Potenciais de Membrana - Anatomia e Fisiologia Seeley

5/16/2018 Potenciais de Membrana - Anatomia e Fisiologia Seeley

Potenciais de MembranaAs membranes celulares sao polarizadas, 0que significa que existeuma diferenca de voltagem, ou uma diferenca de carga electrica,atraves da membrana, antes de poderem ser gerados potenciais de ,accao, Esta diferenca de carga chama-se p o te nc ia l d e m e m b !' an a "' vem repouso, ou potencial de repouso (figura 9,7). A carga nel~ativana face interior da membrana celular, em comparacao com a daface exterior, resulta principalmente das diferencas de concentra-c;:aode ioes e moleculas carregados atraves da membrana celular edas suas caracteristicas de perrneabilidade, A concentracao de icesK' no interior da celula e muito superior a sua concentracao noexterior da celula, A membrana celular e relativamente perrneavelaos ioes K' e muito menos perrneavel as moleculas com carga ne-gativa que se encontram no interior da celula. Consequentemente,os ioes K+ com carga positiva tendern a difundir-se para fora dacelula, deixando para tras asmoleculas com carga negativa. Amem-brana fica polarizada quando a tendencia para os ices K+ se clifun-direm para fora da celula e resistida pelas cargas negativas das mo-leculas dentro da celula. 0 potencial de membrana em repouso edescrito em maior pot'menor no capitulo 1Lo potencial de repouso pode ser medido em unidades de-signadas por milivolts (mV; mV :::;1/1000Volt). As diferencasde potencial atraves da membrana das celulas nervosas e das fi-bras musculares esta entre -70 e -90 mv. A diferenca de poten-cial traduz-se num numero negativo porque a superficie inte-rior da membrana e negativa em comparacao com 0 exterior.Canais lonlcosUma vez estabelecido 0 potencial de membrana em repouso,podem set' produzidos potenciais de accao, 0 potencial de accaoe 0 reverse do potencial de repouso, no sentido em que 0 inte-rior da membrana celular fica positivamente carregado em rela-cao ao exterior. As caracteristicas de permeabilidade da mem-brana alteram-se, em resultado da abertura de certos canais io-nicos, quando a celula e estimulada. A difusao de ioes atravesdesses canais altera as cargas atraves da membrana celular e pro-duz 11111 potencial de accao. Ha dois tipos de canais ionicos comportae responsaveis por produzir potenciais de accao:1 . C anais ionicos com portae de ligan do. 0 ligando e umamolecula que se liga a urn receptor. 0 receptor e umaproteins ou uma glicoproteina com urn sitio receptor a

F igu ra 9 .7 M ed it,:ao d o P oten cial d e R ep ous oo electrodo de registo esta no interior da membrana. 0 electrode de referen-cia esta no exter ior, e e registada urna dlterenca de potencial de cerca de 85mV pelo aparelho de registo (oscHosc6pio), sendo 0 interior da membranacelular negative em retacao ao seu exterior.

que .ligitndo se pode prender. Os canals ionicos comportao d e ligan do sao canais que abrern em resposta aligacao do ligando a um receptor que e parte do canalionico (ver a figura 3.8). Por exemplo, os ax6nios dascelulas nervosas que servern as fibras muscularesesqueleticas libertam ligandos, chamados neurotrans-missores, que se ligam a canais de Na" com portae deligando, na membrana das' fjbras musculares. Em conse-quencia, os canais de Na" abrem, perrnitindo aos ioes Na 'a entrada na celula,

