15
Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil Suellen Brayner 1,3 , Sonia Maria Barreto Pereira 1,2 e Maria Elizabeth Bandeira-Pedrosa 2 Recebido em 22/03/2006. Aceito em 18/12/2007 RESUMO – (Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil). Este trabalho identifica e fornece a distribuição do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco (07º30’ S e 09º00’ W) e no Arquipélago de Fernando de Noronha (03º51’ S e 32º25’ W). As coletas foram realizadas em 32 praias da costa de Pernambuco no período entre abril/2004 a novembro/2005, na região entre-marés. Em Fernando de Noronha as coletas foram feitas em junho/2006, na região entre marés e no infralitoral (10, 15 e 21 m de profundidade), em oito praias. Foram, também, analisadas as exsicatas de Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Os resultados mostram que o gênero Caulerpa está representado na costa de Pernambuco, por 19 táxons infragenéricos. Algumas espécies apresentaram distribuição restrita como C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh e C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Para o Arquipélago de Fernando de Noronha foram registrados três táxons infragenéricos. Palavras-chave: algas marinhas, Brasil, Caulerpa, levantamento florístico, Nordeste ABSTRACT – (Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of Pernambuco State and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil). This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on the coast of Pernambuco (07º30’S; 09º00’W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51’S; 32º25’W). Sampling was carried out on the coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collections were made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from the Professor Vasconcelos Sobrinho Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus Caulerpa is represented on the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three infrageneric taxa were registered for the Fernando de Noronha Archipelago. Key words: seaweeds, Brazil, Caulerpa, floristic survey, Northeast Introdução O gênero Caulerpa Lamouroux foi reconhecido por Lamouroux em 1809. Cinco das oito espécies incluídas neste gênero tinham sido descritas previamente como pertencentes ao gênero Fucus por Forsskaal (1775). Em 1830, Greville estabelece uma ordem própria para Caulerpa Lamouroux designada “Caulerpeae”. Kützing (1843), entretanto, não reconhece a ordem estabelecida por Greville e inclui seus representantes na ordem Eremospermae, subordem Coeloblastae. Harvey (1858) reconhece a ordem Siphonales (como Siphonaceae) com as subordens Caulerpeae e Codieae, a primeira abran- gendo o gênero Caulerpa. De Toni (1889) reconhece, entre outras, a família Caulerpaceae, com os gêneros Caulerpa e Chlorodictyon (este com dúvidas pelo autor) entre as algas sifonadas na ordem Siphoneae. Blackman & Tansley (1902) definem a terminação correta para esta ordem, passando a denominar Siphonales. Durante muitos anos a família Caulerpaceae foi incluída na ordem Siphonales até que Feldmam (1946), baseando-se na morfologia das plantas e da parede celular divide as Siphonales em Caulerpales e Eusiphonales. A primeira considerada como heteroplástica (com dois tipos de plastos, um fotossintético e outro um leucoplasto), incluindo as famílias Caulerpaceae, Udoteaceae e Dichotomosiphonaceae. A segunda com um único tipo de plasto, que é o cloroplasto, com as famílias 1 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, 52171-900 Recife, PE, Brasil 2 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, 52171-900 Recife, PE, Brasil 3 Autor para correspondência: [email protected]

Taxonomia e distribuição do gêner o Caulerpa Lamour oux ... · Taxonomia e distribuição do gêner o Caulerpa Lamour oux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e

Embed Size (px)

Citation preview

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008.

Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux

(Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e

Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil

Suellen Brayner1,3, Sonia Maria Barreto Pereira1,2 e Maria Elizabeth Bandeira-Pedrosa2

Recebido em 22/03/2006. Aceito em 18/12/2007

RESUMO – (Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco eArquipélago de Fernando de Noronha, Brasil). Este trabalho identifica e fornece a distribuição do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco(07º30’ S e 09º00’ W) e no Arquipélago de Fernando de Noronha (03º51’ S e 32º25’ W). As coletas foram realizadas em 32 praias da costade Pernambuco no período entre abril/2004 a novembro/2005, na região entre-marés. Em Fernando de Noronha as coletas foram feitas emjunho/2006, na região entre marés e no infralitoral (10, 15 e 21 m de profundidade), em oito praias. Foram, também, analisadas as exsicatasde Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Osresultados mostram que o gênero Caulerpa está representado na costa de Pernambuco, por 19 táxons infragenéricos. Algumas espéciesapresentaram distribuição restrita como C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh e C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Para oArquipélago de Fernando de Noronha foram registrados três táxons infragenéricos.

