RECURSO FLORAL PARA AVES EM UMA COMUNIDADE DE

MATA ATLÂNTICA DE ENCOSTA:

SAZONALIDADE E DISTRIBUIÇÃO VERTICAL

Márcia Alexandra Rocca de Andrade

Doutoranda, Pós-Graduação em Biologia Vegetal, IB, Unicamp

Prof.a Dr.a Marlies Sazima

Departamento de Botânica, IB, Unicamp

2003

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1. INTRODUÇÃO

A Mata Atlântica originalmente cobria uma área de cerca de 1,1 milhões de km2,

correspondendo a 12 % da cobertura do país, estendendo-se por mais de 3300 km ao longo

da costa brasileira, entre as latitudes 6 a 30o S (SOS Mata Atlântica & INPE 1993),

perfazendo a segunda maior floresta tropical úmida da América do Sul, depois apenas do

vasto domínio amazônico (Oliveira-Filho & Fontes 2000). A Mata Atlântica está entre as

matas mais ameaçadas dos trópicos devido à sua localização litorânea e a história de

colonização de nosso país, no sentido litoral-interior (Oliveira-Filho & Fontes 2000) e está

reduzida agora a 5 % de sua cobertura original, sendo que a maioria dos remanescentes é de

reservas pequenas e perturbadas ou grandes e em áreas montanhosas de difícil acesso

(Viana & Tabanez 1996, SOS Mata Atlântica 1998).

Florestas tropicais exibem uma grande variedade de padrões de fenologia vegetativa e

reprodutiva, ambas em pequenas e grandes escalas geográficas, estando relacionadas, em

sua maioria, com a composição de espécies e com a sazonalidade climática (Frankie et al.

1974, Monasterio & Sarmiento 1976, Kochmer & Handel 1986, Heideman 1989, Wright &

Calderon 1995). Estudos fenológicos nos neotrópicos foram realizados primeiramente em

florestas úmidas ou sazonais com uma estação seca distinta (Morellato et al. 2000). A

relação entre clima e fenologia continua ambígua para as espécies arbóreas sob climas não-

sazonais e mesmo os padrões de ocorrência de disponibilidade de recursos como folhas,

flores e frutos é desconhecido para as florestas neotropicais (Morellato et al. 2000).

Espécies de dossel contam também com poucos estudos de biologia floral e de

polinização ao nível de comunidades (Bawa et al. 1985, Bawa 1990, Momose et al. 1998).

Devido a dificuldades de acesso, diversos estudos se baseiam apenas em características

florais, classificando as espécies de acordo com síndromes de polinização (cf. Faegri & van

der Pijl 1980) que, apesar de ser um ponto de partida biologicamente real, é limitado devido

ao fato de muitas espécies de angiospermas serem generalistas quanto aos polinizadores, o

que implica em necessidade de estudos posteriores mais detalhados sobre a ecologia da

polinização (Waser et al. 1996). Outros trabalhos enfocam apenas os visitantes florais,

faltando estudos mais detalhados sobre os possíveis polinizadores e suas inter-relações

(Renner & Feil 1993).

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No Brasil, estudos em dossel envolvendo os estratos arbóreos estão mais

representados na área de fenologia ou florística (p. ex., Morellato 1991, Talora &

Morellato 2000, Yamamoto 2001). Alguns desses estudos apresentam também as

síndromes de polinização das espécies baseando-se em características florais (Morellato

1991, Yamamoto 2001). Poucos são os estudos deste tipo que foram complementados com

observações sobre os polinizadores (Araújo 1996, 2001), uma vez que dificuldades de

acesso às flores em copas altas para observação dos visitantes florais limitam em muito o

trabalho em dossel. No cerrado onde o acesso ao estrato arbóreo é mais viável, estudos de

biologia reprodutiva e de polinização foram realizados em diversas espécies arbóreas

(Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1975, Oliveira 1996a, 1996b, Oliveira & Gibbs

2000). Outros estudos envolvendo espécies arbóreas se referem a guildas ou a um grupo

específico de polinizadores e seu recurso floral e foram realizados na Mata Atlântica

(Sazima et al. 1999, Buzato et al. 2000). Por outro lado, estudos deste tipo na Mata

Atlântica envolvendo também epífitas e lianas são mais representativos (p. ex. Araújo

1996, Sazima et al. 1996, Buzato et al. 2000), mas ainda pontuais, sendo a família

Bromeliaceae muito estudada devido à coevolução paralela com os beija-flores (p. ex.,

Sazima et al. 1995, Fischer 1994, Sazima et al. 1999, Santos 2000).

