REGISTROS PALEONTOLÓGICOS DO CRETÁCEO MARINHO …

Estudos Geológicos v. 16 (1), 200630

Registros paleontológicos do cretáceo marinho na Bacia do AraripeEstudos Geológicos v. 16 (1): 30-49

REGISTROS PALEONTOLÓGICOS DO CRETÁCEOMARINHO NA BACIA DO ARARIPE

Ana Paula dos Santos BrunoMaria Helena Hessel

[email protected]@ufpe.br

Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE

RESUMO: Este trabalho apresenta uma análise crítica da fauna e flora possivelmen-te marinha já registrada nos depósitos cretáceos da Bacia do Araripe, objetivando ofere-cer uma visão integrada da ocorrência de organismos indubitavelmente marinhos na ba-cia, como subsídio para direcionar futuras investigações paleontológicas. De todas asunidades estratigráficas desta seqüência, apenas nas formações Crato e Romualdo hácitações de formas marinhas. Nos calcários laminados da Formação Crato são conhecidosDastilbe crandalli, um peixe aparentemente eurihalino, Cladocyclus gardneri e celacan-tos tidos como de águas salinas, Araripemys barretoi, um quelônio considerado dulcea-qüícola, e biválvios que habitavam águas não-marinhas. Nos folhelhos desta formação,ocorrem conchostráceos, biválvios e algas dulceaqüícolas, sendo a presença de ostraco-des marinhos ainda duvidosa. Deste modo, pelo registro na literatura, não fica comprova-do que organismos tipicamente marinhos viviam no ambiente de deposição da FormaçãoCrato. Nas concreções calcárias da Formação Romualdo ocorrem peixes osteícties mari-nhos, como Vinctifer comptoni, Tharrhias araripis e Rhacolepis buccalis. Os raros cela-cantos e o tubarão Tribodus limae são aparentemente não-marinhos; a raia Iansan beur-leni é marinha sublitorânea; e os quelônios são na maioria de ambiente dulcícola. Dentreos invertebrados bentônicos tipicamente marinhos, há os equinóides irregulares Pygurustinocoi e P. araripensis, e os gastrópodos Gymnentome romualdoi, Craginia araripensise Cerithium cf. austinense. Os biválvios já identificados taxonomicamente (Aguileria sp.)são de ambiente transicional. O caranguejo Araripecarcinus ferreirai é tido como deáguas doces, e o camarão Paleomattea deliciosa, marinho. A presença de foraminíferosna Formação Romualdo, como Rhodonascia bontei, Quinqueloculina sp., outros miliolí-deos e rotaliídeos indeterminados, indica uma origem marinha, assim como os dinoflage-lados Subtilisphaera sp. e Spiriferites sp. Observa-se, deste modo, que há organismoscomprovadamente marinhos registrados na Formação Romualdo. Entretanto, a diversida-de paleobiológica cretácea da Bacia do Araripe parece refletir uma diversidade paleoambi-ental no tempo e no espaço associada a uma grande dinâmica aquática, que ainda exigeestudos detalhados para uma interpretação integrada dos eventos ocorridos.

Palavras chave: Bacia do Araripe, Formação Crato, Formação Romualdo, organismos marinhos.

003Estudos Geologicos.p65 22/1/2007, JDouglas - 17:3930

31Estudos Geológicos v. 16 (1), 2006

Ana P. S. Bruno e Maria H. Hessel

ABSTRACT: The work presents a critical analysis of the possible marine fauna andflora already registered in the Cretaceous deposits of the Araripe Basin, with the objectiveto furnish an integrated vision of the occurrence of unequivocal marine organisms in thebasin, and direct future paleontological inquiries. Among all the stratigraphic units in theBasin, only the Crato and Romualdo formations are mentioned to have marine organisms.In the laminate calcareous of the Crato Formation, Dastilbe crandalli, apparently a euriha-line fish, Cladocyclus gardneri and coelacanths from saline waters, Araripemys barretoi,considered a fresh water turtle, and bivalves that inhabited non-marine waters are known.In the shales of this unit, occur freshwater conchostracans, bivalves, and seaweed, butthe presence of marine ostracodes is still doubtful. Thus, is not confirmed that typicallymarine organisms living in the deposition environmental of the Crato Formation. In thecalcareous concretions of the Romualdo Formation there are marine osteichthyan fishes,as Vinctifer comptoni, Tharrhias araripis, and Rhacolepis buccalis. The coelacanths andthe shark Tribodus limae apparently are non-marine; the ray Iansan beurleni is marinesublittoral; and the turtles are mainly from freshwater environments. Amongst the typi-cally marine benthic invertebrates, there are irregular echinoids Pygurus tinocoi and P.araripensis, and gastropods Gymnentome romualdoi, Craginia araripensis and Ceri-thium cf. austinense. The bivalves previously taxonomically identified (Aguileria sp.) areof transitional environment. The crab Araripecarcinus ferreirai inhabited in freshwatersand the shrimp Paleomattea deliciosa, in marine environment. The presence of foramini-fera in the Romualdo Formation, such as Rhodonascia bontei, Quinqueloculina sp.,indeterminate miliolids and rotaliids, indicate a marine origin, as well as the dinoflagellatesSubtilisphaera sp. e Spiriferites sp. Thus, there are marine organisms recorded in theRomualdo Formation. However, the Cretaceous paleobiological diversity of the AraripeBasin seems to reflect the palaeoenvironmental diversity in time and space, associatedwith a great aquatic dynamics, which needs still demands detailed studies for an integra-ted interpretation of the occurred events.

Keywords: Araripe Basin, Crato Formation, Romualdo Formation, marine organisms.



Registros paleontológicos do cretáceo marinho na Bacia do Araripe

INTRODUÇÃONo interior do nordeste brasileiro, exis-

tem diversas pequenas bacias sedimentarescom depósitos mesozóicos, cujo paleoambi-ente de deposição ainda foi pouco estuda-do (bacias de Quintaús, Sitiá e Rio dos Bas-tiões no Ceará; Rio Nazaré e Pau dos Ferrosno Rio Grande do Norte; Afogados da Inga-zeira, Betânia, Serra Talhada e Tupanaci emPernambuco, por exemplo) ou ainda é con-trovertido (Bacia do Araripe), pelo menos emalgumas de suas unidades. Outras bacias,como a do Barro, Lima Campos, MalhadaVermelha, Lavras de Mangabeira e Icó noEstado do Ceará; Serra Vermelha, Padre Mar-cos e Riacho do Padre no Piauí; e Rio doPeixe, Vertentes, Pombal e Uiraúna no Esta-do da Paraíba, são em geral aceitas comoformadas em condições não-marinhas. Dequalquer modo, afora a Bacia do Araripe, nãohá nenhuma referência de organismo tipica-mente marinho nestas bacias.