Palavras-chave: algas marinhas, Brasil, Caulerpa, levantamento florístico, Nordeste

ABSTRACT – (Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of PernambucoState and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil). This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on thecoast of Pernambuco (07º30’S; 09º00’W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51’S; 32º25’W). Sampling was carried out onthe coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collectionswere made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from theProfessor Vasconcelos Sobrinho Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus Caulerpa is representedon the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly & Pereira,C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three infrageneric taxa were registered for the Fernando de NoronhaArchipelago.

Key words: seaweeds, Brazil, Caulerpa, floristic survey, Northeast

Introdução

O gênero Caulerpa Lamouroux foi reconhecido porLamouroux em 1809. Cinco das oito espécies incluídasneste gênero tinham sido descritas previamente comopertencentes ao gênero Fucus por Forsskaal (1775). Em1830, Greville estabelece uma ordem própria paraCaulerpa Lamouroux designada “Caulerpeae”. Kützing(1843), entretanto, não reconhece a ordem estabelecidapor Greville e inclui seus representantes na ordemEremospermae, subordem Coeloblastae. Harvey (1858)reconhece a ordem Siphonales (como Siphonaceae) comas subordens Caulerpeae e Codieae, a primeira abran-gendo o gênero Caulerpa. De Toni (1889) reconhece,

entre outras, a família Caulerpaceae, com os gênerosCaulerpa e Chlorodictyon (este com dúvidas pelo autor)entre as algas sifonadas na ordem Siphoneae. Blackman& Tansley (1902) definem a terminação correta paraesta ordem, passando a denominar Siphonales. Durantemuitos anos a família Caulerpaceae foi incluída na ordemSiphonales até que Feldmam (1946), baseando-se namorfologia das plantas e da parede celular divide asSiphonales em Caulerpales e Eusiphonales. A primeiraconsiderada como heteroplástica (com dois tipos deplastos, um fotossintético e outro um leucoplasto),incluindo as famílias Caulerpaceae, Udoteaceae eDichotomosiphonaceae. A segunda com um único tipode plasto, que é o cloroplasto, com as famílias

1 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos,52171-900 Recife, PE, Brasil

2 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, 52171-900 Recife,PE, Brasil

3 Autor para correspondência: [email protected]

915Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...

Halicystidaceae, Bryopsidaceae, Derbesiaceae eCodiaceae. No entanto muitos autores não aceitaram estaclassificação, colocando Caulerpaceae na ordemSiphonales (Papenfuss 1955; Smith 1955; Taylor 1960).Os trabalhos mais recentes consideram Caulerpaceaecomo membro de Bryopsidales (Oliveira et al. 2005; DeClerk et al. 2005; Wynne 2005). A referida família abriga,atualmente, os gêneros Caulerpa e Caulerpella

Prud’homme & Lokhorst (Wynne 2005).As evidências experimentais demonstram que a

morfologia dos ramos eretos do gênero Caulerpa

Lamouroux apresenta grande plasticidade, podendo variardentro da mesma espécie dependendo das condiçõesambientais (Ohba & Enomoto 1987). Este fato levoualguns pesquisadores a descrever diferentes variedadese forma de uma espécie, muitas vezes de maneiraequivocada (Oliveira et al. 2005).

