II
Universidade de So Paulo
Instituto de Biocincias
Departamento de Ecologia Vegetal
Estudo comparativo de escleromorfismo foliar em indivduos de
mesma espcie presentes no Campo Cerrado e no Cerrado
(Cerrado de Emas, Pirassununga, SP)
Ana Paula Freitas, Ana Rita Aguilar, Alexandre Toshiro Igari,
Fernando L. P. Hasegawa, Gilson Murata, Juliana Cristina Col Paz e
Miguel Romero.
Relatrio apresentado Disciplina de Ecologia Vegetal BIE 312
Grupo 16 Noturno
So Paulo
Novembro/2003
NDICE
I.
Introduo....................................................................................................................
02
II. Objetivo
......................................................................................................................
07
III. Materiais e
Mtodos.................................................................................................
07
III.1. Localizao da rea estudada
III.2. Caractersticas gerais da vegetao
III.3. Microclima
III.4. Transpirao
III.5. ndice de esclerofilia
IV. Resultados
.................................................................................................................
09
III.1. Caractersticas gerais da vegetao
IV.2. Descrio das espcies utilizadas
IV.3. Microclima
IV.4. Transpirao
IV.5. ndice de esclerofilia
V. Discusso
....................................................................................................................
11
VI. Concluso
.................................................................................................................
15
VII. Bibliografia
.............................................................................................................
16
I. INTRODUO
Caracterizao do Bioma do Cerrado
O Cerrado definido por Coutinho (1990) como extensos chapades,
cobertos por uma vegetao de rvores pequenas e retorcidas, dispersas
em um tapete de gramneas. Os arbustos caractersticos freqentemente
apresentam caules recobertos por casca espessa, folhas espessas
coriceas e brilhantes ou com um denso revestimento de plos.
O Cerrado brasileiro ocupava originalmente um quinto do
territrio nacional e, segundo Coutinho (1990), at algumas dcadas
atrs, sua extenso estimada era de 1,8 milho de quilmetros
quadrados. Segundo Pivello et al. (1996), so estimadas 5000 espcies
de plantas vasculares no Cerrado, a maioria ervas e subarbustos. O
Cerrado s superado em nmero de espcies pelas florestas tropicais
midas e apresenta tambm uma enorme diversidade estrutural e
biolgica.
Dentro do bioma do cerrado, podemos verificar fisionomias
diversas. Segundo Eiten (1972), os gegrafos brasileiros distinguem
4 tipos estruturais de cerrado, sucintamente descritos abaixo:
1. Cerrado: Formas arbreas de mdias e altas, com dossel fechado
ou semi-aberto.
2. Cerrado senso-estrito: a) Formas arbreas podem formar dossel
fechado ou semi-aberto, porm sem ultrapassar 7 metros de altura; b)
Formas arbustivas, fechadas ou semi-abertas (com dossel geralmente
inferior a 3 metros de altura); c) Arbustivo fechado ou
semi-aberto, misturado com rvores esparsas de vrias alturas e
abaixo uma camada de arbustos de variadas alturas, em conjunto com
um dossel muito rugoso.
3. Campo cerrado: Inclui vrias formas com a cobertura de plantas
lenhosas geralmente muito esparsas. a) Formas arbustivas; b) Formas
arbreas baixas e abertas; c) Fisionomia de savana tpica, rvores
mdias ou baixas, ou arbustos, ou ambos misturados, sobre uma camada
contnua ou ligeiramente aberta de gramneas, ervas e
subarbustos.
4. Campo limpo: Paisagem com predomnio de gramneas, com ausncia
de rvores.
Segundo Coutinho (1990), o gradiente biolgico formado por essas
fisionomias determinado por fatores como o solo e a freqncia de
queimadas. Contudo, a distribuio dessas fisionomias no em geral
linear, mas em mosaico. Esse tipo de distribuio reflete a ocorrncia
de manchas de solos frteis e a incidncia irregular das queimadas e
da ao antrpica sobre o cerrado. Essas diferentes fisionomias
expressam a grande plasticidade do cerrado a fatores ambientais e
antropognicos.
