Salino 2009 - Introdução à Toxonomia de Pteridófitas

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Introdução à Taxonomia de

Pteridófitas Neotropicais

Apostila para fins didáticos

PROF. DR. ALEXANDRE SALINO

Departamento de Botânica – ICB – UFMG

Março - 2009

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INTRODUÇÃO

As pteridófitas englobam todas as plantas vasculares sem sementes, com alternância de

duas gerações em seu ciclo de vida. A gametofítica ou sexuada é geralmente efêmera e haplóide.

A fase esporofítica ou assexuada é geralmente perene, diplóide e apresenta o corpo dividido em

raiz (ausente em Psilotophyta), caule e folhas e apresenta tecido de condução bem desenvolvido.

O gametófito pode ser autotrófico ou micotrófico.

As pteridófitas constituem um grupo parafilético que evoluiu de um grupo extinto, as

Trimerophytopsida. Vários autores separaram as pteridófitas em quatro filos/divisões:

Psilotophyta, Equisetophyta/Sphenophyta (cavalinhas), Lycopodiophyta/Lycophyta (licopódios e

selaginelas) e Pterophyta/Filicophyta (samambaias). Estudos mais recentes demonstraram que

as samambaias são mais fortemente relacionadas com as plantas com sementes do que com as

outras pteridófitas. Atualmente, como conseqüência das análises cladísticas de morfologia

incluindo táxons fósseis, estudos de ultraestrutura de gametas e análise de seqüências de DNA,

são reconhecidos dois grupos monofiléticos distintos: Lycopodiophyta (licopódios e selaginelas) e

Monilófitas (cavalinhas e samambaias).

DIVISÃO LYCOPODIOPHYTA

Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas com raízes; caule protostélico ou sifonostélico,

sem lacuna foliar; crescimento secundário presente em Isoetes L.; protoxilema exarco; folhas

(micrófilos) com apenas uma nervura; esporângio axilar na folha, com deiscência completa distal;

homosporadas ou heterosporadas; gametófito superficial e autotrófico ou subterrâneo e

micotrófico; anterozóides biflagelados ou multiflagelados. Formada por três ordens, cada uma

com uma família.

A divisão Lycopodiophyta é formada por três famílias, Isoetaceae, Lycopodiaceae e

Selaginellaceae, seis gêneros e aproximadamente 1350 espécies.

Chave de identificação das famílias

1a. Folhas em corte transversal com quatro câmaras aéreas, formando uma roseta em cima de

um caule curto e carnoso; esporângios fundidos com a base da folha; plantas heterosporadas

e folhas com lígula .................................................................................................... Isoetaceae

1b. Folhas em corte transversal sem câmaras aéreas, não formando roseta em cima de um caule

curto e carnoso; esporângios não fundidos com a folha; plantas homosporadas sem lígula ou

heterosporadas com lígula

2a. Folhas estéreis monomorfas entre si e dispostas em torno do caule; plantas

homosporadas e folhas sem lígula ............................................................ Lycopodiaceae

2b. Folhas estéreis (exceto Selaginella sellowii) dimorfas entre si, um tipo disposto em duas

fileiras dorsais e outro tipo em duas fileiras laterais ................................. Selaginellaceae

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LYCOPODIACEAE

Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas, esporófito sem crescimento secundário, folhas

sem lígula, dispostas de maneira helicoidal; a maioria com esporângios reunidos em estróbilo,

homosporadas, com esporos triletes.

Família cosmopolita, com quatro gêneros, três representados no Brasil. Huperzia Bernh.

(Fig. 2 A-I) é um gênero cosmopolita com 300 espécies, 150 na região neotropical e 37 no Brasil.

Lycopodiella Holub (Fig. 3 A-I) é um gênero cosmopolita, com 40 espécies, 25 na região

neotropical e 12 no Brasil. Lycopodium L. (Fig. 3 J-L) é um gênero cosmopolita, com 40

espécies, oito na região neotropical e quatro no Brasil.

Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil

1a - Caule ramificado isotomicamente em toda extensão, sem caule principal alongado e de

crescimento indeterminado (com ramos reptantes e eretos diferenciados em Huperzia);

raízes geralmente formando um tufo basal; esporófilos e folhas vegetativas semelhantes ou

esporófilos, se menores, persistentes e verdes após dispersão dos esporos, não

subpeltados e efêmeros; esporos foveolado-fossulados ........................................ Huperzia

1b - Caule ramificado anisotomicamente em toda a extensão, os ramos diferenciados em caules

principais alongados, de crescimento indeterminado, rizomatosos, ou reptantes, longo

escandentes e geralmente em sistemas de râmulos determinados; esporófilos

profundamente modificados, efêmeros, diferentes das folhas vegetativas, peltados ou

subpeltados, agregados em estróbilos terminais compactos; esporos reticulados ou rugosos

2a - Estróbilos eretos, sésseis ou pedunculados, formados em sistemas de râmulos que

partem dorsolateralmente do caule principal; células da epiderme da parede lateral do

esporângio sinuosas, interiramente lignificadas; esporos reticulados

.................................................................................................................. Lycopodium

2b - Estróbilos pendentes ou eretos e terminando em ramos simples ou até duas vezes

furcados que partem dorsalmente do caule reptante; epiderme das paredes do

esporângio reta, lisa, não sinuosa, não lignificada, exceto nos espessamentos

nodulares e semianulares; esporos rugosos ............................................ Lycopodiella

SELAGINELLACEAE

Plantas terrestres, epífitas ou rupícolas; rizóforo presente na maioria; folhas com lígula,

heterofilia presente na maioria; esporângios reunidos em estróbilos, heterosporadas, com

megásporos e micrósporos triletes; gametófito endospórico, anterozóides biflagelados nos

membros atuais.

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Família com um gênero, Selaginella P. Beauv. (Fig. 4 A-D), cosmopolita com cerca de 750

espécies, 300 nas Américas.

ISOETACEAE

Plantas terrestres, às vezes aguáticas; caule com uma estrutura rimatoza; crescimento

secundário presente; folhas com lígula; esporângios não reunidos em estróbilos, heterosporadas,

com megásporo trilete e micrósporo monolete; gametófito endospórico, anterozóides

multiflagelados nos membros atuais.

Família com um gênero, Isoetes L. (Fig. 4 E,F) que é cosmopolita, com 150 espécies, ca.

50-60 nas Américas.

MONILÓFITAS

Esse grupo é caracterizado pelas folhas megáfilas, presença de lacuna foliar, esporângios

variados, porém não axilares nas folhas. Na divisão Monilophyta estão incluídas as Psilotophyta e

Equisetophyta (cavalinhas) e todas as famílias de filicíneas. Este grupo abriga cerca de 12.000

espécies. Adotando-se o arranjo taxonômico proposto por Moran (1995), têm-se 42 famílias, das

quais 27 ocorrem no Brasil, com aproximadamente 248 gêneros, dos quais 116 no Brasil. A maior

parte das famílias são de plantas homosporadas e apenas duas são de plantas heterosporadas.

Segue uma caracterização das duas famílias que eram anteriormente tratadas como

divisões distintas: Psilotaceae/Psilotophyta e Equisetaceae/Equisetophyta, bem como alguns

comentários gerais que caracterizam o restante das famílias.

FAMÍLIA PSILOTACEAE

Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas sem raízes; caule aéreo clorofilado e subterrâneo

aclorofilado, ramificados dicotomicamente, protostélico; folhas escamiformes, sem nervuras, ou

(em Tmesipteris) laminares com uma nervura média; esporângios 2-3 reunidos em um sinângio

sustentado por apêndice furcado; homosporadas, com esporos monoletes, sem elatérios;

gametófito subterrâneo, micotrófico; anterozóides multiflagelados.

Formada por uma ordem, Psilotales e uma família, Psilotaceae, com 2 gêneros: Psilotum

com 2 espécies pantropicais, que também ocorrem no Brasil e Tmesipteris da Austrália, Malásia e

Ilhas do Pacífico, com aproximadamente 10 espécies.

FAMÍLIA EQUISETACEAE

Plantas terrestres; caule aéreo verde, com nós e entrenós ocos articulados, com cristas e

sulcos longitudinais, sifonostélico, com xilema endarco; crescimento secundário presente em

algumas formas; folhas com apenas uma nervura, unidas pelo menos na base e dispostas em

verticilos (bainhas) em torno dos nós; esporângios reunidos em esporângióforos que estão

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organizados em estróbilos; homosporadas , esporos com elatérios; gametófito superficial,

autotrófico; anterozóides multiflagelados. Formada por uma ordem, Equisetales, com uma família,

Equisetaceae, com um gênero Equisetum que é cosmopolita (ausente na Austrália e Nova

Zelândia) com 15 espécies , cinco no Neotrópico.

SOBRE OUTRAS FAMÍLIAS DE MONILÓFITAS

Plantas terrestres, rupícolas, epífitas, hemiepífitas, trepadeiras, semi-aquáticas até

aquáticas flutuantes; caule na maioria das plantas é do tipo rizoma, que varia de ereto a longo-

reptante, subterrâneo a aéreo, podendo constituir troncos eretos com alturas consideráveis, como

nas samambaias arborescentes. O estelo pode ser protostélico, sifonostélico ou dictiostélico e o

traço foliar está associado a uma lacuna foliar; folhas macrófilas com vernação circinada (exceto

nas Ophioglossaceae); esporângios com a parede da cápsula geralmente com uma camada de

célula em espessura, exceto as Ophioglossaceae e Marattiaceae que apresentam mais de uma

camada; a maioria das plantas são homosporadas, exceto Marsileaceae e Salviniaceae que são

heterosporadas; esporos monoletes ou triletes; na maioria o gametófito é superficial e autotrófico,

raramente subterrâneo e micotrófico.

