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Introdução à Taxonomia de
Pteridófitas Neotropicais
Apostila para fins didáticos
PROF. DR. ALEXANDRE SALINO
Departamento de Botânica – ICB – UFMG
Março - 2009
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INTRODUÇÃO
As pteridófitas englobam todas as plantas vasculares sem sementes, com alternância de
duas gerações em seu ciclo de vida. A gametofítica ou sexuada é geralmente efêmera e haplóide.
A fase esporofítica ou assexuada é geralmente perene, diplóide e apresenta o corpo dividido em
raiz (ausente em Psilotophyta), caule e folhas e apresenta tecido de condução bem desenvolvido.
O gametófito pode ser autotrófico ou micotrófico.
As pteridófitas constituem um grupo parafilético que evoluiu de um grupo extinto, as
Trimerophytopsida. Vários autores separaram as pteridófitas em quatro filos/divisões:
Psilotophyta, Equisetophyta/Sphenophyta (cavalinhas), Lycopodiophyta/Lycophyta (licopódios e
selaginelas) e Pterophyta/Filicophyta (samambaias). Estudos mais recentes demonstraram que
as samambaias são mais fortemente relacionadas com as plantas com sementes do que com as
outras pteridófitas. Atualmente, como conseqüência das análises cladísticas de morfologia
incluindo táxons fósseis, estudos de ultraestrutura de gametas e análise de seqüências de DNA,
são reconhecidos dois grupos monofiléticos distintos: Lycopodiophyta (licopódios e selaginelas) e
Monilófitas (cavalinhas e samambaias).
DIVISÃO LYCOPODIOPHYTA
Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas com raízes; caule protostélico ou sifonostélico,
sem lacuna foliar; crescimento secundário presente em Isoetes L.; protoxilema exarco; folhas
(micrófilos) com apenas uma nervura; esporângio axilar na folha, com deiscência completa distal;
homosporadas ou heterosporadas; gametófito superficial e autotrófico ou subterrâneo e
micotrófico; anterozóides biflagelados ou multiflagelados. Formada por três ordens, cada uma
com uma família.
A divisão Lycopodiophyta é formada por três famílias, Isoetaceae, Lycopodiaceae e
Selaginellaceae, seis gêneros e aproximadamente 1350 espécies.
Chave de identificação das famílias
1a. Folhas em corte transversal com quatro câmaras aéreas, formando uma roseta em cima de
um caule curto e carnoso; esporângios fundidos com a base da folha; plantas heterosporadas
e folhas com lígula .................................................................................................... Isoetaceae
1b. Folhas em corte transversal sem câmaras aéreas, não formando roseta em cima de um caule
curto e carnoso; esporângios não fundidos com a folha; plantas homosporadas sem lígula ou
heterosporadas com lígula
2a. Folhas estéreis monomorfas entre si e dispostas em torno do caule; plantas
homosporadas e folhas sem lígula ............................................................ Lycopodiaceae
2b. Folhas estéreis (exceto Selaginella sellowii) dimorfas entre si, um tipo disposto em duas
fileiras dorsais e outro tipo em duas fileiras laterais ................................. Selaginellaceae
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LYCOPODIACEAE
Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas, esporófito sem crescimento secundário, folhas
sem lígula, dispostas de maneira helicoidal; a maioria com esporângios reunidos em estróbilo,
homosporadas, com esporos triletes.
Família cosmopolita, com quatro gêneros, três representados no Brasil. Huperzia Bernh.
(Fig. 2 A-I) é um gênero cosmopolita com 300 espécies, 150 na região neotropical e 37 no Brasil.
Lycopodiella Holub (Fig. 3 A-I) é um gênero cosmopolita, com 40 espécies, 25 na região
neotropical e 12 no Brasil. Lycopodium L. (Fig. 3 J-L) é um gênero cosmopolita, com 40
espécies, oito na região neotropical e quatro no Brasil.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a - Caule ramificado isotomicamente em toda extensão, sem caule principal alongado e de
crescimento indeterminado (com ramos reptantes e eretos diferenciados em Huperzia);
raízes geralmente formando um tufo basal; esporófilos e folhas vegetativas semelhantes ou
esporófilos, se menores, persistentes e verdes após dispersão dos esporos, não
subpeltados e efêmeros; esporos foveolado-fossulados ........................................ Huperzia
1b - Caule ramificado anisotomicamente em toda a extensão, os ramos diferenciados em caules
principais alongados, de crescimento indeterminado, rizomatosos, ou reptantes, longo
escandentes e geralmente em sistemas de râmulos determinados; esporófilos
profundamente modificados, efêmeros, diferentes das folhas vegetativas, peltados ou
subpeltados, agregados em estróbilos terminais compactos; esporos reticulados ou rugosos
2a - Estróbilos eretos, sésseis ou pedunculados, formados em sistemas de râmulos que
partem dorsolateralmente do caule principal; células da epiderme da parede lateral do
esporângio sinuosas, interiramente lignificadas; esporos reticulados
.................................................................................................................. Lycopodium
2b - Estróbilos pendentes ou eretos e terminando em ramos simples ou até duas vezes
furcados que partem dorsalmente do caule reptante; epiderme das paredes do
esporângio reta, lisa, não sinuosa, não lignificada, exceto nos espessamentos
nodulares e semianulares; esporos rugosos ............................................ Lycopodiella
SELAGINELLACEAE
Plantas terrestres, epífitas ou rupícolas; rizóforo presente na maioria; folhas com lígula,
heterofilia presente na maioria; esporângios reunidos em estróbilos, heterosporadas, com
megásporos e micrósporos triletes; gametófito endospórico, anterozóides biflagelados nos
membros atuais.
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Família com um gênero, Selaginella P. Beauv. (Fig. 4 A-D), cosmopolita com cerca de 750
espécies, 300 nas Américas.
ISOETACEAE
Plantas terrestres, às vezes aguáticas; caule com uma estrutura rimatoza; crescimento
secundário presente; folhas com lígula; esporângios não reunidos em estróbilos, heterosporadas,
com megásporo trilete e micrósporo monolete; gametófito endospórico, anterozóides
multiflagelados nos membros atuais.
Família com um gênero, Isoetes L. (Fig. 4 E,F) que é cosmopolita, com 150 espécies, ca.
50-60 nas Américas.
MONILÓFITAS
Esse grupo é caracterizado pelas folhas megáfilas, presença de lacuna foliar, esporângios
variados, porém não axilares nas folhas. Na divisão Monilophyta estão incluídas as Psilotophyta e
Equisetophyta (cavalinhas) e todas as famílias de filicíneas. Este grupo abriga cerca de 12.000
espécies. Adotando-se o arranjo taxonômico proposto por Moran (1995), têm-se 42 famílias, das
quais 27 ocorrem no Brasil, com aproximadamente 248 gêneros, dos quais 116 no Brasil. A maior
parte das famílias são de plantas homosporadas e apenas duas são de plantas heterosporadas.
Segue uma caracterização das duas famílias que eram anteriormente tratadas como
divisões distintas: Psilotaceae/Psilotophyta e Equisetaceae/Equisetophyta, bem como alguns
comentários gerais que caracterizam o restante das famílias.
FAMÍLIA PSILOTACEAE
Plantas terrestres, rupícolas ou epífitas sem raízes; caule aéreo clorofilado e subterrâneo
aclorofilado, ramificados dicotomicamente, protostélico; folhas escamiformes, sem nervuras, ou
(em Tmesipteris) laminares com uma nervura média; esporângios 2-3 reunidos em um sinângio
sustentado por apêndice furcado; homosporadas, com esporos monoletes, sem elatérios;
gametófito subterrâneo, micotrófico; anterozóides multiflagelados.
Formada por uma ordem, Psilotales e uma família, Psilotaceae, com 2 gêneros: Psilotum
com 2 espécies pantropicais, que também ocorrem no Brasil e Tmesipteris da Austrália, Malásia e
Ilhas do Pacífico, com aproximadamente 10 espécies.
FAMÍLIA EQUISETACEAE
Plantas terrestres; caule aéreo verde, com nós e entrenós ocos articulados, com cristas e
sulcos longitudinais, sifonostélico, com xilema endarco; crescimento secundário presente em
algumas formas; folhas com apenas uma nervura, unidas pelo menos na base e dispostas em
verticilos (bainhas) em torno dos nós; esporângios reunidos em esporângióforos que estão
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organizados em estróbilos; homosporadas , esporos com elatérios; gametófito superficial,
autotrófico; anterozóides multiflagelados. Formada por uma ordem, Equisetales, com uma família,
Equisetaceae, com um gênero Equisetum que é cosmopolita (ausente na Austrália e Nova
Zelândia) com 15 espécies , cinco no Neotrópico.