O solo do Cerrado geralmente arenoso-argiloso ou
argiloso-arenoso, com razoveis graus de permeabilidade, porosidade,
arejamento, fraca drenagem e grandes profundidades (Cavalcanti,
1978, Coutinho, 1990). Este solo qualificado como oligotrfico
porque muitos dos nutrientes essenciais so encontrados em
concentraes muito baixas (Laboriau, 1973). Algumas das
caractersticas qumicas que determinam a pobreza nutricional do solo
do cerrado so a acidez elevada, a baixa capacidade catinica, baixa
soma de bases e alta saturao por alumnio (Coutinho, 1990). Coutinho
(1990), considera ainda que as plantas do cerrado devam apresentar
adaptaes a solos oligotrficos, j que anlises do teor mineral em
seus rgos no indicaram valores muito abaixo do normal das plantas
em geral.
A maior parte dos cerrados desenvolve-se sob clima tropical e no
h dificuldade na definio das estaes seca e mida, cada uma com
aproximadamente seis meses. As chuvas concentram-se no vero
(especialmente nos meses de novembro a maro). Nesta estao, as
precipitaes geralmente so superiores a 100mm mensais,
registrando-se freqentemente 200 ou 300 mm (Cavalcanti, 1978).
Durante o inverno seco (de maio a setembro), as chuvas raramente
excedem 100mm mensais e os valores das precipitaes em todo esse
perodo somam aproximadamente 24% do total anual (Cavalcanti,
1978).
No cerrado a queda das folhas no ocorre simultaneamente e nem
sempre caracterstica do perodo seco. A queda de folhas nas plantas
do cerrado no est ligada falta de gua no solo, como ocorre na
caatinga. (Coutinho et al., 1978). Dessa forma, a senescncia e a
queda das folhas das rvores e arbustos parece estar mais ligada a
motivos trmicos e/ou fotoperidicos e no ao estresse hdrico
(Coutinho, 1990).
Ferri (1955) contrape caracteres xricos da vegetao do cerrado
(como a presena de estmatos em depresso, epidermes revestidas por
cutculas espessas, presena de numerosos plos e escamas) ao fato da
maioria das plantas permanentes do cerrado transpirarem livremente
e com altos valores, mesmo no perodo da seca mais pronunciada.
Coutinho (1990), ressalta que ao contrrio da caatinga nordestina,
os cerrados so muito pobres em espcies carnosas ou espinhosas.
J nos estudos de Rawitscher et al. (1943) era claro que a gua no
um fator to limitante do cerrado quanto se presumia at ento. Esse
trabalho mostrou que a no ser nos dois primeiros metros de
profundidade, o solo conserva-se mido durante todo o ano. As
plantas do estrato herbceo/subarbustivo possuem razes superficiais,
nos primeiros 10 a 20cm de solo, e esto sujeitas a dessecamento e
morte das partes areas devido ao estresse hdrico. Por outro lado,
muitos arbustos e rvores apresentam razes a cinco, dez ou at 20
metros de profundidade. Dessa forma elas exploram as camadas
permanentemente midas do solo. Muitas dessas plantas rebrotam,
crescem e muitas vezes florescem durante a estao seca (Rachid,
1947; Coutinho et al., 1978; Coutinho, 1990).
O efeito do fogo no cerrado vem sendo discutido h muito tempo
embora ainda existam poucos trabalhos experimentais a esse
respeito. O fogo acelera da remineralizao da biomassa e a
transferncia dos nutrientes minerais nela existentes para a
superfcie atravs da deposio de cinzas que uma fonte de nutrientes
importante para o solo pobre do cerrado (Cavalcanti, 1978;
Coutinho, 1990). Contudo, nem todos os nutrientes mobilizados
durante uma queimada so transformados em cinzas; boa parte deles
perdida como fumaa.
Em 1985, Pivello demonstrou que as queimadas no Cerrado de Emas
influenciam a disponibilidade de nutrientes. Nessa situao, a
exportao de nitrognio da fitomassa para a atmosfera foi superior a
90%; fsforo e potssio sofreram perdas de 51% e 44%, respectivamente
e o enxofre foi reduzido em 40%.
