuroses de inserção contraduas das demais espécies. Esta distinção ésignificativa, já que tal músculo é consideradoconservador para a maioria dos grupos de avesestudados por Burton (1984). Surpreendentemente,Richards e Bock (1973) descreveram variaçõessignificativas em relação ao tamanho desse músculonas espécies de Loxops por eles analisadas.

Relação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsRelação entre os táxonsObserva-se que, de acordo com o estudo damusculatura que movimenta as maxilas, M. parnaguaeaproxima-se das espécies do gênero Philydorestudadas por apresentar duas característicasestruturais em comum (Tabela 1). Por outro lado,difere das demais por apresentar três feixes noM. adductor mandibulae externus rostralis medialiscontra dois nas demais espécies e uma aponeurosede inserção a mais (XIII) no M. pterygoideus ventralislateralis. Há, ainda, maiores diferenças entreM. parnaguae e X. minutus e A. infuscatus.

Interessante notar que não foram observadasdiferenças entre as duas espécies do gênero Philydorem relação à musculatura que movimenta as maxilas,o que parece corroborar as relações osteológicasentre essas duas espécies, descritas em osteologia.

CONCLUSÕES

Após a descrição inédita da osteologia craniana e damusculatura que movimenta as maxilas deMegaxenops parnaguae e de compará-las aos demaisFurnariidae, pode-se concluir que:

1. O estudo da osteologia craniana e damusculatura que movimenta as maxilas permiteinferir parentesco entre M. parnaguae e osPhilydorinae, demonstrado por meio de váriassimilaridades em comum e diferenças com asdemais subfamílias de Furnariidae.

2. M. parnaguae mostrou similaridades, tantoosteológicas quanto relativas à musculatura quemovimenta as maxilas, principalmente, com asespécies do gênero Philydor, seguidas pelas espéciesdos gêneros Hyloctistes e Automolus.

3. Os Furnariidae apresentam uma homogeneidadeestrututal osteológica ímpar se consideradas asinúmeras variações morfológicas externas dasespécies. Pode-se, por meio deste estudo,corroborar vários autores que sustentam ser osFurnariidae um grupo natural. Há pelo menos trêscaracterísticas osteológicas cranianas que sustentamessa hipótese. Todavia, é necessária uma análisecladística visando a efetivar essa hipótese.

4. Os Philydorinae mostraram similaridades comos Synallaxinae, apesar das variações morfológicasexternas observadas nessas subfamílias; não foramconstatadas quaisquer similaridades entrePhilydorinae e Furnariinae, pelo menos neste níveltaxonômico.

5. Foi possível, por meio do estudo da osteologiacraniana, caracterizar gêneros e aproximar ou não


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espécies dentro das subfamílias Synallaxinae ePhilydorinae, o que não ocorreu com Furnariinae.

6. Por meio do estudo osteológico craniano e damusculatura que movimenta as maxilas pode-seconstatar que os Furnariidae mostram-se bastantedistintos estruturalmente dos Dendrocolaptidae. Alémdisso, não há relação direta entre os Philydorinae e osDendrocolaptidae baseado na condição holorrina.

AGRADECIMENTOS

Expressamos nossos agradecimentos ao MuseuParaense Emílio Goeldi (MPEG) Belém, Pará, Brasil;ao National Museum of Natural History (USNM),Smithsoniam Institution, Washington, USA, pelo acessoao material anatômico indispensável para as análises; ea Elielson Rocha, pela confecção das ilustrações.

REFERÊNCIAS

AMERICAN ORNITHOLOGISTS UNION. (Orgs.). Check list ofCheck list ofCheck list ofCheck list ofCheck list ofNorth American BirdsNorth American BirdsNorth American BirdsNorth American BirdsNorth American Birds. 7 ed.. Lawrence: Allen Press, 1998.829 p.

BAMS, R. A. On the relation between the attachment of the jawmuscles on the surface of the skull in Podiceps cristatus L., with somenotes on the mechanical properties of this part of the head. Proc.Proc.Proc.Proc.Proc.K. Ned. Akad. WK. Ned. Akad. WK. Ned. Akad. WK. Ned. Akad. WK. Ned. Akad. Wet.,et.,et.,et.,et., Amsterdan, v.59, n.1/2, p.82-101, 1956.

BAUMEL, J.J.; KING, A.S.; BREAZILE, J.E.; EVANS, H.E.; BERGE,J.C.van den. Nomina Anatomica Avium: Nomina Anatomica Avium: Nomina Anatomica Avium: Nomina Anatomica Avium: Nomina Anatomica Avium: nomina anatomicaavium. 2. ed. Cambridge:Nuttal Ornithological Club,1993. 779 p.

