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Por isto também é chamada de membrana celular.

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Desde 1925, quando experimentos pioneiros de Gorter e Grendel indicaram que a membranaplasmática era constituída por uma bicamada lipídica, muitos foram os esforços pararepresentar a membrana das células. Todavia, à medida que os testes experimentais tornaram-se mais rigorosos, os modelos tornaram-se incompletos e por isto foram sendo paulatinamenteabandonados. Somente em 1972 Singer e Nicolson acumularam conhecimento suficiente paraformular uma proposta mais consistente. O modelo de Singer e Nicolson responde a uma sériede requisitos morfológicos necessários ao funcionamento celular. Por exemplo: as proteínasque, na matriz lipídica flutuam parcialmente imersas e voltadas para o meio extracelularatendem às necessidades topológicas dos receptores de membrana, enquanto aquelas deimersão parcial, mas voltadas para a superfície citoplasmática atendem os requisitos posicionaisde enzimas associadas à membrana celular. Já as proteínas transmembranares, poratravessarem a membrana, são possíveis locais para os sistemas de transporte de íons esubstâncias.

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Os carboidratos na membrana ocorrem quase invariavelmente em combinação com proteínasou lipídios na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. As porções “glico” dessas moléculas quaseinvariavelmente se estendem para fora da célula, na superfície externa da membrana celular.Muitos outros compostos de carboidratos, chamados proteoglicanos – que são principalmentecarboidratos ligados a cernes pequenos de proteínas – estão frouxamente ligados também àsuperfície externa da célula.Distribuição das cargas elétricas: veja aula sobre bioeletrogênese (potencial de repouso damembrana).

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Esta propriedade deve-se ao fato de, em geral, não se estabelecerem ligações fortes(covalentes) entre as diversas moléculas, mas, predominantemente, ligações lábeis (interaçõeshidrofóbicas e hidrofílicas). Proteínas apresentam certa mobilidade, podendo se deslocarlateralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies interna ou externada membrana plasmática. Os fosfolipídios também podem trocar de camada (flip-flop).

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Apesar de os fosfolípidos constituintes da bicamada estarem unidos por ligações fracas, a integraçãodessas forças, em número extremamente elevado, confere à membrana uma determinadaelasticidade e resistência à tração. O conceito de interações hidrofóbicas está diretamenterelacionado a um ambiente aquoso, onde as moléculas apolares tendem a se associar, literalmentenum processo de “fobia da água”. Desta maneira, as moléculas hidrofóbicas ou as regiõeshidrofóbicas de uma determinada molécula devem possuir a menor área possível exposta ao contatocom a água. O colesterol, por exemplo, diminui a fluidez e aumenta a estabilidade das membranas: ogrupo hidroxila no colesterol interage com os grupos polares dos fosfolipídios da membrana,enquanto o esteroide e a cadeia de hidrocarbonetos interagem com a cadeia de ácidos graxos (parteapolar). Através desta interação com as cadeias de ácidos graxos, o colesterol aumenta as interaçõeshidrofóbicas dos fosfolipídios, reduzindo a fluidez da membrana e aumentando a estabilidade damembrana na gama de temperaturas fisiológicas.As interações hidrofílicas maximizam as interações hidrofóbicas.Zwitteriônicas são moléculas que possuem estrutura eletricamente neutra mas que possuem cargaslocais devido à presença de grupos ionizados. Exemplos:1- Os aminoácidos, que constituem as proteínas, são moléculas que contêm simultaneamente osgrupos funcionais amina (–NH2, com caráter básico) e carboxila (–COOH, com caráter ácido). Sãoassim compostos anfóteros, ou seja, podem se comportar como ácidos ou bases. Em soluçõesaquosas de pH neutro, o grupo amina pode se encontrar protonado (-NH3

+) e o grupo carboxila,desprotonado a carboxilato (-COO–). Em termos de carga elétrica é uma molécula globalmenteneutra, mas possui cargas locais devido à presença de grupos ionizados.2- No caso de fosfolípidos zwitteriônicos, tais como fosfatidilcolina, interações dipolo-dipolo entrepares de íons na superfície da bicamada podem também contribuir para a estabilização da estruturaem bicamada.

