Resposta do vegetal ao estresse

Resposta do Vegetal ao Estresse

Paulo Afonso- BA2012

Universidade Do Estado Da Bahia – UNEB Departamento de Educação Campus VIIILicenciatura em Ciências BiológicasVI Período - Fisiologia VegetalDocente: Francyane Tavares BragaDiscente: Daiane de Moura Ferreira

Introdução

Estresse é um fator externo, que exerce uma influência desvantajosa sobre a planta;

O estresse desempenha um papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais;

Tolerância ao estresse é a aptidão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável.

Introdução

Se a tolerância aumenta como consequência da exposição anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada;

Adaptação, em geral se refere a um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por um processo de seleção durante muitas gerações.

Princípios e as formas pelas quais as plantas se adaptaram e se aclimataram ao déficit hídrico, à salinidade, ao resfriamento, ao congelamento, ao calor e à deficiência de oxigênio na biosfera das raízes.

Déficit hídrico e resistência à seca

O déficit hídrico pode ser definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação.

Mecanismos de resistência: Plantas que retardam a desidratação (mantêm a hidratação do tecido); Plantas que toleram a desidratação; Plantas que possuem escape a seca.

As estratégias de resistência a seca variam com as condições climáticas ou edáficas:

Déficit hídrico e resistência à seca

A produtividade de plantas, limitada pela água (Tabela 1) depende da quantidade disponível deste recurso e da eficiência do seu organismo;

Tabela 1- Produtividades dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos.

Estratégias de adaptação em resposta ao déficit hídrico

Inibição da expansão foliar: Com menos água as células tem menor pressão de turgor; Maior concentração de solutos; Membrana plasmática mais espessa;

Estímulo à abscisão foliar: Déficit hídrico estimula a produção de etileno:

Aumento no aprofundamento das raízes: O crescimento de raízes mais profundas em direção ao solo úmido é

uma linha de defesa contra a seca.


Fechamento de estômatos em resposta ao ácido abscísico: O estômato fechado reduz a evaporação da folha; Fechamento hidropassivo: células-guarda perdem água diretamente

para a atmosfera por evaporação; Fechamento hidroativo: fecham os estômatos quando toda a folha

ou as raízes são desidratadas. Síntese de taxas baixas de ABA nas células do mesofilo e se

acumulam no cloroplasto; Quando o mesofilo é moderadamente desidratado, parte de ABA

armazenado nos cloroplastos é liberada para o apoplasto do mesofilo; Aumentando assim as concentrações de ABA no mesofilo.


Déficit hídrico limita a fotossíntese dentro do cloroplasto: A desidratação das células do mesófilo inibe a fotossíntese;

Aumenta o depósito de cera sobre a superfície foliar: Cera: cutícula espessa, que reduz a perda de água pela epiderme

(transpiração cuticular); Esta é uma resposta evolutiva ao estresse hídrico. Reduz a permeabilidade de CO2, mas a fotossíntese não é afetada

pois as células epidérmicas não são fotossintetizantes.

O estresse osmótico induz o metabolismo ácido das crassulácias (CAM) em algumas plantas.

Estresse e choque térmico

A maior parte dos tecidos de plantas superiores é incapaz de sobreviver a uma prolongada exposição a temperaturas acima de 45ºC;

Células que não estão em crescimento e tecidos desidratados podem sobreviver a temperaturas mais altas;

Sementes secas e grãos de pólen de algumas espécies podem suportar 120ºC e 70ºC, respectivamente;

Exposições breves e periódicas podem induzir tolerância a temperatura letais por termotolerancia induzida.


A temperatura foliar alta e o déficit hídrico levam ao estresse térmico; Muitas plantas superiores CAM, suculentas, estão adaptadas a

temperaturas altas, de 60 a 64ºC sob condições e radiação solar intensa no verão;

Plantas CAM não perdem calor por transpiração e sim por reemissão de radiação de onda longa e perda por condução e convecção;

As folhas podem ser mantidas a temperaturas mais baixas por esfriamento evaporativo.

Um grau moderado de estresse térmico retarda o crescimento de toda a planta.