O número de famílias de samambaias reconhecido varia entre os pteridólogos. Por

exemplo, nas classificações mais recentes, Tryon & Lugardon (1991) reconheceram 28 famílias,

Lovis (1977) 31, Kramer (1990) 33, Crabbe et al. (1975) 35, Moran (1995b) 40 e Pichi-Sermolli

(1977) 51. No Brasil ocorrem 25 famílias {adotando o sistema de Moran (1995b)}. Na chave que

segue a família Hymenophyllopsidaceae foi excluída por ocorrer apenas na região do Pico da

Neblina (Norte do país, na divisa com a Venezuela).

Chave de identificação das famílias ocorrentes no B rasil

1a. Esporângios em esporocarpos; plantas aquáticas flutuantes ou fixas e heterosporadas

2a. Lâmina como um trevo com 4 folíolos ou com 2 folíolos, longamente peciolada; plantas

enraizadas no substrato; esporocarpos alongados e endurecidos ............... Marsileaceae

2b. Lâmina simples, inteira, arredondadas, oblongas ou ovadas, sésseis a curto-pecioladas;

plantas aquáticas flutuantes; esporocarpos circulares e não endurecidos .... Salviniaceae

1b. Esporângios não em esporocarpos; plantas terrestres, rupícolas ou epífitas, raramente

aquáticas

3a. Esporângios sem anel e unidos lateralmente em um sinângio; plantas carnosas e sem

esclerênquima

4a. Sinângios na face abaxial da lâmina ....................................................... Marattiaceae

4b. Sinângios em uma porção fértil oposta a lâmina estéril ................. Ophioglossaceae

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3b. Esporângios com anel (rudimentar em Osmundaceae) e livres; plantas

esclerenquimatosas (esclerênquima evidente como pontos ou raios ao redor dos feixes

vasculares)

5a. Esporângios sésseis ou subsésseis; anel lateral, apical ou oblíquo não interrompido

pelo pedicelo

6a. Anel lateral rudimentar formado por um grupo circular de células levemente

diferenciadas; caule completamente coberto pelas bases de pecíolos

expandidas; esporos verdes ....................................................... Osmundaceae

6b. Anel apical ou oblíquo, bem diferenciado; caule vários, porém não como descrito

acima; esporos verdes ou de várias outras cores

7a. Esporângios piriformes com anel apical ................................... Schizaeaceae

7b. Esporângios globosos ou levemente angulosos, ou ainda quase quadrados,

anel oblíquo

8a. Soros marginais

9a. Folhas 1-40 (-80) cm compr.; lâmina geralmente com 1 ou 2

camadas de células em espessura, translúcida e membranácea,

sem estômatos; plantas herbáceas, terrestres, rupícolas ou epífitas

........................................................................... Hymenophyllaceae

9b. Folhas (40-) 60-500 cm compr.; lâmina com várias a numerosas

camadas de células em espessura, opacas, papiráceas a

coriáceas, com estômatos; plantas geralmente arborescentes,

raramente herbáceas e terrestres ............................ Dicksoniaceae

8b. Soros abaxiais (não marginais)

10a. Lâmina pseudicotomicamente ramificada, bifurcações com gemas

entre os ramos; esporângios 3-10 por soro; caule longamente

reptante ................................................................... Gleicheniaceae

10b. Lâmina não pseudicotomicamente ramificada; esporângios 30-150

por soro; caule ereto (muitas vezes arborescente) ou decumbentes

11a. Caule e folhas sem indumento evidente; folhas fortemente

dimorfas......................................................... Plagiogyriaceae

11b. Caule e folhas com evidentes tricomas e/ou escamas; folhas

monomorfas ou levemente dimorfas

12a. Caule e pecíolo escamosos, com ou sem tricomas;

plantas geralmente arborescentes .............Cyatheaceae

12b. Caule e pecíolo pilosos, sem escamas; plantas

geralmente herbáceas

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13a. Lâmina 2-3-pinada-pinatífida, glauca na face

abaxial (regiões sudeste e sul)

.................................................. Lophosoriaceae

13b. Lâmina 1-pinada, não glauca na face abaxial

(região Amazônica, incluindo Mato Grosso)

....................................................... Metaxyaceae

5b. Esporângios pedicelados com anel vertical interrompido pelo pedicelo

14a. Pecíolo articulado com o caule (articulação visível através de uma cicratriz nitida

após queda da folha ou a presença de filopódio; soros geralmente arredondados

e sem indúsio; esporos monoletes e geralmente amarelos; plantas

predominentemente epífitas .......................................................... Polypodiaceae

14b. Pecíolo contínuo (não articulado) com o caule, se articulado então os

esporângios revestindo toda a face abaxial (acrosticóide) de uma lâmina inteira

ou ainda soro arredondado porém indusiado ; soros de várias formas, com ou

sem indúsio; esporos monoletes ou triletes

15a. Esporos verdes (clorofilados) ............................................. Grammitidaceae

15b. Esporos não verdes (aclorofilados)

16a. Escamas do caule clatradas; se o pecíolo possui na base dois feixes

vasculares curvos com as suas extremidades são voltadas para fora

17a. Indúsio ausente; lâmina furcada ou inteira; esporos triletes ou

monoletes .......................................................................... Vittariaceae

17b. Indúsio presente; lâmina inteira ou mais dividida; esporos

monoletes .........................................................................Aspleniaceae

16b. Escamas do caule não clatradas, se clatradas então o pecíolo possui

dois feixes vasculares curvos com suas extremidades voltadas para

dentro

18a. Esporos triletes, se monoletes então os soros são marginais ..19

19a. Caule apenas com tricomas e soros sem indúsio, ou caule

com escamas e indúsio abaxial ausente ......... Pteridaceae

19b. Caule apenas com tricomas e soro indusiado ou com

escamas e um indúsio abaxial presente

................................................................Dennstaedtiaceae

18b. Esporos monoletes e soro abaxial

20a. Soros alongados (lineares), adjacentes e paralelos ao

eixo central (geralmente costa) do segmento

......................................................................Blechnaceae

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20b. Soros arredondados, se alongados então não paralelos,

nem adjacentes ao eixo central do segmento, ou soro

marginal, ou ainda soros acrosticóides

21a. Pecíolo na base com dois feixes vasculares em

forma de meia que se unem distalmente formando

um feixe em forma de U; tricomas da folha com

ápice agudo, simples ou variavelmente

ramificados; soros arredondados a oblongos, se

lineares, então sem indúsio .... Thelypteridaceae

21b. Pecíolo na base com três ou mais feixes

vasculares, se dois feixes presentes então os

soros são lineares e indusiados; tricomas da folha

com ápice obtuso e geralmente simples; soros

variados

22a. Escamas do caule peltadas; lâmina inteira

ou 1-pinada; soro indusiado

....................................... Nephrolepidaceae

22b. Escamas do caule basifixas; lâmina inteira a

3-pinada-pinatífida; soros exindusiados ou

indusiados

23a.Esporângios cobrindo toda a face

abaxial da lâmina ou pinas (arranjo

acrostichóide).

24a. Caule com os feixes vasculares

ventrais da mesma forma que os

outros, arredondados

.Dryopteridaceae (Polybotrya e

Olfersia)

24b. Caule com os feixes ventrais

oblongos ou lineares, feixes

dorsais arredondados

....................... Lomariopsidaceae

23b. Esporângios agrupados em soros de

diversas formas.

25a. Pecíolo com dois feixes vasculares

na base ................... Woodsiaceae

25b. Pecíolo com três ou mais feixes

vasculares na base.

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26a. Eixos da lâmina não sulcados,

ou levemente sulcados na face

adaxial, se sulcados, então os

sulcos são interrompidos, não

decurrentes entre si

.............................Tectariaceae

26b. Eixos da lâmina sulcados

adaxialmente, os sulcos

decurrentes entre si

..................... Dryopteridaceae

OPHIOGLOSSACEAE

Plantas terrestres ou epífitas; caule sifonostélico; folhas simples ou pinadas; vernação não

circinada a fracamente circinada (Botrychium Sw.), cada folha fértil consiste de um segmento ou

"espiga" fértil com esporângios e um segmento estéril; eusporangiadas, homosporadas com

grande quantidade de esporos; gametófito subterrâneo, tuberoso ou em forma de larva,

micotrófico.

Família formada por 3 gêneros, Ophioglossum L. (Fig. 5 A) é um gênero cosmopolita com

ca. 30 espécies, 11 no Neotrópico. Botrychium Sw. (Fig. 5 B) é também cosmopolita, com ca. 25

espécies, 5 ocorrendo no Neotrópico. Cheiroglossa C. Presl é monotípico (Cheiroglossa palmata)

com distribuição Pantropical.


1a - Folhas pinadas; nervuras livres e furcadas ...................................... Botrychium virginianum

1b- Folhas simples, inteira ou furcadas; nervuras anastomosadas

2a. Folhas furcadas; plantas epífitas pendentes .................................... Cheiroglossa palmata

2b. Folhas inteiras; plantas terrestres ou rupícolas .............................................Ophioglossum

MARATTIACEAE

Plantas terrestres; caule com complexa dictiostele policíclica; folhas simples a 3-pinada,

vernação circinada, cada folha possui na base uma "estípula" carnosa (persistentes mesmo

depois da queda da folha) cobrindo parte do caule, envolvendo e protegendo as gemas;

esporângios livres e agrupados em soro alongado ou unidos em sinângio na face abaxial; muitos

esporos por esporângio, homosporadas, esporos monoletes ou triletes (em Angiopteris Hoffm.,

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que ocorre no Velho Mundo); gametófito superficial, com clorofila, cordado a em forma de fita,

micotrófico.