Atualmente, a Bacia do Araripe ocupacerca de 8000km2, sendo sua principal áreadelimitada ao norte pelo lineamento de Pa-tos e ao sul pela falha de Farias Brito (Ne-ves, 1990). Sua seqüência sedimentar cretá-cea foi depositada ao longo de quase 50 mi-lhões de anos, compreendendo sete unida-des estratigráficas (Neumann & Cabrera,1999). A Formação Abaiara representa a maisantiga sedimentação deste período geológi-co, sendo formada predominantemente porfolhelhos e siltitos com intercalações de are-nitos finos e margas, de idade berriasiana? ahauteriviana? (Arai et al., 2001). Discordan-temente acima (Medeiros et al., 2001), estãoos arenitos médios com intercalações de sil-titos argilosos e arenitos mais finos da For-mação Rio da Batateira, em cuja porção maissuperior há folhelhos escuros, depositadosprovavelmente durante o Aptiano. Mais aci-ma, encontram-se os calcários laminados demesma idade (Coimbra et al., 2002) da For-mação Crato e os depósitos de gipsita e ani-drita intercalados por folhelhos escuros da

Formação Ipubi. Após uma discordância comsuperfície erosional (Viana & Cavalcanti,1991), estão as margas e arenitos finos comconcreções calcárias da Formação Romual-do (neo-aptiana, segundo Regali, 2001), re-cobertas pela Formação Arajara, compostapor uma seqüência de siltitos avermelhadoseo-albianos (Arai et al., 2004). Após outralacuna estratigráfica, há os depósitos de are-nitos de granulação de média a grossa combancos conglomeráticos da Formação Exu,até hoje tidos como afossilíferos.

Os fósseis mais conhecidos da Baciado Araripe são indubitavelmente os peixesque ocorrem em incontáveis nódulos calcá-rios da Formação Romualdo (Carvalho &Santos, 2005). Plummer (1948) menciona queos peixes desta formação, identificados porJordan, “comumente indicam água doce ousalobra”, mostrando “que ela foi depositadanuma série de lagos ou, pelo menos, numasérie de baías interiores. O elevado númerode ostracodes indica abundância de supri-mento de alimentos para os peixes e a gran-de quantidade de restos de peixes encontra-dos em uma seção de vários metros faz su-por que a massa d’água secava periodica-mente, causando a morte de muitos peixes”.Para Price (1959) e Martill (1988, 1989a, 1989b,1990), estes eventos de mortalidade em mas-sa eram devidos provavelmente ao bruscoaumento de salinidade no ambiente onde ospeixes viviam, o que deixaria as águas hiper-salinas e facilitaria sua rápida fossilização eexcepcional preservação.

Martill (1990b) observa que há algu-mas evidências de que as águas eram mari-nhas antes da deposição dos peixes pre-servados em concreções, mas os organis-mos bentônicos associados não revelampertencer a uma biota de águas marinhas,como atesta a presença de ostracodes dar-winuláceos, cipridáceos e citeráceos (Arai& Coimbra, 1990), de conchostráceos (Car-valho & Viana, 1993) e de carófitas (Silva,1975; Saraiva et al., 2003). Ponte (1992) ad-




mite que a presença de equinóides e mo-luscos marinhos nos calcários da Forma-ção Romualdo registram “uma efêmera in-cursão marinha naquela bacia”, talvez “atra-vés da Bacia da Parnaíba, como postuladooriginalmente por Beurlen (1963)”.

Silva-Santos & Valença (1968) mostramuma reconstrução paleoambiental da depo-sição do Grupo Santana, na qual incluem re-presentantes de todos os gêneros de peixesaté então descritos nas formações Crato eRomualdo no mesmo ambiente (Fig.6), aindaque no texto afirmem “que viviam provavel-mente em diferentes zonas de um mar”. Es-tes autores, assim como Mabesoone & Ti-noco (1973) e Viana (1990a), admitem que estaictiofauna é indistintamente marinha, resul-tante de uma extensa transgressão, o queseria confirmado pela presença de equinói-des nas camadas mais superiores da Forma-ção Romualdo. Silva-Santos & Valença(1968) mencionam ainda que os “restos deplantas e de animais de hábitos terrestre edulceaqüícola, como o crocodilídeo e umquelônio nessas camadas comprovam o aflu-xo de águas fluviais ou pluviais nesse ambi-ente, formado por um largo golfo”. Wenz &P.M. Brito (1990) sumariam as idéias expres-sas por Bate (1972), que considera a associ-ação de peixes e ostracodes do Grupo San-tana como de águas doces, e de Martill (1988),que considera o ambiente francamente mari-nho, concluindo que, para interpretar perfei-tamente o ambiente deposicional da Forma-ção Romualdo, é preciso considerar as as-sociações faunísticas e florísticas como umtodo ao longo do tempo de deposição.

Ponte (1992) admite que, com exce-ção da Formação Romualdo, que é de ori-gem marinha litorânea, todas as demais for-mações mesozóicas da Bacia do Araripe“são de origem essencialmente continen-tal”. Neste contexto, as formações Abaiara,Rio da Batateira, Crato, Ipubi, Arajara e Exuseriam não-marinhas, ainda que nelas, porvezes, tenham sido registrados fósseis de

diferentes ambientes, alguns possivelmen-te marinhos (Cavalcanti & Viana, 1990; Arai,1999; Barbosa et al., 2004).