Reserva Biolgica do Cerrado de Emas
A Reserva Biolgica do Cerrado de Emas localiza-se no distrito de
Cachoeira de Emas, Pirassununga, SP (2158'S:4723'W, altitude de
575m) e um dos poucos fragmentos de cerrado que restam nesta regio.
A regio de Pirassununga apresenta clima tropical sazonal, com vero
chuvoso e inverno seco, classificado como clima savnico ou do tipo
II segundo Walter & Lieth (Delitti et al. 2000). Os solos so
ferralticos, com predomnio do Latossolo Vermelho-Amarelo lico, com
manchas mais frteis de Latossolo Vermelho Escuro (Pivello, 1985). O
material de origem do cerrado em geral pode variar bastante e
incluir rochas pr-cambrianas, silurianas, sedimentos tercirio e
quaternrios (Coutinho et al., 1978). Pivello et al. (1996), alerta
que as fortes presses do entorno da reserva, como a agricultura e a
urbanizao, vm descaracterizando os ecossistemas da reserva.
Na dcada de 40, essa reserva foi palco das primeiras pesquisas
experimentais em Cerrado e desde l vem sendo utilizada para fins
cientficos e didticos. A reserva possui duas pores, uma cercada com
aproximadamente 14,5ha e uma rea no cercada, com cerca de 35ha.
A rea no cercada da reserva coberta por Campo Cerrado e
submetida a queimadas anuais ou bianuais enquanto que a rea cercada
protegida do fogo desde 1946 (Delitti et al. 2000) e recoberta por
Cerrado. Essas duas reas so separadas por uma estrada vicinal no
pavimentada.
Segundo Delitti et al., 2000, a rea que atualmente corresponde
ao Cerrado apresentava originalmente a mesma fisionomia do Campo
Cerrado. Graas proteo do fogo houve diferenciao das estruturas
dessa comunidade, em sua fisionomia e na biomassa acumulada. De
modo similar, quando submetidos a queimadas freqentes, os cerrades
acabam por se abrir e se transformar em campos sujos ou campos
limpos (Coutinho, 1990). As reas de cerrado e de campo cerrado
apresentam espcies em comum e outras que so exclusivas de cada
ambiente.
Esclerofilia
A esclerofilia caracterizada pelo acentuado espessamento das
paredes celulares, decorrente de diversos aspectos morfolgicos em
vrios tecidos da planta. O grau de esclerofilia expressa a relao
entre as quantidades de matria orgnica, nutrientes e energia
utilizadas na estruturao de cada unidade foliar (Delitti et al.
2000). Esse carter resultado da interao de caractersticas genticas
prprias de cada espcie e fatores ambientais como climticos, edficos
e biticos.
Plantas esclerofilas possuem folhas rgidas e pouco flexveis. A
consistncia tpica de uma folha esclerofila resulta de sua anatomia.
As principais caractersticas anatmicas que tornam uma planta
esclerfila so: presena de cutcula espessa, paredes epidrmicas
externas e esclerificao abundante nos elementos vasculares e das
margens foliares (Turner, 1994).
Rizzini (1997) afirma que a esclerofilia indica a intensidade de
diferenciao do limbo foliar e a densidade dos tecidos de sustentao
ou mecnicos.
Apesar das vrias definies, a maioria dos autores concorda que o
grau de esclerofilia est diretamente relacionado a fatores de tenso
ambiental e reflete as caractersticas ecofisiolgicas das plantas e
das comunidades em funo de cada tipo de habitat.
II. OBJETIVO
Diante do cenrio apresentado, podemos questionar se as plantas
da mesma espcie desenvolvem caractersticas diferentes quando
habitam ambientes diferentes.
Portanto, o objetivo do presente estudo verificar se existe
diferena no grau de escleromorfismo foliar entre indivduos de mesma
espcie no Campo Cerrado e no Cerrado, analisando a influncia dos
fatores abiticos e biticos nesta possvel diferenciao de
resposta.