Nos biomas tropicais, as aves desempenham importante papel na reprodução das

plantas, agindo como polinizadores ou dispersores de sementes (Snow 1981). Estudos sobre

interações entre flores ornitófilas e seus polinizadores têm ajudado a elucidar desde padrões

ecológicos a evolutivos (Wolf et al. 1976, Grant 1994). A maioria dos estudos sobre a

polinização por aves foi realizada em florestas neotropicais (Feinsinger 1976, 1987; Snow

& Snow 1980, Stiles 1981), nos quais os beija-flores são os polinizadores vertebrados mais

importantes (Bawa 1990). Além disto, flores polinizadas por beija-flores são um

componente importante numa comunidade vegetal, compreendendo 10-15 % das

angiospermas de uma dada área (Feinsinger 1983, Morellato & Sazima 1992). Porém,

comparado com outros visitantes florais, beija-flores foram objeto de estudo pouco

abordado levando-se em conta o estrato arbóreo (p. ex., Araújo 1996, Rocca-de-Andrade

2001).

Beija-flores (Apodiformes: Trochilidae) são aves exclusivamente neotropicais,

distribuídas em cerca de 100 gêneros e 300 espécies (Tiebout III 1993). No Brasil, há 38

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gêneros e 86 espécies (Grantsau 1989). Apesar da Mata Atlântica do sudeste brasileiro

abrigar cerca de 30 espécies de beija-flores (Grantsau 1989), dados sobre suas interações

mutualísticas com as flores são ainda escassos e limitados. Estudos sobre beija-flores e

suas flores em Mata Atlântica foram realizados por Snow & Teixeira (1982) e Snow &

Snow (1986); porém, o curto tempo de observação nesses estudos, de certa forma, limita as

conclusões (Buzato et al. 2000). A interação entre beija-flores e flores ornitófilas foi

estudada posteriormente por Fischer (1994), Sazima et al. (1995, 1996), Araújo (1996),

Buzato et al. (2000) e Santos (2000). Entretanto, poucos são os estudos que enfocam

flores não-ornitófilas, isto é, flores utlizadas como recurso e não polinizadas pelos beija-

flores e sua importância para estas aves, principalmente no Brasil (Araújo 1996, Rocca-de-

Andrade 2001).

É surpreendente como tantas espécies de beija-flores cujo potencial de

forrageamento ou cujos nichos se sobreponham extensivamente, possam coexistir

temporalmente (Feinsinger 1976), uma vez que numa comunidade de beija-flores as

espécies podem utilizar um mesmo habitat, o mesmo tipo de recurso floral em horários

semelhantes – três dimensões facilmente partilháveis, nesta ordem, entre os animais

(Schoener 1986). Mas, restrições intrínsecas de cada espécie de beija-flor limitam o seu

papel dentro da comunidade, como o formato e o tamanho do bico, o peso corporal, o

comprimento e a área da asa, influenciando a partilha do recurso alimentar entre os beija-

flores de uma comunidade (Feinsinger & Colwell 1978). Além disto, padrões temporais de

sua atividade, distribuição microgeográfica, correspondência entre bico e morfologia floral,

preferência por certos tipos de néctar (composição, concentração e volume), assim como as

interações agonísticas entre as espécies de beija-flores (Wolf et al. 1976), moldam a

composição e a dinâmica da comunidade destas aves em uma região (Feinsinger & Colwell

1978).

Ao lado dos beija-flores, outros grupos de aves também são conhecidos por

utilizarem néctar em sua alimentação. Comparados aos beija-flores, pássaros que visitam

flores nos neotrópicos exibem de baixo a moderado grau de especialização ao hábito

nectarívoro e são freqüentemente considerados como parasitas de sistemas de polinização

de beija-flores e suas flores (Stiles 1981). Dentre os Passeriformes, na família Emberezidae,

a subfamília Coerebinae e a Thraupinae são formadas por espécies cuja alimentação é

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variada, mas na qual o néctar é um componente importante (cf. Sick 1997). Cambacicas,

sanhaços e saíras são freqüentemente observados visitando legitimamente ou pilhando

flores (Rocca-de-Andrade 2001). Porém, a cambacica, Coereba flaveola, conhecida pelo

hábito de pilhar as flores na base da corola, atua como polinizador de algumas espécies

ornitófilas (Snow & Snow 1971, Feinsinger et al. 1979, Steiner 1979, Neill 1987, Sazima et

al. 1993, Sazima & Sazima 1999).