BOCK, W. J. Secondary articulation of the avian mandible. AukAukAukAukAuk,Washington, v.77, n.1, p.19-55, 1960.

BURTON, P.J.K. Feeding and the feeding apparatus in waders. Bull.Bull.Bull.Bull.Bull.Brit. Mus. Nat. Hist.,Brit. Mus. Nat. Hist.,Brit. Mus. Nat. Hist.,Brit. Mus. Nat. Hist.,Brit. Mus. Nat. Hist., London, n.719, p.1-50, 1974.

BURTON, P.J.K. Anatomy and evolution of the feeding apparatus inthe avian orders Coraciiformes and Piciformes. Bull. Brit. Mus.Bull. Brit. Mus.Bull. Brit. Mus.Bull. Brit. Mus.Bull. Brit. Mus.Nat. Hist. Zool.,Nat. Hist. Zool.,Nat. Hist. Zool.,Nat. Hist. Zool.,Nat. Hist. Zool., v.47, n.6, p. 331-443, 1984.

COLLAR, N.J.; GONZAGA, L.P.; KRABBE, N.; MADRONO-NETO,A.; NARANJO, L.; PARKER III, T.A.; WEGE, D.C. ThreatenedThreatenedThreatenedThreatenedThreatenedbirds of the Americas. birds of the Americas. birds of the Americas. birds of the Americas. birds of the Americas. Internatl. Council for Bird Pres.Cambridge,U.K: [s.n.], 1992.

DONATELLI, R.J. Cranial osteology and myology of the jaw apparatusin the Galbulidae (Aves: Piciformes). Arq. ZoolArq. ZoolArq. ZoolArq. ZoolArq. Zool., São Paulo, v.32,n.1, p.1-32, 1992.

DONATELLI, R.J. The jaw apparatus of the Neotropical and of theAfrotropical woodpeckers (Aves: Piciformes). Arq. ZoolArq. ZoolArq. ZoolArq. ZoolArq. Zool., São Paulo,v. 33, n.1, p.1-70, 1996.

DONATELLI, R.J. 1997. Osteologia e miologia cranianas deDendrocolaptidae (Passeriformes, Tyranni). 1. GênerosGlyphorhynchus, Campylorhamphus, Dendrocincla, Xiphorhynchus eDendrocolaptes. ArarajubaArarajubaArarajubaArarajubaArarajuba, Rio de Janeiro, v.5, n.1, p.19-37, 1997.

FEDUCCIA, A.. Evolutionary trends in the neotropical furnariídeosand woodhewers. Ornithol. MonogrOrnithol. MonogrOrnithol. MonogrOrnithol. MonogrOrnithol. Monogr.,.,.,.,., n.13, p.1-68, 1973.

FEDUCCIA, A.. A model for the evolution of Perching Birds. Syst. Syst. Syst. Syst. Syst.ZoolZoolZoolZoolZool., n.26, p.19-31, 1977.

GARROD, A.H.. On the value in classification of a peculiarity in theanterior margin of the nasal bones of certain birds. Proc. Zool.Proc. Zool.Proc. Zool.Proc. Zool.Proc. Zool.Soc. LSoc. LSoc. LSoc. LSoc. Lond.ond.ond.ond.ond., London, v. 30, n.3, p. 33 -38, 1873.

GENNIP, E. M. S. J. van. The osteology, arthrology and myology ofthe jaw apparatus of the Pigeon (Columba livia L.). Neth. J. Zool.,Neth. J. Zool.,Neth. J. Zool.,Neth. J. Zool.,Neth. J. Zool.,Wageningen, v.36,n.1, p.1-46, 1986.

HELLMAYR, C.E. A contribution to the ornithology of northeasternBrazil. FFFFField. Mus. Nat. Hist. Pield. Mus. Nat. Hist. Pield. Mus. Nat. Hist. Pield. Mus. Nat. Hist. Pield. Mus. Nat. Hist. Publ. Zool. Serubl. Zool. Serubl. Zool. Serubl. Zool. Serubl. Zool. Ser., v.12, n.18,p.235-501, 1929.

HOFER, H. Zur morphologie der keifermuskulatur der Vögel. Zool.Zool.Zool.Zool.Zool.Jahrb. Anat. Ont.Jahrb. Anat. Ont.Jahrb. Anat. Ont.Jahrb. Anat. Ont.Jahrb. Anat. Ont. Tiere , v.70, n.1, p.427-600, 1950.

HÖFLING, E.; GASC, J.P. Biomécanique du crâne et du bec chezRamphastos (Aves: Ramphastidae). Gegenbaurs Morphol.Gegenbaurs Morphol.Gegenbaurs Morphol.Gegenbaurs Morphol.Gegenbaurs Morphol.JahrbJahrbJahrbJahrbJahrb, Leipzig, v.130, n. 1, p.125-147, 1984.