SOBRE OUTRAS FAMÍLIAS DE MONILÓFITAS
Plantas terrestres, rupícolas, epífitas, hemiepífitas, trepadeiras, semi-aquáticas até
aquáticas flutuantes; caule na maioria das plantas é do tipo rizoma, que varia de ereto a longo-
reptante, subterrâneo a aéreo, podendo constituir troncos eretos com alturas consideráveis, como
nas samambaias arborescentes. O estelo pode ser protostélico, sifonostélico ou dictiostélico e o
traço foliar está associado a uma lacuna foliar; folhas macrófilas com vernação circinada (exceto
nas Ophioglossaceae); esporângios com a parede da cápsula geralmente com uma camada de
célula em espessura, exceto as Ophioglossaceae e Marattiaceae que apresentam mais de uma
camada; a maioria das plantas são homosporadas, exceto Marsileaceae e Salviniaceae que são
heterosporadas; esporos monoletes ou triletes; na maioria o gametófito é superficial e autotrófico,
raramente subterrâneo e micotrófico.
O número de famílias de samambaias reconhecido varia entre os pteridólogos. Por
exemplo, nas classificações mais recentes, Tryon & Lugardon (1991) reconheceram 28 famílias,
Lovis (1977) 31, Kramer (1990) 33, Crabbe et al. (1975) 35, Moran (1995b) 40 e Pichi-Sermolli
(1977) 51. No Brasil ocorrem 25 famílias {adotando o sistema de Moran (1995b)}. Na chave que
segue a família Hymenophyllopsidaceae foi excluída por ocorrer apenas na região do Pico da
Neblina (Norte do país, na divisa com a Venezuela).
Chave de identificação das famílias ocorrentes no B rasil
1a. Esporângios em esporocarpos; plantas aquáticas flutuantes ou fixas e heterosporadas
2a. Lâmina como um trevo com 4 folíolos ou com 2 folíolos, longamente peciolada; plantas
enraizadas no substrato; esporocarpos alongados e endurecidos ............... Marsileaceae
2b. Lâmina simples, inteira, arredondadas, oblongas ou ovadas, sésseis a curto-pecioladas;
plantas aquáticas flutuantes; esporocarpos circulares e não endurecidos .... Salviniaceae
1b. Esporângios não em esporocarpos; plantas terrestres, rupícolas ou epífitas, raramente
aquáticas
3a. Esporângios sem anel e unidos lateralmente em um sinângio; plantas carnosas e sem
esclerênquima
4a. Sinângios na face abaxial da lâmina ....................................................... Marattiaceae
4b. Sinângios em uma porção fértil oposta a lâmina estéril ................. Ophioglossaceae
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3b. Esporângios com anel (rudimentar em Osmundaceae) e livres; plantas
esclerenquimatosas (esclerênquima evidente como pontos ou raios ao redor dos feixes
vasculares)
5a. Esporângios sésseis ou subsésseis; anel lateral, apical ou oblíquo não interrompido
pelo pedicelo
6a. Anel lateral rudimentar formado por um grupo circular de células levemente
diferenciadas; caule completamente coberto pelas bases de pecíolos
expandidas; esporos verdes ....................................................... Osmundaceae
6b. Anel apical ou oblíquo, bem diferenciado; caule vários, porém não como descrito
acima; esporos verdes ou de várias outras cores
7a. Esporângios piriformes com anel apical ................................... Schizaeaceae
7b. Esporângios globosos ou levemente angulosos, ou ainda quase quadrados,
anel oblíquo
8a. Soros marginais
9a. Folhas 1-40 (-80) cm compr.; lâmina geralmente com 1 ou 2
camadas de células em espessura, translúcida e membranácea,
sem estômatos; plantas herbáceas, terrestres, rupícolas ou epífitas
........................................................................... Hymenophyllaceae
9b. Folhas (40-) 60-500 cm compr.; lâmina com várias a numerosas
camadas de células em espessura, opacas, papiráceas a
coriáceas, com estômatos; plantas geralmente arborescentes,
raramente herbáceas e terrestres ............................ Dicksoniaceae
8b. Soros abaxiais (não marginais)
10a. Lâmina pseudicotomicamente ramificada, bifurcações com gemas
entre os ramos; esporângios 3-10 por soro; caule longamente
reptante ................................................................... Gleicheniaceae
10b. Lâmina não pseudicotomicamente ramificada; esporângios 30-150
por soro; caule ereto (muitas vezes arborescente) ou decumbentes
11a. Caule e folhas sem indumento evidente; folhas fortemente
dimorfas......................................................... Plagiogyriaceae
11b. Caule e folhas com evidentes tricomas e/ou escamas; folhas
monomorfas ou levemente dimorfas
12a. Caule e pecíolo escamosos, com ou sem tricomas;
plantas geralmente arborescentes .............Cyatheaceae
12b. Caule e pecíolo pilosos, sem escamas; plantas
geralmente herbáceas
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13a. Lâmina 2-3-pinada-pinatífida, glauca na face
abaxial (regiões sudeste e sul)
.................................................. Lophosoriaceae
13b. Lâmina 1-pinada, não glauca na face abaxial
(região Amazônica, incluindo Mato Grosso)
....................................................... Metaxyaceae
5b. Esporângios pedicelados com anel vertical interrompido pelo pedicelo
14a. Pecíolo articulado com o caule (articulação visível através de uma cicratriz nitida
após queda da folha ou a presença de filopódio; soros geralmente arredondados
e sem indúsio; esporos monoletes e geralmente amarelos; plantas
predominentemente epífitas .......................................................... Polypodiaceae
14b. Pecíolo contínuo (não articulado) com o caule, se articulado então os
esporângios revestindo toda a face abaxial (acrosticóide) de uma lâmina inteira
ou ainda soro arredondado porém indusiado ; soros de várias formas, com ou
sem indúsio; esporos monoletes ou triletes
15a. Esporos verdes (clorofilados) ............................................. Grammitidaceae
15b. Esporos não verdes (aclorofilados)
16a. Escamas do caule clatradas; se o pecíolo possui na base dois feixes
vasculares curvos com as suas extremidades são voltadas para fora
17a. Indúsio ausente; lâmina furcada ou inteira; esporos triletes ou
monoletes .......................................................................... Vittariaceae
17b. Indúsio presente; lâmina inteira ou mais dividida; esporos
monoletes .........................................................................Aspleniaceae
16b. Escamas do caule não clatradas, se clatradas então o pecíolo possui
dois feixes vasculares curvos com suas extremidades voltadas para
dentro
18a. Esporos triletes, se monoletes então os soros são marginais ..19
19a. Caule apenas com tricomas e soros sem indúsio, ou caule
com escamas e indúsio abaxial ausente ......... Pteridaceae
19b. Caule apenas com tricomas e soro indusiado ou com
escamas e um indúsio abaxial presente
................................................................Dennstaedtiaceae
18b. Esporos monoletes e soro abaxial
20a. Soros alongados (lineares), adjacentes e paralelos ao
eixo central (geralmente costa) do segmento
......................................................................Blechnaceae
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20b. Soros arredondados, se alongados então não paralelos,
nem adjacentes ao eixo central do segmento, ou soro
marginal, ou ainda soros acrosticóides
21a. Pecíolo na base com dois feixes vasculares em
forma de meia que se unem distalmente formando
um feixe em forma de U; tricomas da folha com
ápice agudo, simples ou variavelmente
ramificados; soros arredondados a oblongos, se
lineares, então sem indúsio .... Thelypteridaceae
21b. Pecíolo na base com três ou mais feixes
vasculares, se dois feixes presentes então os
soros são lineares e indusiados; tricomas da folha
com ápice obtuso e geralmente simples; soros
variados
22a. Escamas do caule peltadas; lâmina inteira
ou 1-pinada; soro indusiado
....................................... Nephrolepidaceae
22b. Escamas do caule basifixas; lâmina inteira a
3-pinada-pinatífida; soros exindusiados ou
indusiados
23a.Esporângios cobrindo toda a face
abaxial da lâmina ou pinas (arranjo
acrostichóide).
24a. Caule com os feixes vasculares
ventrais da mesma forma que os
outros, arredondados
.Dryopteridaceae (Polybotrya e
Olfersia)
24b. Caule com os feixes ventrais
oblongos ou lineares, feixes
dorsais arredondados
....................... Lomariopsidaceae
23b. Esporângios agrupados em soros de
diversas formas.
25a. Pecíolo com dois feixes vasculares
na base ................... Woodsiaceae
25b. Pecíolo com três ou mais feixes
vasculares na base.
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26a. Eixos da lâmina não sulcados,
ou levemente sulcados na face
adaxial, se sulcados, então os
sulcos são interrompidos, não
decurrentes entre si
.............................Tectariaceae
26b. Eixos da lâmina sulcados
adaxialmente, os sulcos
decurrentes entre si
..................... Dryopteridaceae
OPHIOGLOSSACEAE
Plantas terrestres ou epífitas; caule sifonostélico; folhas simples ou pinadas; vernação não
circinada a fracamente circinada (Botrychium Sw.), cada folha fértil consiste de um segmento ou
"espiga" fértil com esporângios e um segmento estéril; eusporangiadas, homosporadas com
grande quantidade de esporos; gametófito subterrâneo, tuberoso ou em forma de larva,
micotrófico.