2. C an ais i6 nico s c om p orta e d e v olta ge m. Estes canais abrem efecham em resposta a pequenas alteracoes (carga) atravesda membrana celular, Quando uma celula nervosa oumusculare estimulada, as diferencas de carga alteram-se,fazendo os canais com portae de voltagem abrir ou fechar,Os canais ionicos com portae de ligando e com portae de

voltagem sao especificos para 0 tipo de lao que neles passa, 0tipo especlfico de canais ionicos que se abrern deterrnina queices se deslocam atraves da membrana, Por exernplo, a aberturados canais de Na" com portae de ligando permitem aos ioes Na'atravessar a membrana, enquanto que a abertura dos canais deK+ com portae de voltagem permitem 0 atravessamento do K '.o gradiente de concentracao para um iao deterrnina se esseiao entra au sai da celula quando se abre 0 canal ionico especi-fico desse iao (vel'0capitulo 3), Por exemplo, ha uma maier con-centracao de Na" e Ca2 + fora da celula do que no seu interior. POl'isso, quando abrern as canals de Na ' com portao, as iocs Na'deslocam-se neles para dentro da celula. De uma maneira simi-lar, quando abrern os canais de Ca2+ com portio, 0Ca2+ desloca-separa dentro da celula.

EXERCiclO ~Existe uma maior conccntracao de loes K+no inter ior da celula doque no exter ior. Quando abrem os canals de K+,em que direccao sedeslccam estes ioes?

Potencia is de Aq:aoo potencial de accao leva de 1 a poucos milesimos de segundo aocorrer e tem duas fases, designadas por despolarizacao e re-polarizacao, A estimulacao de uma celula pode causar des-polarizacao da sua membrana celular, como se pode vel' na figu-fa 9.8a, A despolarizacao da-se quando 0 interior da membra-na celular se torna menos negative, 0 que e indicado pelo movi-mento ascendente da curva ate ao zero. A fase de despolarizacaodo potencial de accao e desencadeada, se a despolarizacao alteraa potencial de membrana para urna valor chamado limiar d eestimulacae (figura 9.8b), A diferenca de carga atraves ciamem-brana celular reverte quando 0 potencial de membrana atingeum valor positivo. A repolarizacao e 0 regresso do potencial demembrana ao valor de repouso.

A despolarizacao e a repolarizacao resultant da abertura eencerrarnento dos canais ionicos corn portae. Antes de urna celulanervosa ou muscular ser estimulada, esses canals ionicos com portaeestao fechados (figura 9,9 1).Quando a celula e estimulada, as ca-nais de Na" abrem e 0Na" difunde-se para dentro da celula, Os ioesNa', com carga positiva, tornam 0 interior da membrana celularmenos negative. Se a despolarizacao atingir 0 limiar, muitos canais


apitu lo 9 Sistem a M uscular: H isto logia e F is io logia

-90

o

Lim ia r de estlmulacao

Despolarizacao

Tempo (ms)(a ) A deepolar izacao e um a alteracao na d if er enya

de carga atraves da m em brana celu lar, tornando acarga no in terior da C E3 1ua m enos nega tiva e 0 exteriorda m em brana celular m enos positivo .

+20

-90

o Fase dedespolarizacaoFase derepolarizacao

L ir n ia r de es timul aeao

D e sp o la riz a ca oTempo (ms)

(b ) D ura nte a la se d e d eso ola riz ac ao , 0 p ote ncia l d em em brana altera-se de cerca de -85 m V paraaproxim adam ente +20 m V. Durante a lase dere po la riz ac ao d o p ote ncia l d e re po us o, 0 i nt er io r d am em brana ce lular alte ra a sua carga de cerca de+20 m V para -85 mV. E a fase de repotanzacao dop ote nc ia l d e accao,

Figura 9.8 Despolarizacao e Po tencial d e A q:aode Na" com portae abrem-se rapidamente e os ices Na" difun-:iemse para 0 interior da celula, ate que este fique positive por urncurto periodo de tempo (figura 9.9 2). Alteracoes subsequentes da?ermeabilidade da membrana celular interrompem a despo-.arizacao e iniciam a repolarizacao, pouco depois de 0 interior daembrana se tarnal' posit ivo, A fase de repolarizacao resulta do

encerramento dos canais de Na" com portae e da abertura dos ca-ais de K' com portae (figura 9.9 3). Assim, cessa 0 movimento do~ac- para dentro da celula e aumenta 0movimento do K' para forada celula, Estas alteracoes fazem com que 0 interior da membranacelular se tome mais negativo e 0exterior mais posi t ivo , 0 potencial