Família com quatro gêneros, dos quais dois ocorrem no Neotrópico. Marattia Sw. (Fig. 5 F-

H) é um gênero pantropical, com 40 espécies. Danaea J.E. Smith (Fig. 5 C-E) é um gênero

neotropical, com ca. 20 espécies.


1a - Folhas dimorfas; lâmina simples a 1-pinada; sinângio imerso no tecido foliar entre as nervuras

.............................................................................................................................................. Danaea

1b - Folhas monomorfas; lâmina 2 a 4-pinada; sinângio superficial

.............................................................................................................................................. Marattia

OSMUNDACEAE

Caule ereto a decumbente, sem indumento. Folhas dimorfas ou parcialmente dimorfas, 1-

2m compr., com tricomas, pelo menos quando jovens; pecíolo com a base expandida

lateralmente; lâmina 1-pinada pinatífida a 2-pinada. Esporângios separados ou em agrupamentos

laxos, em partes totalmente férteis da lâmina ou na face abaxial dos segmentos, ânulo pouco

diferenciado; esporos com clorofila, triletes.

Família quase cosmopolita, com três gêneros, sendo que apenas Osmunda L. (Fig. 5 I,J)

ocorre nas Américas, com duas espécies, Osmunda cinnamomea L. (Fig. 5 I,J) e O. regalis L.

SCHIZAEACEAE

Caule ereto a decumbente, ou longo reptante, com tricomas. Folhas parcialmente

dimorfas, geralmente 20-50cm compr., raro 2-3m, ou (em Lygodium Sw.) até muitos metros

compr., inteira e filiforme, e raramente (em Anemia elaphoglossoides) inteira e eliptica, ou

dicotômica, ou 1-pinada a 2-pinada pinatífida, glabra ou pubescente; esporângios abaxiais ou em

porções da folha leve a fortemente modificadas, esporângios sésseis ou com pedicelo curto,

ânulo apical, esporos sem clorofila, triletes ou raramente monoletes.

Família cosmopolita, com cinco gêneros, quatro ocorrendo nas Américas: Anemia Sw. (Fig.

6 C), Lygodium Sw. (Fig. 6 B), Actinostachys Wall. e Schizaea J. Sm. (Fig. 6 A).

Chave para os gêneros de Schizaeaceae ocorrentes no Brasil

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1a- Plantas trepadeiras; folhas com crescimento indeterminado, 2-pinadas

........................................................................................................................................... Lygodium

1b- Plantas terrestres, epífitas ou rupícolas; folhas com crescimento determinado, inteiras a 4-

pinadas

2a- Folhas pinatífidas a 4-pinadas, raramente inteira; esporângios localizados em um par de

pina basal fortemente modificado, ou ainda folhas estéreis e férteis

dimorfas................................................................................................................. Anemia

2b- Folhas inteiras; esporângios localizados em segmentos modificados no ápice da lâmina

3a. Esporângios sobre curtos (< 2 cm) ramos curvos com segmentos pinadamente

arranjados na ponta de uma lâmina filiforme ou esporângios nas margens de uma

lâmina dicotomica ou em forma de leque ......................................................Schizaea

3b. Esporângios sobre longos (> 2 cm) segmentos digitalmente arranjados e dispostos na

ponta de uma lâmina estéril e não dividida ............................................. Actinostachys

GLEICHENIACEAE

Caule longo-reptante, com tricomas e/ou escamas. Folhas monomorfas; lâmina e suas

ramificações (exceto a última) geralmente pseudodicotômicas, indeterminadas, com uma gema

permanente na bifurcação dos ramos; últimos segmentos confinados às últimas ramificações ou

também presentes nos eixos de ordem inferior; folhas com tricomas e/ou escamas; soros na face

abaxial dos últimos segmentos, sem indúsio; esporângio com ânulo obliquo ou quase apical, não

interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes ou triletes.

Família pantropical com alguns elementos extratropicais, formada por cinco gêneros, dos

quais três ocorren na região neotropical: Dicranopteris Bernh., Gleichenella Ching (Fig. 6 D,E) e

Sticherus Presl.


1a. Caule e folhas (especialmente as gemas) com escamas e às vezes também com tricomas

estrelados; nervuras dos últimos segmentos simples ou 1 vez ramificada ................ Sticherus

1b. Caule e folhas (especialmente as gemas) com tricomas simples ou ramificados, raramente

estrelados; nervuras dos últimos segmentos 2-4 vezes ramificadas

2a. Pinas acessórias nas bifurcações primárias ausentes ......................................Gleichenella

2b- Pinas acessórias nas bifurcações primárias presentes ..................................Dicranopteris

HYMENOPHYLLACEAE

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Caule ereto a decumbente, ou longo-reptante e muito esguio, com tricomas. Folhas

monomorfas ou dimorfas, de 2mm a raramente 2m compr.;lâmina inteira a 5-pinada, translúcida,

geralmente de uma a poucas camadas de células em espessura, sem estômatos; esporângios em

soro marginal, com receptáculo, indúsio bivalvado a tubular, ânulo oblíquo não interrompido pelo

pedicelo, esporos com clorofila, triletes.

Família quase cosmopolita, com 2 gêneros: Hymenophyllum Sm. (Fig. 6 F,G) e

Trichomanes L. (Fig. 6 H-J)


1a - Indúsio bivalvado, valvas medindo metade do tamanho do indúsio ou maior (raramente

menor) ........................................................................................................ Hymenophyllum

1b - Indúsio cônico, inteiro ou bilabiado no ápice, raramente bivalvado, neste caso, as valvas

nunca atingindo mais do que a metade do tamanho do indúsio ....................... Trichomanes

PLAGIOGYRIACEAE

Caule ereto a decumbente, sem indumento. Folhas dimorfas, com até 2m compr.; pecíolo

com base um pouco expandida lateralmente; lâmina pinatissecta a 1-pinada, sem indumento ou

quando jovem com tricomas secretores de mucilagem. Esporângios em soro longo-linear, um de

cada lado da costa, adjacentes a esta, sem paráfises, sem indúsio; esporos sem clorofila, triletes.

Família formada por um gênero: Plagiogyria (Kze.) Mett. que ocorre na Asia, Australásia e

América, com ca. 50 espécies. No Brasil ocorre nas florestas das montanhas do Sudeste e Sul, de

ca. 1200-3000m de altitude.

DICKSONIACEAE

Caule ereto (às vezes em forma de tronco, com até 10m de altura) a decumbente ou

prostrado, densamente coberto de tricomas. Folhas monomorfas, em geral de 1-3m compr., glabra

a pubescente. Soros abaxiais junto à margem dos segmentos, com receptáculo elevado, com

paráfises, indúsio adaxial levemente diferenciado do tecido do segmento ou indúsio abaxial; ânulo

oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes.

Família Pantropical, formada por cinco gêneros, dos quais três ocorrem no Neotrópico e

dois no Brasil: Culcita Presl, com uma espécie ocorrendo no Brasil, C. coniifolia (Fig. 7 A-C) que é

endêmica da Serra do Itatiaia. Dicksonia L'Hérit. (Fig. 7 G-H) com ca. 20 espécies, três no

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Neotrópico, das quais uma ocorre no Brasil (Sudeste e Sul): Dicksonia sellowiana Hook., que é

conhecida como "xaxim imperial" ou "xaxim-bugio".

O caule de D. sellowiana é em forma de tronco, é um bom meio para cultivo de muitas plantas.

Por este motivo vem sendo vítima de extrativismo, para o uso na fabricação de vasos de xaxim. D.

sellowiana é atualmente considerada uma espécie em perigo de extinção.

Chave para as espécies ocorrentes no Brasil

1a. Lâmina 4-5 pinada-pinatífida ......................................................................... Culcita coniifolia

1b. Lâmina 2 pinada-pinatífida ...................................................................... Dicksonia sellowiana

LOPHOSORIACEAE

Caule decumbente a ereto, com até 5m de altura, com tricomas. Folhas monomorfas, de 1-

5m compr.; lâmina 2-pinada pinatífida a 3-pinada pinatífida. Soros abaxiais, arredondados, sobre

as nervuras, com paráfises, sem indúsio; ânulo oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos

triletes.

Família Neotropical, formada por um gênero: Lophosoria Presl, com uma espécie,

Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr. (Fig. 7 D-F) ocorrendo em quase todo o Neotrópico. No

Brasil está espécie ocorre no Sudeste e Sul.

METAXYACEAE

Caule prostrado ou decumbente a ereto, com tricomas. Folhas monomorfas, com 1-2m

compr.; lâmina 1-pinada. Soros abaxiais, geralmente 1-3 por nervura, com paráfises, sem indúsio;

ânulo levemente oblíquo; esporos triletes.

Família Neotropical, com apenas um gênero: Metaxya Presl, com uma espécie Metaxya

rostrata (HBK.) Presl, que ocorre na América Central e do Sul até a Bolívia e Brasil no Estado de

Mato Grosso.

CYATHEACEAE

Caule geralmente ereto, em forma de tronco com até 20m de altura, por vezes coberto por

densa camada de raízes adventícias, escamoso e as vezes com espinhos. Folhas monomorfas,

às vezes dimorfas, ca. 2-5m compr., raramente com 50cm ou menos de comprimento; pecíolo

geralmente com espinhos, lâmina 1-4-pinada. Soros abaxiais, esporângio com ânulo transversal

oblíquo completo não interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes.