O presente projeto visa a estudar espécies em diferentes estratos em uma

comunidade de Mata Atlântica, desde espécies do sub-bosque e epífitas às de dossel,

caracterizando no tempo e no espaço a utilização de espécies (ornitófilas e não-ornitófilas)

pela guilda de aves nectarívoras na comunidade.

2. OBJETIVOS

Os objetivos deste projeto que envolve tanto espécies de plantas consideradas

ornitófilas como não-ornitófilas são :

i: Caracterizar a fenologia de floração de espécies visitadas por aves;

ii: Determinar o número de espécies dentro da comunidade que oferecem recurso

floral a estes visitantes, juntamente com sua sazonalidade e estratificação vertical;

iii: Caracterizar a morfologia e a biologia floral das espécies cujo recurso é

utilizado pelas aves;

iv: Determinar quantitativamente e qualitativamente o recurso floral oferecido;

v: Caracterizar a avifauna que utiliza estes recursos ao longo do ano, sua

estratificação na comunidade e sua estratégia de forrageamento;

vi: Investigar o processo de polinização de espécies na forma de estudos de caso se

forem considerados relevantes.

3. HIPÓTESES

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Alguns dos objetivos propostos fornecerão conhecimento básico sobre as espécies

envolvidas neste estudo. Outros, porém, fornecem subsídios para verificar as seguintes

hipóteses:

• O pico de floração das espécies na Mata Atlântica sensu lato ocorre no início da estação

mais quente e úmida (cf. Morellato 1991, Talora & Morellato 2000), entre os meses de

outubro e novembro. Espera-se que as espécies visitadas por aves (ornitófilas e não-

ornitófilas) também apresentem o pico nesta época.

• Uma vez que aves são visualmente atraídas e não possuem olfato desenvolvido (cf. Sick

1997), flores ornitófilas (sensu Faegri & van der Pijl 1980) seriam preferidas às flores

não-ornitófilas.

• O néctar de flores não-ornitófilas utilizadas pelas aves apresenta características de

volume e de concentração semelhante ao de flores ornitófilas (cf. Arimenzi & Ornelas

1990, Araújo 1996).

• É conhecido que espécies de aves forrageiam em estratos diferentes (cf. Araújo 1996,

Sick 1997); espera-se diferenças na diversidade de aves nectarívoras entre os estratos.

4. JUSTIFICATIVA

Sendo a maioria dos estudos sobre o estrato arbóreo em áreas tropicais apenas

baseada em características florais de antese, morfologia e odor e na definição de síndromes

segundo Faegri & van der Pijl (1980), há uma carência de estudos mais refinados sobre

biologia floral, reprodutiva e de polinização das espécies deste estrato.

O presente projeto porpõe o estudo das relações entre flores e aves em Mata

Atlântica no estado de São Paulo. Os aspectos principais do estudo são biologia floral e

fenologia, sendo observadas as aves nectarívoras na comunidade e seu comportamento

alimentar durante as visitas às flores.

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Os estudos de biologia floral visam principalmente a informações sobre variedade e

amplitude de formatos, dimensões e cores. Também podem ser examinados período de

antese, disponibilidade de néctar e viabilidade de pólen. As informações sobre estrutura

floral permitem caracterizar mecanismos de polinização e adequação do visitante

nectarívoro à flor (p. ex., Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1975; Sazima et al. 1982;

Sazima et al. 1999). Duração de antese e disponibilidade de néctar e pólen são informações

básicas para relacionar os períodos de atividade da flor e de seus visitantes (p. ex., Sazima

et al. 1992).

O estudo de fenologia indica os padrões de floração na comunidade (Janzen 1980)

ea conseqüente distribuição do recurso (néctar) para os polinizadores ao longo do ano

(Feinsinger 1976, Stiles 1978). Essa linha de pesquisa é relativamente recente no Brasil (p.

ex., Oliveira & Sazima 1990) e fornece base para estudos posteriores sobre reprodução e

manejo de comunidades (Janzen 1980).

O estudo de atributos morfológicos e comportamentais de beija-flores permite testar

sistemas de classificação como as categorias morfo-etológicas propostas por Feinsinger &

Colwell (1978).

