Predadores múltiplos e a migração vertical diária em ambientes tropicais: evidências de campo que comprovam a teoria da cascata comportamental

José F. Bezerra-Neto1, Nelson A. S. T. Mello2, Paulina M. Maia-Barbosa1,2, Francisco A. R. Barbosa1,2 e Ricardo M. Pinto-Coelho1,3

IntroduçãoÉ bem conhecido que os efeitos diretos (letais) das interações entre presas e predadores propagam-se através das cadeias tróficas (teoria da cascata trófica). Entretanto, durante a década passada, diversos estudos mostraram que a simples presença do predador poderia induzir a mudanças no comportamento ou na morfologia das presas. Romare & Hansson (2003), mostraram pela primeira vez que, paralela à teoria da cascata trófica, existiria uma “cascata comportamental” , ou seja, respostas comportamentais induzidas pela presença de um predador de topo seriam transmitidas através da cadeia trófica e poderiam influenciar na abundância de espécies de níveis tróficos inferiores. Um exemplo desta cascata de comportamento seria através do comportamento de migração vertical diurna (MVD) em comunidades aquáticas. Assim, p. ex., peixes planctívoros induziriam migração vertical diurna em copépodos predadores de grande porte e estes, por seu turno, induziriam um comportamento migratório nas presas de pequeno porte (rotíferos, p. ex.).

BibliografiaROMARE, P. & HANSSON, L. A., 2003. A behavioral cascade: top-predator induced behavioral shifts in planktivorous fish and zooplankton. Limnol. Oceanogr., 48: 1956-1964.

1 Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, ICB-UFMG, BH-MG, 2Laboratório de Limnologia, ICB-UFMG, BH-MG, 3Laboratório de Gestão Ambiental de Reservatórios Tropicais, ICB-UFMG, BH-MG

ObjetivosO presente estudo visa examinar a distribuição vertical dia-noite das comunidades zooplanctônicas de dois corpos de água tropicais, a Lagoa do Nado, um reservatório tropical urbano e a lagoa Carioca, um lago natural localizado no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais (Fig. 1). Nestes ambientes, apesar da similaridade das comunidades planctônicas, a fauna íctica apresenta diferenças marcantes, sendo predominantemente piscívora (introdução de espécies exóticas predadoras, principalmente tucunaré e piranha) na lagoa Carioca e planctívora na Lagoa do Nado (Fig. 1). Assim, nós testamos (a) se o comportamento migratório das populações zooplanctônicas nestes ambientes estaria relacionado com o tipo do predador de topo (vertebrado, invertebrado ou ambos) a que estas estariam submetidas e (b) se a teoria da cascata comportamental poderia ser aplicada nestes sistemas para explicar o comportamento migratório das diferentes comunidades estudadas.

Resumo da metodologia A distribuição vertical dos organismos zooplanctônicos e do predador invertebrado (larva de Chaoborus) foram examinados ao meio-dia e à meia-noite nos períodos de 16/17 de abril e 30/31de jullho de 2003 na lagoa Carioca e 29/30 de abril e 07/08 de agosto de 2003 na lagoa do Nado. As amostras foram coletadas a cada metro da coluna d’água utilizando-se uma armadilha acrílica do tipo Schindler-Patalas de 17 l, equipada com uma rede de plâncton de 60 µm de abertura de malha. Para cada profundidade, amostras foram coletadas de três pontos diferentes da zona limnética, aleatoriamente escolhidos.A cada amostragem foram realizados perfis verticais da temperatura da água, oxigênio dissolvido, condutividade e pH a cada 0,5 metro, utilizando-se a sonda YSI. Foram tomadas também medidas da radiação sub-aquática utilizando-se um radiômetro LI-COR quantum.

Figura 1 – Mapa de localização, carta batimétrica e cadeia trófica predominante das comunidades aquáticas da Lagoa do Nado (A) e da lagoa Carioca (B).

Resultados preliminaresA partir dos dados já analisados de abril de 2003, podemos observar que a Lagoa do Nado encontrava-se estratificada (Fig. 2-C). A larva do predador invertebrado Chaoborus apresentou um comportamento migratório bem nítido, permanecendo no hipolímnio durante o período diurno e migrando para a superfície durante a noite. Durante o período diurno, um refúgio potencial foi criado pelas baixas concentrações de oxigênio nas camadas mais profundas do reservatório, tornando-se uma barreira à permanência dos peixes nestas regiões (Fig. 2-A). O mesmo comportamento migratório foi observado para o copépodo Thermocyclops inversus, entretanto, este copépodo estava sujeito a uma pressão de predação oposta entre o predador vertebrado e invertebrado. Durante o dia, o copépodo migrou para as camadas anóxicas para evitar a predação por peixes e à noite subiu para as camadas superficiais para evitar uma sobreposição espacial com Chaoborus (Fig. 2-B).