III. MATERIAIS E MTODOS
III.1. Localizao da rea estudada
Os estudos foram realizados na Reserva Biolgica do Cerrado de
Emas, na cidade de Pirassununga, So Paulo (Figura I.1). A Reserva
est localizada a 21 18 S e 47 23 W, em altitude de 600 metros
(Pivello & Coutinho, 1992). Duas reas da Reserva foram
estudadas: o Cerrado, no qual no ocorrem queimadas desde 1946 e o
Campo Cerrado, onde as queimadas so peridicas.
III.2. Caractersticas gerais da vegetao
Foram elaborados trs perfis-diagrama de 2 metros por 5 metros
cada, representando, numa escala de 3cm para cada 1m, a vegetao do
Campo Cerrado, Cerrado Sensu Strito e do Cerrado.
III.3. Microclima
Foram coletados de hora em hora, das 11:15 horas s 16:15 horas,
no Campo Cerrado e Cerrado, as seguintes medidas
micrometeorolgicas:
- temperatura do ar em oC, com psicrmetro (bulbo seco);
- temperaturas mximas e mnimas em oC , com termmetro de
mercrio;
- evaporao em mm, com evapormetro de Pich;
- umidade relativa do ar em %, com psicrmetro;
- temperatura do solo, em oC, na superfcie e a 10 cm e 20 cm de
profundidade, com termmetro de mercrio;
- luminosidade em Lux, com luxmetro, sendo que a cada hora foram
realizadas trs medidas e a mdia destas utilizada; e,
velocidade do vento em m/s, com anemmetro, sendo que a cada hora
foram realizadas trs medidas e a mdia destas utilizada.
III.4. ndice de transpirao
Para este estudo, foram utilizados os mesmos 8 indivduos para
coleta de folhas para o clculo do ndice de Esclerofilia Foliar
(IEF). A transpirao foi avaliada pelo mtodo do papel de Cobalto
(Figura I.3) com a observao de trs folhas de cada uma das oito
plantas, seguindo a metodologia proposta pelo manual Mtodos em
Ecologia Vegetal (Meguro, 2000).
III.5. ndice de esclerofilia
Foram selecionadas duas espcies de plantas que estavam presentes
tanto no Campo Cerrado como no Cerrado: Xylopia aromatica e Miconia
albicans (Figura I.2). Para este estudo, foram coletadas folhas de
2 indivduos de cada espcie em cada ambiente (Tabela III.1) e
determinado o grau esclerofilia foliar. Todos os protocolos e
observaes seguem o manual de Mtodos em Ecologia Vegetal (Meguro,
2000).
Assim sendo, utilizamos um total de 8 indivduos, sendo 4
representantes da espcie Miconia albicans e 4 representantes da
espcie Xylopia aromatica. Dois dos quatro representantes de cada
espcie se encontravam no Cerrado e os outros dois no Campo Cerrado.
Foram coletadas 10 folhas de cada indivduo, totalizando 40 folhas
do ambiente Cerrado, sendo vinte de cada espcie e 40 folhas do
ambiente Campo Cerrado, na mesma proporo.
A coleta foi realizada manualmente, destacando-se as folhas mais
maduras. Aps a coleta, as espcies amostradas foram identificadas e
discutidas segundo caractersticas como textura das folhas, altura,
localizao e condies de luminosidade. As folhas foram numeradas e os
seus moldes foram desenhados em folha de papel sulfite. Foram
armazenadas em sacos de papel para secagem em estufa a 80C no
laboratrio. Aps secagem, foi obtido o peso seco (PS) em (g de cada
folha utilizando-se balana analtica. Tambm, foi obtido o peso dos
moldes para determinao da rea foliar (AF) em mm2, por comparao a um
quadrado de papel sulfite de peso e tamanho conhecido. Com estes
dados, foi possvel a determinao do ndice de Esclerofilia Foliar
(IEF) de cada planta, dividindo-se o PS por AF.
IV. RESULTADOS
IV.1. Caractersticas gerais da vegetao
As figuras II.1, II.2 e II.3 apresentam os perfis diagramas do
Cerrado, Cerrado Sensu Stricto e Campo Cerrado.