Para o gênero Caulerpa, alguns autores comoGraham & Wilcox (2000) referem-se a 70 espécies,enquanto que outros como Dumay et al. (2002) a 100espécies. O gênero encontra-se distribuído principal-mente, nos mares tropicais. No Brasil, Caulerpa estárepresentado por 38 táxons (Oliveira Filho 1977). Nolitoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando deNoronha foram referidas, até o momento, 33 táxonsinfragenéricos correspondendo a 17 espécies, setevariedades e nove formas (Pereira et al. 2002;Oliveira-Carvalho et al. 2003; Villaça et al. 2006).Esses dados estão baseados, principalmente, emtrabalhos gerais de levantamento florístico, descriçãode novas espécies e material depositado nos principaisherbários nacionais.

Em virtude da representatividade do gênero, hánecessidade de maiores informações taxonômicas eecológicas que só serão possíveis através de uminventário a ele direcionado. Desta forma, este trabalhotem como objetivo realizar o levantamento florístico dogênero Caulerpa na costa de Pernambuco e Arquipélagode Fernando de Noronha fornecendo informações sobresua taxonomia, distribuição e aspectos ecológicos.

Material e métodos

Área de Estudo – A costa de Pernambuco está inseridana margem continental nordeste do Brasil, comaproximadamente 180 km de extensão norte-sul,localizando-se, entre as latitudes 07º30’N e 09º00’S. Oclima da região, segundo a classificação de Koeppen, éo tipo A’ (Macêdo et al. 2004), ocorrendo dois períodosanuais: o período chuvoso (março-agosto), comprecipitação mensal em torno de 100 mm, e o períodoseco (setembro-fevereiro), geralmente com precipitaçãoabaixo de 100 mm. A temperatura média anual fica em

torno de 27 ºC (Araújo et al. 2004). No litoral dePernambuco, na região entre-marés, os substratosconsolidados estão representados, predominantemente,pelos recifes de franja, formando cordões paralelos àcosta, constituindo-se em diques naturais nem sempreemersos nas marés baixas (Pereira et al. 2002). Na costasul os costões rochosos estão representados em pequenasáreas (Muñoz & Pereira 1997).

O Arquipélago de Fernando de Noronha está situadono Atlântico Sul Equatorial a 03º51’S e 32º25’W,distando 345 km do Cabo de São Roque (RN) e 545 kmda cidade de Recife (PE). É formado por uma ilhaprincipal que lhe garante o nome, com cerca de 16,4 km2,representando 91% da área do arquipélago. O clima édo tipo Awi segundo o sistema de classificação deKoeppen. A média anual de temperatura fica em tornode 25 ºC com a ocorrência de ventos alísios e precipitaçãoem torno de 1.400 mm. Durante o ano ocorrem duasestações bem definidas, a chuvosa de fevereiro a julho ea seca de agosto a janeiro (Villaça et al. 2006).

Material – Foram realizadas coletas no período deabril/2004 a novembro/2005 e abril, junho esetembro/2006, ao longo do litoral de Pernambuco, tendosido visitadas 32 praias (Tab. 1). O material foi coletadona região entre marés, durante as marés baixas, com oauxílio de espátulas e, quando necessário, equipamentosde mergulho. No Arquipélago de Fernando de Noronhaas coletas foram realizadas em oito praias, no mês dejunho/2005, na região entre marés e no infralitoral, nasisóbatas de 10, 15 e 21 m. Os pontos de coleta forammarcados com o auxílio de GPS (Global PositioningSystem). Foram utilizadas, para o deslocamento quandonecessário, pequenas embarcações tipo jangadas e/oubaiteiras e barcos a motor.

As plantas foram fixadas em solução de formol(4%), neutralizadas com bórax (1%) e devidamenteacondicionadas em recipientes de vidro, para posterioridentificação taxonômica. As coletas foram comple-mentadas pela análise de 461 exsicatas de Caulerpa

depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho(PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco(UFRPE) coletadas na costa de Pernambuco durante operíodo de dezembro/1957 a agosto/2004. O materialficológico coletado foi analisado no laboratório deFicologia (LABOFIC) da UFRPE. No texto, éapresentada, quando possível, uma média de 10 mediçõespor estrutura (diâmetro do estolão, diâmetro e largurados ramos, diâmetro e largura dos râmulos ou pínulas),constando de mínima, média entre parênteses e máxima.Para a identificação foi utilizada bibliografia pertinente(Coppejans 1992; Meñez & Calumpong 1982; Durandet al. 2002; Oliveira et al. 2005; De Clerck et al. 2005).Para o posicionamento dos táxons seguiu-se Wynne

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...916

Tabela 1. Localização das estações de coleta no litoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil (coordenadas citadasconforme programa Google Earth).