14

Família Pantropical, formada por cinco gêneros, dos quais quatroco ocorrem na América

Tropical. Alsophila R. Br., Cnemidaria Presl, Cyathea Sm. (Fig. 7 I-Q) e Sphaeropteris Bernh.


1a. Lâmina foliar 1 pinada-pinatífida; nervuras secundárias basais de segmentos adjacentes

unindo-se formando aréola costal; indúsio hemitelióide ............................. Cnemidaria uleana

1b. Lâmina foliar 2-pinada; nervuras secundárias basais de segmentos adjacentes livres; indúsio

globoso, hemitelióide, escamiforme ou ausente

2a. Escamas do pecíolo sem setas nigrescentes; indúsio ausente ou presente; às vezes as

escamas possuem setas nigrescentes, mas nestes casos o indúsio está ausente

................................................................................................................................Cyathea

2b. Escamas do pecíolo com setas nigrescentes; indúsio sempre presente

3a. Escamas do pecíolo estruturalmente conformes e com setas distanciadas e

regularmente espaçadas nas bordas; escâmulas da face abaxial das pinulas

conformes, semelhantes às do pecíolo; indúsio globoso

................................................................................................ Sphaeropteris gardneri

3b. Escamas do pecíolo estruturalmente marginadas e bordas com setas contíguas ou

poucas setas; escâmulas da face abaxial das pínulas estruturalmente marginadas;

indúsio escamiforme, globoso ou hemitelióide ............................................. Alsophila

PTERIDACEAE

Caule ereto, decumbente a longo reptante, com tricomas ou escamas ou ambos. Folhas

monomorfas ou dimorfas, 3cm a 4m compr., inteira, radiada, pedada, palmada, helicóide, ou

usualmente pinada, vernação circinada ou menos frequentemente não circinada ou ainda

parcialmente circinada; esporângios agrupados em soros na face abaxial dos segmentos ao longo

de nervuras ou na margem, ou usualmente em uma comissura vascular marginal, ou os

esporângios distantes ou contíguos à nervuras anastomosadas, às vezes também entre elas,

sem indúsio ou a margem modificada recurvada como um indúsio marginal; ânulo vertical ou

raramente oblíquo, interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes ou raramente aletes.

Família grande e muito diversa, quase cosmopolita com cerca de 33 gêneros, ca. 22

ocorrendo nas Américas e com 15 no Brasil: Eriosorus Fée (Fig. 8 A-B) Jamesonia Hook. & Grev.

(Fig. 8 E-G) Anogramma Link (Fig. 8 K-M), Pityrogramma Link (Fig. 8 C,D, H-J), Adiantopsis Fée

(Fig. 9 A-D), Cheilanthes Sw. (Fig. 10 A, E-K) , Notholaena R.Br., Doryopteris J. Sm. (Fig. 10 D),

Pellaea Link (Fig. 10 B,C), Trachypteris Christ, Hemionitis L. (Fig. 9 G,H), Ceratopteris Brongn.,

Adiantum L. (Fig. 11 E-H), Pteris L. (Fig. 11 A-D) e Acrostichum L. (Fig. 9 E,F)

15


1a. Margem dos segmentos férteis modificada como indúsio ......................................................... 2

2a. Esporângios distantes entre si, sobre as nervuras em uma lâmina 1-pinada ou mais

dividida; plantas aquáticas flutuantes ou fixas em terreno lodoso .................. Ceratopteris

2b. Esporângios contíguos, em grupos conpactos, ou às vezes um a poucos, sobre as pontas

das nervuras, ou ainda espalhadas em uma lâmina inteira ................................................3

3a. Soros com paráfises ............................................................................................ Pteris

3b. Soros sem paráfises .................................................................................................... 4

4a. Indúsio com nervuras .............................................................................. Adiantum

4b. Indúsio sem nervuras ............................................................................................. 5

5a. Lâmina 1-pinada, imparipinada, a maioria ou todos os últimos segmentos

sésseis a pedunculados ...................................................................... Pellaea

5b. Lâmina inteira, pedada, palmada ou radiada, ou ainda 1-pinada ou mais

dividida; ápice da lâmina gradual a abruptamente reduzido (não

imparipinado); últimos segmentos frequentementes unidos ou adnatos .......6

6a. Lâmina inteira, trilobada, palmada ou pedada, não farinácea; pecíolo

cilíndrico ou raramente achatado ......................................... Doryopteris

6b. Lâmina pinada ou radiada, ou se pedada então a lâmina farinácea ou o

pecíolo sulcado ...................................................................................... 7

7a. Eixos da lâmina sulcados, muitos ou todos os últimos segmentos

subsésseis ou pedunculados e assimétricos ................ Adiantopsis

7b. Eixos da lâmina cilíndricos ou achatados, se sulcados então os

últimos segmentos adnatos ou simétricos .................... Cheilanthes

1b. Margem dos segmentos férteis não ou raramente modificadas, mas não cobrindo os soros

(não funcionando como indúsio) ............................................................................................... 8

8a. Esporângios sobre as nervuras anastomosadas e nos espaços entre as nervuras ........ 9

9a. Folhas estéreis inteiras densamente escamosas e formando uma roseta

................................................................................................................ Trachypteris

9b. Folhas estéreis 1-pinadas, glabras ou levemente pubescentes ........... Acrostichum

8b. Esporângios apenas sobre as nervuras, sobre um receptáculo vascularizado ou uma

comissura vascularizada ............................................................................................... 10

10a. Caule levemente desenvolvido, não possuindo folhas dos anos anteriores

................................................................................................................ Anogramma

10b. Caule bem desenvolvido possuindo folhas de anos anteriores ............................. 11

11a. Caule com tricomas, às vezes também com escamas ................................ 12

12a. Caule apenas com tricomas ................................................................ 13

13a. Pinas inteiras ou levemente lobadas ......... Jamesonia brasiliensis

13b. Pinas pinatífidas ou mais divididas .................................. Eriosorus

16

12b. Caule com escamas e tricomas .............................................................14

14a. Lâmina parcialmente 3-pinada ou menos dividida ......... Hemionitis

14b. Lâmina 4-5-pinada .......................................................... Eriosorus

11b. Caule apenas com escamas ...........................................................................15

15a. Lâmina farinácea, ou se não farinácea, então pinada e os esporângios

estendendo ao longo de ¼ ou mais da nervura; lâmina glabra ou

pubescente ..........................................................................................16

16a. Pecíolo com dois feixes vasculares próximo a base

............................................................................... Pityrogramma

16b. Pecíolo com um feixe vascular próximo a base ........ Notholaena

15b. Lâmina glabra ou variavelmente indumentada, não farinácea; lâmina

pinada ou pedada; esporângios confinados às pontas das nervuras

ou quase nas pontas ....................................................... Cheilanthes

VITTARIACEAE

Caule ereto a reptante, com escamas clatradas. Folhas monomorfas, com 3cm a 1m

compr.; lâmina simples, inteira na maioria, ou furcada em Hecistopteris. Esporângios geralmente

reunidos em soros imersos ou (em Anetium) a maioria dos esporângios estão em agrupamentos

entre às nervuras e são superficiais, sem indúsio; esporos triletes ou monoletes.

Família Pantropical, com predomínio de espécies epífita, formada por 6 gêneros, dos quais

4 ocorrem no Neotrópico. Hecistopteris J.Sm. (H. pumila (Spreng.) J.Sm.) (Fig. 12 G,H),

Antrophyum Kaulf. (Fig. 12 E,F), Vittaria Sm. (Fig. 12 A-D, I-K) e Anetium (Kze.) Splitg. (A.

citrifolium (L.) Splitg.).


1a. Lâmina furcada, nervuras livres ........................................................................... Hecistopteris

1b. Lâmina inteira, nervuras anastomosadas

2a. Lâmina com duas fileiras de aréolas, paráfises presentes

3a. Célula apical das paráfises estreitas; folhas com 4mm ou menos de largura ......Vittaria

3b. Célula apical das paráfises em forma de funil; folhas com mais de 4mm de largura

.................................................................................................................... Radiovittaria

2b. Lâmina com três ou mais fileiras de aréolas (ou duas fileiras, mas neste caso paráfises

ausentes), paráfises ausentes ou presentes

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4a. Paráfises presentes; esporos reniformes e monoletes ............................ Ananthacorus

4b. Paráfises ausentes; esporos tetraédricos e triletes

5a. Esporângios presentes apenas sobre as nervuras; folhas agrupadas. Polytaenium

5b. Esporângios presentes sobre as nervuras e no tecido laminar entre as nervuras;

folhas espaçadas ..................................................................................... Anetium

DENNSTAEDTIACEAE

Caule ereto a longo-reptante, com tricomas ou escamas ou ambos. Esporângios em soros

marginais, submarginais ou raramente abaxiais, nas extremidades das nervuras, ou em uma

comissura vascular conectando as terminações das nervuras, com indúsio em forma de taça ou

bolsa, ou formado pela margem modificada recurvada, ou ainda indúsio ausente (em Hypolepis);

ânulo vertical a levemente obliquo, lignificado pelo menos na porção interropmpida pelo pedicelo;

esporos sem clorofila, triletes ou monoletes.