IV.2. Descrio das espcies utilizadas
Xylopia aromatica: coletada no Campo Cerrado e no Cerrado, com
aproximadamente 1,5 metro de altura, com tronco e galhos retilneos,
folhas levemente coriceas na face superior e pilosas na
inferior.
Miconia albicans: Coletada no Campo Cerrado e no Cerrado, com
aproximadamente 1m, com tronco e galhos retilneos, folhas coriceas,
pilosas em ambas as faces.
IV.3. Microclima
Observa-se no grfico III.1, que a luminosidade no interior do
Cerrado mostrou-se bem inferior que a do Campo Cerrado durante todo
o perodo, sendo que a magnitude da intensidade luminosa dentro da
mata cerca de 10 vezes menor. A diferena de luminosidade pode ser
explicada pela ao do dossel do Cerrado bloqueando boa parte da
luz.
A temperatura do ar apresentou uma tendncia de subida no
decorrer do dia, sendo que no interior do Cerrado apresentou
valores muito semelhantes com os valores apresentados no Campo
Cerrado (grfico III.2). O esperado seria encontrarmos temperaturas
mais amenas no interior do Cerrado em relao ao Campo Cerrado, no
entanto, o dia nublado e chuvoso praticamente anulou o efeito que o
maior sombreamento no Cerrado teria na diferena de temperatura do
ar entre os dois locais. As temperaturas mnima e mxima do Campo
Cerrado (24C e 29,5C) foram semelhantes aos obtidos para o interior
da vegetao de Cerrado (24C e 26C).
Assim como era esperado para temperatura, tambm a umidade
relativa do ar deveria tambm apresentar diferenas significativas
entre as medies dentro do Cerrado e no Campo Cerrado, no entanto,
as espectativas no se confirmaram, pelos mesmos motivos do ocorrido
com os valores de temperatura do ar. A umidade relativa do ar
manteve-se estvel durante todo o perodo de medio com valores muito
prximos dentro do Cerrado e no Campo Cerrado (grfico III.3).
Era esperado que a evaporao aumentasse nos dois ambientes a
medida que aumentasse a temperatura do ar e diminusse a umidade
relativa no decorrer do dia. No entanto, o dia nublado e chuvoso no
permitiu que observssemos esta correlao. Ocorreu uma tendncia da
evaporao ser superior na regio de Campo Cerrado (grfico III.4).
Como pode de observado no grfico III.5, a velocidade do vento
manteve-se nula no interior da mata do Cerrado e mais elevada na
regio de Campo Cerrado, durante todo o perodo de estudo.
A temperatura do solo na regio do Campo Cerrado teve uma variao
maior em relao ao Cerrado, e neste, a temperatura do solo
apresentou-se inferior e com grande estabilidade durante todo o
perodo (grfico III.6).
IV.4. Transpirao
Analisando os grficos de transpirao foliar (Grfico.III.10)
podemos perceber que ela ocorre predominantemente pela face
inferior da folha nas duas espcies estudadas (Xylopia aromatica e
Miconia albicans), certamente em funo dos estmatos estarem
concentrados nesta face. Alm disso, podemos inferir que as folhas
dos indivduos estudados estavam transpirando a taxas bastante
elevadas, pois o papel de cobalto utilizado como indicador de
transpirao atingia o valor mximo (cor-de-rosa) j no primeiro minuto
para a face inferior na maioria das situaes experimentais.
Numa anlise mais atenta, podemos observar tambm que os valores
de transpirao para ambas as espcies foi ligeiramente maior ao
meio-dia do que s 14:00 h assim como foi tambm ligeiramente maior
no Campo Cerrado do que no Cerrado. Normalmente, no seria esperada
alguma diferena de transpirao em horrios to prximos, mas a diferena
pode ser explicada pela chuva ocorrida prximo tomada de dados das
14:00 h. As diferenas entre os dados obtidos no Campo Cerrado e no
Cerrado ficaram de acordo com maiores ndices de evaporao obtidos
nas medies de microclima do Campo Cerrado.