Família formada por 3 gêneros, Ophioglossum L. (Fig. 5 A) é um gênero cosmopolita com
ca. 30 espécies, 11 no Neotrópico. Botrychium Sw. (Fig. 5 B) é também cosmopolita, com ca. 25
espécies, 5 ocorrendo no Neotrópico. Cheiroglossa C. Presl é monotípico (Cheiroglossa palmata)
com distribuição Pantropical.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a - Folhas pinadas; nervuras livres e furcadas ...................................... Botrychium virginianum
1b- Folhas simples, inteira ou furcadas; nervuras anastomosadas
2a. Folhas furcadas; plantas epífitas pendentes .................................... Cheiroglossa palmata
2b. Folhas inteiras; plantas terrestres ou rupícolas .............................................Ophioglossum
MARATTIACEAE
Plantas terrestres; caule com complexa dictiostele policíclica; folhas simples a 3-pinada,
vernação circinada, cada folha possui na base uma "estípula" carnosa (persistentes mesmo
depois da queda da folha) cobrindo parte do caule, envolvendo e protegendo as gemas;
esporângios livres e agrupados em soro alongado ou unidos em sinângio na face abaxial; muitos
esporos por esporângio, homosporadas, esporos monoletes ou triletes (em Angiopteris Hoffm.,
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que ocorre no Velho Mundo); gametófito superficial, com clorofila, cordado a em forma de fita,
micotrófico.
Família com quatro gêneros, dos quais dois ocorrem no Neotrópico. Marattia Sw. (Fig. 5 F-
H) é um gênero pantropical, com 40 espécies. Danaea J.E. Smith (Fig. 5 C-E) é um gênero
neotropical, com ca. 20 espécies.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a - Folhas dimorfas; lâmina simples a 1-pinada; sinângio imerso no tecido foliar entre as nervuras
.............................................................................................................................................. Danaea
1b - Folhas monomorfas; lâmina 2 a 4-pinada; sinângio superficial
.............................................................................................................................................. Marattia
OSMUNDACEAE
Caule ereto a decumbente, sem indumento. Folhas dimorfas ou parcialmente dimorfas, 1-
2m compr., com tricomas, pelo menos quando jovens; pecíolo com a base expandida
lateralmente; lâmina 1-pinada pinatífida a 2-pinada. Esporângios separados ou em agrupamentos
laxos, em partes totalmente férteis da lâmina ou na face abaxial dos segmentos, ânulo pouco
diferenciado; esporos com clorofila, triletes.
Família quase cosmopolita, com três gêneros, sendo que apenas Osmunda L. (Fig. 5 I,J)
ocorre nas Américas, com duas espécies, Osmunda cinnamomea L. (Fig. 5 I,J) e O. regalis L.
SCHIZAEACEAE
Caule ereto a decumbente, ou longo reptante, com tricomas. Folhas parcialmente
dimorfas, geralmente 20-50cm compr., raro 2-3m, ou (em Lygodium Sw.) até muitos metros
compr., inteira e filiforme, e raramente (em Anemia elaphoglossoides) inteira e eliptica, ou
dicotômica, ou 1-pinada a 2-pinada pinatífida, glabra ou pubescente; esporângios abaxiais ou em
porções da folha leve a fortemente modificadas, esporângios sésseis ou com pedicelo curto,
ânulo apical, esporos sem clorofila, triletes ou raramente monoletes.
Família cosmopolita, com cinco gêneros, quatro ocorrendo nas Américas: Anemia Sw. (Fig.
6 C), Lygodium Sw. (Fig. 6 B), Actinostachys Wall. e Schizaea J. Sm. (Fig. 6 A).
Chave para os gêneros de Schizaeaceae ocorrentes no Brasil
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1a- Plantas trepadeiras; folhas com crescimento indeterminado, 2-pinadas
........................................................................................................................................... Lygodium
1b- Plantas terrestres, epífitas ou rupícolas; folhas com crescimento determinado, inteiras a 4-
pinadas
2a- Folhas pinatífidas a 4-pinadas, raramente inteira; esporângios localizados em um par de
pina basal fortemente modificado, ou ainda folhas estéreis e férteis
dimorfas................................................................................................................. Anemia
2b- Folhas inteiras; esporângios localizados em segmentos modificados no ápice da lâmina
3a. Esporângios sobre curtos (< 2 cm) ramos curvos com segmentos pinadamente
arranjados na ponta de uma lâmina filiforme ou esporângios nas margens de uma
lâmina dicotomica ou em forma de leque ......................................................Schizaea
3b. Esporângios sobre longos (> 2 cm) segmentos digitalmente arranjados e dispostos na
ponta de uma lâmina estéril e não dividida ............................................. Actinostachys
GLEICHENIACEAE
Caule longo-reptante, com tricomas e/ou escamas. Folhas monomorfas; lâmina e suas
ramificações (exceto a última) geralmente pseudodicotômicas, indeterminadas, com uma gema
permanente na bifurcação dos ramos; últimos segmentos confinados às últimas ramificações ou
também presentes nos eixos de ordem inferior; folhas com tricomas e/ou escamas; soros na face
abaxial dos últimos segmentos, sem indúsio; esporângio com ânulo obliquo ou quase apical, não
interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes ou triletes.
Família pantropical com alguns elementos extratropicais, formada por cinco gêneros, dos
quais três ocorren na região neotropical: Dicranopteris Bernh., Gleichenella Ching (Fig. 6 D,E) e
Sticherus Presl.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Caule e folhas (especialmente as gemas) com escamas e às vezes também com tricomas
estrelados; nervuras dos últimos segmentos simples ou 1 vez ramificada ................ Sticherus
1b. Caule e folhas (especialmente as gemas) com tricomas simples ou ramificados, raramente
estrelados; nervuras dos últimos segmentos 2-4 vezes ramificadas
2a. Pinas acessórias nas bifurcações primárias ausentes ......................................Gleichenella
2b- Pinas acessórias nas bifurcações primárias presentes ..................................Dicranopteris
HYMENOPHYLLACEAE
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Caule ereto a decumbente, ou longo-reptante e muito esguio, com tricomas. Folhas
monomorfas ou dimorfas, de 2mm a raramente 2m compr.;lâmina inteira a 5-pinada, translúcida,
geralmente de uma a poucas camadas de células em espessura, sem estômatos; esporângios em
soro marginal, com receptáculo, indúsio bivalvado a tubular, ânulo oblíquo não interrompido pelo
pedicelo, esporos com clorofila, triletes.
Família quase cosmopolita, com 2 gêneros: Hymenophyllum Sm. (Fig. 6 F,G) e
Trichomanes L. (Fig. 6 H-J)
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a - Indúsio bivalvado, valvas medindo metade do tamanho do indúsio ou maior (raramente
menor) ........................................................................................................ Hymenophyllum
1b - Indúsio cônico, inteiro ou bilabiado no ápice, raramente bivalvado, neste caso, as valvas
nunca atingindo mais do que a metade do tamanho do indúsio ....................... Trichomanes
PLAGIOGYRIACEAE
Caule ereto a decumbente, sem indumento. Folhas dimorfas, com até 2m compr.; pecíolo
com base um pouco expandida lateralmente; lâmina pinatissecta a 1-pinada, sem indumento ou
quando jovem com tricomas secretores de mucilagem. Esporângios em soro longo-linear, um de
cada lado da costa, adjacentes a esta, sem paráfises, sem indúsio; esporos sem clorofila, triletes.
Família formada por um gênero: Plagiogyria (Kze.) Mett. que ocorre na Asia, Australásia e
América, com ca. 50 espécies. No Brasil ocorre nas florestas das montanhas do Sudeste e Sul, de
ca. 1200-3000m de altitude.
DICKSONIACEAE
Caule ereto (às vezes em forma de tronco, com até 10m de altura) a decumbente ou
prostrado, densamente coberto de tricomas. Folhas monomorfas, em geral de 1-3m compr., glabra
a pubescente. Soros abaxiais junto à margem dos segmentos, com receptáculo elevado, com
paráfises, indúsio adaxial levemente diferenciado do tecido do segmento ou indúsio abaxial; ânulo
oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes.
Família Pantropical, formada por cinco gêneros, dos quais três ocorrem no Neotrópico e
dois no Brasil: Culcita Presl, com uma espécie ocorrendo no Brasil, C. coniifolia (Fig. 7 A-C) que é
endêmica da Serra do Itatiaia. Dicksonia L'Hérit. (Fig. 7 G-H) com ca. 20 espécies, três no
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Neotrópico, das quais uma ocorre no Brasil (Sudeste e Sul): Dicksonia sellowiana Hook., que é
conhecida como "xaxim imperial" ou "xaxim-bugio".