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O fato da membrana ser lipídica, determina que substâncias que tenham afinidade com oslipídios (lipofílicas) consigam atravessá-la, enquanto substâncias que não têm tal afinidade, nãoo fazem. Assim, os lipídios constituem uma barreira que impede o movimento da água esubstâncias hidrossolúveis do meio interno para dentro da célula e vice-versa, e também de umcompartimento da célula para outro, pois a água não é solúvel em lipídios. Entretanto, moléculasde proteínas que penetram completamente a membrana formam vias especializadas,geralmente organizadas em poros ou canais, para a passagem de substâncias através damembrana. Logo, as substâncias que não conseguem atravessar a membrana por não seremlipofílicas, mas que a célula necessita, atravessam a membrana por meio de proteínas.

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A dupla camada lipídica básica é composta de moléculas de fosfolipídios. Os fosfolipídios sãoformados pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, geralmente o glicerol,duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou não uma segundamolécula de álcool. São moléculas anfipáticas ou anfifílicas, ou seja, moléculas que possuemuma região hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e uma região hidrofóbica (insolúvel em água).A extremidade do fosfolipídio com fosfato é hidrofílica e a extremidade com ácido graxo éhidrofóbica. Pelo fato das partes hidrofóbicas da molécula de fosfolipídio serem repelidas pelaágua mas se atraírem mutuamente, elas espontaneamente se arranjam no centro da membrana.Assim, as partes hidrofílicas com fosfato ficam em contato com a água intracelular na superfícieinterna da membrana, e com a água extracelular na superfície externa.A camada lipídica no meio da membrana é impermeável a substâncias hidrossolúveis comuns,tais como íons, glicose e ureia. Já os gases como oxigênio ou dióxido de carbono atravessam amembrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvendo na matriz lipídica destamembrana (são lipossolúveis), o mesmo acontecendo com o etanol (a presença da hidroxila –OH dá ao etanol um caráter polar, mesmo que em sua estrutura contenha uma parte apolar,sendo assim considerado “bipolar”).Íons: são essenciais para a célula, mas como possuem carga elétrica, não atravessam a bicamadalipídica, necessitando de proteínas transportadoras.

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Se ligam à substância de um lado da membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam suaconformação e “jogam” a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformaçãode um carreador é responsável pelo transporte de uma quantidade limitada de solutos.

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A interação dos receptores com os ligantes específicos, que se ligam ao receptor, causaalterações estruturais na proteína receptora. Isto, por sua vez, estimula a atividade enzimáticada parte intracelular da proteína ou induz interações entre o receptor e proteínas do citoplasmaque agem como segundos mensageiros, transmitindo assim o sinal da parte extracelular doreceptor para o interior da célula.Maiores detalhes na aula sobre Sinalização celular.

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O glicocálix de algumas células se une ao glicocálix de outras do mesmo tecido, prendendo assimas células umas às outras.

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Canal denominado conexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célulapara o de outra. Maiores informações: aulas sobre Fisiologia do Sistema Muscular e SistemaNervoso 1.

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Responder mediante funções das proteínas e dos lipídios da bicamada.

Com base na necessidade de gasto ou não de energia celular, podemos também classificar ostransportes como passivos e ativos. Assim, são considerados transportes passivos: difusão(simples e facilitada) e osmose, pois não envolvem gasto de energia pela célula.

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Enquanto a difusão simples, a difusão facilitada e o transporte ativo são mecanismos de entradaou saída para moléculas e íons de pequenas dimensões, as grandes moléculas ou até partículasconstituídas por agregados moleculares são transportadas através de outros processos que sãomediados pela formação de vesículas limitadas por membranas e envolvem gasto energético.

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Pela fórmula podemos verificar que a energia cinética de uma molécula ou partícula independeda massa, dependendo exclusivamente da temperatura.J= joules°K = graus KelvinO joule é a unidade tradicionalmente usada para medir energia mecânica (trabalho), tambémutilizada para medir energia térmica (calor). No Sistema Internacional de Unidades (SI), todotrabalho ou energia são medidos em joules.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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As partículas pequenas movem-se com maior velocidade, de modo tal que as suas energiascinéticas médias podem ser determinadas pela primeira equação deste slide (parte de cima daesquerda), onde:m= massa da molécula ou partículav= velocidade média da molécula ou partículaVocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Energia cinética = energia de movimento do soluto e do solvente.Esse comportamento foi caracterizado pelo botânico Robert Brown, na primeira metade doséculo XIX, que observou o movimento incessante de partículas de pólen dissolvidas em água. Omesmo tipo de movimento também foi observado em partículas inorgânicas de cinza,convencendo Brown sobre a natureza física do fenômeno.