Família pantropical com ca. 20 gêneros, 12 ocorrendo na região Neotropical e 10 no Brasil:

Blotiella Tryon, Dennstaedtia Bernh. (Fig. 13 T-V), Histiopteris (Ag.) J.Sm. (Fig. 13 N,O), Hypolepis

Bernh. (Fig. 13 Q-S), Lindsaea Sm. (Fig. 13 A-C, G-K), Lonchitis L. (Fig. 13 L,M), Microlepia Presl,

Paesia St. Hil., Pteridium Scop. (Fig. 13 P) e Saccoloma Kaulf. (Fig. 13 D-F)


1a. Nervuras anastomosadas; esporos monoletes

2a. Caule longo-reptante revestido de escamas, às vezes também por tricomas; lâmina glabra

ou com poucas escamas, glauca na face abaxial ................................ Histiopteris incisa

2b. Caule ereto ou decumbente revestido apenas por tricomas; lâmina pubescente e não

glauca na face abaxial ......................................................................... Blotiella lindeniana

1b. Nervuras livres; esporos triletes ou monoletes

3a. Esporos monoletes

4a. Soros sem indúsio ou coberto pela margens do segmentos modificadas....... Hypolepis

4b. Soros com indúsio abaxial

5a. Caule revestido por tricomas; Indúsio adaxial formado pela margem dos

segmentos modificada e revoluta ................................................................. Paesia

5b. Caule revestido por escamas e tricomas; indúsio adaxial ausente, margem dos

segmentos não modificada ...................................................................... Lindsaea

3b. Esporos triletes

6a. Caule ereto a decumbente, revestido por escamas ...................................... Saccoloma

18

6b. Caule reptante revestido por tricomas ou escamas e tricomas juntos

7a. Caule revestido por tricomas e escamas.................................................... Lindsaea

7b. Caule revestido apenas por tricomas

8a. Indúsio em forma de taça ou bolsa formado pelas porções adaxial e abaxial

....................................................................................................... Dennstaedtia

8b. Indúsio formado pela margem do segmento modificada e revoluta ou também

com um indúsio abaxial presente, ou ainda indúsio abaxial presente, mas com

a margem não modificada

9a. Indúsio abaxial presente e margem oposta não modificada ....... Saccoloma

9b. Indúsio formado pela margem modificada e revoluta ou com mais um

indúsio abaxial presente

10a. Soro protegido apenas por indúsio formado pela margem revoluta

.............................................................................................. Lonchitis

10b. Soro protegido por um indúsio formado pela margem modificada e

revoluta e mais um indúsio abaxial ..................................... Pteridium

THELYPTERIDACEAE

Caule reptante, decumbente ou ereto, geralmente com escamas. Folhas monomorfas, às

vezes dimorfas, 10cm a 5m compr.; base do pecíolo com 2 feixes vasculares em forma de meia

lua; lâmina simples a geralmente 1-pinada ou 1-pinada pinatífida, menos frequentemente 2-pinada

até 3-pinada pinatífida; indumento formado de tricomas geralmente aciculares, ramificados,

estrelados, glandular-capitados ou septados, escamas pouco frequentes nos eixos, nunca no

tecido laminar. Soros sobre as nervuras, geralmente arredondados, às vezes lineares, ou

arqueados na junção de nervuras transversais, muito raramente esporângios em arranjo

acrosticóide; indúsio circular-reniforme a espatulado ou ainda ausente; ânulo vertical interrompido

pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.

Família quase cosmopolita com a maior parte das espécies em regiões tropicais e

subtropicais. Neste texto é considerado apenas 2 gêneros ocorrentes na América Tropical:

Thelypteris Schimidel e Macrothelypteris (H. Itô) Ching, sendo o segundo considerado como

introduzido nas Américas.


1a. Lâmina 2-3-pinada-pinatífida, com base não reduzida; costa não sulcada; nervuras livres, mas

não atingindo as margens dos segmentos .................................................... Macrothelypteris

1b. Lâmina geralmente 1-pinada a 1-pinada-pinatífida, raramente simples ou 2-pinada a 2-pinada-

pinatífida, mas neste último caso com a base da lâmina abruptamente reduzida; costa sulcada

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na face adaxial; nervuras livres ou anastomosadas, sempre atingindo as margens dos

segmentos ...............................................................................................................Thelypteris

DRYOPTERIDACEAE

Caule ereto, decumbente ou longo-reptante, escamoso. Folhas monomorfas ou dimorfas,

0,2 a 3m compr.; lâmina inteira a 3-pinada-pinatífida.. Esporângio em soros abaxiais

arredondados, oblongos ou lineares, com indúsio reniforme, peltado, linear ou muito raramente

globoso ou ainda soros sem indúsio e as vezes os esporângios cobrindo toda a face abaxial da

lâmina (acrosticóide); ânulo é vertical ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos sem

clorofila, monoletes.

Família cosmopolita, com 16 gêneros, dos quais oito ocorrem no Brasil: Rumohra Raddi,

Dryopteris Adans (Fig. 16 K-M), Didymochlaena Desv. (Fig. 16 N-P), Cyclodium C. Presl,

Stigmatopteris C. Chr., Polystichum Roth (Fig. 17 I-K), Olfersia Raddi (Fig. 15 A-C) e Polybotrya

Willd. (Fig. 15 K-M).


1a. Folhas dimorfas

2a. Margem das pinas estéreis com nervura coletora; lâmina 1-pinada .......... Olfersia cervina

2b. Nervura coletora ausente; lâmina 1-pinada a mais decomposta ....................... Polybotrya

1b. Folhas monomorfas

2a. Soros alongados; pinas dimidiadas .......................................... Didymochlaena truncatula

2b. Soros arredondados, pinas não dimidiadas

3a. Soros sem indúsio

4a. Ápice das nervuras claviformes terminando antes da margem; pinas e pínulas

aristadas .............................................................................................. Polystichum

4b. Ápice das nervuras não claviformes terminando na margem ou muito próximo a

margem; pinas ou pínulas não aristadas ...................................... Stigmatopteris

3b. Soros com indúsio

5a. Indúsio peltado .................................................................................... Polystichum

5b. Indúsio fixo pela região do seu enseio

6a. Segmentos aristados ..................................................................... Arachniodes

6b.Segmentos acuminados, agudos ou arredondados, não aristados

7a. Caule ereto ou decumbente ........................................................ Dryopteris

7b. Caule horizontal e reptante

8a. Lâminas deltóides; pinas basais assimétricas, prolongadas do lado

basiscópico ....................................................................... Arachniodes

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9b. Lâminas lanceoladas; pinas basais simétricas ou quase simétricas

....................................................................................... Cyclodium

TECTARIACEAE

Caule ereto, decumbente ou longo-reptante, escamoso. Folhas monomorfas, 0,2 a 3m

compr.; lâmina 1-pinada a 3-pinada-pinatífida. Esporângio em soros abaxiais arredondados, com

indúsio reniforme ou peltado, ou ainda soros sem indúsio; ânulo é vertical ou quase vertical

interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.

Família cosmopolita, porém primariamente de regiões tropicais, formada por 15 gêneros,

dos quais seis ocorrem no Brasil: Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. (Fig. 15 F-H) Megalastrum Holttum

(Fig. 17 A,B), Lastreopsis Ching (Fig. 17 C-E), Triplophyllum Holttum, Tectaria Cav. (Fig. 17 F-H) e

Cyclopeltis J.Sm.


1a.. Nervuras anastomosadas ............................................................................................. Tectaria

1b. Nervuras livres

2a. Pinas inteiras, articuladas com a raque e com a base acroscópica sobrepondo a raque

................................................................... Cyclopeltis semicordata (Região Amazônica)

2b. Pinas pinatífidas ou mais divididas, contínuas com a raque e não sobrepondo a mesma

3a. Tricomas da face adaxial da raque com mais de 0,5mm compr., cilíndrico (pelo

menos na base) e com ápice agudo; nervura basal basiscópica das pinas distais

surgindo da costa; ápice das nervuras claviformes ................................ Megalastrum

3b. Tricomas da face adaxial da raque, costa e cóstula menores que 0,5mm, não

cilíndricos e com ápice obtuso; nervura basal basiscópica das pinas distais surgindo

da cóstula; ápice das nervuras não claviformes

4a. Raque com duas bordas laterais proeminentes, contínuas com as margens

foliares engrossadas dos últimos segmentos .................................... Lastreopsis

4b. Raque sem bordas proeminentes na face adaxial

5a. Caule ereto a decumbente; escamas da raque e costa, transparentes, muitas

vezes clatradas e numerosas............................................................. Ctenitis

5b. Caule longo-reptante; escamas da raque e costa, opacas, não clatradas e

muito poucas, aparentemente ausentes ................................. Triplophyllum

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WOODSIACEAE

Caule ereto, as vezes em forma de tronco, decumbente ou longo-reptante, escamoso.

Folhas monomorfas, 0,2 a 3m compr.; lâmina inteira a 3-pinada-pinatífida. Esporângio em soros

abaxiais arredondados ou lineares, com indúsio linear, escamiforme ou globoso; ânulo é vertical

ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.

Família cosmopolita com nove gêneros, dos quais cinco ocorrem no Brasil: Diplazium Sw.

(Fig. 16 I,J), Hemidictyum Presl, Athyrium Roth, Cystopteris Bernh. (Fig. 15 E,F) e Woodsia R.Br.

(Fig. 16 D,E).