289:0

de accao termina e 0 potencial de membrana em repouso e resta-belecido quando se encer ram os canais de K+ com portae.Os potenciais de accao ocorrem de acordo com 0 prlnci-.pto do tudo-ou-nada. Se urn estimulo e suficientementc forte

',J" ,d para produzir uma despolarizacao que atinja 0 limiar ou mesmoque exceda bastante 0 limiar, todas as alteracoes de permea-bilidade responsaveis por urn potencial de accao se sucedern semparar e sao de magnitude constante (a' parte do "tudo''), Se 0estimulo e tao fraco que a despolarizacao nao atinge 0 limiar,sao poucas as alteracoes da permeabilidade, 0 potencial de mem-brana reg ressa ao n iv el de repouso, ap6s um breve periodo sc mproduzir urn potencial de accao (a parte do "nada"). 0 potencialde accao pode ser comparado ao flash de uma maquina fotogra-fica. Urna vez accionado 0 disparador (atingido 0 limiar), 0flashdispara (urn potencial de accao e produzido) e cada flash tem amesma luminosidade (a parte do "tude") que os anteriores. Se 0disparador for carregado, mas nao disparado (nao atingiu 0 li-miar), nao haflash (a parte do "nada").o potencial de accao ocorre numa area muito pequena damembrana celular e nao a afecta toda ao mesmo tempo. Os 1'0-tenciais de accao podem, no entanto, propagar-se ou difundir-se pela membrana, porque um potencial de accao produzidonuma determinada localizacao da membrana celular pode esti-mular a producao de um potencial de accao noutro lugar (figura9.10). E de notar que, de facto, 0potencial de accao nao se deslo-ca ao longo da membrana. Em vez disso, 0 potencial de accaonuma dada localizacao estimula a producao de outro potencialde accao numa localizacao adjacente, 0 qual, par seu tUrBO, esti-mula a producao de outro e assim sucessivarncnte. A propaga-cao dos potenciais de accao assernelha-se a uma carreira dedominos a cair, em que cada domino faz cair () seguintc, 'Ibdosos dominos caem, mas, de facto, nenhum deles sc desloca na fila.

A frequencia do potencial de ac~ao eon umero de poten-ciais de accao produzidos pOl' unidade de tempo. A medida queaumenta a forca do estimulo aplicada a uma celula nervosa oumuscular, uma vez atingido 0 lirniar, a frcquencia do potencialde accao aumenta com 0 aumento da forca do estimulo, 'Iodosos potenciais de accao sao identicos, A frequencia dos potenciaisde accao pode afectar a forca da contraccao muscular (vel' Fre-quencia do estimulo e contraccao muscular, p. 299).

Resumindo, 0 potencial de membrana em repouso resultade uma diferenca de carga atraves da membrana celular. 0 po-tencial de accao, que e a reversao desta diferenca de carga, esti-mula a resposta das celulas. 0 sistema nervoso controla as con-traccoes musculares enviando potcnciais de accao ao longo dosax6nios para as celulas musculares e estimulando ai potenciaisde accao, Urn aumento de frequencia dos potenciais de accaoenviados a s celulas musculares pode resultar no aumenro de for-ca da contraccao muscular.'i14.

115.16.

Defina potencial de membrana em repouso.Que tipos de canais i6nicos com portiio SO D responsaveispela producao depotenciais de occiio?Que valor tern a despolanzaciio de atcancar numa diu/apara desencadear um potencial de aciiio?Descreva as alteraroes que se diio durante as rases dedespolariza~iio e de repo/arizQriio de um potencial deaCfiiQ.

17.

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290

1. Potencial de membrana emrepouso, Os canais de Na+com portae (rosa) e os canaisde K+ com portae (purpura)estao fechados. 0 exter ior damembrana celular estapositivarnente carregado emcornparacao com 0 interior.

Citoplasma

2. Despolartzacao. Os canais deNa" com portae estao abertos.Ha despolarizacao pcrque 0movimento de ioes Na" paradentro da celula torna 0 interiorda membrana rnals posi tive.