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Por que as moléculas/partículas tendem a se afastar da sua origem? Considere o exemplosimplificado, onde a origem da partícula está rodeada pelo círculo tracejado em vermelho. Seconsiderarmos que no primeiro salto ela atingiu o círculo vermelho no centro, a partir daí, comoa movimentação é aleatória, ela terá ¼ de probabilidade de saltar para qualquer um dossentidos apontados pelas setas. Como apenas o sentido sul aproximaria a partícula da suaorigem, temos ¾ de probabilidade dela se afastar da origem e apenas ¼ de probabilidade dela seaproximar da origem. Isto faz com que a partícula vá lentamente se afastando da sua origem.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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A teoria de Einstein do movimento browniano foi baseada na semelhança entre ocomportamento de soluções e suspensões diluídas, na relação entre o coeficiente de difusão e aviscosidade, e numa dedução probabilística da equação da difusão. Einstein fez um cálculohidrodinâmico, com base nas equações de Stokes para o escoamento de um fluidoincompressível, a fim de obter a viscosidade efetiva do fluido na presença do soluto. Por isto aequação é também chamada de equação de Einstein–Stokes. Pela equação de Einstein,podemos verificar que o coeficiente de difusão é diretamente proporcional à temperatura einversamente proporcional ao raio das partículas e à viscosidade do solvente. Visto que ocoeficiente de difusão é um valor que representa a facilidade com que determinado soluto semove ou atravessa determinado meio, podemos concluir que quanto menor a partícula desoluto, maior a facilidade de permear (atravessar) o meio, o inverso acontecendo com partículasmaiores. Também podemos concluir que quanto mais viscoso o meio, maior vai ser a dificuldadepara o soluto atravessar este meio.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Considerando o explicado anteriormente, o coeficiente de difusão também pode ser expressopela primeira fórmula deste slide, que se baseia em parâmetros complementares: o coeficientede difusão depende da frequência dos saltos (fr) e do comprimento médio dos saltos (tambémchamado de caminho livre médio).A mobilidade de uma substância em determinado meio é um parâmetro que mede a facilidadecom que aquela substância se movimenta naquele meio. Então depende das dimensões físicasdaquela substância, da sua forma e tamanho e também das características do meio,essencialmente a viscosidade.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Se o fluxo difusivo não variar ao longo do tempo dizemos que se trata de um estado estacionário.Gradiente de concentração: mede a variação da concentração em função de uma certadistância.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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A permeabilidade da membrana é dada pela fórmula: P = ß.D/ X, onde ß é o coeficiente departição, D o coeficiente de difusão e X a espessura da membrana. Por sua vez, o coeficiente departição ß é a razão entre as concentrações de uma substância entre dois meios não miscíveis nacondição de equilíbrio, ou seja, ß = C(1)/C(2), onde C(1) é a concentração da substância na fase 1e C(2) é a sua concentração na fase 2. Desta forma, levando-se em conta apenas apermeabilidade, poderíamos dizer que a permeabilidade da membrana é diretamenteproporcional à concentração da molécula ou substância nos dois meios e ao coeficiente dedifusão, e inversamente proporcional à espessura da membrana.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Se colocarmos agora no modelo uma membrana com permeabilidade seletiva e que permita apassagem do soluto por difusão simples, algumas moléculas irão se chocar com a membrana eatravessar para o lado B. O que acontecerá se deixarmos o sistema evoluir desse jeito? Mais emais moléculas vão acabar chocando-se com a membrana e atravessando para o lado B.Pergunta: será que as moléculas do lado B também podem voltar para o lado A, ou seja, existealguma coisa que impede que as moléculas do lado B voltem para o lado A? Moléculas do lado Btambém estão atravessando para o lado A. Mas o que é mais provável: uma molécula do lado A,que tem a maior concentração de moléculas de soluto, passar para o lado B ou o contrário (umamolécula do lado B passar para o lado A)? É claro que é mais provável uma molécula do lado Apassar para o lado B. Então podemos dizer que há um fluxo resultante do A para o B. À medidaque o sistema vai evoluindo, mais moléculas do lado A vão passando para o lado B, econsequentemente aumentando a concentração de soluto do outro lado, e então o fluxo do ladoB para o lado A começa a se tornar importante, pois a probabilidade de choque das moléculascom a membrana aumenta. O sistema vai evoluindo, vai também aumentando o fluxo de B paraA, até chegar um momento em que a concentração do lado A vai se igualar com a concentraçãodo lado B. Nesse momento, os fluxos de A para B e de B para A também vão se igualar, porque aprobabilidade de uma molécula passar do lado A para o lado B será igual à de uma moléculapassar do lado B para o lado A. Assim, o movimento resultante será igual a zero: o sistemaentrou em equilíbrio.