1a. Soros lineares ou em forma de meia lua

2a. Soros em forma de meia lua, base do pecíolo expandida................. Athyrium filix-femina

2b. Soros lineares, base do pecíolo não expandida

3a. Nervuras livres ou anastomosadas, mas sem nervura coletora; lâmina simples e inteira

até 3-pinada-pinatífida, com ápice confluente e pinatífido.............................. Diplazium

3b. Nervuras anastomosadas próximo a margem e conectadas por uma nervura

coletora submarginal; lâmina 1-pinada com pinas inteiras e pina apical semelhante às

laterais............................................................................... Hemidictyum marginatum

1b. Soros arredondados

4a. Lâmina pilosa; nervuras terminando antes da margem em ápice clavado

............................................................................................ Woodsia montevidensis

4b. Lâmina glabra; nervuras terminando na margem do segmento

.................................................................................................... Cystopteris fragilis

LOMARIOPSIDACEAE

Caule longo-reptante, ‘as vezes ereto ou decumbente. Folhas dimorfas, 1cm a 1,5m

compr.; lâmina inteira a 1-pinada-pinatífida. Esporângioa cobrindo toda a face abaxial da lâmina

fértil (arranjo acrosticóide); ânulo é vertical ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos

sem clorofila, monoletes.

Família Paleotropical com sete gêneros, dos quais quatro ocorrem no Brasil: , Bolbitis

Schott (Fig. 15 G,H), Lomariopsis Fée (Fig. 15 I,J), Lomagramma J.Sm. e Elaphoglossum J.Sm.

(Fig. 15 D)

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1a. Lâmina simples, inteira ou furcada ....................... .................................... Elaphoglossum

1b. Lâmina 1-pinada a mais decomposta

2a. Nervuras livres ............................................................................ Lomariopsis

2b. Nervuras anastomosadas

3a. Caule escandente e trepador; paráfise presentes

....................................................................... Lomagramma guianensis

3b. Caule ereto a ascendente, terrestre ou rupícola; paráfises ausentes

..................................................................................................... Bolbitis

NEPHROLEPIDACEAE

Caule decumbente a ereto, com escamas. Folhas monomorfas a parcialmente dimorfas, de

15cm a 3m compr.; lâmina 1-pinada. Soros arredondados a levemente alongados, no ápice das

nervuras, próximo à margem das pinas, sem paráfises, com indúsio reniforme a orbicular; esporos

monoletes.

Família Pantropical e Subtropical, com dois gênero: Nephrolepis Schott (Fig. 18 A-C), com

ca. 30 espécies, das quais ca. 7 no Neotrópico e Oleandra Cav. (Fig. 16 A-C) é paleotropical com

80 espécies.


1a. Folha inteira; caule longo-reptante ............................................................................... Oleandra

1b. Folha 1-pinada; caule ereto ou decumbente ........................................................... Nephrolepis

ASPLENIACEAE

Caule ereto a longo-reptante, geralmente com escamas clatradas. Folhas monomorfas,

raramente dimorfas, 1cm a 3m compr.; lâmina simples a 5-pinada. Soros lineares ao longo das

nervuras; pedicelo do esporângio com paredes finas (uma camada de célula em espessura); ânulo

vertical interrompido pelo pedicelo; indúsio presente; esporos sem clorofila, monoletes.

Família com um gênero: Asplenium L. (Fig. 18 D-G) que é cosmopolita, com ca. 700

espécies, das quais ca. 150 ocorrem na América Tropical. Está especialmente bem representado

nas matas do sudeste e sul do Brasil, onde ocorrem mais de 40 espécies.

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1a. Folhas inteiras com nervuras anastomosadas ........................................................ Antigramma

1b. Folhas inteiras, pinatífidas ou 1-5 pinadas com nervuras livres ................................ Asplenium

BLECHNACEAE

Caule decumbente, ereto (em alguns grupos de espécies é em forma de tronco) ou curto a

longo-reptante, com escamas. Folhas monomorfas ou dimorfas, 10cm a 15m compr.; lâmina

geralmente pinatissecta a 1-pinada pinatífida, raramente inteira ou 2-pinada. Soro longo-linear,

adjacente e paralelo à costa (ou cóstula), com indúsio que se abre para dentro; esporos

monoletes.

Família quase cosmopolita, com nove gêneros. Na América do Sul ocorrem dois gêneros:

Blechnum L. (Fig. 19 A-F) e Salpichlaena Hook.


1a- Folhas com crescimento indeterminado; lâmina 2-pinada; plantas trepadeiras

............................................................................................................................ Salpichlaena

1b- Folhas com crescimento determinado; lâmina inteira a 1-pinada (raro 2-pinada); plantas não

trepadeiras ................................................................................................................. Blechnum

POLYPODIACEAE

Caule ereto, curto a longo-reptante, ou muito longo-reptante e filiforme, escamoso. Folhas

monomorfas ou dimorfas, 3cm a 2m compr.; lâmina inteira, pinatífida, variavelmente furcada ou 1-

pinada a 2-pinada pinatífida; pecíolo articulado, não cilindrico, com vários feixes vasculares.

Esporângios agrupados em soros arredondados a lineares, sobre uma nervura, ou sobre a junção

de nervuras, ou esporângios em uma comissura vascular ou ainda sobre uma rede de nervuras,

sem indúsio, ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos com ou sem clorofila, monoletes

ou triletes.

Família cosmopolita com ca. 44 ou mais gêneros, dos quais ca. 16 ocorrem nas Américas

e 7 no Brasil: Campyloneurum Presl (Fig. 21 D,E)., Dicranoglossum J.Sm., Microgramma Presl

(Fig. 20 C-E, K, N-P), Niphidium J.Sm. (Fig. 21 A-C)., Pecluma Price (Fig. 23 A-D), Pleopeltis H. B.

ex Willd. (Fig. 20 A,B, F-J, L,M) e Polypodium L. (Fig. 21 F-M).


1a. Lâmina furcada ......................................................................................................................... 2

2a. Lâmina séssil ............................................................................................. Dicranoglossum

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2b. Lâmina peciolada .................................................................................. Pleopeltis angusta

1b. Lâmina inteira, pinatífida ou 1-pinada ......................................................................................3

3a. Lâmina inteira ...................................................................................................................... 4

4a. Soros imaturos cobertos por paráfises arredondadas, peltadas e pedunculadas

...................................................................................................................... Pleopeltis

4b. Soros imaturos sem paráfises peltadas, ao ainda sem paráfises, às vezes com

escamas fixas nas extremidades do receptáculo ........................................................5

5a. Soros dispostos em uma fileira de cada da lado da costa (nervura central)

........................................................................................................ Microgramma

5b. Soros dispostos em 2-7 fileiras de cada lado da costa (nervura central)............. 6

6a. Soros regularmente arranjados formando uma fileira entre cada duas

nervuras secundárias (que originam na costa) ; soro sobre a junção de

nervuras ou abaixo da ponta da nervura, ou ainda raramente em algumas

sobre a ponta da nervura, mas neste caso a folha é pubescente

........................................................................................................Niphidium

6b. Soros regular ou irregularmente dispostos em duas fileiras de soros entre

cada duas nervuras secundárias (que originam na costa); soros sobre uma

nervura simples abaixo da ponta ou raramente sobre a ponta da nervura ou

na junção de nervuras........................................................ Campyloneurum

3b. Lâmina pinatífida ou 1-pinada ..............................................................................................7

7a. Pecíolo totalmente cilindrico; escamas do caule basifixas ............................ Pecluma

7b. Pecíolo sulcado na face adaxial; escamas do caule peltadas.................... Polypodium

GRAMMITIDACEAE

Caule ereto ou reptante, escamoso. Folhas geralmente monomorfas; lâmina inteira a 3-

pinada; pecíolo não articulado com o caule, cilindrico, com apenas um feixe vascular. Esporângios

agrupados em soros abaxiais, arredondados a lineares, às vezes submarginais, sem indúsio,

ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos com clorofila, triletes.

Família formada aproximadamente 15 gêneros, dos quais pelo menos oito ocorrem no

Brasil. Ceradenia (Fig. 22 E,F), Cochlidium (Fig. 22 G,H,J), Enteresora (Fig. 22 C,D), Grammitis,

Lellingeria (Fig. 23 E,F), Melpomene, Micropolypodium (Fig. 22 K,L) e Terpsichore (Fig. 22 A,B).

Chave para identificação dos gêneros ocorrentes no Brasil

1a. Lâmina lobada, pinatífida ou 1pinada, raramente 1-pinada-pinatífida

2a. Hidatódios presentes na ponta das nervuras na face adaxial da lâmina

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3a. Escamas do caule sem setas (frequentemente com glândulas papiladas na ponta),

fortemente clatradas e geralmente iridescentes; caule longo a curto reptante,

dorsiventral .............................................................................................. Melpomene

3b. Escamas do caule setosas ou não, não clatradas, se clatradas também setosas;

caule geralmente curto reptante a subereto, radial a levemente dorsiventral, raro

fortemente dorsiventral

4a. Nervura principal do segmento (ou pina) simples (sem ramificações) ou com

apenas uma nervura acroscópica; soro apenas um por segmento ou pina; lâmina

estreita linear, geralmente com menos de 1cm de larg.; caule radialmente

simétrico

5a. Escamas do caule douradas, alaranjadas ou marrom brilhantes, não

clatradas; setas simples, castanhas ou marron-avermelhadas, com mais de

1mm de compr. presentes na costa, cóstula e às vezes entre as nervuras

........................................................................................... Micropolypodium

5b. Escamas do caule marrom escuras a pretas, clatradas; setas simples,

castanhas ou marron-avermelhadas geralmente ausentes na na costa,

cóstula e entre as nervuras, se presentes então com menos de 0,5mm

compr. e desiqualmente furcadas ............................................... Lellingeria

4b. Nervura principal do segmento (ou pina) com mais de um ramo; soro geralmente

mais de um por segmento ou pina; lâmina geralmente lanceolada a ovada, com

mais de 1cm larg.; caule radial a dorsiventralmente simétrico

6a. Escamas clatradas; soro frequentemente leve a profundamente imerso na

lâmina; pecíolo e raque com setas hialinas ou brilhantes e avermelhadas e

com 0,1-0,3mm compr., setas pretas ausentes; caule ascendente e

radialmente simétrico .................................................................... Lellingeria