IV.5. ndice de escleromorfismo
As tabelas III.2 a III.9, assim como os grficos III.7 a III.9
sumarizam os dados obtidos para plantas do Campo cerrado e Cerrado,
referentes peso seco, rea foliar e ndice de esclerofilia.
V. DISCUSSO
Microclima
Quando analisamos os resultados obtidos para temperatura e
umidade relativa do ar, percebemos que eles destoam do que seria
esperado, ou seja, o Cerrado que deveria apresentar uma temperatura
mais baixa e conseqentemente uma maior umidade relativa do ar
apresenta valores muito semelhantes, durante todas as observaes,
com os valores obtidos no Campo Cerrado. Este resultado deve-se ao
fato do dia do experimento estar nublado com chuvas ocasionais, o
que fez com que as diferenas de temperatura e umidade relativa do
ar entre o Campo Cerrado e o Cerrado no pudessem ficar
evidenciadas. Mesmo sem a comprovao dos dados experimentais,
bastante evidente que Campo Cerrado e Cerrado apresentam condies
microclimticas bastante distintas, com o Cerrado oferecendo um
ambiente menos estressante para o desenvolvimento vegetal.
Os resultados obtidos mostraram que o Campo Cerrado apresentou
valores relativos a luminosidade, vento e evaporao sempre maiores
que os valores obtidos no Cerrado. Estes resultados j eram
esperados em funo do fato da cobertura vegetal mais alta,
estratificada e densa do Cerrado oferecer um maior sombreamento e
um maior bloqueio dos ventos, condies que favorecem uma menor
evaporao.
Transpirao
A informao mais importante que pode ser extrada da anlise dos
dados de transpirao foliar para o nosso estudo comparativo de
escleromorfismo entre indivduos no Campo Cerrado e no Cerrado no a
mensurao da diferena de valores de transpirao nos dois ambientes,
mas sim a constatao de que no cerrado, contraditoriamente do que
seria esperado de um ambiente aparentemente xrico, a vegetao
transpira livremente a altas taxas. A este respeito, Ferri (1955)
contrape caracteres xricos da vegetao do cerrado (como a presena de
estmatos em depresso, epidermes revestidas por cutculas espessas,
presena de numerosos plos e escamas) ao fato da maioria das plantas
permanentes do cerrado transpirarem livremente e com altos valores,
mesmo no perodo da seca mais pronunciada. Esta livre transpirao
pode encontrar explicao nos estudos de Rawitscher et al. (1943),
onde j era claro que a gua no representa um fator to limitante do
cerrado quanto se presumia at ento. Esse trabalho mostrou que a no
ser nos dois primeiros metros de profundidade, o solo do cerrado
conserva-se mido durante todo o ano.
ndice de esclerofilia foliar
Os dados obtidos revelaram maiores ndices de Esclerofilia Foliar
(IEF) em plantas do Campo Cerrado. A mdia obtida para este local
foi de 130,79 (g.mm-2, enquanto que para o Cerrado foi de 100,83
(g.mm-2 . Estes dados j nos fornecem os primeiros indcios de que
indivduos de mesma espcie podem responder diferentemente quanto ao
grau de esclerofilia foliar quando submetidos a tenses ambientais
diferentes.
No entanto, foram observados comportamentos distintos nas duas
espcies utilizadas no experimento. Xylopia aromatica no apresentou
variaes relevantes nos IEF quando comparados indivduos do Campo
Cerrado e do Cerrado. J Miconia albicans apresentou variaes
bastante expressivas nos IEF dos indivduos dos dois ambientes, como
pode ser observado nas tabelas III.10 e III.11 no grfico III.9.
Delitti et al. (2000) realizou tambm um trabalho no Cerrado de
Emas comparando o grau de esclerofilia foliar de espcies no Campo
Cerrado e no Cerrado. Os autores tambm encontraram IEFs superiores
no Campo Cerrado. A diferena entre os trabalhos que no presente
estudo, foram escolhidas somente duas espcies que eram
representadas nos dois ambientes, enquanto que no trabalho de
Delitti et al. (2000), foi selecionado um nmero maior de espcies
onde tambm estavam presentes espcies com representao em apenas um
dos ambientes.