Estações / Coordenadas Latitude Longitude Estações / Coordenadas Latitude Longitude

Litoral Norte

Pr. Jaguaribe 7º44’S 34º49’WPr. Ponta de Pedras 7º38’S 34º48’WPr. Carne de Vaca 7º35’S 34º49’WPr. Tabatinga 7º36’S 34º49’WPr. Catuama 7º41’S 34º50’WPr. Pilar 7º45’S 34º49’WPr. Forte Orange 7º48’S 34º49’WPr. Maria Farinha 7º52’S 34º50’WPr. Conceição 7º55’S 34º49’WPr. Nossa Senhora do Ó 7º54’S 34º49’WPr. Pau Amarelo 7º53’S 34º50’WPr. Rio Doce 8º00’S 34º51’WPr. Casa Caiada 8º00’S 34º51’W

Litoral Sul

Pr. Pina 8º04’S 34º52’WPr. Boa Viagem 8º09’S 34º54’WPr. Piedade 8º10’S 34º54’WPr. Candeias 8º12’S 34º56’WPr. Barra de Jangada 8º14’S 34º55’WPr. Itapuama 8º21’S 34º57’WPr. Enseada dos Corais 8º18’S 34º58’W

Pr. Calhetas 8º21’S 34º50’WPr. Gaibú 8º19’S 34º57’WPr. Porto de Galinhas 8º30’S 35º00’WPr. Pedra de Xaréu 8º18’S 34º56’WPr. Serrambí 8º33’S 35º01’WPr. Paraiso 8º21’S 34º57’WPr. Suape 8º21’S 34º57’WPr. Muro Alto 8º24’S 34º58’WPr. Cupe 8º27’S 34º57’WPr. Tamandaré 8º44’S 35º06’WPr. São José da Coroa Grande 8º53’S 35º09’WIlha de Santo Aleixo 8º36’S 35º01’W

Arquipélago de Fernando de Noronha    

Buraco do Inferno 3º51’S  32º26’W Enseada do Cação 3º50’S 32º24’WBuraco da Cabra 3º50’S 32º25’WLaje Dois Irmãos 3º50’S 32º26’WBiboca 3º51’S 32º26’WPr. do Atalaia 3º49’S 32º24’WPr. do Sancho 3º49’S 32º27’WBoldró 3º50’S  32º25’W 

(2005). As ilustrações dos táxons foram feitas atravésde fotografias dos exemplares in natura e/ouherborizados.

Resultados

Caulerpa LamourouxDesv. J. Bot. 2, p.138, 1809

Talo cenocítico, constituído por porção estolonífera,

tendo, na sua parte inferior, tufos de rizóides e nasuperior, ramos eretos com forma variada. A sustentaçãoé feita por trabéculas de celulose, ramificadas ou não,que se estendem de parede a parede, atravessando ocitoplasma em todas as direções. Os cloroplastos sãonumerosos e discóides. Reprodução sexual poranisogametas biflagelados, produzidos em porções nãomodificadas do talo e sem a formação de septos; osgametas são liberados através de papilas, onde se abremporos. Não há alternância de gerações. (Taylor 1960).