6a. Escamas não clatradas; soro superficiais; pecíolo e raque geralmente com

setas pretas medindo mais de 0,5mm compr.; caule curto-reptante a

ascendente, dorsiventral a radial ............................................. Terpsichore

2a. Hidatódios ausentes na ponta das nervuras na face adaxial da lâmina ou obscuros

7a. Lâmina simples, diferenciada em uma parte proximal, estéril e serreada e uma

parte distal, inteira e fértil ........................................... Cochlidium serrulatum

7b. Lâmina sinuada, levemente lobada, ou mais frequentemente pinatífida a 1-

pinada, raramente mais dividida, não diferenciada em partes estéril e fértil

8a. Soro com conspícuas paráfises esféricas, esbranquiçadas e cerosas

(mais facilmente vistas em folhas novas); nervuras livres ........ Ceradenia

8b. Soro sem conspícuas paráfises esféricas e cerosas, se paráfises

presentes então marrons e não cerosas; nervuras frequentemente

anastomosadas formando aréolas regulares ou irregulares

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9a. Lâmina sinuada ou lobada até ¾ da distância entre a margem e a

nervura central ............................................................... Enterosora

9b. Lâmina profundamente pinatífida até quase atingindo a nervura

central .......................................................................... Zygophlebia

1b. Lâmina inteira ou com margem repanda

10a. Lâmina com margem marrom a preta e modificada (escleremquimatosa)

................................................................................................ Grammitis sect. Grammitis

10a. Lâmina sem margem marrom a preta e modificada

11a. Pecíolo e lâmina com numerosas setas escuras e com mais de 1mm compr.

.................................................................................................................... Enterosora

11b. Pecíolo e lâmina sem setas escuras, se presentes então poucas e medindo

menos de 1mm compr. ............................................................................. Cochlidium

MARSILEACEAE

Caule curto a longo reptante, com tricomas. Folhas 1-40cm compr.; lâmina ausente ou com

2-4 folíolos. Soros em esporocarpos. Plantas heterosporadas, com micro e megasporângio no

mesmo esporocarpo, sem ânulo; esporos triletes. Gametófito endospórico.

Família quase cosmopolita, formada por três gêneros. Marsilea L. (Fig. 23 G) é um

gênero quase cosmopolita, com ca. 60 espécies, com grande concentração na Africa.

Regnellidium Lindm. é um gênero monotípico baseado em R. diphyllum Lindm. que ocorre no sul

de Santa Catarina e Rio Grande do Sul no Brasil e Corrientes na Argentina. Pilularia L. é um

gênero cosmopolita com ca. cinco espécies, sendo que apenas Pilularia americana A. Br. ocorre

no Brasil (Rio Grande do Sul).


1a. Lâmina ausente, folha formada apenas por um pecíolo filiforme ............... Pilularia americana

1b - Lâmina presente, com 2-4 folíolos

2a - Lâmina com 4 folíolos .......................................................................................... Marsilea

2b - Lâmina com 2 folíolos ................................................................ Regnellidium diphyllum

SALVINIACEAE

Plantas aquáticas flutuantes. Caule reptante, geralmente com tricomas. Folhas

monomorfas, 0,5-2,5cm compr., com vernação não circinada. Plantas heterosporadas;

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esporângios sem ânulo, reunidos em soros, que são megasporangiados ou microsporangiados;

esporos triletes. Gametófito parcialmente endospórico.

Família quase cosmopolita formada por dois gêneros. Salvinia Séguier (Fig. 23 I) é quase

cosmopolita, com ca. 10 espécies, ca. sete no Neotrópico. Azolla Lam. (Fig. 23 H) também é

quase cosmopolita, com seis espécies, quatro no Neotrópico.


1a. Folhas em verticilos de três, duas flutuantes com ca. 5-25mm de comprimento, com nervuras

anastomosadas, não lobadas e uma submersa e altamente ramificada

...................................................................................................................................... Salvinia

1b. Folhas alternadas, com ca. 0,5-1,5mm de comprimento, sem nervuras e bilobadas

.......................................................................................................................................... Azolla

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ASPECTOS DA BIOGEOGRAFIA DE PTERIDÓFITAS NA REGIÃO NEOTROPICAL

As pteridófitas ocorrem nos mais variados ecossistemas, em uma grande variedade de

microhabitats, do nível do mar até elevadas altitudes, desde de regiões articas-alpinas até o

interior de florestas tropicais úmidas, de áreas subdesérticas no interior dos continentes até

regiões rochosas costeiras e mangues (Page 1979). A sua maior diversidade está nos trópicos

úmidos a moderadamente úmidos e nas montanhas subtropicais (Tryon & Tryon 1982).

Segundo estimativa de Roos (1996) baseada em levantamento de literatura, a diversidade

de pteridófitas conhecida está entre 10.500 – 11.300 espécies. Entretanto, o mesmo autor acredita

que a diversidade estimada está entre 12.000 – 15.000 espécies, das quais 10.000 – 12.000

estariam nos trópicos do Velho e Novo Mundo.

Aproximadamente 75% das espécies ocorrem em duas grandes regiões. A região mais rica

é o sudeste da Ásia e a Malásia com cerca de 4500 espécies (Tryon & Tryon 1982 ). A outra

região abrange as Grandes Antilhas, sudeste do México, América Central e os Andes do oeste da

Venezuela ao sul da Bolívia, onde ocorrem cerca de 2250 espécies (Tryon & Tryon 1982).

Existem quatro regiões com alta diversidade de espécies e com aproximadamente 40% de

espécies endêmicas, as Grandes Antilhas com 900 espécies, que estão concentradas em Cuba,

Jamaica e Hispaniola; o sudeste do México e América Central também com cerca de 900

espécies; a região dos Andes com cerca de 1500 espécies e as regiões sudeste e sul do Brasil

com 600 espécies (Tryon & Tryon 1982).

Segundo Tryon & Tryon (1982) outras regiões dos trópicos americanos possuem menor

diversidade de espécies. Nas Pequenas Antilhas ocorrem cerca de 300 espécies, das quais 10%

são endêmicas e a maioria possui ampla distribuição. A região das Guianas (Roraima, Amazonas,

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Venezuela, extensões do Suriname e leste da Colômbia) possui uma flora pteridofítica de cerca de

450 espécies. Nesta região ocorrem algumas espécies com distribuição disjunta com o sudeste e

sul do Brasil (Tryon & Tryon 1982). Na Amazônia brasileira ocorrem cerca de 300 espécies (Tryon

& Tryon 1982).

Segundo Tryon (1983) nas florestas tropicais úmidas da América ocorrem 29 famílias, 120

gêneros e 2100 espécies e conforme estimativa de Moran (1995a) na América do Sul ocorrem

aproximadamente 3.000 espécies de pteridófitas.

Tryon (1972) estabeleceu cinco centros de diversidade e endemismo para pteridófitas,

dentro da América Tropical. Os centros primários são três, o Mexicano (México e sul dos Estados

Unidos), o Andino (Andes da Venezuela a Bolívia) e o Brasileiro (sudeste e sul). Estes centros são

definidos pelo alto número de espécies e alto endemismo. Os centros secundários são dois, o da

América Central e o das Guianas, cada um com alguma distinção especial, tal como o

endemismo relativamente alto das matas nebulares da América Central e em alguns gêneros nas

Guianas. Destes centros o que possui maior afinidade florística com o centro Brasileiro é o Andino

(Tryon 1986). Cada centro regional possui um conjunto de condições mais ou menos distintas com

relação a fisiografia, fatores edáficos e climáticos.

O centro Mexicano é o mais notável pelas marcantes samambaias xerófitas, tais como

espécies dos gêneros Notholaena, Cheilanthes e Pellaea. Também é relativamente conspícuo os

elementos mesófilos e o endemismo entre estes no sul deste centro. O centro da América Central

apresenta uma distinção especial nas samambaias das florestas nebulares da Quatemala, Costa

Rica e Panamá, que é mais evidente entre espécies de Trichomanes e Hymenophyllum. O centro

Andino é grande e diverso e é especial pela ocorrência de sammambaias “alpinas” como espécies

dos gêneros Jamesonia e Eriosorus. O centro das Guianas está baseado na existência dos

arenitos Roraima e derivados. Alguns gêneros apresentam uma concentração de espécies e um

certo endemismo, tasi como Pterozonium, Lindsaea, Bolbitis e Trichomanes.

O centro Brasileiro é especial pelo endemismo da Serra do Mar, como no gênero

Doryopteris, centralizado no Rio de Janeiro e também é notável pelo endemismo da flora dos

campos limpos das regiões areníticas de Minas Gerais, como podemos notar nos gêneros

Anemia, Notholaena e Pellaea (Tryon & Tryon 1982). Segundo Tryon (1986) das 600 espécies de

samambaias que ocorrem no centro brasileiro (sudeste e sul), 240 (40%) são restritas a esta

região.

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COMO COLETAR PTERIDÓFITAS

1 - Espécies de pequeno a médio porte

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Deve-se coletar a planta inteira. No caso de espécies com rizoma rastejante, coletar

pedaços do mesmo com duas ou mais folhas contíguas, com pelo menos uma fértil. Espécies com

rizoma ereto, pode cortar o rizoma no meio, longidutinalmente, de forma que em cada pedaço

tenha folha fértil. Sempre que possível é bom coletar amostras com folhas férteis e estéreis,

porque é especialmente importante nos casos de dimorfismo.