O caule de D. sellowiana é em forma de tronco, é um bom meio para cultivo de muitas plantas.
Por este motivo vem sendo vítima de extrativismo, para o uso na fabricação de vasos de xaxim. D.
sellowiana é atualmente considerada uma espécie em perigo de extinção.
Chave para as espécies ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina 4-5 pinada-pinatífida ......................................................................... Culcita coniifolia
1b. Lâmina 2 pinada-pinatífida ...................................................................... Dicksonia sellowiana
LOPHOSORIACEAE
Caule decumbente a ereto, com até 5m de altura, com tricomas. Folhas monomorfas, de 1-
5m compr.; lâmina 2-pinada pinatífida a 3-pinada pinatífida. Soros abaxiais, arredondados, sobre
as nervuras, com paráfises, sem indúsio; ânulo oblíquo não interrompido pelo pedicelo; esporos
triletes.
Família Neotropical, formada por um gênero: Lophosoria Presl, com uma espécie,
Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr. (Fig. 7 D-F) ocorrendo em quase todo o Neotrópico. No
Brasil está espécie ocorre no Sudeste e Sul.
METAXYACEAE
Caule prostrado ou decumbente a ereto, com tricomas. Folhas monomorfas, com 1-2m
compr.; lâmina 1-pinada. Soros abaxiais, geralmente 1-3 por nervura, com paráfises, sem indúsio;
ânulo levemente oblíquo; esporos triletes.
Família Neotropical, com apenas um gênero: Metaxya Presl, com uma espécie Metaxya
rostrata (HBK.) Presl, que ocorre na América Central e do Sul até a Bolívia e Brasil no Estado de
Mato Grosso.
CYATHEACEAE
Caule geralmente ereto, em forma de tronco com até 20m de altura, por vezes coberto por
densa camada de raízes adventícias, escamoso e as vezes com espinhos. Folhas monomorfas,
às vezes dimorfas, ca. 2-5m compr., raramente com 50cm ou menos de comprimento; pecíolo
geralmente com espinhos, lâmina 1-4-pinada. Soros abaxiais, esporângio com ânulo transversal
oblíquo completo não interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes.
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Família Pantropical, formada por cinco gêneros, dos quais quatroco ocorrem na América
Tropical. Alsophila R. Br., Cnemidaria Presl, Cyathea Sm. (Fig. 7 I-Q) e Sphaeropteris Bernh.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina foliar 1 pinada-pinatífida; nervuras secundárias basais de segmentos adjacentes
unindo-se formando aréola costal; indúsio hemitelióide ............................. Cnemidaria uleana
1b. Lâmina foliar 2-pinada; nervuras secundárias basais de segmentos adjacentes livres; indúsio
globoso, hemitelióide, escamiforme ou ausente
2a. Escamas do pecíolo sem setas nigrescentes; indúsio ausente ou presente; às vezes as
escamas possuem setas nigrescentes, mas nestes casos o indúsio está ausente
................................................................................................................................Cyathea
2b. Escamas do pecíolo com setas nigrescentes; indúsio sempre presente
3a. Escamas do pecíolo estruturalmente conformes e com setas distanciadas e
regularmente espaçadas nas bordas; escâmulas da face abaxial das pinulas
conformes, semelhantes às do pecíolo; indúsio globoso
................................................................................................ Sphaeropteris gardneri
3b. Escamas do pecíolo estruturalmente marginadas e bordas com setas contíguas ou
poucas setas; escâmulas da face abaxial das pínulas estruturalmente marginadas;
indúsio escamiforme, globoso ou hemitelióide ............................................. Alsophila
PTERIDACEAE
Caule ereto, decumbente a longo reptante, com tricomas ou escamas ou ambos. Folhas
monomorfas ou dimorfas, 3cm a 4m compr., inteira, radiada, pedada, palmada, helicóide, ou
usualmente pinada, vernação circinada ou menos frequentemente não circinada ou ainda
parcialmente circinada; esporângios agrupados em soros na face abaxial dos segmentos ao longo
de nervuras ou na margem, ou usualmente em uma comissura vascular marginal, ou os
esporângios distantes ou contíguos à nervuras anastomosadas, às vezes também entre elas,
sem indúsio ou a margem modificada recurvada como um indúsio marginal; ânulo vertical ou
raramente oblíquo, interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, triletes ou raramente aletes.
Família grande e muito diversa, quase cosmopolita com cerca de 33 gêneros, ca. 22
ocorrendo nas Américas e com 15 no Brasil: Eriosorus Fée (Fig. 8 A-B) Jamesonia Hook. & Grev.
(Fig. 8 E-G) Anogramma Link (Fig. 8 K-M), Pityrogramma Link (Fig. 8 C,D, H-J), Adiantopsis Fée
(Fig. 9 A-D), Cheilanthes Sw. (Fig. 10 A, E-K) , Notholaena R.Br., Doryopteris J. Sm. (Fig. 10 D),
Pellaea Link (Fig. 10 B,C), Trachypteris Christ, Hemionitis L. (Fig. 9 G,H), Ceratopteris Brongn.,
Adiantum L. (Fig. 11 E-H), Pteris L. (Fig. 11 A-D) e Acrostichum L. (Fig. 9 E,F)
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Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Margem dos segmentos férteis modificada como indúsio ......................................................... 2
2a. Esporângios distantes entre si, sobre as nervuras em uma lâmina 1-pinada ou mais
dividida; plantas aquáticas flutuantes ou fixas em terreno lodoso .................. Ceratopteris
2b. Esporângios contíguos, em grupos conpactos, ou às vezes um a poucos, sobre as pontas
das nervuras, ou ainda espalhadas em uma lâmina inteira ................................................3
3a. Soros com paráfises ............................................................................................ Pteris
3b. Soros sem paráfises .................................................................................................... 4
4a. Indúsio com nervuras .............................................................................. Adiantum
4b. Indúsio sem nervuras ............................................................................................. 5
5a. Lâmina 1-pinada, imparipinada, a maioria ou todos os últimos segmentos
sésseis a pedunculados ...................................................................... Pellaea
5b. Lâmina inteira, pedada, palmada ou radiada, ou ainda 1-pinada ou mais
dividida; ápice da lâmina gradual a abruptamente reduzido (não
imparipinado); últimos segmentos frequentementes unidos ou adnatos .......6
6a. Lâmina inteira, trilobada, palmada ou pedada, não farinácea; pecíolo
cilíndrico ou raramente achatado ......................................... Doryopteris
6b. Lâmina pinada ou radiada, ou se pedada então a lâmina farinácea ou o
pecíolo sulcado ...................................................................................... 7
7a. Eixos da lâmina sulcados, muitos ou todos os últimos segmentos
subsésseis ou pedunculados e assimétricos ................ Adiantopsis
7b. Eixos da lâmina cilíndricos ou achatados, se sulcados então os
últimos segmentos adnatos ou simétricos .................... Cheilanthes
1b. Margem dos segmentos férteis não ou raramente modificadas, mas não cobrindo os soros
(não funcionando como indúsio) ............................................................................................... 8
8a. Esporângios sobre as nervuras anastomosadas e nos espaços entre as nervuras ........ 9
9a. Folhas estéreis inteiras densamente escamosas e formando uma roseta
................................................................................................................ Trachypteris
9b. Folhas estéreis 1-pinadas, glabras ou levemente pubescentes ........... Acrostichum
8b. Esporângios apenas sobre as nervuras, sobre um receptáculo vascularizado ou uma
comissura vascularizada ............................................................................................... 10
10a. Caule levemente desenvolvido, não possuindo folhas dos anos anteriores
................................................................................................................ Anogramma
10b. Caule bem desenvolvido possuindo folhas de anos anteriores ............................. 11
11a. Caule com tricomas, às vezes também com escamas ................................ 12
12a. Caule apenas com tricomas ................................................................ 13
13a. Pinas inteiras ou levemente lobadas ......... Jamesonia brasiliensis
13b. Pinas pinatífidas ou mais divididas .................................. Eriosorus
16
12b. Caule com escamas e tricomas .............................................................14
14a. Lâmina parcialmente 3-pinada ou menos dividida ......... Hemionitis
14b. Lâmina 4-5-pinada .......................................................... Eriosorus
11b. Caule apenas com escamas ...........................................................................15
15a. Lâmina farinácea, ou se não farinácea, então pinada e os esporângios
estendendo ao longo de ¼ ou mais da nervura; lâmina glabra ou
pubescente ..........................................................................................16
16a. Pecíolo com dois feixes vasculares próximo a base
............................................................................... Pityrogramma
16b. Pecíolo com um feixe vascular próximo a base ........ Notholaena
15b. Lâmina glabra ou variavelmente indumentada, não farinácea; lâmina
pinada ou pedada; esporângios confinados às pontas das nervuras
ou quase nas pontas ....................................................... Cheilanthes
VITTARIACEAE
Caule ereto a reptante, com escamas clatradas. Folhas monomorfas, com 3cm a 1m
compr.; lâmina simples, inteira na maioria, ou furcada em Hecistopteris. Esporângios geralmente
reunidos em soros imersos ou (em Anetium) a maioria dos esporângios estão em agrupamentos
entre às nervuras e são superficiais, sem indúsio; esporos triletes ou monoletes.