O conhecimento da composição de espécies e ocorrência sazonal de aves

nectarívoras numa dada comunidade fornece uma idéia de espécies residentes e migratórias,

aspecto pouco estudado no Brasil (Ruschi 1982) e provavelmente relacionado com a

fenologia das plantas.

Essa informações forneceriam uma visão abrangente sobre o conjunto de flores

disponíveis num dado ambiente ao longo do ano, bem como o conjunto de seus visitantes

nectarívoros. Informação desse tipo são muito escassas na literatura neotropical (p. ex.

estudos de DesGranges 1978 sobre beija-flores). Também esse conjunto de informações

ilustraria a capacidade que uma dada espécie de visitante tem para explorar os tipos florais

disponíveis. De acordo com Snow & Snow (1986), uma flor onitófila com corola curta é

visitada por diversas espécies de beija-flores, ao passo que uma flor de corola longa é

acessível a uma espécies apenas, numa dada região. Enfocando o recurso alimentar, flores

ornitófilas e não-ornitófilas serão estudadas e calculamos que tal conjunto de flores seja de

15 a 25 espécies arbóreas, 20 a 25 epífitas e cerca de 20 lianas.

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Esse tipo de projeto forneceria visão mais mais fundamentada das relações entre

aves e flores na Mata Atlântica. Algumas das informações disponíveis foram baseadas em

estudos breves ou sobre uma espécie apenas (p. ex. Snow & Snow1986). Mais recentes

são estudos de caso ilustrando atributos peculiares ou pouco conhecidos de flores e seus

polinizadores vertebrados na Mata Atlântica (Sazima et al. 1993) e trabalhos de maior porte

sobre comunidades e seus recursos para beija-flores (Araujo 1996) ou suas flores

polinizadas por estas aves (Sazima et al. 1995, Sazima et al. 1996, Buzato et al. 2000).

Nos neotrópicos, as comunidades vegetais estão ficando cada vez mais

fragmentadas e frágeis devido à ação antrópica (Janzen 1980). As interações de animais

nectarívoros com flores e a conseqüente polinização de plantas têm sido reconhecidas como

fator de forte influência na formação de comunidades neotropicais (Janzen 1980, Bawa

1990). O presente projeto enfoca esse tipo de interação na Mata Atlântica, formação

vegetal das mais ameaçadas e menos conhecidas. A necessidade e a urgência de estudos

florísticos, faunísticis e ecológicos têm sido enfatizadas para a Mata Atlântica, seja como

fonte de conhecimento básico, seja para uso em programas de conservação e manejo de

recursos naturais.

O presente projeto vai gerar conhecimento mais amplo e fundamentado sobre as

interações dos beija-flores e outras aves nectarívoras com as flores dos diversos estratos,

assim como conhecimento sobre a estratificação destas espécies de aves no ambiente, além

da importância de interações entre Passeriformes e as flores da comunidade, aspecto ainda

pouco estudado (Sazima et al. 1995, Sazima & Sazima 1999).

5. VÍNCULO AO BIOTA

Este estudo estará inserido no projeto temático entitulado “Diversidade, dinâmica e

conservação em Florestas do Estado de São Paulo: 40 ha de parcelas permanentes”,

aprovado pelo programa Biota e coordenado pelos Drs. Ricardo Ribeiro Rodrigues,

Alexandre Adalardo de Oliveira e Vinícius Castro Souza, da Escola Superior de

Agricultura “Luis de Queiroz” (ESALQ – USP). O projeto temático está sendo

desenvolvido em quatro Unidades de Conservação, representantes das quatro principais

formações florestais do Estado de São Paulo: o Parque Estadual da Ilha do Cardoso

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(Floresta de Restinga), a Estação Ecológica de Carlos Botelho (Floresta Atlântica de

Encosta), a Estação Ecológica de Caitetus (Floresta Estacional Semidecidual) e a Estação

Ecológica de Assis (Cerradão). O projeto temático tem como objetivo correlacionar dados

vegetacionais com dados físicos de cada formação, além de compará-los entre as quatro

formações, na perspectiva de compreender as diferenças entre esses tipos vegetacionais e

promover uma adequação das práticas de manejo e conservação das mesmas. Os dados do

projeto temático serão também comparados com aqueles gerados em parcelas permanentes

para outras formações tipicamente tropicais.