Na Formação Abaiara ocorrem ostra-codes cipridáceos e citeráceos (Coimbra etal., 2002), além de palinomorfos (Arai et al.,2004). Os folhelhos escuros da FormaçãoRio da Batateira são bastante fossilíferos,neles ocorrendo fragmentos de peixes, con-chostráceos, palinomorfos (Ponte & Appi,1990) e coprólitos (Souto et al., 2001). Pe-quenos peixes, restos de vegetais e algassão extremamente comuns em alguns níveisda Formação Crato (Neumann et al., 2003;P.M. Brito et al., 2005), assim como insetose outros artrópodos (Martins Neto & Mes-quita, 1991). Nesta unidade, também foi re-gistrada a presença menos freqüente debiválvios (Barbosa et al., 2004), de gastró-podos e conchostráceos (Viana, 1992), deanuros, aves e pterosauros (Maisey, 1991;Kellner, 2006), de quelônios (Oliveira &Kellner, 2005) e de ostracodes darwinulá-ceos e bairdiáceos (Silva, 1976). Na Forma-ção Ipubi ocorrem ostracodes darwinulá-ceos, cipridáceos e citeráceos (Coimbra etal., 2002), conchostráceos, fragmentos deconchas de moluscos, restos de vegetaissuperiores, estromatólitos (Arai et al., 2004)e coprólitos (Souto et al., 2001). E na For-mação Arajara são encontrados os icnofós-seis Diplocraterion sp., Skolithos sp. eTaenidium sp. (Arai, 1999), tanto de origemcontinental como marinha.

Apesar destas informações e inter-pretações contraditórias, persiste uma idéiade que a seqüência mesozóica da Bacia doAraripe foi depositada sob influência mari-nha, talvez por causa da abundante ictio-fauna, com tubarões e raias (em geral con-siderados marinhos), e da presença de equi-nodermas, dinoflagelados e foraminíferos,ainda que geográfica e/ou temporalmenterestrita. Desta forma, no presente estudo éapresentada uma análise da fauna e florapossivelmente marinha já registrada nos




depósitos cretáceos da Bacia do Araripe,objetivando oferecer uma visão integradada ocorrência estratigráfica e geográfica deorganismos indubitavelmente marinhos nabacia, como subsídio para direcionar futu-ras investigações paleontológicas.

MATERIAIS E MÉTODOSPara a elaboração do presente traba-

lho, foi efetuada uma exaustiva consulta dabibliografia relacionada à paleontologia daBacia do Araripe e demais bacias interioresdo nordeste brasileiro, visando listar todosos registros de organismos possivelmentemarinhos já citados na literatura, de modo aproceder, posteriormente, a análise críticadestas citações. Foi realizada uma atualiza-ção estratigráfica, com base na propostade Neumann & Cabrera (1999), e taxonômi-ca, com base em Wenz & P.M. Brito (1990),Silva-Santos (1991) e Maisey (1991; 2001),para possibilitar uma síntese do conheci-mento por unidade estratigráfica. Foramselecionadas as informações relevantes,descartando-se as citações generalizadaspor grupo de organismo ou as listagens defósseis baseadas em autores precedentes.

PEIXES E RÉPTEISA ictiofauna cretácea da Bacia do Ara-

ripe é uma das mais estudadas, com mais de20 gêneros conhecidos, provenientes dasformações Crato e Romualdo (Wenz & P.M.Brito, 1990; Silva-Santos, 1991; Maisey, 1991;2001). Ainda é desconhecida a salinidade daságuas onde viviam alguns destes peixes, oupor serem extintos ou por não possuíremcorrelatos atuais, como é o caso dos gêne-ros ocorrentes na Formação Romualdo e deprocedência geográfica incerta: Araripich-thys Silva-Santos 1985; Iemanja Wenz 1989;Placidichthys P.M. Brito 2000; OshuniaWenz & Kellner 1986; e Beurlenichthys Fi-gueiredo & Gallo 2004, este também ocor-rente na Formação Crato (Figueiredo & Gallo,2004). Na Formação Romualdo ainda há re-

ferências a gêneros de peixes possivelmen-te eurihalinos, que toleram grandes varia-ções de salinidade, vivendo em mares, estu-ários, deltas de rios, regiões de intermarés ede baixa salinidade, não sendo diagnósticosde ambiente marinhos. Entre eles, estão Ara-ripelepidotes Silva-Santos 1985, Branneri-on Jordan 1919, Calamopleurus Agassiz1841, Notelops Woodward 1901 e ParaelopsSilva-Santos 1971.

Nos calcários laminados da FormaçãoCrato são conhecidos abundantes restos deDastilbe crandalli Jordan 1910, um gêneroeurihalino (Davis & Martill, 1999) que pos-sui formas marinhas (Oliveira, 1978), de am-biente litorâneo (Silva-Santos & Valença,1968) ou lacustre (Maisey, 2001). Ainda noscalcários desta formação, próximo à locali-dade de Crato, são encontrados raros restosde Cladocyclus gardneri Agassiz 1841, umgênero é tido como marinho litorâneo porSilva-Santos & Valença (1968) e Oliveira(1978), ainda que Maisey (2001) admita queseja também lacustre. Destas mesmas cama-das, P.M. Brito & Martill (1999) descreveramrestos de um jovem exemplar de celanto, queatualmente é um grupo marinho, ainda queno Cretáceo apresentasse formas não-mari-nhas (Maisey, 2001). Ocorrem ainda na For-mação Crato, porém sem registro de litologiaassociada e bem mais raramente, Vinctiferlongirostris P.M. Brito, Martill & Wenz 1998,pertencente a um gênero considerado mari-nho (P.M. Brito et al., 2005) e Beurlenichthysdiasii (Silva-Santos 1958), este vivendo emáguas cuja salinidade ainda é desconhecida(Silva-Santos, 1995).

Na Formação Romualdo, onde os pei-xes osteítes são mais conhecidos e estuda-dos, em geral ocorrendo em concreções cal-cárias, são reconhecidamente marinhos osgêneros Vinctifer e Tharrhias (Oliveira, 1978;Maisey, 2001). Vinctifer comptoni (Agassiz1841) é o segundo táxon de peixe mais abun-dante nos ictiólitos desta formação (Fig.1b),sendo encontrado com freqüência nos mu-




nicípios de Jardim e Missão Velha. Tambémsão abundantes Tharrhias araripis Jordan& Branner 1908 (incluindo o sinônimo juniorT. rochae (Jordan & Branner, 1908), cf. Mai-sey, 1991), especialmente em Santana doCariri, sendo mais raro em Jardim. Silva-San-tos & Valença (1968) sugerem que viveriamem ambiente marinho litorâneo. Rhacolepis

buccalis Agassiz 1841 é o peixe mais abun-dante na Formação Romualdo (Fig.1a), sen-do muito freqüente em Pedra Branca, Jardime Missão Velha. Parece também ter sido deáguas marinhas (Maisey, 2001), ainda queSilva-Santos & Valença (1968) o reconheçacomo um possível habitante de estuários elagunas litorâneas.