HOWARD, R.; MOORE, A. A complete checklist of the birdsA complete checklist of the birdsA complete checklist of the birdsA complete checklist of the birdsA complete checklist of the birdsof the worldof the worldof the worldof the worldof the world. . 2. ed. San Diego: Academic Press, 1998. 630 p.

IHERING, H. von . The classification of the family Dendrocolaptidae.Auk, Auk, Auk, Auk, Auk, Washington, n.32, p.145-153, 1915.

MARCELIANO, Maria Luiza V. Estudo osteológico e miológico docrânio de Opisthocomus hoazinOpisthocomus hoazinOpisthocomus hoazinOpisthocomus hoazinOpisthocomus hoazin (Müller, 1776 Aves:Opisthocomidae) comparado com algumas espécies de Cracidae,Musophagidae e Cuculidae. Bol. Mus. PBol. Mus. PBol. Mus. PBol. Mus. PBol. Mus. Para. Emíl io Goeldi.ara. Emíl io Goeldi.ara. Emíl io Goeldi.ara. Emíl io Goeldi.ara. Emíl io Goeldi.série Zool.série Zool.série Zool.série Zool.série Zool., Belém, v.12, n.2, p. 95-246, 1996.

MATTOS, G.T.; ANDRADE, M.A.; FREITAS, M.V. Acréscimos à listade aves do Estado de Minas Gerais. SOM, n. 39, p. 3-7, 1991.

MERZ, R.L. Jaw musculature of the mourning and White-wingedDoves. UnivUnivUnivUnivUniv. K. K. K. K. Kans. Pans. Pans. Pans. Pans. Publ. Mus. Nat. Histubl. Mus. Nat. Histubl. Mus. Nat. Histubl. Mus. Nat. Histubl. Mus. Nat. Hist., Lawrence, n.12,p.521-551, 1963.

MONROE Jr., B.L; SIBLEY, C.G. A world checklist of birds A world checklist of birds A world checklist of birds A world checklist of birds A world checklist of birds.Michigan: Yale University Press, 1993. 393p.

MORONY Jr., J.J.; BOCK, W.J.; FARRAND Jr., J. RRRRReference listeference listeference listeference listeference listof the birds of the worldof the birds of the worldof the birds of the worldof the birds of the worldof the birds of the world. New York: American Museum ofNatural History, 1975. 207 p.

NEGRET, A.J.; TAYLOR, J.; SOARES, R.; CAVALCANTI, R.B.; JOHNSON,C. Aves da região geopolítica do distrito federal.Aves da região geopolítica do distrito federal.Aves da região geopolítica do distrito federal.Aves da região geopolítica do distrito federal.Aves da região geopolítica do distrito federal. Brasília:Ministério do Interior, Secretaria Especial do Meio Ambiente, 1984.

PETERS, J.L. Check-list of the birds of the worldCheck-list of the birds of the worldCheck-list of the birds of the worldCheck-list of the birds of the worldCheck-list of the birds of the world. Cambridge:Harvard University Press., 1951. v. 9.

RICHARDS, L.P.; BOCK, W. J. Functional anatomy and adaptativeevolution of the feeding apparatus in the Hawaiian Honeycreepergenus Loxops (Drepanididae). Ornitol. MonogrOrnitol. MonogrOrnitol. MonogrOrnitol. MonogrOrnitol. Monogr.,.,.,.,., Washington,n.15, p.1-173, 1973.

RIDGELY, R.S.; TUDOR, G. The Birds of South America:The Birds of South America:The Birds of South America:The Birds of South America:The Birds of South America: thesuboscine passerines. Okford: Oxford University Press., 1994.814p. v.2.

208


Recebido: 25/05/2000Aprovado: 17/01/2002

ROOTH, J. On the correlation between the jaw muscles and thestructure of the skull in Columba palumbus palumbus Proc. K. Proc. K. Proc. K. Proc. K. Proc. K.Ned. Acad. WNed. Acad. WNed. Acad. WNed. Acad. WNed. Acad. Wetetetetet., Amsterdan, n.56, p. 251-64, 1953.

SCLATER, P.L. Catalogue of birds in the Brit ish Museum.Catalogue of birds in the Brit ish Museum.Catalogue of birds in the Brit ish Museum.Catalogue of birds in the Brit ish Museum.Catalogue of birds in the Brit ish Museum.London: British Museum of Natural History, 1890.V.15.

SCHAUENSEE, R.M. Meyer de. A guide to the birds of SouthA guide to the birds of SouthA guide to the birds of SouthA guide to the birds of SouthA guide to the birds of SouthAmerica. America. America. America. America. Philadelphia: Academy of Natural Sciences of Philadelphia,1982. Reimpressão de 1970.