Neste ponto do presente estudo, j temos informaes suficientes
para montar um cenrio sobre a diferenciao de esclerofilia foliar
encontrada em indivduos de mesma espcie no Campo Cerrado e no
Cerrado.
A primeira informao que compe o cenrio que realmente existe
diferena no grau de esclerofilia encontrado nos dois ambientes. No
Campo Cerrado as folhas apresentaram IEF superior ao encontrado nas
mesmas espcies no Cerrado. Este fato pode ser comprovado tanto
experimentalmente (dados obtidos com Miconia albicans), como tambm
pelos dados da literatura, como visto em Delitti et al. (2000). No
caso da Xylopia aromatica, apesar das diferenas nos IEF registrados
no serem marcantes, encontramos na literatura (Miranda-Melo, 2002)
resultados que demonstram diferenas expressivas entre as folhas de
Xylopia aromatica no Campo Cerrado e no Cerrado.
A segunda informao que, contrariando a expectativa que tnhamos
no momento em que o protocolo do experimento foi elaborado, a
disponibilidade de gua no parece constituir um fator limitante de
primeira importncia para a vegetao do cerrado. Este fato foi
constatado a partir dos dados de obtidos de transpirao foliar, que
mostraram as folhas transpirando livremente, sem limitao alguma, o
que no ocorreria se gua fosse fator limitante.
A terceira informao vem da anlise de microclima, que nos mostra
que a formao vegetacional do local determinante para o
estabelecimento do microclima e no o contrrio, sendo que o
microclima seria responsvel apenas por presses ambientais de curto
prazo, as quais teriam um peso muito menor que o macroclima, o solo
e o fogo para o cerrado, como visto na literatura citada na
introduo.
De posse deste cenrio montado, podemos citar quatro hipteses que
poderiam explicar os resultados obtidos:
1. De acordo com Turner (1994), os vegetais esclerofilos so
adaptados para conservao de gua.A hiptese de esclerofilia como
resposta escassez de gua no Cerrado vm sendo discutida. Trabalhos
realizados na dcada de 40 provaram que a gua no fator limitante no
Cerrado, pois plantas com razes profundas so capazes de atingir o
reservatrio subterrneo (Rawitscher et al., 1943). O principal
questionamento a essa teoria diz respeito necessidade de
investimento para a produo de razes longas, o que poderia limitar a
alocao de recursos para crescimento e reproduo, por exemplo. Sob
esse ponto de vista, a carncia hdrica seria um fator limitante. Por
isso, alguns autores consideram que caracteres de esclerofilia esto
associados com xeromorfia. Algumas caractersticas relacionadas
preveno de perda dgua so cutcula cerosa espessa, presena de plos e
estmatos em depresses. A esclerofilia seria uma vantagem em
ambientes muito quentes e ridos, nos quais a disponibilidade de gua
poderia limitar o crescimento da planta. Esta hiptese, no nos
parece adequada para explicar o cenrio construdo, pois, como foi
demonstrado, tanto os exemplares estudados no Campo Cerrado como os
exemplares do Cerrado transpiravam livremente, indicando que as
plantas no passavam por estresse hdrico.
2. Ainda segundo Turner (1994), os vegetais esclerofilos podem
ser adaptados para preveno de danos. Para durar muito tempo, uma
folha precisa ser forte o suficiente para resistir a interaes
biticas e abiticas com o ambiente, sem perder sua capacidade
fotossinttica. Os principais agentes danificadores so vento, chuva,
sol, herbvoros e patgenos. Folhas mais duras, resistentes e
espessas so menos suscetveis estes agentes, alm de terem menor
digestibilidade, o que as torna menos interessantes para os
herbvoros. Folhas com cutcula espessa, por exemplo, esto menos
sujeitas radiao UV-B, entrada de patgenos e a perfurao por peas
bucais de insetos (Turner, 1994). Rizzini (1997) usa somente a
radiao solar para explicar a esclerofilia, como descrito a seguir.