Figura 1 – Concreções calcárias da Formação Romualdo com espécimes de: Rhacolepis buccalis (a)e Vinctifer comptoni (b). Fotografias de Maria Helena Hessel; barra indica 1cm.

Na Formação Romualdo também ocor-rem fósseis de celacantos, como Axelrodi-chthys araripensis Maisey 1986 e Mawso-nia gigas Woodward 1907, que é o maiorpeixe até hoje encontrado nesta unidade es-tratigráfica da Bacia do Araripe, ambos pro-venientes da região de Jardim. Ainda que oscelacantos atuais sejam marinhos de águasprofundas, Maisey (2001) menciona que ogênero Mawsonia é não-marinho.

Dentre os peixes condrícties que fo-ram registrados na literatura como proveni-entes da Formação Romualdo, há uma raiado gênero Iansan e um tubarão do gêneroTribodus. Ainda de ocorrência rara, pois foiencontrada apenas em Lagoa de Dentro(Pernambuco) e no norte cearense da cha-pada, Iansan beurleni (Silva-Santos 1968)é tida como uma forma marinha que viveuprovavelmente na parte mais interna de zo-nas sublitorâneas (Silva-Santos & Valen-ça, 1968), podendo eventualmente entrar em

águas doces. O outro condrícte presentenesta unidade é o seláquio Tribodus limaeP.M. Brito & Ferreira 1989, coletado em lo-cal desconhecido, que, segundo Maisey oué uma forma marinha que eventualmenteentra em águas doces (1996) ou é de ambi-entes não-marinhos (2001), como o meso-zóico gênero Hybodus.

Os répteis aquáticos fósseis ocorren-tes na Bacia do Araripe são encontrados nasformações Crato e Romualdo, pertencentesa dois grupos taxonômicos: quelônios e cro-codilianos, estes últimos considerados to-dos de águas doces. Os quelônios são maisconhecidos na Formação Romualdo, de ondefoi descrito o primeiro exemplar, provenientede uma mina a 2km de Santana do Cariri: Ara-ripemys barretoi Price 1973, que também foiregistrado na Formação Crato (Oliveira &Kellner, 2005). Posteriormente foram descri-tas, da Formação Romualdo, as espéciesSantanachelys gaffneyi Hirayama 1998; Bra-




silemys josai Broin 2000 e Cearachelys pla-cidoi Gaffney, Campos & Hirayama 2001(Oliveira & Kellner, 2005), além de uma espé-cie indeterminada do gênero Teneremys (Bro-in & Campos, 1985). Price (1973) consideroua espécie por ele descrita como marinha, eSantos (1982) enfatizou seu caráter alócto-ne. Oliveira & Kellner (2005) sugerem queAraripemys barretoi, na Formação Crato, porestar associada a restos de anuros, seria deambiente dulcícola. Broin & Campos (1985)e Broin (2000) mencionam que representan-tes dos gêneros Araripemys, Teneremys eBrasilemys na Bacia do Araripe pertencem a“uma rica fáunula não-marinha de peixes”.Gaffney et al. (2001) admitem que Ceara-chelys placidoi tanto pode ser uma tartaru-ga marinha costeira como dulceaqüícola, ten-do sido coletada em local incerto. E a espé-cie de Santanachelys é considerada por Hi-rayama (1998) como marinha.

INVERTEBRADOSDentre os invertebrados tipicamente

marinhos relatados como ocorrentes naBacia do Araripe, há equinodermas, molus-cos e artrópodos, relacionados tanto à For-mação Crato como à Formação Romualdo.

A presença de equinóides é registra-da desde a década de ’60, em bancos calcá-rios na região de Ipubi – Araripina, inicial-mente através dos trabalhos de K. Beurlen(1962a, 1962b, 1963, 1966) e de seus alunos:Albuquerque (1963), Anjos (1963) e Costa(1963). Apenas duas espécies são descri-tas, ambas de equinóides irregulares (Man-so & Hessel, 2005; Fig.2): Pygurus tinocoiK. Beurlen 1966, e P. araripensis (K. Beur-len 1966), ambas associadas a uma peque-na fauna composta por gastrópodos, bivál-vios, anelídeos e ostracodes, além de rarosfragmentos de peixes indeterminados (Ber-thou et al., 1990).

Figura 2 – Exemplar do equinóide Pygurus araripensis da Formação Romualdo (barra indica 1cm;fotografias de Cleide Regina Moura).

Duas classes de moluscos estão re-presentadas na Bacia do Araripe: a dos bi-válvios e a dos gastrópodos. Enquanto osbiválvios foram mencionados nas forma-ções Crato e Romualdo, os gastrópodosforam identificados apenas em níveis es-tratigráficos acima dos ictiólitos da Forma-ção Romualdo, em bancos calcários (K.Beurlen, 1963).

Na Formação Crato, a maioria das for-mas de biválvios conhecidos pertence a gê-

neros atualmente marinhos: Yoldia, Barba-tia e Malletia (Barbosa et al., 2004; Fig.3).Entretanto, ocorrem nas mesmas camadasque os abundantes espécimes do gênero ti-picamente dulceaqüícola, Pseudohyria, in-dicando que possivelmente as formas fós-seis viviam em águas menos salgadas doque as atuais. São encontrados em folhe-lhos aflorantes no rio da Batateira e na re-gião de Nova Olinda, Barbalha e Santana doCariri, porção leste da Bacia de Araripe.




Os biválvios ocorrentes nos depósi-tos calcários da Formação Romualdo estãorepresentados por espécimes que provémda região de Lagoa de Dentro e Araripina:Aguileria sp., Crassatella? sp., Anomia? sp.e Brachidontes? sp., estes dois últimos tam-bém presentes nos municípios de Santanado Cariri, Ipubi e Exu, onde ocorrem repre-sentantes de Corbula? sp. (K. Beurlen,1963). Santos (1982) cita a ocorrência de Pli-catula sp. no município de Caldeirão Gran-de, Piauí, e Sales et al. (2001) registram a

presença de um mitilídeo na região de Jar-dim. Estas formas nunca foram descritas eilustradas, de modo que sequer sua identifi-cação taxonômica é conhecida. A maioria dosgêneros mencionados é eurihalina de ampladistribuição geográfica, com exceção deAguileria, que é um biválvio que vive emambientes transicionais, sob águas de maisbaixa salinidade (Hessel & Filizola, 1991). Osmitilídeos também vivem em ambientes ma-rinhos e salobros, e Plicatula sp. é de umafamília aparentemente marinha.