Chave para a identificação das espécies de Caulerpa

1. Talo filamentoso, com pouca diferenciação entre o estolão e os ramos assimiladores ................. 2. C. fastigiata

1. Talo não filamentoso, com marcada diferenciação entre o estolão e os ramos assimiladores .............................. 22. Talo com ramos assimiladores indivisos semelhantes a “folha” ou fita estreita ou, ainda, divididos

em râmulos (pínulas) ........................................................................................................................................ 32. Talo com ramos assimiladores portando râmulos mamiliformes, piriformes a subglobosos .......................... 7

3. Ramos com margens lisas, ápices arredondados a levemente emarginados ........................ 7. C. prolífera

3. Ramos com margens denteadas ou não, râmulos cilíndricos ou achatados .............................................. 44. Ramos assimiladores, semelhantes a “fita” com margens, tipicamente denteadas ...... 10. C. serrulata

4. Ramos assimiladores não em forma de “fita” ........................................................................................ 55. Ramos revestidos por râmulos filiformes, ápices mucronados, densamente dispostos

impedindo a visualização do eixo principal ............................................................. 4. C. lanuginosa

5. Ramos portando râmulos dispostas de maneira diversa ................................................................... 66. Râmulos distribuídos em vários planos .............................................................. 13. C. webbiana

6. Râmulos distribuídos em um único plano ................................................................................... 9

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 917

7. Râmulos mamiliformes a subnaviculares ................................................... 1. C. cupressoides

7. Râmulos subglobosos ............................................................................................................. 88. Râmulos piriformes a clavadas distribuídas de maneira dística ou trística ao

redor do eixo central .................................................................................. 9. C. racemosa

8. Râmulos geralmente reunidas em grupos de três ou irregular, dispostasradialmente em torno do eixo central .................................................... 6. C. microphysa

9. Pínulas de 3,2-(4,8)-5,9 mm compr., levemente curvadas em direção aoeixo, constritas na base, ápices ponteagudos ...................................... 5. C. mexicana

9. Pínulas de 1,8-(2,1)-3,5 mm compr., marcadamente recurvadas emdireção ao eixo, não constrictas na base ................................................................... 1010. Pínulas dispostas característicamente, de forma dística ....... 11. C. sertularioides

10. Pínulas dispostas em verticilos ........................................................................... 1111. Ápices dos râmulos de última ordem emarginados, mucronados,

bimucronados divergentes .......................................................... 3. C. kempfii

11. Ápices dos ramos de última ordem bimucronados não divergentes,ponteagudos .................................................................................................. 1212. Râmulos com marcada constricção na base das dicotomias e

estolão recoberto por rizóides ............................................... 8. C. pusilla

12. Râmulos sem constricções e estolão glabro ................. 12. C. verticillata

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-

Pedrosa (PEUFR48220). Goiana, Praia de Ponta dePedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira

& P.R.F. Nascimento, (PEUFR48221). Cabo de SantoAgostinho, Praia de Gaibú, 15/IX/2004, S.G. Brayner-

Barros, S.M.B. Pereira & D.C. Burgos (PEUFR48226).Cabo de Santo Agostinho, Praia de Pedra de Xaréu,4/X/2005, S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira

(PEUFR48227). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005,S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48228).

Os exemplares foram coletados, apenas, nas praiasdo litoral de Pernambuco, principalmente, em substratoarenoso, em locais protegidos (Tab. 2). Alguns espécimesserviram como hospedeiros para Halimeda opuntia (L.)Lamour., Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig& Weber-Peukert, Dictyopteris delicatula Lamour.,Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) Lamour.,Corallina sp.

1.2. Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha

Weber van Bosse, Mong. Caul. p. 338. 1898Fig. 3-4

Plantas com 5,5-(6,8)-8,8 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, com 1,0-(1,7)-2,5 mm diâm.Rizóides ramificados. Ramos assimiladores cilíndricos,ramificados, desnudos na porção basal e acima cobertospor râmulos. Râmulos distribuídos ao longo do eixo,dispostos dísticamente, as vezes de maneira trística, nasporções basal, mediana e apical. Râmulos acima daporção basal subnaviculares deixando uma maiordistância entre si. Eixos dos râmulos mais superiores com0,5(1,7)3,1 mm compr., e largura de 0,5-(0,7)-1,1 mm

1. Caulerpa cupressoides var. lycopodium (J. Agardh)Weber van Bosse, Spec. Alg., p. 441. 1823

Fucus cupressoides Vahl. Skrift. Naturh.- Selsk. p. 29. 1802

Na flora estudada Caulerpa cupressoides var.lycopodium ocorreu com duas formas reconhecidas pelaseguinte chave:

1a. Râmulos dispostos em várias fileirasem torno do eixo principal ............... f. lycopodium

2a. Râmulos dispostos de forma dísticae/ou trística ............................................ f. disticha

1.1. Caulerpa cupressoides var. lycopodium (J. Agardh)Weber van Bosse f. lycopodium, Monog. p. 28. 1898

Caulerpa lycopodium J. Agardh, Ofvers. K. Vetensk. -Akad. Forh., Stockh. p. 6, 1847

Fig. 1-2

Plantas com 2,0-(7,6)-14,2 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, geralmente, com cerca de 1,5 mmdiâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladorescilíndricos, ramificados, eixos com 2,0-(3,2)-4,2 mmdiâm., desnudos na porção basal e acima revestidos porvárias fileiras de râmulos, distribuídos de maneiracompacta e ao redor do eixo central, sésseis, levementea marcadamente pedunculados. Râmulos basaismamiliformes com ápices mucronados e dispostos demaneira esparsa. A partir da porção mediana, râmulosdispostos de forma compacta, longos, cilíndricos e ápicesmucronados, com 0,5-(0,7)-1,1 mm larg. semprecurvados em direção ao eixo principal.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilhade Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.G.

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...918

diâm. Râmulos cilíndricos e ápices mucronados.Material examinado: BRASIL. Pernambuco:

Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G.

Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48230).Recife, Praia de Boa Viagem, 7/V/2005, S.G. Brayner-

Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48231). Cabo deSanto Agostinho, Praia de Itapuama, 6/V/2005, S.G.

Brayner-Barros & F.A. Ribeiro (PEUFR48232).Tamandaré, Praia de Tamandaré, 10/XII/2004, S.G.

Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48233).Os exemplares foram coletados tanto no litoral sul

quanto no norte de Pernambuco, principalmente emsubstrato rochoso (Tab. 2). Os espécimes ocorreramem associações com outras macroalgas como Halimeda

opuntia, Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula,Hypnea musciformis.

2. Caulerpa fastigiata Montagne, Hist. Nat. Cuba. p. 19.1838

Fig. 5

Plantas com talo filamentoso, com 2,0-(2,4)-2,5 cmalt. Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados,completamente desnudos com 0,5 mm diâm., com poucadiferenciação entre o estolão e os ramos. Filamentos,próximos ao ápice, com ramificação de oposta a irregular.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilhade Itamaracá, Praia de Vila Velha, 21/XII/1987, L.B. Paes

e Mello (PEUFR25411).A análise do material está baseada numa única

exsicata coletada no litoral norte de Pernambuco (Tab. 2).

3. Caulerpa kempfii Joly et Pereira, Ciênc. e Cult.p. 417. 1975

Fig. 6

Planta com altura variando entre 1,5 (2,4) e 3,0 cm.Estolão cilíndrico intensamente ramificado, totalmenterecoberto por pêlos lanuginosos, com cerca de 1,5 mmdiâm. Pêlos ramificados dicotomicamente ou de maneirairregular. Eixos principais, cilíndricos, bastanteramificados, com diâmetro de 1,2 cm, recobertos porpêlos. Os ramos assimiladores se iniciam nasramificações de última ordem dos eixos principais epodem estar dispostos em verticilos ou de maneiraespiralada irregular, com diâmetro de 2,0 mm. Osverticilos com largura de 2,0 mm. Os râmulos de últimaordem com ápices emarginados, mucronados ou atébimucronados, com múcrons divergentes.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 7/V/1997, M.F.

Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR30980).Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 7/VI/1997, M.F.B.

Oliveira & D.R. Cavalcanti (PEUFR24615). Ilha deItamaracá, Praia de Jaguaribe, 17/IX/1997, M.F.

Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR30994).Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/IX/1997, M.F.B.

Oliveira & D.R. Cavalcanti (PEUFR24699). Ilha deItamaracá, Praia de Jaguaribe, 14/XI/1997, M.F.