Em cada formação florestal estudada pelo projeto temático uma equipe demarcou

uma parcela de 10,24 ha dividida em 256 sub-parcelas permanentes de 400 m2 cada. Em

cada área amostrada será feita por uma equipe a caracterização do solo, da topografia, do

clima, do lençol freático, da luz e da fauna microbiana do solo. Em cada sub-parcela serão

amostrados, georreferenciados e identificados por uma equipe todos os indivíduos arbóreos

(PAP ≥ 15 cm) e será realizada uma caracterização das espécies ocorrentes em cada área.

Serão elaborados guias práticos ilustrados de reconhecimento de campo de todas as

espécies amostradas. A estrutura da vegetação será caracterizada com levantamentos

fitossociológico, fisionômico, silvigênico e a distribuição espacial será avaliada. Outros

projetos vinculados ao Biota visam o levantamento das espécies de lianas e de epífitas

associadas ao estrato arbóreo nas áreas estudadas.

O presente projeto será supervisionado pelo Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues

(ESALQ – USP) e terá a orientação da Prof.a Dr. a Marlies Sazima, do Departamento. de

Botânica do Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP.

6. MATERIAIS E MÉTODOS

6.1. Área de estudo

O Parque Estadual de Carlos Botelho (PECB) possui área total de 37.793,63 ha e se

localiza na região sul do Estado de São Paulo (24o00’ a 24o15’S, 47o45’ a 48o10’W). Sua

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área engloba parte dos municípios de São Miguel Arcanjo, Capão Bonito e Sete Barras,

com altitudes que variam de 30 a 1003 m (Domingues & Silva 1988).

A área do PECB compreende duas unidades geomorfológicas: o Planalto de

Guapiara, drenado pelos rios que formam a bacia hidrográfica do rio Parapanema, e a Serra

de Paranapiacaba, drenada pelos ribeirões Travessão, Temível e da Serra e pelos rios Preto

e Quilombo, todos formadores da bacia do rio Ribeira de Iguape. Predominam no parque

as rochas graníticas, que definem um relevo altamente acidentado e associado aos elevados

índices pluviométricos, definem morfogênese acelerada nas médias e altas vertentes,

acumulando material nos sopés e canais fluviais (Domingues & Silva 1988).

Este relevo define dois tipos climáticos diferentes, segundo a classificação de

Köppen: o clima quente úmido sem estiagem (Cfa), que ocupa áreas do Planalto de

Guapiara com altitudes inferiores a 800 m, a média e a baixa escarpa da Serra de

Paranapiacaba; apresentando temperaturas inferiores a 18oC no mês mais frio e superiores

a 22oC no mês mais quente e o total pluviométrico do mês mais seco é superior a 30 mm e

o clima temperado úmido sem estiagem (Cfb) , nas partes mais elevadas da Serra de

Paranapiacaba e que difere do anterior apenas pela temperatura média do mês mais quente,

a qual não ultrapassa 22oC (Setzer, 1946).

No PECB ocorre a Floresta Ombrófila Densa Submontana/Montana, (Veloso &

Góes-Filho 1982), onde foram realizados levantamentos florísticos (Custódio Filho et al.

1992, Moraes 1992, 1993) e fitossociológicos (Dias 1993, Negreiros 1982). Para o estudo

temático foi escolhido um trecho no Núcleo Sete Barras (Floresta Ombrófila Densa

Montana ou Floresta Atlântica de Encosta), com altitude em torno de 800 m, na vertente

atlântica da Serra de Paranapiacaba

6.2. Espécies estudadas e escolha dos indivíduos

Serão estudadas espécies cujas flores produzem néctar ou substância similar e cuja

morfologia possibilite a visitação por aves. As observações serão mensais, com duração

mínima de 90 minutos por período de observação. Indivíduos de mais fácil acesso, maior

abundância de flores e próximos a outras plantas em flor e que também possam ser

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visitadas serão priorizados. Não é possível prever o número de árvores que serão

amostradas, o que depende da abundância específica, do acesso e do número de plantas que

florescerem. Dentro da mesma espécie, indivíduos de diferentes alturas serão observados

por poderem atrair diferente avifauna.

6.3. Acesso às inflorescências e observações

A presença de inflorescências com botões e flores será observada com auxílio de

binóculo. O acesso às mesmas será realizado com o auxílio de podão e com equipamentos

de escalada esportiva adaptado à escalada de árvores (Perry & Williams 1981, Whitacre

1981).