Figura 3: Exemplares dos biválvios Barbatia sp. (a) e Malletia sp. (b) da Formação Crato (barraindica 1cm; fotografias de José Antonio Barbosa).

Figura 4 – Banco calcário com gastrópodos da Formação Romualdo aflorante próximo a Araripina(fotografia de Antonio de Souza Leal).




Todos os gastrópodos fósseis iden-tificados da Bacia do Araripe provêm daFormação Romualdo, ocorrendo de modogeral em bancos calcários (Fig.4) das regi-ões de Ipubi e Araripina (K. Beurlen, 1963,1964; Mabesoone & Tinoco, 1973): Gym-nentome romualdoi K. Beurlen 1964 (Fig.5)e Craginia araripensis K. Beurlen 1964(que aparentemente também é encontradano Crato e Exu), e formas preliminarmenterelacionadas a gastrópodos turriteliformese neritóides, que foram registrados ainda

em Porteiras e Barbalha. Santos (1982) eSales et al. (2001) registraram a presença deCerithium cf. austinense na região de Cal-deirão Grande, Piauí. K. Beurlen (1964) ob-servou que G. romualdoi e C. araripensissão formas marinhas, ocorrendo em ban-cos calcários junto com equinóides, restri-tos ao sudoeste da bacia. Cerithium é umgênero tido como marinho, e os demais gas-trópodos necessitam uma identificação ta-xonômica precisa para serem utilizadoscomo referenciais paleoambientais.

Figura 5 – Os gastrópodos Gymnentome romualdoi (a) e Craginia araripensis (b) da FormaçãoRomualdo, como ilustrados por K. Beurlen (1964).

Dentre os artrópodos aquáticos, pos-sivelmente marinhos, já registrados na Ba-cia do Araripe (exceto ostracodes), na For-mação Romualdo, há uma espécie de ca-ranguejo descrita por Martins Neto (1987):Araripecarcinus ferreirai. Esta forma foiencontrada na mesma concreção onde ocor-re um espécime de Vinctifer comptoni, pro-vindo de uma pedreira localizada próximo aPorteiras, Ceará. As formas atuais da su-perfamília Portunidae, a qual pertence A.ferreirai, são marinhas, mas isto não signi-fica que este gênero também tenha sidomarinho, de modo que o autor considerouprovisoriamente este caranguejo como umhabitante de águas doces. O outro táxonde artrópodo com possibilidade de ser deorigem marinha é um camarão da espécie

Paleomattea deliciosa Maisey & Carva-lho, 1995, encontrado em nódulos calcári-os (K. Beurlen, 1963), em folhelhos afloran-tes em Santana do Cariri (Viana & Agosti-nho, 1995) e também no conteúdo estoma-cal de Rhacolepis (Maisey & Carvalho,1995). Viana & Agostinho (1995) o consi-deram de origem marinha.

Há ainda o registro de copépodos pa-rasitas do grupo Dichelesthioidea, que fo-ram reconhecidos nas brânquias de um exem-plar de Cladocyclus gardneri (Cressey &Patterson, 1973), encontrado dentro de umictiólito com ostracodes dulcícolas (Lima,1979). Maisey (2001) admite que esta espé-cie de peixe é eurihalina, vivendo tanto emambientes marinhos como lacustres. Mar-tins Neto (1987) salienta, citando Cressey &




Patterson (1973), que “os copépodos sãotão abundantes nas comunidades de ambi-ente marinho como nas de água doce, em-bora os autores afirmassem que os copépo-dos de Araripe fossem marinhos e que Cla-docyclus, ao invés de forma marinha, fosseuma forma altamente tolerante a variaçõesde salinidade, podendo contaminar-se comparasitas marinhos e perecer em água doce”.

MICROFÓSSEISDentre os microfósseis possivelmen-

te marinhos relatados como ocorrentes naBacia do Araripe há os foraminíferos, os-tracodes e dinoflagelados.

Branner (1915) foi o primeiro a menci-onar a presença de foraminíferos na Baciado Araripe, citando que ela “contém quan-tidades enormes de foraminíferos fósseis,mostrando claramente que estas formaçõessão depósitos marinhos”. Carvalho & Car-valho (1974) citam a ocorrência de forami-níferos bentônicos numa tabela-síntese, aoanalisar amostras da perfuração GSB-1 emSerra Branca, próximo a Ipubi. Lima (1978,1979) reconhece um foraminífero quitinosoocorrente na Formação Romualdo comosendo da espécie Rhodonascia bontei Deak1964, tido pelo autor como marinho nãocosteiro. Berthou et al. (1990) assinalam eilustram foraminíferos miliolídeos, entre osquais Quinqueloculina sp., e formas hi-alinas indeterminadas provenientes de es-tratos da Formação Romualdo na região dePedra Branca, considerando-os como de

origem marinha. Arai & Coimbra (1990) men-cionam a presença de foraminíferos quiti-nosos e rotaliídeos indeterminados ao es-tudarem amostras do poço 2-AP-1-CE, aosudeste da cidade de Araripe, Ceará,

Os ostracodes cretáceos são fósseismuito comuns e bastante estudados naBacia do Araripe, onde ocorrem ao longode toda a seqüência, com exceção talvezdas formações Rio da Batateira, Arajara eExu. Predominam os cipridáceos, mas da-rwinuláceos e citeráceos são também co-muns (Hessel et al., 2006), todos habitan-tes de ambientes de águas doces ou salo-bras. Ostracodes tipicamente marinhos, osbairdiáceos, foram descritos e ilustrados porSilva (1976; Fig.6a-b) nos folhelhos aflor-antes da Formação Crato, porém não maisconfirmados em estudos posteriores.