Parte 2 Suporte e Movimento

o '"anal Vo ds Na" 0 Canalde K+

Os c a na lsde Na+abrem

o O s ioes N a"difundem-se apara dentroda celula

3. Repolarizat;;ao. Os canais deNa" com portae estao fechadose os canais de K+ com portaeestao abertos. Cessa 0rnovimento de ioes Na+ para 0interior da celula eo K"desloca-se para fora da celula,causando a repolarizacao,

Os canals deK+ abrem Os canais deNa+ encerramFigura 9.9 C an als 1 6n ic os c om P orta e e o P ote nc ia l d e A q :a oo passe 1 i lustra 0 estado dos cana ls de Na ' e K ' com portae numa cdula em repouso. Os passos 2 e 3 mostram com o os cana ls abrem e fecham de modo aproduz ir um po tencia l de accao , A segu ir a cada passe , llustra -se a d iferenca de carga a traves da m em brana ce lu la r.

1 18,19.20.

o que e o principio do iudo-ou-nada dos potenciais deacciio e quai 0 seu significado?Descreva a propaqaoio de um potencial de acdio.Como e que a frequencia dos potenciais de aC rGO aiecta ascontracdies museu/ares?

Iuncao Neuromuscu larOs axonios dos neuronios motores transportam potenciais deaccao, a alta velocidade, do encefalo e medula espinhal para asfibras musculares esqueleticas. Os ax6nios ramifieam-se repeti-damente e cada ramo projecta-se para uma unica fibra museu-

lar para a inervar, Assim, cada fibra muscular recebe 0 ra'rno deurn ax6nio e cada ax6nio inerva m ais de um a fibra muscular(ver a figura 9.2).

Junto de cada fibra que inerva, cad a ramo axonal formaurn terminal nervoso alargado que se aloja numa invaginacaodo sarcolema formando uma sinapse, ou jun;:iio neuromus-cular, que consiste nas terrninacoes axonais e na area de sarcolcmada fibra muscular que inervam, Cada axonio acaba no terminalpre-sinaptico. 0 espaco entre este e a fibra muscular e a fendasinaptlca e a membrana da celula muscular na area de juncao eaplaca motora ou membrana pes-sinaptica (ver a figura 9.11),

,:...; r ~ .. ;" ~, ~., 1- ~ L 1-.


, ,

1.0 potencial de accaonurna area local damembrana ptasmatlcaesta indicado pelabanda laranja. Notar areversao da cargaatraves da membrana.

2. 0 potencial de accao eurn estfmulo que causaa producao de outrepotencial de accao namembrana plasrnatlcaadjacente.

3. 0 potencial de accaopropaqa-se ao langoda membranaplasrnatlca (indicadapela seta laranja).

+ + - - + + + + + + + +

+ + + + + +

+ +

+ + + + + + + + + +

Figura 9.10 Propagacao do Potencial deAqao

Capitar

Fibramuscular

,a )

Fibra dernuscuio -- __ ._esoueieuco

Juncoesneuromusculares

(b)

Ax6n io doneuronicmotor

Mioflbrilha

Cada terminal pre-sinaptico contern dentro da sua mem-brana muitas vesIculas esfericas com cerca de 45 um de diarne-tro, chamadas vesiculas sinapticas, As vesiculas contem ace-tilcolina eACh) , molecula organics compost a de acido acetico ecelina, que actua como neurorransmissor. Um neurotrans-

", /'~issor e uma substancia libertada par uma membrana pre-sinaptica, que se difunde atraves de urna fenda sinaptica e esti-mula (au inibe) a producao de urn potencial de accao na mem-brana pos-sinaptica,

Quando 0 potencial de accao atinge 0 terminal pre-si ..naptico provoca a abertura dos canais com portae de voltage-Illdo calcic (Ca2+) na membrana celular do axonio, 0 que leva adifusao dos ices Cali para dentro da celula (figura 9.] 2a) . Umavez dentro da celula, os ices Ca?" provocam a secrecao do COI1-teudo de diversas vesiculas sinapticas, por exocitose, do termi-nal pre-sinaptico para 0 interior da fend a sinaptica, As moleculasde acetilcolina libertadas das vesiculas sinapticas difundem-se,depois, atraves da fenda e ligarn-se a moleculas receptoras loca-lizadas na membrana pos-sinaptica. Isto leva a abertura de ca-nais de Na" com portae de ligan do, aumentando a perrnea-bilidade da membrana aos ices de s6dio (Na"). 0 Na ' difun-de-se entao para dentro da celula, produzindo despolarizacaoda membrana. No musculo esqueletico, cada potencial de accaono neuronic motor causa uma despolarizacao que excede 0 li-rniar, resultando na producao de urn potencial de accao na fibramuscular. .