Dois tipos de observação serão possíveis: a partir do chão (com o auxílio de

binóculo) e a partir de um ponto de observação no próprio dossel.

Do chão é possível observar várias epífitas e árvores. Árvores baixas de sub-bosque

ou árvores de médio porte onde o dossel não é contínuo também podem ser observadas do

chão. Encostas muito íngremes também facilitam as observações a partir do chão.

Árvores de maior porte e localizadas onde o dossel é mais denso serão observadas a

partir do próprio dossel. Dois tipos de árvores já foram preparadas (“baladas”: vide

APÊNDICE) para servirem de ponto de observação: árvores altas em fundo de vales e

árvores altas em encostas. Havendo necessidade de maior proximidade, novas árvores

podem ser baladas e escaladas.

Locais onde seja possível a observação simultânea de mais de uma espécie em flor

serão priorizados.

6.4. Fenologia de floração e disponibilidade de flores

A fenologia será registrada a intervalos mensais, percorrendo seis trilhas de acesso

às subparelas, totalizando cerca de 1.500 m de trilhas existentes, procurando indivíduos

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floridos e flores caídas no chão, anotando a intensidade (alta ou baixa) da fenofase de

floração.

A disponibilidade de flores para as aves será quantificada através do método de transectos

lineares (Brower & Zar 1984), muito utilizado para senso de vertebrados. Andando a uma

velocidade constante nas trilhas, registraremos a altura estimada no dossel e a distância

perpendicular à trilha das plantas avistadas utilizadas como recurso em flor, juntamente com o

número de flores disponíveis durante um dia a cada mês. Com o programa Distance

calcularemos a densidade desses avistamentos e de flores na área (cf. Brower & Zar 1984).

6.5. Biologia floral

Flores serão acompanhadas individualmente para verificar a sua duração, horário de

abertura e de murcha ou queda da corola. Características florais serão registradas como

forma e cor, assim como a relação entre morfologia e disposição de elementos reprodutivos

conforme Faegri & van der Pijl (1980). O comprimento da corola e o diâmetro da flor

serão medidos em laboratório com auxílio de paquímetro em flores frescas ou em material

coletado e fixado em álcool 70%.

A produção de néctar será quantificada a partir de flores escolhidas ao acaso (stand

crop, cf. Kearns & Inouye 1993) e em flores ensacadas na fase de botão e amostrada por

volta das 1000h. O volume de néctar será quantificado com auxílio de microsseringa e sua

caracterização qualitativa será feita determinando-se a concentração de açúcares com o

auxílio de refratômetro manual Atago 0-32% (cf. Sazima et al. 1995, 1996).

6.6. Visitantes florais

Um levantamento preliminar das espécies de aves nectarívoras será realizado

através da instalação temporária (de três a cinco dias por mês) de bebedouros artificiais no

sub-bosque e no dossel da área de estudo. O uso de bebedouros artificiais permite fácil

acesso às espécies da área e dados sobre sua atividade (cf. Brown et al. 1981). Os

visitantes serão fotografados e identificados ao longo do primeiro ano de estudo.

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Para cada espécie arbórea serão realizadas observações mensais sobre os visitantes

florais em diferentes horários da antese, anotando-se todas as espécies de aves visitantes,

sua freqüência e densidade, tipo de visita, comportamento durante a visita, local de

deposição do pólen, assim como o número de flores utilizado por visita de cada espécie de

ave. Interações agonísticas também serão registradas e estimada a altura (em relação ao

solo) da visita. Registros fotográficos serão feitos fora dos horários de observação de

comportamento. Havendo dimorfismo sexual entre machos e fêmeas de uma espécie de

ave, os dados da espécie serão analisados separadamente para cada sexo e em conjunto em

espécies sem dimorfismo. Papéis ecológicos dentro da comunidade serão definidos para os

beija-flores segundo Feinsinger & Colwell (1978).

6.7. Estudos de caso: biologia da polinização e reprodutiva das espécies polinizadas

por aves

Ocorrendo a polinização pelas aves, seja de espécies ornitófilas ou não, a espécie de

planta pode ser investigada em um estudo de caso envolvendo sua biologia de polinização

e reprodutiva. A viabilidade do pólen será determinada através de técnica empregando o

corante carmim acético (segundo Radford et al. 1974), avaliando-se a viabilidade dos

primeiros 200 grãos por lâmina ou por experimentos de germinação em ágar (cf. Dafni

1992). Além disso, a viabilidade pode ser avaliada ainda nas polinizações manuais através

da observação da germinação dos grãos de pólen e o crescimento dos tubos polínicos

através de microscopia de fluorescência (segundo Martin 1959). A receptividade do

estigma será avaliada através de reação com esterase ou água oxigenada (segundo Dafni

1992).