Dinoflagelados provenientes da For-mação Romualdo (na argila cinza-escura logoacima da gipsita da Formação Ipubi) foramilustrados por Lima (1971; Fig.6c), que estu-dou amostras da perfuração GSB-1, municí-pio de Ipubi. Arai & Coimbra (1990) obser-varam inúmeras espécies de dinoflageladosem amostras do poço 2-AP-1-CE, na porçãooeste da Bacia do Araripe, ilustrando comexemplares dos gêneros Subtilisphaera eSpiriferites. Os autores mencionam que estaassociação sugere uma indubitável influên-cia marinha. Dino & Viana (2001) acrescen-taram que estas ocorrências observadas porArai & Coimbra (1990) correspondem a am-bientes marinhos distais e de baixa energia,

Figura 6 – Microfósseis da Bacia do Araripe: Bairdia? sp. (a) e Bythocypris sp. (b), ostracodes da FormaçãoCrato (ilustrações de Silva, 1975); dinoflagelado da Formação Romualdo (c; ilustração de Lima, 1971).




por sua associação com grande quantidadede matéria orgânica amorfa. Pons et al. (1990)relataram a presença de dinocistos na For-mação Rio da Batateira, que Arai (2002) pro-vou serem resultantes de retrabalhamentode espécies de acritarcos marinhos devoni-anos, que ocorrem nas formações Abaiara eRio da Batateira.

CONSIDERAÇÕES SOBRE SALINIDADEA aptiana Formação Crato é conside-

rada por K. Beurlen (1971) e Ponte (1992)como depositada em um ambiente lacustrede águas doces em uma bacia relativamenterestrita. Mabesoone & Tinoco (1973) suge-rem que deve ter sido depositada em águascalmas, pelo baixo percentual de fósseis frag-mentados, além de indícios de ordem sedi-mentar (laminação dos calcários e dos fo-lhelhos). Mabesoone et al. (2000) admitemque esta unidade representa a deposição deum lago de águas doces e rasas, com peixesdo gênero eurihalino Dastilbe e anfíbiosanuros (Leal & Brito, 2006), aos quais Bar-bosa et al. (2004) acrescentaram a ocorrên-cia de biválvios. Moura et al. (2006) consi-deram o ambiente de deposição da Forma-ção Crato como “lacustre interno com pou-ca ou quase nenhuma energia”.

Nos calcários da Formação Cratoocorrem abundantes restos de pequenosDastilbe, um peixe eurihalino, e raros re-presentantes de Cladocyclus gardneri ede celacantos, tidos como de ambientessalinos. Um quelônio procedente destescalcários laminados, Araripemys barretoi,tem sido considerado como dulceaqüícola,por sua associação a anuros. Nesta litolo-gia, ainda ocorrem Yoldia, Barbatia e Mal-letia, gêneros de biválvios atualmente ma-rinhos, associados à Pseudohyria, tipica-mente dulceaqüícola, sendo assim consi-derados como possivelmente tolerantes avariações de salinidade.

Nos folhelhos da Formação Cratoocorrem conchostráceos, representantes

do biválvio Pseudohyria e algas do gêneroBotryococcus, todos tipicamente dulceaqüí-colas. E ainda existe o registro de ostraco-des bairdiáceos, que são marinhos, mascuja presença não foi confirmada em estu-dos posteriores, sendo este dado aqui nãoconsiderado. Ainda na Formação Crato, massem registro em qual litologia ocorrem, háraros espécimes dos peixes Beurlenichthysdiasii, cujas características do ambiente devida são desconhecidas, e Vinctifer longi-rostris, cujo gênero é considerado marinho.

Neumann et al. (2001, 2003) postula-ram que a Formação Crato foi depositadaem um sistema lacustre salino com certainfluência de águas doces (pântanos e pla-nícies de inundação). Esta hipótese podeser confirmada pela predominância de cal-cários sobre os folhelhos nesta unidade,estes contendo organismos tolerantes avariações de salinidade: Dastilbe cran-dalli, Yoldia sp., Barbatia sp. e Malletiasp. Periodicamente, por ocorrência de tor-mentas e enchentes fluviais, as águas des-ta bacia lacustre relativamente restrita (K.Beurlen, 1971) tornavam-se estratificada-mente menos salinas, o que é registrado peladeposição de folhelhos com biválvios dogênero Pseudohyria e conchostráceos.Nestas ocasiões, também ocorreriam explo-sões bióticas das algas verde-amarelasBotryococcus sp., que viveriam em águascalmas e rasas (Mabesoone & Tinoco, 1973;Mabesoone et al., 2000). AparentementeCladocyclus gardneri vivia no ambientelacustre salino e, por ser estenohalino, mor-ria quando as águas tornavam-se doces ehavia a explosão algálica (o que reduzia adisponibilidade de oxigênio no ambiente),fossilizando então no folhelho. Vinctiferlongirostris, ainda que marinho, poderiaingressar em águas menos salinas em tem-pos de reprodução, como sugerido porP.M. Brito et al. (2005).

Assim sendo, pelo registro na litera-tura, não fica comprovado que organismos




tipicamente marinhos viviam no ambientede deposição da Formação Crato, que aflo-ra na porção leste da Bacia do Araripe (re-gião de Santana do Cariri, Crato, Barbalha eNova Olinda).

Na Formação Romualdo, peixes osteíc-ties considerados de ambiente marinho ocor-rem com freqüência em ictiólitos da regiãode Santana do Cariri, Pedra Branca, Jardime Missão Velha (Fig.7): Vinctifer comptoni,Tharrhias araripis, este gênero talvez sen-do litorâneo (Silva-Santos & Valença, 1968).O peixe mais abundante nesta unidade éRhacolepis buccalis, que Maisey (2001)considera marinho e Silva-Santos & Valen-ça (1968) como de estuários e de lagunaslitorâneas. Ainda nesta formação, na áreade Jardim, ocorrem raros peixes celacantos,como o Axelrodichthys araripensis e Ma-wsonia gigas, este tido como não-marinho.Dentre os peixes condrícties, há o registroda raia Iansan beurleni, que Silva-Santos& Valença (1968) sugerem ter vivido emzonas sublitorâneas. O outro condrícte pre-sente é o tubarão Tribodus limae que é não-marinho. Os peixes da Formação Romualdoparecem indicar que viviam em ambientesde diferentes salinidades, pois também hávárias formas eurihalinas: Araripelepido-tes, Brannerion, Calamopleurus, Notelopse Paraelops. Esta diversidade provavel-

mente reflete não somente diferentes con-dições paleoambientais em distintas áreasgeográficas e no tempo geológico, comotambém uma dinâmica aquática relaciona-da a eventuais incursões marinhas e/ou aoestabelecimento de uma estratificação hali-na das águas.