Sob temperaturas altas, a fotossíntese é inibida antes da respiração: Ponto de compensação da temperatura: temperatura em que CO2 é

fixado na fotossíntese iguala a quantidade de CO2 que é liberado na respiração em um determinado espaço de tempo;

Temperatura acima do ponto de compensação a fotossíntese não pode repor o CO2 usado como substrato para a respiração;

Reservas de carboidratos diminuem e frutos e verduras perdem açúcares;

Folhas de sombra possuem ponto de compensação menor que em folhas de sol;

Taxas de respiração elevadas, sob altas temperaturas são mais prejudiciais em plantas C3 que em plantas C4 e CAM;


A temperatura alta reduz a estabilidade da membrana: Modificam a composição e a estrutura das membranas podendo

causar perda de íons; A ruptura da membrana causa inibição de processos como

fotossíntese e respiração;

Várias adaptações protegem as folhas contra o aquecimento excessivo: Reduzindo a absorção de radiação solar; Presença de tricomas foliares refletivos; Presença de ceras foliares; Diminuição no tamanho das folhas para maximizar a perda de calor;


Sob temperaturas mais altas, as plantas produzem proteínas de choque térmico: Elevação repentinas de 5° a 10° C na temperatura, levam as plantas a

produzirem as HSPs; Células com presença das HSPs são tolerantes a altas temperaturas; Podem ser induzidas por estresse como déficit hídrico, temperatura

baixa e salinidade.

Resfriamento e congelamento

As temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento;

Temperaturas de resfriamento são muito baixas para o crescimento normal, mas não suficiente para formação de gelo;

Quando plantas experimentam abaixamento brusco de temperatura ocorre danos por resfriamento retardando o crescimento, apresentando injúrias nas folhas, etc.;

Se as plantas forem aclimatadas a temperaturas baixas, mas não danificadoras, isso aumentara sua resistência;


O dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for lenta e gradual

Choque a frio: a exposição repentina a temperaturas em torno de 0ºC;

Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água;

A indução total de aclimatação tanto ao resfriamento quanto ao congelamento requer uma aclimatação a temperaturas baixas.


As propriedades das membranas alteram-se em resposta ao dano por resfriamento: Plantas sensíveis ao resfriamento têm percentagem alta de cadeias de

ácidos Graxos saturados nas membranas; As membranas com essa composição tendem a se solidificar em um

estado semicristalino a uma temperatura bem superior a 0° C; Como a membrana torna-se menos fluida, seus componentes proteicos

podem não funcionar normalmente;

Danos a membrana podem ter consequências como inibição de: Atividade H+-ATPase; Transporte de solutos para dentro e para fora da célula; Transdução de energia; Metabolismo dependente de enzimas;


A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as células: Existem níveis de tolerância ao congelamento em função de tecido

vegetal; O resfriamento rápido evita a formação de cristais de gelo evitando a

destruição de estruturas subcelulares; Cristais de gelo pequenos não causam danos; O gelo geralmente forma-se primeiro nos espaços intercelulares e nos

vasos (essa formação não é letal); Quando expostas a temperaturas de congelamento por um longo

período o movimento dos cristais de gelo provoca a desidratação das células próximas.

Nucleação de gelo: processo onde muitas centenas de moléculas são necessárias para formar um cristal de gelo estável;


A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao congelamento: Proteínas especializadas (anticongelamento) podem auxiliar a limitar o

crescimento de cristais de gelo ao ligarem-se a eles; Algumas proteínas e açucares tem efeito crioprotetores, estabilizam

proteínas e membranas durante a desidratação induzida por temperaturas baixas;

Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas: Espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras apresentam elevado grau de

tolerância a baixas temperaturas;


O ABA e a síntese proteica estão envolvidos na aclimatação ao congelamento: Como resultado de expressão gênica, várias proteínas diferentes se

acumulam durante a aclimatação; As plantas desenvolvem tolerância ao congelamento sob

temperaturas que não promovem a aclimatação, quando tratadas com ABA exógeno;

Geralmente é exigido um mínimo de vários dias exposição a temperaturas baixas para a resistência ao congelamento ser totalmente induzido;


Numerosos genes são induzidos durante a aclimatação ao frio: Síntese de proteínas de manutenção não é modificada durante a

aclimatação ao frio, enquanto no calor ela é cessada; Foi descoberto em monocotiledôneas que proteínas relacionadas à

patogênese (PR) protegem as células contra o estresse contra o frio e contra patógenos;

Existem ainda outros grupos de proteínas relacionadas ao estresse pelo frio.

Estresse Salino

Em condições naturais as plantas encontram altas concentrações de sal em costas marítimas e estuários;

Na agricultura as concentrações de sal são provenientes da irrigação;

A evaporação e a transpiração removem água pura do solo e esta perda concentra solutos no solo;

Estima-se que 1/3 da água irrigada na Terra é afetada pelo sal.