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O gradiente químico, ou seja, a diferença de concentração (diferença química) é o fator quedetermina o fluxo das moléculas.Meio mais concentrado = hipertônicoMeio menos concentrado = hipotônicoA taxa de difusão de uma substância entre dois pontos no espaço é determinada pela velocidadeindividual das partículas, pelo gradiente de concentração e pelas dimensões da via de difusão. Avelocidade individual das partículas é expressa pelo coeficiente de difusão que depende datemperatura (quanto maior a temperatura maior a velocidade das moléculas) e da massamolecular (quanto menor a massa, maior a velocidade). O gradiente de concentração deve serinterpretado como uma força química que conduz o sistema em direção ao seu estado deequilíbrio.

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Gradiente químico = diferença de concentração química.A difusão é um processo muito eficiente quando as distâncias a serem percorridas são curtas. Àmedida em que as distâncias aumentam, o tempo para as moléculas se difundirem aumentabastante.

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Lembretes:Canais: são poros específicos que podem estar sempre abertos (canais devazamento) ou que temporariamente se abrem e se fecham de forma regulada(canais regulados por comportas).Proteínas carreadoras: proteínas que se ligam à substância de um lado damembrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” asubstância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de umcarreador é responsável pela translocação (transporte) de uma quantidadelimitada de solutos.

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Propriedades coligativas das soluções são propriedades que surgem pela simples presença deum soluto e dependem única e exclusivamente do número de partículas dispersas (concentraçãodo soluto), não dependendo da natureza do soluto.Em geral uma membrana pode ser permeável, pouco permeável ou impermeável a algumaspartículas.

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Princípios que valem para a difusão também valem para a osmose.

Como sabemos, pressão é força por unidade de área. Assim, tal como a difusão, as forçasproduzidas pelos fluidos num sistema interagem com a osmose.Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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As células que apresentam bom volume de água, terão a membrana plasmáticapressionada contra a parede de celulose rígida, a qual vai oferecendo resistênciacrescente à entrada de água no citoplasma.

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As células vegetais mergulhadas em ambiente hipotônico (por exemplo, água destilada) estarãocom seu volume máximo, ou seja, as células estarão túrgidas e a resistência da membranacelulósica (M) também será máxima.

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As células plasmolisadas estiveram mergulhadas em solução hipertônica e perderamtanta água, que a membrana plasmática "descolou" da celulósica (M) tendo citoplasmae vacúolo muito reduzidos.

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Se a célula vegetal estiver exposta no ar e a ventilação promover lenta perda de água, ovacúolo reduz seu volume e a membrana celulósica acompanha essa retração (fica comM negativo).

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A pressão osmótica exercida pelas partículas em solução é determinada pelo número dessaspartículas por unidade de volume de líquido (e não pela massa das partículas). A razão pra isto éque cada partícula em solução, independente de sua massa, exerce, em média, a mesmaquantidade de pressão contra a membrana.

Em função da dificuldade de se medir os quilogramas de água em uma solução, o que énecessário para determinar sua osmolalidade. O termo osmolaridade, que é a concentraçãoosmolar expressa em osmóis por litro de solução (osmóis/L), em vez de osmóis por quilogramade água (osmolalidade), é então usado, visto que a diferença quantitativa entre a osmolalidade ea osmolaridade é de menos de 1%.