Já entre os répteis possivelmente ma-rinhos ocorrentes nas concreções calcáriasda Formação Romualdo, há os quelônios,em geral de procedência desconhecida: Ara-ripemys barretoi, que seria de ambiente dul-cícola, assim como Teneremys sp. e Brasile-mys josai. Cearachelys placidoi era aparen-temente uma espécie eurihalina, vivendo tan-to em ambientes marinhos costeiros comodulcícolas, e Santanachelys gaffneyi é con-siderada marinha. Estes registros sugeremque o único exemplar de quelônio da Forma-ção Romualdo tido como de origem marinhadeve ter fossilizado de forma alóctone.

Dentre os invertebrados marinhosocorrentes na Formação Romualdo (Fig.7),em bancos calcários, há duas espécies deequinóides irregulares: Pygurus tinocoi e P.araripensis, ambas associadas a uma faunade gastrópodos ainda pouco estudados:Gymnentome romualdoi, Craginia arari-pensis, Cerithium cf. austinense e formasturriteliformes e neritóides. Estes organis-mos ocorrem freqüentemente na porção oes-

Figura 7 – Mapa geológico simplificado da Bacia do Araripe, com as indicações aproximadas da ocorrênciade organismos tipicamente marinhos da Formação Romualdo (modificado de Arai et al., 2004).




te da bacia, como em Porteiras, CaldeirãoGrande, Missão Velha, Ipubi e Araripina, masforam também observados a leste, no Crato,em Santana do Cariri e Barbalha. K. Beurlen(1964) observa que G. romualdoi e C. arari-pensis são formas marinhas. Os biválviosda Formação Romualdo ocorrem na mesmaárea dos gastrópodos e permanecem até hojeclassificados preliminarmente, com exceçãode Aguileria sp., que é uma forma que viveem ambientes transicionais, sob águas debaixa salinidade. Ainda nesta unidade estra-tigráfica, encontram-se restos de artrópodosaquáticos que poderiam ser de origem mari-nha: o caranguejo Araripecarcinus ferrei-rai, provavelmente de águas doces, e o ca-marão Paleomattea deliciosa, encontradoem nódulos calcários, dentro de peixes e emmargas, tido como marinho.

A literatura assim nos fornece umavisão novamente variada do paleoambien-te indicado pelos invertebrados ocorren-tes na Formação Romualdo da Bacia do Ara-ripe: enquanto os bancos calcários e rica-mente fossilíferos do oeste da bacia pare-cem ter sido depositados em ambiente defranca influência marinha, com equinóidese gastrópodos, os biválvios e artrópodosparecem ser de ambientes menos salinos ede uma distribuição geográfica mais ampla.

No registro de microfósseis da For-mação Romualdo há foraminíferos, comoRhodonascia bontei, Quinqueloculina sp.e outros miliolídeos e rotaliídeos indetermi-nados, todos considerados como de origemmarinha, habitando provavelmente ambien-tes rasos e costeiros. Há também inúmerasespécies de dinoflagelados provenientesdesta formação, como os gêneros Subtilis-phaera e Spiriferites, sugerindo novamen-te uma indubitável influência marinha noambiente de deposição, representando pro-vavelmente áreas mais distais e de baixaenergia (Dino & Viana, 2001). Ainda quecopépodos parasitas sejam geralmente ma-rinhos, o fato de serem encontrados alguns

de seus exemplares nas brânquias de umCladocyclus gardneri pode simplesmenterefletir uma ocasional contaminação desteindivíduo.

Assim sendo, os microfósseis (fora-miníferos e dinoflagelados), ainda que deforma geograficamente restrita, indicam quehouve influência marinha em algum tempode deposição da Formação Romualdo, cor-roborando os dados obtidos com os inver-tebrados (equinóides e gastrópodos) e ospeixes (Vinctifer, Tharrhias e Rhacolepis).

Silva-Santos & Valença (1968) apre-sentaram a hipótese de que durante o tem-po de deposição da Formação Romualdohaveria na região da Bacia do Araripe umlargo golfo com afluxo de águas fluviais.Esta feição geomorfológica poderia ter sidoa natural evolução de uma laguna costeiraexistente no início da sedimentação destaunidade, quando as águas marinhas queentão depositavam parte da Formação Codóna vizinha Bacia da Parnaíba (Campos, 1964)ingressaram temporariamente na Bacia doAraripe. As águas deste possível golfo te-riam variações de salinidade tanto verticalquanto horizontalmente, proporcionandouma variedade de microhábitats para a di-versidade biótica hoje encontrada nos es-tratos da Formação Romualdo. Mabesoo-ne & Tinoco (1973) sugeriram que durantea deposição da Formação Romualdo já nãohavia mais condições estáveis e um ambi-ente calmo, pois há bancos com grandenúmero de conchas de moluscos quebra-das, como pode ocorrer em áreas restritasde um golfo.

Della Fávera (1987) sugeriu que nestaépoca grandes tempestades ocorreram naBacia do Araripe, formando ondas capazesde revolver seu fundo lodoso, rico em ma-téria orgânica em decomposição, provocan-do um envenenamento local das águas econseqüente mortalidade da fauna, similar-mente ao que hoje ocorre na lagoa Rodrigode Freitas (Rio de Janeiro), como já aventa-




ra K. Beurlen (1963). Della Fávera acrescentaque nestas ocasiões, eventuais barreiraspoderiam ser rompidas, havendo aumentode salinidade pelo ingresso de maior volu-me de águas marinhas (no golfo), que po-deriam trazer também organismos que vivi-am normalmente em mar aberto. Cavalcanti& Viana (1990) sugerem que ingressõesmarinhas iniciaram-se somente quandohouve a formação de bancos carbonáticos,nos quais foram preservados equinóides,moluscos e peixes, na porção mais superiorda Formação Romualdo, o que parece cor-responder à paleofauna encontrada, pois,em camadas desta unidade, logo acima daFormação Ipubi, ocorrem organismos típi-cos de águas doces, como as algas carófi-tas (Silva, 1975; Saraiva et al., 2003). Mes-mo assim, parece que uma influência clara-mente marinha na Bacia do Araripe veio dooeste, onde ocorrem fósseis de organismosbentônicos tipicamente marinhos, como jáhavia postulado K. Beurlen (1963), Campos(1964) e Ponte (1992). Foraminíferos e dino-flagelados, planctônicos, assim como ospeixes nectônicos, alcançaram naturalmen-te maior distribuição geográfica, dispersan-do-se também a leste da bacia.