2 - Fetos arborescentes e outras pteridófitas de gr ande porte.

Coleta-se a folha fértil inteira, incluindo o indumento da base do pecíolo. Pode-se preparar

a folha inteira ou pelo menos as sequintes 4 partes:

1- Um pedaço do pecíolo (ca. 35cm) a partir da base com indumento.

2- A parte inferior da lâmina (ca. 35cm)

3- Parte média da lâmina na altura das pinas maiores

4- Parte apical da lâmina

Neste caso coletar pelo menos uma porção mediana de uma folha estéril.

QUE DADOS REGISTRAR NO CAMPO

Além da localidade precisa, data de coleta e informações do ambiente de ocorrência, é

importante registrar: hábito da planta (epífita, rupícola, etc), se cresce isolada ou em grupos, se

apresenta algum tipo de reprodução vegetativa (estolhos, ramificação do rizoma, gemas), se a

coleta foi em uma floresta, se estava no interior da mesma ou na borda. No caso de terrestres se

esta próximo de curso de água, se epífitas anotar a altura em que a planta ocorre.

No caso de fetos arborescentes, registrar: altura total da planta, altura do caule, se este

tem espinhos, se as bases dos pecíolos permanecem no caule ou se são caducas, deixando

cicatriz, o comprimento total da folha, comprimento do pecíolo e da lâmina e ainda a largura

máxima da lâmina, indicando aonde foi medida esta largura (ex: meio, base, etc). A medida da

circunferência do caule pode ser útil.

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GLOSSÁRIO

A

abaxial – parte ventral de uma folha, onde estão os esporângios

acroscópico – orientado para o ápice ou parte superior.

acrosticóide – condição em que os esporângios cobrem toda a face abaxial da lâmina foliar

adaxial – parte dorsal da folha, onde não há esporângios.

aeróforo – projeções da epiderme localizadas nas axilas das pinas, no pecíolo, às vezes na face

adaxial da costa; este nome é devido a sua função de aeração.

30

aréola – região entre as nervuras em um padrão de venação anastomosado.

B

basiscópico – orientado para a base ou parte inferior.

C

costa – a nervura central de uma pina

cóstula – a nervura central de um segmento

E

elatérios: fitas higroscópicas presas aos esporos de cavalinha (Equisetum) e auxiliam na

dispersão dos esporos.

enseio – região da fenda entre dois segmentos de uma pina

esporângióforos: estrutura caulinar que portam os esporângios. Termo usado para designar as

estruturas que formam o estróbilo (“espiga fértil”) das cavalinhas.

H

heterosporadas: relacionado às pteridófitas que produzem dois tipos de esporos, os micrósporos

que produzem os gametófitos masculinos e os megásporos que produzem os

gametófitos femininos.

homosporadas: relacionado às pteridófitas que produzem apenas um tipo de esporo. Estes

esporos produzem gametófitos hermafroditas, às vezes masculinos ou femininos.

M

micotrófico: relacionado aos gametófitos de algumas pteridófitas que precisam se associar a um

fungo (simbiose) para obtenção de energia necessária a sua sobrevivência.

monoletes: esporos que apresentam apenas uma cicatriz de deiscência.

S

segmento – pode ser utilizado para as várias divisões de uma lâmina, como pina, pínula ou

segmentos de qualquer ordem.

sinângio: estrutura originada da fusão de vários esporângios e apresenta lóculos onde os

esporos se desenvolvem.

T

triletes: esporos que apresentam três cicatrizes de deiscência.

V

vernação circinada: relacionado a disposição dos primórdios foliares, que se desenvolvem

enrolados sobre si mesmos, do ápice para a base.

Referências bibliográficas

31

BREMER, K. 1985. Summary of green plant phylogeny and classification. Cladistics 1: 369-385.

BREMER, K., HUMPHRIES, C. J., MISHLER, B. D. & CHURCHILL, S. P. 1987. On cladistics

relationships in green plants. Taxon 36(2): 339-349.

CRABBE, J. A., JERMY, A. C. & MICKEL, J. T. 1975. A new arrangement for the pteridophyte

herbarium. Fern Gaz. 11: 141-162.

ENGLER, A. & PRANTL, K. 1836-1841. Die naturlichen Pflanzenfamilien 1 (4). Lepzig:

Engelmann.

KRAMER, K. 1990. Notes on the higher level classification of the recent ferns. In: Kramer, K. &

Green, P.S. The families and genera of vascular plants. Vol. I. Pteridophytes and

Gymnosperms. Springer Verlag. New York

LOVIS, J.D. 1977. Evolutionary patterns and process in ferns. In: Preston, R. & Woolhouse, H.W.

Advances Bot. Res. 4: 229-415.

MICKEL, J. T. & BEITEL, J.M. 1988. Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico. Mem. New York Bot.

Gard. 46:1-568.

MORAN, R. C. 1995b. Polypodiophyta. In: Davidse, G. et al. Flora Mesoamericana. Psilotaceae a

Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. p. 3.

ØLLGAARD, B. 1990. Lycopodiaceae. In: Kramer, K. & Green, P.S. The families and genera of

vascular plants. Vol. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Springer Verlag. New York

ØLLGAARD, B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae - An overview. Ann. Missouri Bot. Gard.

79:687-717.

ØLLGAARD, B. & WINDISCH, P.G. 1987. Sinopse das licopodiáceas do Brasil. Bradea 5:1-43.

PAGE, C.N. 1979. The diversity of ferns. An ecological perspective. In: Dyer, A.F. The

experimental biology of the ferns. pags. 10-56. London. Academic Press.

PICHI SERMOLLI, R.E.G. 1977. Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem

redigendi. Webbia 31: 313-512.

ROOS, M. 1996. Mapping the world’s pteridophyte diversity – systematics and floras. In: Camus,

J. M. et al. Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens, Kew. p. 29-42.

RURY, P.M. 1978. A new and unique mat-forming Merlin’s-grass (Isoetes) from Georgia. Amer.

Fern J. 68: 99-108.

TRYON, A. F. & LUGARDON, B. 1991. Spores of the Pteridophyta. Springer Verlag, New York.

TRYON, R. 1972. Endemic areas and geographical speciation in tropical american ferns.

Biotropica 4:121-131.

TRYON, R. 1983. Pteridophytes in: Ecosystems of the World. Tropical Rain Forest. Ecosystems,

Biogeographical and Ecological Studies. Vol. II. Elsevier Publishing. New York.

32

TRYON, R. 1986. Biogeography of species, with special reference to ferns. Bot. Review 52(2):117-

156.

TRYON, R.M. & STOLZE, R.G. 1994. Pteridophyte of Peru. Part VI. Marsileaceae-Isoetaceae.

Fieldiana: Botany, N.S. 34:1-123.

TRYON, R.M. & TRYON, A.F. 1982. Ferns and allied plants, with special reference to tropical

America. Springer Verlag.

BIBLIOGRAFIA BÁSICA

Bell, P. R. 1992. Green plants, their origin and diversity. Cambridge University Press.

Bold, H.C., C.J. Alexopoulos & T. Delevoryas. 1987. Morphology of plants and Fungi. Harper &

Row, Publishers, New York.

Bower, F.O. 1923. The Ferns. Vol. I. Cambridge University Press, London.

Bower, F.O. 1926. The Ferns . Vol. II. Cambridge University Press, London.

Bower, F.O. 1928. The Ferns . Vol. III. Cambridge University Press, London.

Gifford, E.M. & Foster, A.S. 1988. Morphology and Evolution of Vascular Plants. 3ª Ed. W.H.

Freeman and Company. New York

Joly, A.B. 1985. Introdução à Taxonomia Vegetal . 7ª Ed. Companhia Editora Nacional.

Kramer, K. & Green, P.S. (eds.) 1990. The families and genera of vascular plants . Vol. I.

Pteridophytes and Gymnosperms. Springer Verlag. New York

Pichi-Sermolli, R.E.G. 1996. Authors of scientific names in Pteridophyta . Royal Botanic

Gardens, Kew.

Schuettpelz, E., Korall, P. & Pryer, K.M. 2006. Plastid atpA data provide improved support for deep

relationships among ferns. Taxon 55(4): 897-906.

Schuettpelz, E. & Pryer, K.M. 2007. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species

and three plastid genes. Taxon 56(4): 1037-1050.

Silva, A. T. 1984. Pteridófitas. In: Técnicas de coleta,preservação e herborização de material

botânico. (Fidalgo, O. & Bononi, V. L. R. ed.). Instituto de Botânica. São Paulo. p.33-34.

Sporne, K.R. 1962. The Morphology of Pteridophytes . Hutchinson University Library, London.

Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A

classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705-731.

Smith, G. M. 1987. Botânica Criptogâmica . Vol. II. Briófitos e Pteridófitos. 4ª Ed. Fundação

Calouste Gulbenkian.

Thomas, B.A. & R.A. Spicer. 1986. The evolution and paleobiology of land plants. Croom

Helm. Dioscorides Press. Portland. Oregon. USA

Tryon, R. 1960. A glossary of some terms relating to the fern leaf . Taxon 9:104-109.

Tryon, R. 1986. Biogeography of species, with special reference to ferns. Bot. Review 52(2):117-

156.

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Prof. Alexandre Salino

Departamento de Botânica – ICB – UFMG

Av. Antônio Carlos 6627, Pampulha, 31270-901, Belo Horizonte-MG

e-mail: [email protected] , fone: (31) 34092672, Fax: (31) 34092671

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Salino 2009 - Introdução à Toxonomia de Pteridófitas