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Osmolalidade refere-se ao número de partículas osmoticamente ativas de soluto presentes emum quilograma do solvente.Osmolaridade refere-se ao número de partículas osmoticamente ativas de soluto contidas emum litro de solução.Como a diferença entre a osmolaridade e a osmolalidade de uma solução se torna insignificanteem soluções diluídas, geralmente usa-se a osmolaridade para determinar a quantidade de solutoosmoticamente ativo em solução.1 mol (M) de glicose = 180 g. Assim, 1 M de glicose equivale a 1 osmol.1 mol (M) de NaCl = 58 g. Como o NaCl se dissocia em 2 íons, 1 M de NaCl equivale a 2 osmóis.

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Na temperatura normal do corpo, 37°C, a concentração de 1 osmol/L vai causar 19.300 mmHgde pressão osmótica na solução.Em média, a pressão osmótica real dos líquidos corporais fica em torno de 0,93 vezes o valorcalculado.

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Pressão hidrostática é a pressão exercida pelo solvente por unidade de área da membrana.PHs= pressão hidrostática do sangue; PHif= pressão hidrostática do fluido intersticial; POs=pressão osmótica do sangue; POif= pressão osmótica do fluido intersticial.A pressão hidrostática nos capilares tende a forçar o líquido e as substâncias nele dissolvidas,através dos poros capilares, para os espaços intersticiais. Por outro lado, a pressão osmóticagerada pelas proteínas plasmáticas (chamada pressão coloidosmótica) tende a fazer com que olíquido se movimente, por osmose, dos espaços intersticiais para o sangue. Essa pressãoosmótica, exercida pelas proteínas plasmáticas, impede normalmente a perda significativa delíquido do sangue para os espaços intersticiais. Outro fator importante é o sistema linfático, quetraz de volta para a circulação o líquido em excesso que extravasou do sangue para os espaçosintersticiais. Assim, as forças da pressão do líquido (pressão hidrostática) e pressãocoloidosmótica atuam sobre a membrana capilar, tendendo a mover o líquido para fora ou paradentro da membrana.

Mediante as duas forças mencionadas, podemos concluir que a osmose pode ser bloqueada sedo outro lado da membrana semipermeável a solução manifestar uma pressão hidrostática deintensidade igual à pressão osmótica.

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LEC = líquido extracelular (MI= meio interno)LIC= líquido intracelular

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Transporte ativo secundário - É um processo mediado por um transportador no qual omovimento de uma substância (ex: glicose e aminoácidos) está associado ao transporte passivode um íon (ex: Na+) cujo gradiente foi gerado ativamente. Utiliza o gradiente de concentração doíon em questão (ex: Na+) como fonte de energia.

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A bomba de sódio e potássio é também chamada Na+/K+ ATPase, pois é uma proteína demembrana capaz de hidrolisar (quebrar) o ATP, liberando ADP, fosfato e energia. Com isto, elatransporta sódio para fora da célula e potássio para dentro da célula (3 Na+ para 2 K+).Praticamente todas as nossas células possuem esta bomba e é ela que mantém as diferençasentre os meios intra e extracelular para o sódio e o potássio. Esta bomba acaba gerando umaconcentração alta de sódio no meio extracelular e uma concentração alta de potássio no fluidointracelular, fundamental para uma série de processos fisiológicos importantes.

Uma das principais funções da bomba de sódio e potássio é controlar o volume de cada célula.Sem a função dessa bomba, a maioria das células do corpo incharia até estourar. Isto porquedentro da célula existe grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que nãopodem sair da célula. Como a maioria delas tem carga negativa, atrai grande número de íonspositivos , o que provocaria osmose para o interior da célula.

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No estômago a liberação de ácido clorídrico é feita através do estímulo da célula (parietal),produtora de ácido, que está presente na porção do corpo e fundo gástrico. Este estímulo é feitoatravés da gastrina, histamina e acetil-colina.Nas glândulas gástricas, as células parietais das camadas mais profundas apresentam omecanismo ativo primário mais potente para transportar os íons hidrogênio de qualquer partedo corpo. Ele é a base para a secreção de ácido clorídrico das secreções digestivas do estômago.Nas extremidades secretoras das células parietais da glândula gástrica, a concentração de íonshidrogênio aumenta até um milhão de vezes, sendo então liberada no estômago, junto com osíons cloreto, para formar o ácido clorídrico.Nos túbulos renais existem células intercaladas especiais nos túbulos distais finais e nos ductoscoletores corticais que também transportam íons hidrogênio por transporte ativo primário.Nesse caso, grandes quantidades de íons hidrogênio são secretadas do sangue para a urina parapromover a eliminação do excesso desses íons dos líquidos corporais. Os íons hidrogênio podemser secretados na urina contra um gradiente de concentração de cerca de 900 vezes.