SICK, H. Ornitologia brasileira.Ornitologia brasileira.Ornitologia brasileira.Ornitologia brasileira.Ornitologia brasileira. Rio de Janeiro:Nova Fronteira,1997. 912 p.

SIMS, R.W. The morphology of the head of the Hawfinch,Coccothraustes coccothraustes with special reference to the myologyof the jaw. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool.Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool.Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool.Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool.Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool., London, v. 2,n.13, p.370-393, 1955.

STARCK, D.; BARNIKOL, A. Beiträge zur morphologie derTrigeminusmuskulatur der Vögel (besonders der Accipitres,Cathartidae, Strigers und Anseres). Gegenbaurs Morphol. JahrbGegenbaurs Morphol. JahrbGegenbaurs Morphol. JahrbGegenbaurs Morphol. JahrbGegenbaurs Morphol. Jahrb,Leipzig, v.94, n.1, p.1-64, 1954.

TEIXEIRA TEIXEIRA TEIXEIRA TEIXEIRA TEIXEIRA et al., ap. et al., ap. et al., ap. et al., ap. et al., ap. COLLAR, N.J.; GONZAGA, L.P.; KRABBE,N.; MADRONO-NETO, A.; NARANJO, L.; PARKER III, T.A.; WEGE,D.C. Threatened birds of the Americas. Threatened birds of the Americas. Threatened birds of the Americas. Threatened birds of the Americas. Threatened birds of the Americas. Internatl. Council forBird Pres. Cambridge,U.K: [s.n.], 1992.

VAURIE, C. Class i f icat ion of the ovenbirds (FClass i f icat ion of the ovenbirds (FClass i f icat ion of the ovenbirds (FClass i f icat ion of the ovenbirds (FClass i f icat ion of the ovenbirds (Furnari idae)urnari idae)urnari idae)urnari idae)urnari idae).London: H.F. and G. Witherby, 1971.

VAURIE, C. Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae(Aves: Passeriformes). Bull. Am. Mus. Nat. Hist.Bull. Am. Mus. Nat. Hist.Bull. Am. Mus. Nat. Hist.Bull. Am. Mus. Nat. Hist.Bull. Am. Mus. Nat. Hist., New York,v.166, n. 1, p.1- 357, 1980.

WHITNEY, B. M.; PACHECO, J.F.. Behavior and vocalizations of Gyalophalxand Megaxenops (Furnariidae), two little-known genera endemic toNortheastern Brazil. CondorCondorCondorCondorCondor, Santa Clara, n.96, p.559-565, 1994.

ZUSI, R.L. Structural adaptat ions of the head and neck inStructural adaptat ions of the head and neck inStructural adaptat ions of the head and neck inStructural adaptat ions of the head and neck inStructural adaptat ions of the head and neck inthe Black-skimmer the Black-skimmer the Black-skimmer the Black-skimmer the Black-skimmer Rhynchops nigraRhynchops nigraRhynchops nigraRhynchops nigraRhynchops nigra. Cambridge: NuttalOrnithol. Club, 1962. 101p.(Publication 3).

ZUSI, R. L.; STORER, R. W. Osteology and myology of the headand neck of the Pied-billed grebes (Podilymbus). Misc. PMisc. PMisc. PMisc. PMisc. Publ. Mus.ubl. Mus.ubl. Mus.ubl. Mus.ubl. Mus.Zool. UnivZool. UnivZool. UnivZool. UnivZool. Univ. Mich. Mich. Mich. Mich. Mich., Michigan, n.139, p.1-49, 1969.

ZUSI, R.L.; BENTZ, G.D. Myology of the purple-throated carib(Eulampis jugularis) and other humming birds (Aves: Trochilidae).Smithson. Contrib. ZoolSmithson. Contrib. ZoolSmithson. Contrib. ZoolSmithson. Contrib. ZoolSmithson. Contrib. Zool., Washington, n.385, p.1-70, 1984.

ZWEERS, G.A. Structure, movement and myography of the feedingapparatus of the mallard (Anas platyrhynchos L.). A study in functionalanatomy. Neth. J. Zool.Neth. J. Zool.Neth. J. Zool.Neth. J. Zool.Neth. J. Zool., Wageningen, v.24, n.4, p.323-467, 1974.


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212

Osteologia e miologia cranianas de Megaxenops parnaguae (Furnariidae:Philydorinae)P

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213

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214

Osteologia e miologia cranianas de Megaxenops parnaguae (Furnariidae:Philydorinae)Ph

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215

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Documents

Osteologia e miologia cranianas de Megaxenops parnaguae ...scielo.iec.gov.br/pdf/bmpegcn/v2n1/v2n1a10.pdf · 13 de Dendrocolaptidae e 4 de Formicariidae. A osteologia craniana foi