fendapos-sinaptlca sinaptica

Figura 9.11 Iuncao Neuromuscular(a ) Dlagrama que mostra a jun~ao neuromuscular. Dlversas m;nifica~oes deum ax6nio formam a jun\ao neuromuscular com uma LmicaJ1bramuscular. (b)Microfotografia de uma [uncao neuromuscular.

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Potencialde accao

j\ \ 0Potencialde aC9aO Molculareceptora

1.potencial de accao chega ao terminal pre-sinaot ico, fazendo abrir oscanals de Ca2+ com portae de voltagem e aumentando apermeabil idade aos ices Ca2+ no terminal pre-sinaptico.

2. 0 Ca2+ entra no terminal pre-slnaptlco e inicia a t lbertacao de umneurotransmissor, a acet ilcolina (Ach), das vesiculas sinapticas para afenda slnaptica.

3. A difusao da ACh atraves da fenda sinaptlca e a sua Iiga9ao aosreceptores da aceti lcol ina na membrana pos-sinaptica da f ibramuscular resultam num aurnento da permeabi lidade dos canals de Na",

4. aumento de perrneabit idade aos ices Nat resul ta na despolarizacaoda membrana pos-sinapt ica; uma vez at ingido 0 l irntar, ocorre urnpotencial de accao pos-sinaptico,

T I ~'".tierrruna pte--sinapticoo oCh

~ / C rC Z ) Acido~ acetico

ot >ColinaCY

r(,,J--Nat

5. Uma vez libertada para a fenda sinaptica, a ACh liga-se aosreceptores da ACh na membrana pos-sinaptica e faz abrir os canalsde Nat.

6. Na fenda Sinaptic8, a ACh dosdobra-se rapidamente em acido acetlcoe colina, por accao da acetilcolinesterase.

7. A colina e reabsorvida pelo terminal pre-s inapt ico e combina-se comacido acet ico para formar mais acetl lcol ina, que entra nas vesiculassinaptloas.O acido acetico e captado par muitos tipos de celulas.

w ~(Processo) Figura 9.12 Funcionamento da Jun(ao Neuromuscular1.,/'l.ibartacao da AC h em resposta a urn potencial de accao na iun~ao neuromuscular (b ) Degradacao da AC h na jun~ao neuromuscular.

E X E R C iclO Preveja 0que aconteceria se os potenciais de accao pre-sinapticosnuma fibra nervosa nao libertassern acetllcollna suflciente paraatingir 0 l imiar de despolarizacao numa fibra muscular esqueletlca,A acetilcolina libertada para a fenda pre-sinaptica e rapi-

darnente desdobrada em acido acetico e colina pela enzimaacetilcolinesterase (f igura 9.12b). A acetilcolinesterase evi-ta que a acetilcolina se acumule na fenda sinaptica, onde ac-tuaria COIllO urn estimulo constante no terminal p6s-sinap-tico. A libertacao da acetilcolina e a sua rapida degradacao

na fenda sinaptica assegurarn que um potencial de 3c010 pre-sinaptico produza apenas um potencial de accao pos-sinap-tico. As moleculas de colina sao aetivamente reabsorvidas peloterminal pre-sinaptico e combinam-se, entao, com 0 acidoacetico produzido na celula, de modo a formal' acetilcolina.A reciclagern das moleculas de colina exige rnenos energia e emais rapida do que a sintese cornpleta de novas molecules deacetilcolina, de cada vez que estas sejam libert adas do termi-nal pre-sinaptico, 0 acido acetico e um interrnediario no pro-eesso do metabolismo da glucose (ver 0 capitulo 25) e pode

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