Pela análise do registro de organis-mos cretáceos na Bacia do Araripe, dispo-nível na literatura, observa-se que ocorremformas marinhas bentônicas na porção oes-te da bacia, e espécies planctônicas enectônicas em mais ampla distribuição, ain-da que somente nos depósitos sedimenta-res não basais da Formação Romualdo(Neo-aptiano). Entretanto, para interpretarmais adequadamente os paleoambientesentão existentes é preciso considerar asassociações faunísticas e florísticas comoum todo, como já afirmaram Wenz & P.M.Brito (1990), muitas delas ainda carentes deestudo. A diversidade paleoictiológica, demicroorganismos e de invertebrados, pare-ce refletir não somente diferentes nichospaleoecológicos no tempo e no espaço,

como também uma dinâmica aquática rela-cionada a eventuais incursões marinhas e/ou ao estabelecimento de estratificaçõeshalinas das águas, ocorrida durante quase50 milhões de anos.

CONCLUSÕESCom a revisão bibliográfica realizada

sobre o registro de organismos fósseis pos-sivelmente marinhos ocorrentes na Baciado Araripe, é possível listar diversas con-clusões, como é a seguir relacionado.a. Nos calcários laminados da Formação

Crato é conhecido Dastilbe crandalli,um peixe aparentemente eurihalino, tidoora como lacustre não-marinho ora comomarinho litorâneo, Cladocyclus gardne-ri e celantos de águas salinas, Araripe-mys barretoi, um quelônio consideradodulceaqüícola, e biválvios dos gênerosYoldia, Barbatia e Malletia associadosà Pseudohyria, sugerindo que estesmoluscos eram eurihalinos.

b. Nos folhelhos da Formação Crato sãoencontrados biválvios do gênero Pseu-dohyria, conchostráceos e algas verde-amarelas Botryococcus, todos estes deambiente dulcícola, sendo a presença deostracodes bairdiáceos marinhos aindaduvidosa.

c. De litologia incerta da Formação Cratoforam registrados raros espécimes deBeurlenichthys diasii, cujas caracterís-ticas do ambiente de vida são desco-nhecidas, e Vinctifer longirostris, cujogênero é considerado marinho, poden-do ter ingressado em águas menos sali-nas em períodos de reprodução.

d. Não é comprovado que organismos ti-picamente marinhos viviam no ambien-te de deposição da Formação Crato, queaparentemente foi depositada em um sis-tema lacustre salino com eventual influ-ência de águas doces, quando haveriaformas dulceaqüícolas e ocorreriam ex-plosões algálicas, estas responsáveis




pela morte de peixes estenohalinos, comoCladocyclus gardneri.

e. Nas concreções calcárias da FormaçãoRomualdo encontram-se peixes osteíctiesmarinhos, como Vinctifer comptoni,Tharrhias araripis e o abundante Rha-colepis buccalis, este também vivendoem estuários e lagunas litorâneas.

f. No mesmo nível dos ictiólitos da Forma-ção Romualdo ocorrem raros peixes ce-lacantos (Axelrodichthys araripensis eMawsonia gigas), não-marinhos, e con-drícties, como o tubarão Tribodus limaee a raia Iansan beurleni, aparentementemarinhos sublitorâneos.

g. Nas concreções calcárias da FormaçãoRomualdo há quelônios como Araripe-mys barretoi, Brasilemys josai e Tene-remys sp., dulceaqüícolas, Cearachelysplacidoi de ambiente dulcícola e mari-nho costeiro, e Santanachelys gaffneyi,marinho e possivelmente alóctone.

h. Dentre os invertebrados bentônicos ti-picamente marinhos ocorrentes na For-mação Romualdo, há duas espécies deequinóides irregulares: Pygurus tinocoie P. araripensis, encontradas em ban-cos calcários na porção oeste da bacia.

i. Os gastrópodos identificados na Forma-ção Romualdo (Gymnentome romual-doi, Craginia araripensis e Cerithiumcf. austinense) indicam um ambiente ma-rinho, enquanto os biválvios reconhe-cidos taxonomicamente (Aguileria sp.)sugerem um ambiente transicional, ain-da que a maior parte da malacofaunanecessite ser corretamente identificada.

j. Na Formação Romualdo encontram-serestos de artrópodos aquáticos, como ocaranguejo Araripecarcinus ferreirai,considerado preliminarmente de águasdoces, o camarão Paleomattea delicio-sa, tido de origem marinha, e copépodosmarinhos encontrados parasitando asbrânquias de um Cladocyclus gardneri,refletindo uma ocasional contaminação.

k. Na Formação Romualdo ocorrem fora-miníferos, como Rhodonascia bontei,Quinqueloculina sp., outros miliolíde-os e rotaliídeos indeterminados, todosde origem marinha, habitando provavel-mente ambientes rasos e costeiros.

l. Inúmeras formas de dinoflagelados pro-venientes da Formação Romualdo foramreconhecidas, como os gêneros Subti-lisphaera e Spiriferites, sugerindo in-fluência marinha em seu ambiente de de-posição.

m. A Formação Romualdo aparentementefoi depositada em um sistema ecológi-co ecótono, onde eventuais barreirasde ligação oceânica poderiam ser remo-vidas, com aumento de salinidade naságuas, influência esta provavelmentevinda do oeste, onde ocorre o registrode organismos bentônicos tipicamentemarinhos.

n. A paleobiota cretácea da Bacia do Arari-pe parece refletir uma diversidade paleo-ambiental no tempo e no espaço associa-da a uma grande dinâmica aquática, queainda exige estudos faunísticos e florísti-cos detalhados para um interpretação in-tegrada dos eventos ocorridos.

Agradecimentos: Nossos melhoresagradecimentos aos professores Dra. Valé-ria Gallo (UERJ), M.Sc. Antônio Álamo Fei-tosa Saraiva (URCA), Dra. Maria SomáliaSales Viana (UVA), Dr. Gorki Mariano (UFPE),Dra. Sonia Agostinho (UFPE) e Dr. MárioLima Filho (UFPE) por diversas colaboraçõesque enriqueceram e melhoraram o texto. Tam-bém somos gratas a Antonio de Souza Leal,Cleide Regina Moura e José Antonio Barbo-sa, pelas fotografias cedidas.

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