Família Pantropical, com predomínio de espécies epífita, formada por 6 gêneros, dos quais
4 ocorrem no Neotrópico. Hecistopteris J.Sm. (H. pumila (Spreng.) J.Sm.) (Fig. 12 G,H),
Antrophyum Kaulf. (Fig. 12 E,F), Vittaria Sm. (Fig. 12 A-D, I-K) e Anetium (Kze.) Splitg. (A.
citrifolium (L.) Splitg.).
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina furcada, nervuras livres ........................................................................... Hecistopteris
1b. Lâmina inteira, nervuras anastomosadas
2a. Lâmina com duas fileiras de aréolas, paráfises presentes
3a. Célula apical das paráfises estreitas; folhas com 4mm ou menos de largura ......Vittaria
3b. Célula apical das paráfises em forma de funil; folhas com mais de 4mm de largura
.................................................................................................................... Radiovittaria
2b. Lâmina com três ou mais fileiras de aréolas (ou duas fileiras, mas neste caso paráfises
ausentes), paráfises ausentes ou presentes
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4a. Paráfises presentes; esporos reniformes e monoletes ............................ Ananthacorus
4b. Paráfises ausentes; esporos tetraédricos e triletes
5a. Esporângios presentes apenas sobre as nervuras; folhas agrupadas. Polytaenium
5b. Esporângios presentes sobre as nervuras e no tecido laminar entre as nervuras;
folhas espaçadas ..................................................................................... Anetium
DENNSTAEDTIACEAE
Caule ereto a longo-reptante, com tricomas ou escamas ou ambos. Esporângios em soros
marginais, submarginais ou raramente abaxiais, nas extremidades das nervuras, ou em uma
comissura vascular conectando as terminações das nervuras, com indúsio em forma de taça ou
bolsa, ou formado pela margem modificada recurvada, ou ainda indúsio ausente (em Hypolepis);
ânulo vertical a levemente obliquo, lignificado pelo menos na porção interropmpida pelo pedicelo;
esporos sem clorofila, triletes ou monoletes.
Família pantropical com ca. 20 gêneros, 12 ocorrendo na região Neotropical e 10 no Brasil:
Blotiella Tryon, Dennstaedtia Bernh. (Fig. 13 T-V), Histiopteris (Ag.) J.Sm. (Fig. 13 N,O), Hypolepis
Bernh. (Fig. 13 Q-S), Lindsaea Sm. (Fig. 13 A-C, G-K), Lonchitis L. (Fig. 13 L,M), Microlepia Presl,
Paesia St. Hil., Pteridium Scop. (Fig. 13 P) e Saccoloma Kaulf. (Fig. 13 D-F)
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Nervuras anastomosadas; esporos monoletes
2a. Caule longo-reptante revestido de escamas, às vezes também por tricomas; lâmina glabra
ou com poucas escamas, glauca na face abaxial ................................ Histiopteris incisa
2b. Caule ereto ou decumbente revestido apenas por tricomas; lâmina pubescente e não
glauca na face abaxial ......................................................................... Blotiella lindeniana
1b. Nervuras livres; esporos triletes ou monoletes
3a. Esporos monoletes
4a. Soros sem indúsio ou coberto pela margens do segmentos modificadas....... Hypolepis
4b. Soros com indúsio abaxial
5a. Caule revestido por tricomas; Indúsio adaxial formado pela margem dos
segmentos modificada e revoluta ................................................................. Paesia
5b. Caule revestido por escamas e tricomas; indúsio adaxial ausente, margem dos
segmentos não modificada ...................................................................... Lindsaea
3b. Esporos triletes
6a. Caule ereto a decumbente, revestido por escamas ...................................... Saccoloma
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6b. Caule reptante revestido por tricomas ou escamas e tricomas juntos
7a. Caule revestido por tricomas e escamas.................................................... Lindsaea
7b. Caule revestido apenas por tricomas
8a. Indúsio em forma de taça ou bolsa formado pelas porções adaxial e abaxial
....................................................................................................... Dennstaedtia
8b. Indúsio formado pela margem do segmento modificada e revoluta ou também
com um indúsio abaxial presente, ou ainda indúsio abaxial presente, mas com
a margem não modificada
9a. Indúsio abaxial presente e margem oposta não modificada ....... Saccoloma
9b. Indúsio formado pela margem modificada e revoluta ou com mais um
indúsio abaxial presente
10a. Soro protegido apenas por indúsio formado pela margem revoluta
.............................................................................................. Lonchitis
10b. Soro protegido por um indúsio formado pela margem modificada e
revoluta e mais um indúsio abaxial ..................................... Pteridium
THELYPTERIDACEAE
Caule reptante, decumbente ou ereto, geralmente com escamas. Folhas monomorfas, às
vezes dimorfas, 10cm a 5m compr.; base do pecíolo com 2 feixes vasculares em forma de meia
lua; lâmina simples a geralmente 1-pinada ou 1-pinada pinatífida, menos frequentemente 2-pinada
até 3-pinada pinatífida; indumento formado de tricomas geralmente aciculares, ramificados,
estrelados, glandular-capitados ou septados, escamas pouco frequentes nos eixos, nunca no
tecido laminar. Soros sobre as nervuras, geralmente arredondados, às vezes lineares, ou
arqueados na junção de nervuras transversais, muito raramente esporângios em arranjo
acrosticóide; indúsio circular-reniforme a espatulado ou ainda ausente; ânulo vertical interrompido
pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.
Família quase cosmopolita com a maior parte das espécies em regiões tropicais e
subtropicais. Neste texto é considerado apenas 2 gêneros ocorrentes na América Tropical:
Thelypteris Schimidel e Macrothelypteris (H. Itô) Ching, sendo o segundo considerado como
introduzido nas Américas.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina 2-3-pinada-pinatífida, com base não reduzida; costa não sulcada; nervuras livres, mas
não atingindo as margens dos segmentos .................................................... Macrothelypteris
1b. Lâmina geralmente 1-pinada a 1-pinada-pinatífida, raramente simples ou 2-pinada a 2-pinada-
pinatífida, mas neste último caso com a base da lâmina abruptamente reduzida; costa sulcada
19
na face adaxial; nervuras livres ou anastomosadas, sempre atingindo as margens dos
segmentos ...............................................................................................................Thelypteris
DRYOPTERIDACEAE
Caule ereto, decumbente ou longo-reptante, escamoso. Folhas monomorfas ou dimorfas,
0,2 a 3m compr.; lâmina inteira a 3-pinada-pinatífida.. Esporângio em soros abaxiais
arredondados, oblongos ou lineares, com indúsio reniforme, peltado, linear ou muito raramente
globoso ou ainda soros sem indúsio e as vezes os esporângios cobrindo toda a face abaxial da
lâmina (acrosticóide); ânulo é vertical ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos sem
clorofila, monoletes.
Família cosmopolita, com 16 gêneros, dos quais oito ocorrem no Brasil: Rumohra Raddi,
Dryopteris Adans (Fig. 16 K-M), Didymochlaena Desv. (Fig. 16 N-P), Cyclodium C. Presl,
Stigmatopteris C. Chr., Polystichum Roth (Fig. 17 I-K), Olfersia Raddi (Fig. 15 A-C) e Polybotrya
Willd. (Fig. 15 K-M).
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Folhas dimorfas
2a. Margem das pinas estéreis com nervura coletora; lâmina 1-pinada .......... Olfersia cervina
2b. Nervura coletora ausente; lâmina 1-pinada a mais decomposta ....................... Polybotrya
1b. Folhas monomorfas
2a. Soros alongados; pinas dimidiadas .......................................... Didymochlaena truncatula
2b. Soros arredondados, pinas não dimidiadas
3a. Soros sem indúsio
4a. Ápice das nervuras claviformes terminando antes da margem; pinas e pínulas
aristadas .............................................................................................. Polystichum
4b. Ápice das nervuras não claviformes terminando na margem ou muito próximo a
margem; pinas ou pínulas não aristadas ...................................... Stigmatopteris
3b. Soros com indúsio
5a. Indúsio peltado .................................................................................... Polystichum
5b. Indúsio fixo pela região do seu enseio
6a. Segmentos aristados ..................................................................... Arachniodes
6b.Segmentos acuminados, agudos ou arredondados, não aristados
7a. Caule ereto ou decumbente ........................................................ Dryopteris
7b. Caule horizontal e reptante
8a. Lâminas deltóides; pinas basais assimétricas, prolongadas do lado
basiscópico ....................................................................... Arachniodes
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9b. Lâminas lanceoladas; pinas basais simétricas ou quase simétricas
....................................................................................... Cyclodium
TECTARIACEAE
Caule ereto, decumbente ou longo-reptante, escamoso. Folhas monomorfas, 0,2 a 3m
compr.; lâmina 1-pinada a 3-pinada-pinatífida. Esporângio em soros abaxiais arredondados, com
indúsio reniforme ou peltado, ou ainda soros sem indúsio; ânulo é vertical ou quase vertical
interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.