N

Barragem

A

Hoplias malabaricos

Astyanax sp

B

Astyanax sp

Cichla ocellaris

xx

NOITEDIA

< 1 mg /l OD

Pontos para Discussão

• Os dados acima mostram que, na Lagoa do Nado, a migração vertical diurna se propaga através dos diferentes níveis tróficos, configurando o que Romare & Hanson (2003) designaram de interações comportamentais em cascata (“teoria da cascata comportamental”). Na presença do predador vertebrado de topo, o predador invertebrado é forçado a buscar refúgio nas camadas menos iluminadas e anóxicas durante o dia. Já o zooplâncton de menor porte é forçado através também da migração vertical, a fazer frente aos diferentes fatores de risco gerados pela presença de predadores múltiplos.

• Na lagoa Carioca, na ausência dos predadores vertebrados, a larva de Chaoborus pode permanecer nos habitats preferenciais de sua presas potenciais (zooplâncton de menor porte) durante dia e noite. Estes, por seu turno, buscam diminuir a sobreposição espacial com os seu predador através de uma distribuição uniforme em toda coluna de água, também durante dia e noite.

•Podemos aqui evidenciar uma das principais conseqüências da introdução de espécies exóticas piscívoras nos lagos do PERD: com a saída de cena dos peixes planctívoros nestes ambientes, a larva de Chaoborus passou a ser o predador de topo do sistema, acarretando assim (a) simplificação das cadeias tróficas e a (b) perda de biodiversidade nas comunidades planctônicas (ausência de copépodos calanóides e cladóceros nestes ambientes).

A lagoa Carioca também mostrou-se estratificada, química e fisicamente, durante as coletas do mês de abril de 2003 (Fig. 3-C). Já a distribuição vertical das comunidades zooplanctônicas mostrou uma distribuição vertical completamente diferente daquela apresentada pelas comunidades na Lagoa do Nado. Neste lago, a larva do predador invertebrado Chaoborus não apresentou comportamento migratório e foi encontrado ocupando praticamente toda a coluna d’água tanto durante o dia quanto durante a noite (Fig. 3-A). Tanto a forma adulta, quanto a forma jovem do copépodo Thermocyclops minutus, presas potenciais da larva de Chaoborus, também não apresentaram um padrão migratório nítido (Fig. 3-B).

NOITEDIA

< 2 mg /l OD

A

02550750

1

2

3

4

5

6

DiaNoite

Abundância relativa (%)

Temperatura (ºC)

20 22 24 26 28 30

Pro

fund

idad

e (m

)

0

1

2

3

4

5

6

Oxigênio dissolvido (mg.l-1)

0 2 4 6 8 10

TEMPOD

C

zona eufótica

B

0255075

Prof

undi

dade

(m)

0

1

2

3

4

5

6

Dia Noite

Abundância relativa (%)

Pro

fund

idad

e (m

)

CA

02550750

1

2

3

4

5

6

DiaNoite

Abundância relativa (%)

Temperatura (ºC)

20 22 24 26 28 30

Pro

fund

idad

e (m

)

0

1

2

3

4

5

6

Oxigênio dissolvido (mg.l-1)

0 2 4 6 8 10

TEMPOD

C

zona eufótica

B

0255075

Prof

undi

dade

(m)

0

1

2

3

4

5

6

Dia Noite

Abundância relativa (%)

Pro

fund

idad

e (m

)

A

02550750

1

2

3

4

5

6

DiaNoite

Abundância relativa (%)

Temperatura (ºC)

20 22 24 26 28 30

Pro

fund

idad

e (m

)

0

1

2

3

4

5

6

Oxigênio dissolvido (mg.l-1)

0 2 4 6 8 10

TEMPOD

C

zona eufótica

B

0255075

Prof

undi

dade

(m)

0

1

2

3

4

5

6

Dia Noite

Abundância relativa (%)

Pro

fund

idad

e (m

)

C

Pro

fund

idad

e (m

)

B

02550750

2

4

6

8

Dia Noite

Abundância relativa (%)

A

02550750

2

4

6

8

Dia Noite

Abundância relativa (%) Temperatura (ºC)

22 24 26 28 30 32

Prof

undi

dade

(m)

0

2

4

6

8

Oxigênio dissolvido (mg.l-1)

0 2 4 6 8 10

TEMPOD

C

zona eufótica

Pro

fund

idad

e (m

)

B

02550750

2

4

6

8

Dia Noite

Abundância relativa (%)

A

02550750

2

4

6

8

Dia Noite

Abundância relativa (%) Temperatura (ºC)

22 24 26 28 30 32

Prof

undi

dade

(m)

0

2

4

6

8

Oxigênio dissolvido (mg.l-1)

0 2 4 6 8 10

TEMPOD

C

zona eufótica

Figura 2 – Distribuição vertical durante o dia e noite (abundância relativa %) de (a) Chaoborus e (b) Thermocyclops inversus durante o mês de abril de 2003 na Lagoa do Nado. Em (c) podemos observar os perfis de temperatura e oxigênio durante a coleta.

Figura 3 – Distribuição vertical durante o dia e noite (abundância relativa %) de (a) Chaoborus e (b) Thermocyclops minutus durante o mês de abril de 2003 na lagoa Carioca. Em (c) podemos observar os perfis de temperatura e oxigênio durante a coleta.