Estresse Salino

Acumulação de sal nos solos prejudica o funcionamento da planta e a estrutura do solo: Alta concentração de sódio prejudica as plantas e a estrutura do solo,

decrescendo a porosidade e a permeabilidade e água; A qualidade da água de irrigação em regiões áridas e semi-áridas é

frequentemente pobre, pode adicionar grandes quantidades de sal aos solos agricultores tornando-os inaptos para a agricultura.

A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis. Plantas halófitas: são nativas de solos salinos e completam seu ciclo

de vida naqueles ambientes Plantas glicófitas: não têm resistência ao sal no mesmo grau das

halófitas.

Estresse Salino

Plantas altamente sensíveis ao sal: o milho (Fig.01), a cebola, as cítricas, a alface, e o feijoeiro;

Plantas moderadamente tolerantes ao sal: o algodão e a cevada (Figs. 2 e 3);

Plantas altamente tolerantes ao sal: a beterraba e a tamareira (Fig. 4);

Fig.1- Milho.

Fig.2- Algodão

Fig.3 – Cevada.

Fig.4 – Tomateiro.

Estresse Salino

O dano pelo sal envolve efeito osmóticos e efeitos iônicos específicos: Os solutos dissolvidos na zona das raízes geram um potencial

osmótico baixo, que diminui o potencial hídrico do solo; A maior parte das plantas se ajustam osmoticamente em solos salinos

para evitar a perda de turgor e essa maneira continuar crescendo; Em condições de salinidade há ainda o efeito de toxidade iônica

quando quantidades prejudiciais de íons (Na+, Cl- ou SO42) acumulam-

se nas células; Uma razão anormalmente alta de Na+ para K+ e concentrações altas de

sais totais inativam as enzimas e inibem a síntese proteica; A fotossíntese é inibida quando concentrações de Na+ e/ou Cl-

acumulam-se nos cloroplastos.

Estresse Salino

As plantas usam estratégias diferentes para evitar o dano pelo sal: Excluem o sal de meristemas, em particular na parte aérea, e de

folhas que estão se expandindo de forma ativa e fotossintetizando; A estria de Caspary impõe uma restrição aos movimentos de íons

para o xilema; Algumas plantas resistentes ao sal possuem glândulas de sal na

superfície das folhas; Muitas halófitas armazenam íons no vacúolo, onde eles podem

contribuir para o potencial osmótico da célula sem danificar as enzimas sensíveis ao sal;

Plantas submetidas a estresse salino podem reduzir a área foliar ou perder folhas por abcisão.

Deficiência de oxigênio

As raízes obtém O2 para a respiração aeróbica diretamente dos espaços gasosos do solo;

Se o solo for inundado, a água preenche os poros e bloqueia a difusão de O2 na fase gasosa;

Em temperaturas baixas, as plantas estão dormente e o esgotamento de O2 é muito lento e as consequências são relativamente inofensivas;

Se a temperatura aumentar as raízes, a fauna do solo e os microrganismos do solo podem exaurir o O2 da água do solo em menos de 24h.


As plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24hs por anoxia (falta de oxigênio);

As plantas tolerantes a inundação podem suportar temporariamente a anoxia mas não por períodos superiores a poucos dias;

As plantas de terras úmidas crescem e sobrevivem durante períodos superiores a meses com seus sistemas de raízes em condições anóxicas.


As raízes danificadas por deficiência de O2 prejudicam as partes aéreas: Às raízes anoxas ou hipóxas falta energia suficiente para sustentar

processos fisiológicos dos quais dependem as partes aéreas; Deficiência das raízes em absorver íons de nutrientes e transportá-los

para o xilema; A permeabilidade mais baixa das raízes à água frequentemente leva a

um decréscimo do potencial hídrico da folha e à murcha; A hipoxia também acelera a produção do precursor do etileno nas

raízes; Em algumas espécies a inundação induz o fechamento estomático; Produção de ABA e seu movimento para as folhas;

Considerações Finais

O estresse desempenha um papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais;

Assim, a compreensão dos processos fisiológicos subjacentes ao danos provocados por estresse e dos mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses ambientais é de grande importância para a agricultura e meio ambiente.

Referências Bibliográficas

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3.ed. – Porto Alegre: Artmed, 2004.

Fisiologia Do Estresse; Disponível em: http://agrohelp2.blogspot.com.br/2008/06/fisiologia-do-estresse.html. Acessado em: 11 de novembro de 2012

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