Família cosmopolita, porém primariamente de regiões tropicais, formada por 15 gêneros,
dos quais seis ocorrem no Brasil: Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. (Fig. 15 F-H) Megalastrum Holttum
(Fig. 17 A,B), Lastreopsis Ching (Fig. 17 C-E), Triplophyllum Holttum, Tectaria Cav. (Fig. 17 F-H) e
Cyclopeltis J.Sm.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a.. Nervuras anastomosadas ............................................................................................. Tectaria
1b. Nervuras livres
2a. Pinas inteiras, articuladas com a raque e com a base acroscópica sobrepondo a raque
................................................................... Cyclopeltis semicordata (Região Amazônica)
2b. Pinas pinatífidas ou mais divididas, contínuas com a raque e não sobrepondo a mesma
3a. Tricomas da face adaxial da raque com mais de 0,5mm compr., cilíndrico (pelo
menos na base) e com ápice agudo; nervura basal basiscópica das pinas distais
surgindo da costa; ápice das nervuras claviformes ................................ Megalastrum
3b. Tricomas da face adaxial da raque, costa e cóstula menores que 0,5mm, não
cilíndricos e com ápice obtuso; nervura basal basiscópica das pinas distais surgindo
da cóstula; ápice das nervuras não claviformes
4a. Raque com duas bordas laterais proeminentes, contínuas com as margens
foliares engrossadas dos últimos segmentos .................................... Lastreopsis
4b. Raque sem bordas proeminentes na face adaxial
5a. Caule ereto a decumbente; escamas da raque e costa, transparentes, muitas
vezes clatradas e numerosas............................................................. Ctenitis
5b. Caule longo-reptante; escamas da raque e costa, opacas, não clatradas e
muito poucas, aparentemente ausentes ................................. Triplophyllum
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WOODSIACEAE
Caule ereto, as vezes em forma de tronco, decumbente ou longo-reptante, escamoso.
Folhas monomorfas, 0,2 a 3m compr.; lâmina inteira a 3-pinada-pinatífida. Esporângio em soros
abaxiais arredondados ou lineares, com indúsio linear, escamiforme ou globoso; ânulo é vertical
ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos sem clorofila, monoletes.
Família cosmopolita com nove gêneros, dos quais cinco ocorrem no Brasil: Diplazium Sw.
(Fig. 16 I,J), Hemidictyum Presl, Athyrium Roth, Cystopteris Bernh. (Fig. 15 E,F) e Woodsia R.Br.
(Fig. 16 D,E).
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Soros lineares ou em forma de meia lua
2a. Soros em forma de meia lua, base do pecíolo expandida................. Athyrium filix-femina
2b. Soros lineares, base do pecíolo não expandida
3a. Nervuras livres ou anastomosadas, mas sem nervura coletora; lâmina simples e inteira
até 3-pinada-pinatífida, com ápice confluente e pinatífido.............................. Diplazium
3b. Nervuras anastomosadas próximo a margem e conectadas por uma nervura
coletora submarginal; lâmina 1-pinada com pinas inteiras e pina apical semelhante às
laterais............................................................................... Hemidictyum marginatum
1b. Soros arredondados
4a. Lâmina pilosa; nervuras terminando antes da margem em ápice clavado
............................................................................................ Woodsia montevidensis
4b. Lâmina glabra; nervuras terminando na margem do segmento
.................................................................................................... Cystopteris fragilis
LOMARIOPSIDACEAE
Caule longo-reptante, ‘as vezes ereto ou decumbente. Folhas dimorfas, 1cm a 1,5m
compr.; lâmina inteira a 1-pinada-pinatífida. Esporângioa cobrindo toda a face abaxial da lâmina
fértil (arranjo acrosticóide); ânulo é vertical ou quase vertical interrompido pelo pedicelo; esporos
sem clorofila, monoletes.
Família Paleotropical com sete gêneros, dos quais quatro ocorrem no Brasil: , Bolbitis
Schott (Fig. 15 G,H), Lomariopsis Fée (Fig. 15 I,J), Lomagramma J.Sm. e Elaphoglossum J.Sm.
(Fig. 15 D)
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Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina simples, inteira ou furcada ....................... .................................... Elaphoglossum
1b. Lâmina 1-pinada a mais decomposta
2a. Nervuras livres ............................................................................ Lomariopsis
2b. Nervuras anastomosadas
3a. Caule escandente e trepador; paráfise presentes
....................................................................... Lomagramma guianensis
3b. Caule ereto a ascendente, terrestre ou rupícola; paráfises ausentes
..................................................................................................... Bolbitis
NEPHROLEPIDACEAE
Caule decumbente a ereto, com escamas. Folhas monomorfas a parcialmente dimorfas, de
15cm a 3m compr.; lâmina 1-pinada. Soros arredondados a levemente alongados, no ápice das
nervuras, próximo à margem das pinas, sem paráfises, com indúsio reniforme a orbicular; esporos
monoletes.
Família Pantropical e Subtropical, com dois gênero: Nephrolepis Schott (Fig. 18 A-C), com
ca. 30 espécies, das quais ca. 7 no Neotrópico e Oleandra Cav. (Fig. 16 A-C) é paleotropical com
80 espécies.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Folha inteira; caule longo-reptante ............................................................................... Oleandra
1b. Folha 1-pinada; caule ereto ou decumbente ........................................................... Nephrolepis
ASPLENIACEAE
Caule ereto a longo-reptante, geralmente com escamas clatradas. Folhas monomorfas,
raramente dimorfas, 1cm a 3m compr.; lâmina simples a 5-pinada. Soros lineares ao longo das
nervuras; pedicelo do esporângio com paredes finas (uma camada de célula em espessura); ânulo
vertical interrompido pelo pedicelo; indúsio presente; esporos sem clorofila, monoletes.
Família com um gênero: Asplenium L. (Fig. 18 D-G) que é cosmopolita, com ca. 700
espécies, das quais ca. 150 ocorrem na América Tropical. Está especialmente bem representado
nas matas do sudeste e sul do Brasil, onde ocorrem mais de 40 espécies.
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Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Folhas inteiras com nervuras anastomosadas ........................................................ Antigramma
1b. Folhas inteiras, pinatífidas ou 1-5 pinadas com nervuras livres ................................ Asplenium
BLECHNACEAE
Caule decumbente, ereto (em alguns grupos de espécies é em forma de tronco) ou curto a
longo-reptante, com escamas. Folhas monomorfas ou dimorfas, 10cm a 15m compr.; lâmina
geralmente pinatissecta a 1-pinada pinatífida, raramente inteira ou 2-pinada. Soro longo-linear,
adjacente e paralelo à costa (ou cóstula), com indúsio que se abre para dentro; esporos
monoletes.
Família quase cosmopolita, com nove gêneros. Na América do Sul ocorrem dois gêneros:
Blechnum L. (Fig. 19 A-F) e Salpichlaena Hook.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a- Folhas com crescimento indeterminado; lâmina 2-pinada; plantas trepadeiras
............................................................................................................................ Salpichlaena
1b- Folhas com crescimento determinado; lâmina inteira a 1-pinada (raro 2-pinada); plantas não
trepadeiras ................................................................................................................. Blechnum
POLYPODIACEAE
Caule ereto, curto a longo-reptante, ou muito longo-reptante e filiforme, escamoso. Folhas
monomorfas ou dimorfas, 3cm a 2m compr.; lâmina inteira, pinatífida, variavelmente furcada ou 1-
pinada a 2-pinada pinatífida; pecíolo articulado, não cilindrico, com vários feixes vasculares.
Esporângios agrupados em soros arredondados a lineares, sobre uma nervura, ou sobre a junção
de nervuras, ou esporângios em uma comissura vascular ou ainda sobre uma rede de nervuras,
sem indúsio, ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos com ou sem clorofila, monoletes
ou triletes.
Família cosmopolita com ca. 44 ou mais gêneros, dos quais ca. 16 ocorrem nas Américas
e 7 no Brasil: Campyloneurum Presl (Fig. 21 D,E)., Dicranoglossum J.Sm., Microgramma Presl
(Fig. 20 C-E, K, N-P), Niphidium J.Sm. (Fig. 21 A-C)., Pecluma Price (Fig. 23 A-D), Pleopeltis H. B.
ex Willd. (Fig. 20 A,B, F-J, L,M) e Polypodium L. (Fig. 21 F-M).