Em princpio, a hiptese de preveno a danos tambm poderia ser
aplicada aos dados obtidos aqui. Comparando com as condies
encontradas no Cerrado, as plantas do Campo Cerrado esto mais
expostas aos fatores abiticos (vento, chuva, sol). No entanto, no
possvel afirmar nada em relao patogenia e herbivoria, uma vez que
no dispomos de dados sobre ndice de herbivoria e ataque por
patgenos nos ambientes estudados.
3. Rizzini (1997) afirma que a esclerofilia determinada pela
insolao e que espcies esclerfitas possuem folhas coriceas, secas e
duras. Essa rigidez foliar causada pela grande quantidade de tecido
de sustentao, pelo espessamento da cutcula e pelo enrolamento das
margens. Outras caractersticas dos esclerfitos so: epiderme,
cutcula, esclernquima, colnquima e sber mais volumosos e grossos;
lignificao, suberizao, e cutinizao intensas; presena de plos,
nervuras foliares numerosas, salientes, ramificadas e rgidas; ampla
paliada. Essa teoria conhecida como hiptese heliomrfica porque as
caractersticas citadas so fruto da ao morfogentica do sol. Segundo
Rizzini, caracteres esclerofilos abrangem o vegetal como um
todo.
O autor afirma que a intensidade da esclerofilia aumenta da mata
para o campo. Alm disso, variaes no IEF da mesma espcie so devidas
s variaes no ambiente onde a planta cresceu, considerando exposio
insolao. Esta hiptese foi utilizada por Delitti et al. (2000) para
explicar os IEFs obtidos no Cerrado de Emas. Obviamente, isso tambm
se aplica ao presente trabalho. As espcies do Campo Cerrado esto
muito mais expostas radiao solar e, por isso, so mais
esclerfilas.
4. Segundo a hiptese da esclerofilia oligotrfica, proposta por
Arens em 1958, a deficincia mineral justifica a presena de
caractersticas esclerenquimticas e o pequeno porte das rvores. Em
1985, Pivello demonstrou que as queimadas no Cerrado de Emas
influenciam a disponibilidade de nutrientes. Nessa situao, a
exportao de nitrognio da fitomassa para a atmosfera foi superior a
90%; fsforo e potssio sofreram perdas de 51% e 44%, respectivamente
e o enxofre foi reduzido em 40%. Esses resultados mostram que o
solo do Cerrado est sujeito carncia de nutrientes. O fogo ,
portanto, o agente responsvel pela diminuio de nutrientes
disponveis para as plantas. Por isso, espera-se que o solo do Campo
Cerrado, constantemente sujeito a incndios, seja mais pobre em
relao ao Cerrado, onde no h queimadas h mais de 40 anos. Segundo
Turner (1994), solos pobres em nitrognio e fsforo esto associados
presena de espcies esclerfilas. A baixa disponibilidade de
nutrientes no solo pode determinar mudanas na anatomia foliar e
culminar com variaes no grau de esclerofilia, como verificaram
Medina et al. (1990), estudando espcies de floresta tropical. O
mesmo fenmeno foi observado neste trabalho: as plantas com maiores
IEFs foram coletadas exatamente no ambiente onde o solo mais pobre
em termos nutricionais.
VI. CONCLUSO
Os exemplares coletados no Campo Cerrado apresentaram IEFs
maiores em relao aos coletadas no Cerrado. Isso ocorre em funo do
Campo Cerrado constituir um ambiente com condies climticas mais
limitantes. Acredita-se que a evoluo da esclerofilia tem permitido
que diversas plantas explorem grande variedade de ambientes com uma
grande gama de fatores estressantes. No possvel afirmar qual ou que
apenas um dos fatores explorados nas hipteses o condicionante nas
diferentes situaes em que vegetais com graus de esclerofilia
alterados so encontrados. importante destacar como o
desenvolvimento de um experimento simples pode envolver a abertura
de diversas frentes de raciocnio com hipteses para se explicar o
fenmeno observado.
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