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Co-transporte: A glicose e muitos aminoácidos são transportados para dentro das células contra grandes gradientesde concentração. O mecanismo para isto é, em sua totalidade, o de co-transporte, onde a proteína transportadoratem dois locais de ligação em seu lado externo: um para o sódio e outro para a glicose. Como a concentração dos íonssódio é muito alta do lado externo e muito baixa do lado interno da membrana, fornece energia (energia difusional)para o transporte. Uma propriedade especial da proteína transportadora é que a alteração conformacional parapermitir que o sódio se movimente para o interior não ocorre até que a molécula de glicose também se ligue. Quandoambos estão ligados, a alteração conformacional se dá de forma automática, com o sódio e a glicose sendotransportados para a parte interna da célula ao mesmo tempo. Por isto o mecanismo é chamado co-transporte sódio-glicose. O co-transporte de aminoácidos junto com íons sódio ocorre da mesma maneira que para a glicose, deleparticipando um conjunto diferente de proteínas transportadoras. Até o presente já foram identificadas cincoproteínas transportadoras de aminoácidos, cada uma delas sendo responsável pelo transporte de um subgrupo deaminoácidos com características moleculares específicas.Na animação podemos notar que a proteína transportadora apresenta um sítio receptor para a fixação do íon sódio,voltado para o lado externo da membrana celular, e um sítio receptor para a fixação da glicose, também voltado parao lado externo da membrana. Tanto o sódio quanto a glicose são transportados para dentro da célula, ou seja, ambossão transportados no mesmo sentido.O transporte da glicose ocorre contra o seu gradiente de concentração, graças ao transporte simultâneo do sódio afavor do seu gradiente eletroquímico. Por sua vez, o gradiente eletroquímico do sódio é mantido pela Na+K+-ATPase(a qual realiza transporte ativo primário), logo, o transporte de glicose é ativo secundário.O cotransporte sódio/aminoácidos ocorre de maneira similar.

Contratransporte: Dois importantes mecanismos de contratransporte (transporte no sentido oposto do íon primário)são os contratransportes de sódio-cálcio e sódio-hidrogênio. O contratransporte de sódio-cálcio ocorre através detodas ou quase todas as membranas celulares, com os íons sódio se movendo para o interior e os íons cálcio para oexterior, ambos ligados à mesma proteína transportadora, no modo de contratransporte. Isso acontece em adição aotransporte ativo primário de cálcio que ocorre em algumas células. O contratransporte de sódio-hidrogênio ocorre emvários tecidos. Um exemplo especialmente importante é o que ocorre nos túbulos proximais dos néfrons, onde osíons sódio se movem do lúmen dos túbulos para o interior da célula tubular, enquanto os íons hidrogênio sãocontratransportados para o lúmen dos túbulos. Como mecanismo para concentrar os íons hidrogênio, ocontratransporte sódio-hidrogênio é bem menos potente que o transporte ativo primário dos íons hidrogênio dostúbulos renais mais distais. O transporte do íon hidrogênio ocorre contra o seu gradiente eletroquímico, graças aotransporte simultâneo do íon sódio a favor do seu gradiente eletroquímico. Por sua vez, o gradiente eletroquímico dosódio é mantido pela Na+K+-ATPase (bomba de sódio e potássio), a qual realiza transporte ativo primário. Logo, otransporte de hidrogênio é ativo secundário.

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Em vários locais do corpo, as substâncias devem ser transportadas através de toda a espessuradas camadas de células, em vez de simplesmente através da membrana celular. Esse tipo detransporte ocorre através dos epitélios (1) intestinal, (2) tubular renal, (3) de todas as glândulasexócrinas, (4) da vesícula biliar, e (5) da membrana do plexo coróide do cérebro e outrasmembranas.

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Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.

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A clatrina é uma proteína que trabalha em cooperação com o citoesqueleto para a deformaçãodas membranas na formação de vesículas.

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Glândulas merócrina ou écrina: o produto é liberado nas vesículas limitadas por membrana paraa superfície apical da célula, na qual se fusionam com a membrana plásmatica e fazem aexpulsão do seu conteúdo por exocitose. Ex: Glândulas sudorípara e salivares

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