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina furcada ......................................................................................................................... 2
2a. Lâmina séssil ............................................................................................. Dicranoglossum
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2b. Lâmina peciolada .................................................................................. Pleopeltis angusta
1b. Lâmina inteira, pinatífida ou 1-pinada ......................................................................................3
3a. Lâmina inteira ...................................................................................................................... 4
4a. Soros imaturos cobertos por paráfises arredondadas, peltadas e pedunculadas
...................................................................................................................... Pleopeltis
4b. Soros imaturos sem paráfises peltadas, ao ainda sem paráfises, às vezes com
escamas fixas nas extremidades do receptáculo ........................................................5
5a. Soros dispostos em uma fileira de cada da lado da costa (nervura central)
........................................................................................................ Microgramma
5b. Soros dispostos em 2-7 fileiras de cada lado da costa (nervura central)............. 6
6a. Soros regularmente arranjados formando uma fileira entre cada duas
nervuras secundárias (que originam na costa) ; soro sobre a junção de
nervuras ou abaixo da ponta da nervura, ou ainda raramente em algumas
sobre a ponta da nervura, mas neste caso a folha é pubescente
........................................................................................................Niphidium
6b. Soros regular ou irregularmente dispostos em duas fileiras de soros entre
cada duas nervuras secundárias (que originam na costa); soros sobre uma
nervura simples abaixo da ponta ou raramente sobre a ponta da nervura ou
na junção de nervuras........................................................ Campyloneurum
3b. Lâmina pinatífida ou 1-pinada ..............................................................................................7
7a. Pecíolo totalmente cilindrico; escamas do caule basifixas ............................ Pecluma
7b. Pecíolo sulcado na face adaxial; escamas do caule peltadas.................... Polypodium
GRAMMITIDACEAE
Caule ereto ou reptante, escamoso. Folhas geralmente monomorfas; lâmina inteira a 3-
pinada; pecíolo não articulado com o caule, cilindrico, com apenas um feixe vascular. Esporângios
agrupados em soros abaxiais, arredondados a lineares, às vezes submarginais, sem indúsio,
ânulo vertical interrompido pelo pedicelo; esporos com clorofila, triletes.
Família formada aproximadamente 15 gêneros, dos quais pelo menos oito ocorrem no
Brasil. Ceradenia (Fig. 22 E,F), Cochlidium (Fig. 22 G,H,J), Enteresora (Fig. 22 C,D), Grammitis,
Lellingeria (Fig. 23 E,F), Melpomene, Micropolypodium (Fig. 22 K,L) e Terpsichore (Fig. 22 A,B).
Chave para identificação dos gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina lobada, pinatífida ou 1pinada, raramente 1-pinada-pinatífida
2a. Hidatódios presentes na ponta das nervuras na face adaxial da lâmina
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3a. Escamas do caule sem setas (frequentemente com glândulas papiladas na ponta),
fortemente clatradas e geralmente iridescentes; caule longo a curto reptante,
dorsiventral .............................................................................................. Melpomene
3b. Escamas do caule setosas ou não, não clatradas, se clatradas também setosas;
caule geralmente curto reptante a subereto, radial a levemente dorsiventral, raro
fortemente dorsiventral
4a. Nervura principal do segmento (ou pina) simples (sem ramificações) ou com
apenas uma nervura acroscópica; soro apenas um por segmento ou pina; lâmina
estreita linear, geralmente com menos de 1cm de larg.; caule radialmente
simétrico
5a. Escamas do caule douradas, alaranjadas ou marrom brilhantes, não
clatradas; setas simples, castanhas ou marron-avermelhadas, com mais de
1mm de compr. presentes na costa, cóstula e às vezes entre as nervuras
........................................................................................... Micropolypodium
5b. Escamas do caule marrom escuras a pretas, clatradas; setas simples,
castanhas ou marron-avermelhadas geralmente ausentes na na costa,
cóstula e entre as nervuras, se presentes então com menos de 0,5mm
compr. e desiqualmente furcadas ............................................... Lellingeria
4b. Nervura principal do segmento (ou pina) com mais de um ramo; soro geralmente
mais de um por segmento ou pina; lâmina geralmente lanceolada a ovada, com
mais de 1cm larg.; caule radial a dorsiventralmente simétrico
6a. Escamas clatradas; soro frequentemente leve a profundamente imerso na
lâmina; pecíolo e raque com setas hialinas ou brilhantes e avermelhadas e
com 0,1-0,3mm compr., setas pretas ausentes; caule ascendente e
radialmente simétrico .................................................................... Lellingeria
6a. Escamas não clatradas; soro superficiais; pecíolo e raque geralmente com
setas pretas medindo mais de 0,5mm compr.; caule curto-reptante a
ascendente, dorsiventral a radial ............................................. Terpsichore
2a. Hidatódios ausentes na ponta das nervuras na face adaxial da lâmina ou obscuros
7a. Lâmina simples, diferenciada em uma parte proximal, estéril e serreada e uma
parte distal, inteira e fértil ........................................... Cochlidium serrulatum
7b. Lâmina sinuada, levemente lobada, ou mais frequentemente pinatífida a 1-
pinada, raramente mais dividida, não diferenciada em partes estéril e fértil
8a. Soro com conspícuas paráfises esféricas, esbranquiçadas e cerosas
(mais facilmente vistas em folhas novas); nervuras livres ........ Ceradenia
8b. Soro sem conspícuas paráfises esféricas e cerosas, se paráfises
presentes então marrons e não cerosas; nervuras frequentemente
anastomosadas formando aréolas regulares ou irregulares
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9a. Lâmina sinuada ou lobada até ¾ da distância entre a margem e a
nervura central ............................................................... Enterosora
9b. Lâmina profundamente pinatífida até quase atingindo a nervura
central .......................................................................... Zygophlebia
1b. Lâmina inteira ou com margem repanda
10a. Lâmina com margem marrom a preta e modificada (escleremquimatosa)
................................................................................................ Grammitis sect. Grammitis
10a. Lâmina sem margem marrom a preta e modificada
11a. Pecíolo e lâmina com numerosas setas escuras e com mais de 1mm compr.
.................................................................................................................... Enterosora
11b. Pecíolo e lâmina sem setas escuras, se presentes então poucas e medindo
menos de 1mm compr. ............................................................................. Cochlidium
MARSILEACEAE
Caule curto a longo reptante, com tricomas. Folhas 1-40cm compr.; lâmina ausente ou com
2-4 folíolos. Soros em esporocarpos. Plantas heterosporadas, com micro e megasporângio no
mesmo esporocarpo, sem ânulo; esporos triletes. Gametófito endospórico.
Família quase cosmopolita, formada por três gêneros. Marsilea L. (Fig. 23 G) é um
gênero quase cosmopolita, com ca. 60 espécies, com grande concentração na Africa.
Regnellidium Lindm. é um gênero monotípico baseado em R. diphyllum Lindm. que ocorre no sul
de Santa Catarina e Rio Grande do Sul no Brasil e Corrientes na Argentina. Pilularia L. é um
gênero cosmopolita com ca. cinco espécies, sendo que apenas Pilularia americana A. Br. ocorre
no Brasil (Rio Grande do Sul).
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Lâmina ausente, folha formada apenas por um pecíolo filiforme ............... Pilularia americana
1b - Lâmina presente, com 2-4 folíolos
2a - Lâmina com 4 folíolos .......................................................................................... Marsilea
2b - Lâmina com 2 folíolos ................................................................ Regnellidium diphyllum
SALVINIACEAE
Plantas aquáticas flutuantes. Caule reptante, geralmente com tricomas. Folhas
monomorfas, 0,5-2,5cm compr., com vernação não circinada. Plantas heterosporadas;
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esporângios sem ânulo, reunidos em soros, que são megasporangiados ou microsporangiados;
esporos triletes. Gametófito parcialmente endospórico.
Família quase cosmopolita formada por dois gêneros. Salvinia Séguier (Fig. 23 I) é quase
cosmopolita, com ca. 10 espécies, ca. sete no Neotrópico. Azolla Lam. (Fig. 23 H) também é
quase cosmopolita, com seis espécies, quatro no Neotrópico.
Chave para os gêneros ocorrentes no Brasil
1a. Folhas em verticilos de três, duas flutuantes com ca. 5-25mm de comprimento, com nervuras
anastomosadas, não lobadas e uma submersa e altamente ramificada
...................................................................................................................................... Salvinia
1b. Folhas alternadas, com ca. 0,5-1,5mm de comprimento, sem nervuras e bilobadas
.......................................................................................................................................... Azolla
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ASPECTOS DA BIOGEOGRAFIA DE PTERIDÓFITAS NA REGIÃO NEOTROPICAL
As pteridófitas ocorrem nos mais variados ecossistemas, em uma grande variedade de
microhabitats, do nível do mar até elevadas altitudes, desde de regiões articas-alpinas até o
interior de florestas tropicais úmidas, de áreas subdesérticas no interior dos continentes até
regiões rochosas costeiras e mangues (Page 1979). A sua maior diversidade está nos trópicos
úmidos a moderadamente úmidos e nas montanhas subtropicais (Tryon & Tryon 1982).