Flores, inflorescências ou ramos (dependendo da espécie) serão isolados na fase de

pré-antese com saquinhos de vual e amarrados com arame estrusado para a realização de

experimentos reprodutivos em horários de receptividade estigmática previamente

comprovada durante a coleta de dados sobre os sistemas sexuais.

Nos experimentos de autopolinização manual as flores receberão pólen diretamente

de suas anteras e na autopolinização espontânea serão apenas ensacadas. Flores

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submetidas à polinização cruzada serão emasculadas na fase de pré-antese e receberão uma

mistura de pólen fresco proveniente de dois ou mais indivíduos. A apomixia será avaliada

em flores emasculadas na fase de botão em pré-antese e mantidas ensacadas durante toda

sua duração. A produção de frutos por polinização em condições naturais (controle) será

estimada em flores de diferentes indivíduos, apenas marcadas e acompanhadas no campo

(Dafni 1992). As flores tratadas serão marcadas e acompanhadas até o desenvolvimento

dos frutos. O desenvolvimento de frutos será testado em flores após polinização em

condições naturais (controle) e de polinizações manuais.

Dependendo da dificuldade de acesso às flores, as polinizações manuais poderão ser

realizadas em laboratório. Para isso, serão coletados ramos com botões em fase de pré-

antese, os gineceus serão isolados e, após sua polinização, acomodados em gerbox com

ágar para o crescimento dos tubos polínicos. Posteriormente, os gineceus serão fixados em

álcool 70% ou FAA e preparados para observação em microscopia de fluorescência

(segundo Martin 1959). As lâminas serão preparadas esmagando-se o gineceu ou

dividindo o ovário ao meio com auxílio de gilete e adicionando-se gotas de azul de anilina.

Após o exame e a visualização dos tubos polínicos, do seu desenvolvimento ao longo do

estilete, bem como da fecundação ou não dos óvulos, serão feitos registros fotográficos.

As observações e fotos serão realizadas no Laboratório de Biossistemática do

Departamento de Botânica no Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas,

Campinas, SP.

7. ANÁLISE DOS RESULTADOS

7.1. Fenologia

A duração do período de floração de cada espécie será classificado como breve (< 1

mês), intermediária (de 1 a 5 meses) ou longa (> 5 meses) segundo Newstrom et al. (1994).

A fenologia será analisada em conjunto e também em dois grupos, entre as espécies

ornitófilas e as não-ornitófilas, com o objetivo de observar padrões anuais e seqüenciais de

floração. A análise temporal destes dados será feita através de estatística circular devido à

sua natureza de escala circular (cf. Zar 1984).

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7.2. Biologia floral

Características florais das espécies como cor e tipo floral serão avaliadas segundo

sua disponibilidade dentro da comunidade, sendo a sua proporção de utilização comparada

através de um método de rank proposto por Johnson (1980), avaliando-se a preferência por

determinada característica floral e sua disponibilidade no ambiente.

A comparação entre médias de volume e de concentração de néctar de flores

ornitófilas e de flores não-ornitófilas será realizada através de um teste t de Student (Zar

1984).

Médias dos comprimentos de corolas visitadas por cada espécie de ave será

comparada através de uma análise de variância e por um teste de Tukey à posteriori (Zar

1984).

Não havendo normalidade dos dados, testes não paramétricos equivalentes serão

utilizados para as análises estatísticas (Zar 1984).

7.3. Visitantes florais

Uma lista de visitantes será feita para as espécies de plantas observadas.

O índice de similaridade de Jaccard ou um coeficiente de distância será utilizado

para agrupar as espécies de plantas visitadas por grupos semelhantes de aves. Espécies

ornitófilas serão agrupadas através de uma análise de cluster (cf. Ludwig &Reynolds

1988), analisando-se padrões de partilha de vetores de pólen ou determinando-se relações

exclusivas – e comparando-se padrões de deposição de pólen.

A diversidade da avifauna nos diferentes estratos será comparada utilizando-se uma

extensão da análise de variância para o índice de diversidade de Shanon-Winner (cf. Zar

1984).

A sobreposição na utilização do recurso entre as espécies de aves será avaliada

através do índice de sobreposição específica de Petraits (cf. Ludwig &Reynolds 1988),

utilizando o número de flores visitadas de cada espécie de flor por cada espécie de ave por

hora como base para o cálculo (cf. Rocca-de-Andrade 2001).

7.4. Estudos de caso

16

As espécies estudadas serão classificadas com relação ao seu sistema sexual

segundo Lloyd (1980): hermafroditas, dióicas (morfológicas ou crípticas), monóicas, andro

ou ginodióicas, andro ou ginomonóicas, hercogâmicas ou dicogâmicas. O sistema

reprodutivo será definido após comparação por um teste G de independência (Sokal e

Rohlf 1981) para avaliar as proporções entre flores e frutos produzidos e entre óvulos e

sementes. A classificação de compatibilidade será de acordo com Jaimes & Ramírez

(1999) em auto-incompatíveis, autocompatíveis, autógamas, não autógama e parcialmente

autocompatível.

Vistantes florais serão classificados como polinizadores ou pilhadores do recurso

floral e segundo o tipo de visita (legítima ou ilegítima) às flores.

8. PLANO DE TRABALHO

Viagens a campo com duração de dez a quinze dias serão realizadas mensalmente

durante dois anos, com possível complementação durante o primeiro semestre do terceiro

ano e a retirada do equipamento instalado.

No primeiro ano, será feito o levantamento das espécies em flor que possivelmente

servem de recurso aos beija-flores. Estudaremos sua fenologia e biologia floral, assim

como a disponibilidade de flores na área. As espécies de beija-flores serão identificadas e

fotografadas em bebedouros instalados mensalmente. Havendo tempo disponível, as aves

também serão fotografadas durante as visitas às flores.

No segundo ano, durante as viagens mensais, acompanharemos novamente a fenologia

e a disponibilidade de flores na área. Estudos de caso poderão ser desenvolvidos neste

ano. Observações focais de cada espécie visitada e fotos dos visitantes florais serão

realizadas.

No terceiro ano serão finalizadas as análises dos dados e a redação da tese. Algumas

idas ao campo devem ocorrer durante o primeiro semestre para complementação dos dados

coletados durante o trabalho preliminar (janeiro a março) e para o recolhimento de material

instalado.

17

9. CRONOGRAMA

Período (ano e semestres)

2003 2004 2005

Atividades 1o 2o 1o 2o 1o 2o

Revisão bibliográfica X X X X X X

Fenologia de floração X X X X

Disponibilidade de flores X X X X

Levantamento da avifauna X X

Observação focal X X

Experimentos de estudo de caso X X

Análise dos dados X X X X X X

Complementação de campo X

Relatórios e manuscritos X X X

Defesa de tese X

18

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23

APÊNDICE: Como se “bala” uma árvore

Para “balar” uma árvore, afim de que se possa ter acesso a ela via escalada

esportiva, utiliza-se um peso de pesca (chumbada) amarrado a um rolo de fio de nylon fino,

preso a um molinete e lançado por um estilingue. Passando por uma boa forquilha, o fio é

substituído por outro fio de nylon, porém, este mais espesso. Depois, um cordim (trançado

branco) substitui o nylon, para, enfim, ser amarrado e substituído por uma corda estática

para a ascensão do escalador. As substituições consecutivas de fios e cordim são

necessárias por problemas de peso e pela dificuldade de se amarrar um fio muito fino em

uma corda mais grossa. O processo de “balar” árvores é demorado, muitas vezes perdendo

chumbos e grandes extensões de nylon. A primeira vez que se escala uma árvore também é

demorada, pois o escalador tem que levar consigo a corda se segurança que será instalada

por ele mesmo. Após “conquistada” a árvore e passada a corda de segurança, escaladas

sucessivas são mais rápidas e totalmente seguras para o escalador (Perry &Willians 1981,

Whitacre 1981) e para a árvore, pois a técnica de escalada esportiva não inflige dano algum

à árvore. O escalador ao fim do trabalho pode deixar o cordim passado na forquilha e

amarrado no tronco da árvore para escalá-la futuramente, gastando desta forma cordim

(trançado branco). porém, agilizando o trabalho seguinte. Treinamento em escalada foi

realizado durante o curso “Ecologia de Dossel”, ministrado em conjunto pela Universidade

Estadual de Campinas (SP) e pela Universidade Estadual de Santa Cruz (BA) no ano de

2002.