Segundo estimativa de Roos (1996) baseada em levantamento de literatura, a diversidade
de pteridófitas conhecida está entre 10.500 – 11.300 espécies. Entretanto, o mesmo autor acredita
que a diversidade estimada está entre 12.000 – 15.000 espécies, das quais 10.000 – 12.000
estariam nos trópicos do Velho e Novo Mundo.
Aproximadamente 75% das espécies ocorrem em duas grandes regiões. A região mais rica
é o sudeste da Ásia e a Malásia com cerca de 4500 espécies (Tryon & Tryon 1982 ). A outra
região abrange as Grandes Antilhas, sudeste do México, América Central e os Andes do oeste da
Venezuela ao sul da Bolívia, onde ocorrem cerca de 2250 espécies (Tryon & Tryon 1982).
Existem quatro regiões com alta diversidade de espécies e com aproximadamente 40% de
espécies endêmicas, as Grandes Antilhas com 900 espécies, que estão concentradas em Cuba,
Jamaica e Hispaniola; o sudeste do México e América Central também com cerca de 900
espécies; a região dos Andes com cerca de 1500 espécies e as regiões sudeste e sul do Brasil
com 600 espécies (Tryon & Tryon 1982).
Segundo Tryon & Tryon (1982) outras regiões dos trópicos americanos possuem menor
diversidade de espécies. Nas Pequenas Antilhas ocorrem cerca de 300 espécies, das quais 10%
são endêmicas e a maioria possui ampla distribuição. A região das Guianas (Roraima, Amazonas,
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Venezuela, extensões do Suriname e leste da Colômbia) possui uma flora pteridofítica de cerca de
450 espécies. Nesta região ocorrem algumas espécies com distribuição disjunta com o sudeste e
sul do Brasil (Tryon & Tryon 1982). Na Amazônia brasileira ocorrem cerca de 300 espécies (Tryon
& Tryon 1982).
Segundo Tryon (1983) nas florestas tropicais úmidas da América ocorrem 29 famílias, 120
gêneros e 2100 espécies e conforme estimativa de Moran (1995a) na América do Sul ocorrem
aproximadamente 3.000 espécies de pteridófitas.
Tryon (1972) estabeleceu cinco centros de diversidade e endemismo para pteridófitas,
dentro da América Tropical. Os centros primários são três, o Mexicano (México e sul dos Estados
Unidos), o Andino (Andes da Venezuela a Bolívia) e o Brasileiro (sudeste e sul). Estes centros são
definidos pelo alto número de espécies e alto endemismo. Os centros secundários são dois, o da
América Central e o das Guianas, cada um com alguma distinção especial, tal como o
endemismo relativamente alto das matas nebulares da América Central e em alguns gêneros nas
Guianas. Destes centros o que possui maior afinidade florística com o centro Brasileiro é o Andino
(Tryon 1986). Cada centro regional possui um conjunto de condições mais ou menos distintas com
relação a fisiografia, fatores edáficos e climáticos.
O centro Mexicano é o mais notável pelas marcantes samambaias xerófitas, tais como
espécies dos gêneros Notholaena, Cheilanthes e Pellaea. Também é relativamente conspícuo os
elementos mesófilos e o endemismo entre estes no sul deste centro. O centro da América Central
apresenta uma distinção especial nas samambaias das florestas nebulares da Quatemala, Costa
Rica e Panamá, que é mais evidente entre espécies de Trichomanes e Hymenophyllum. O centro
Andino é grande e diverso e é especial pela ocorrência de sammambaias “alpinas” como espécies
dos gêneros Jamesonia e Eriosorus. O centro das Guianas está baseado na existência dos
arenitos Roraima e derivados. Alguns gêneros apresentam uma concentração de espécies e um
certo endemismo, tasi como Pterozonium, Lindsaea, Bolbitis e Trichomanes.
O centro Brasileiro é especial pelo endemismo da Serra do Mar, como no gênero
Doryopteris, centralizado no Rio de Janeiro e também é notável pelo endemismo da flora dos
campos limpos das regiões areníticas de Minas Gerais, como podemos notar nos gêneros
Anemia, Notholaena e Pellaea (Tryon & Tryon 1982). Segundo Tryon (1986) das 600 espécies de
samambaias que ocorrem no centro brasileiro (sudeste e sul), 240 (40%) são restritas a esta
região.
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COMO COLETAR PTERIDÓFITAS
1 - Espécies de pequeno a médio porte
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Deve-se coletar a planta inteira. No caso de espécies com rizoma rastejante, coletar
pedaços do mesmo com duas ou mais folhas contíguas, com pelo menos uma fértil. Espécies com
rizoma ereto, pode cortar o rizoma no meio, longidutinalmente, de forma que em cada pedaço
tenha folha fértil. Sempre que possível é bom coletar amostras com folhas férteis e estéreis,
porque é especialmente importante nos casos de dimorfismo.
2 - Fetos arborescentes e outras pteridófitas de gr ande porte.
Coleta-se a folha fértil inteira, incluindo o indumento da base do pecíolo. Pode-se preparar
a folha inteira ou pelo menos as sequintes 4 partes:
1- Um pedaço do pecíolo (ca. 35cm) a partir da base com indumento.
2- A parte inferior da lâmina (ca. 35cm)
3- Parte média da lâmina na altura das pinas maiores
4- Parte apical da lâmina
Neste caso coletar pelo menos uma porção mediana de uma folha estéril.
QUE DADOS REGISTRAR NO CAMPO
Além da localidade precisa, data de coleta e informações do ambiente de ocorrência, é
importante registrar: hábito da planta (epífita, rupícola, etc), se cresce isolada ou em grupos, se
apresenta algum tipo de reprodução vegetativa (estolhos, ramificação do rizoma, gemas), se a
coleta foi em uma floresta, se estava no interior da mesma ou na borda. No caso de terrestres se
esta próximo de curso de água, se epífitas anotar a altura em que a planta ocorre.
No caso de fetos arborescentes, registrar: altura total da planta, altura do caule, se este
tem espinhos, se as bases dos pecíolos permanecem no caule ou se são caducas, deixando
cicatriz, o comprimento total da folha, comprimento do pecíolo e da lâmina e ainda a largura
máxima da lâmina, indicando aonde foi medida esta largura (ex: meio, base, etc). A medida da
circunferência do caule pode ser útil.
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GLOSSÁRIO
A
abaxial – parte ventral de uma folha, onde estão os esporângios
acroscópico – orientado para o ápice ou parte superior.
acrosticóide – condição em que os esporângios cobrem toda a face abaxial da lâmina foliar
adaxial – parte dorsal da folha, onde não há esporângios.
aeróforo – projeções da epiderme localizadas nas axilas das pinas, no pecíolo, às vezes na face
adaxial da costa; este nome é devido a sua função de aeração.
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aréola – região entre as nervuras em um padrão de venação anastomosado.
B
basiscópico – orientado para a base ou parte inferior.
C
costa – a nervura central de uma pina
cóstula – a nervura central de um segmento
E
elatérios: fitas higroscópicas presas aos esporos de cavalinha (Equisetum) e auxiliam na
dispersão dos esporos.
enseio – região da fenda entre dois segmentos de uma pina
esporângióforos: estrutura caulinar que portam os esporângios. Termo usado para designar as
estruturas que formam o estróbilo (“espiga fértil”) das cavalinhas.
H
heterosporadas: relacionado às pteridófitas que produzem dois tipos de esporos, os micrósporos
que produzem os gametófitos masculinos e os megásporos que produzem os
gametófitos femininos.
homosporadas: relacionado às pteridófitas que produzem apenas um tipo de esporo. Estes
esporos produzem gametófitos hermafroditas, às vezes masculinos ou femininos.
M
micotrófico: relacionado aos gametófitos de algumas pteridófitas que precisam se associar a um
fungo (simbiose) para obtenção de energia necessária a sua sobrevivência.
monoletes: esporos que apresentam apenas uma cicatriz de deiscência.
S
segmento – pode ser utilizado para as várias divisões de uma lâmina, como pina, pínula ou
segmentos de qualquer ordem.
sinângio: estrutura originada da fusão de vários esporângios e apresenta lóculos onde os
esporos se desenvolvem.
T
triletes: esporos que apresentam três cicatrizes de deiscência.
V
vernação circinada: relacionado a disposição dos primórdios foliares, que se desenvolvem
enrolados sobre si mesmos, do ápice para a base.
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Prof. Alexandre Salino
Departamento de Botânica – ICB – UFMG
Av. Antônio Carlos 6627, Pampulha, 31270-901, Belo Horizonte-MG
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