Oliveira-Carvalho & P.R.F. Nascimento (PEUFR24641).A espécie parece ter uma área de ocorrência restrita

no litoral norte de Pernambuco (Tab. 2). Foi observadacrescendo sobre substrato rochoso.

Tabela 2. Distribuição dos representantes de Caulerpa Lamouroux, coletados no período de abril/2004 a novembro/2005, no litoral dePernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil. (L.N. - Litoral Norte; L.S. - Litoral Sul e F.N. - Fernando de Noronha). + =presença, - = ausência.

Táxons L.N. L.S. F.N. Localidade/Praia

C. cupressoides var. lycopodium f. lycopodium + + - Jaguaribe; Ponta de Pedra; Gaibú; Pedra de Xaréu e SerrambíC. cupressoides var. lycopodium f. disticha + + - Ponta de Pedra; Boa Viagem; Itapuama e Tamandaré C. fastigiata - - - Herbário PEUFRC. kempfii + - Jaguaribe e Ponta de Pedra C. lanuginosa + - - Jaguaribe e Ponta de Pedra C. mexicana + + - Jaguaribe; Boa Viagem; Candeias e Pedra de Xaréu C. microphysa - + - Serrambí e Ilha de Santo AleixoC. prolifera + + - Ponta de Pedra; Catuama; Conceição e SerrambíC. pusilla - - + Buraco do Inferno; Enseada do Cação; Laje Dois Irmãos e Sancho C. racemosa var. racemosa + + - Carne de Vaca; Conceição; Porto de Galinhas; Tamandaré e Ilha de

Santo AleixoC. racemosa var. occidentalis + + - Ponta de Pedra; Carne de Vaca; Pilar; Itapuama e SerrambíC. racemosa var. peltata - + - Porto de Galinhas; Serrambí e CupeC. serrulata - + - SerrambíC. sertularioides + + - Jaguaribe; Pilar; Conceição; Pina e GaibúC. verticillata - - + Buraco do Inferno; Enseada do Cação; Laje Dois Irmãos; Biboca e

AtalaiaC. webbiana - - + Boldró

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 919

4. Caulerpa lanuginosa J. Agardh, Till Alg. Syst. p. 28.1872

Fig. 7-8

Plantas com altura variando entre 8,5-(15,8)-21 cm.Estolão cilíndrico recoberto por pêlos lanuginosos,densamente dispostos preenchidos por partículas dosubstrato, com 3-(3,2)-3,5 mm diâm. Estes pêlos estãodispostos da base dos ramos assimiladores, até a altura

de 7 cm. Ramos assimiladores revestidos de râmulosfiliformes, com ápices mucronados, densamente dispos-tos impedindo a visualização do eixo principal. Râmulosbasais com comprimento entre 1,4-(1,3)-1,6 mm e ossuperiores com 1,6-(1,7)-2,1 mm, com diâmetro de5,5-(6,3)-8,4 mm.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana,Praia de Ponta de Pedras, 11/XII/1984, R.L. Silva

1 2

3 4

5 6

Figuras 1-2. Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. lycopodium Weber Bosse. 1. Aspecto geral da planta. 2. Detalhe da morfologia dosramos assimiladores. Observe detalhe do râmulo (seta). 3-4. Caulerpa cupressoides var. lycopodium f. disticha Weber Bosse. 3. Aspecto geralda planta. 4. Detalhe da morfologia dos ramos assimiladores. Note presença de ramificação trística nos ramos. Detalhe do râmulo ponteagudo(seta). 5. Caulerpa fastigiata Mont. - Aspecto geral da planta. 6. Caulerpa kempfii Joly et Pereira. Aspecto geral da planta. Barras = 1 cm.

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...920

(PEUFR7838). Ilha de Itamaracá, Praia de Jaguaribe,11/VIII/1995, M.F.B. Oliveira (PEUFR21637). Goiana,Praia de Ponta de Pedras, 17/XI/1997, M.F.B. Oliveira

& D.R. Cavalcanti (PEUFR24625). Goiana, Praia de Pontade Pedras, 18/X/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B.

Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48234).As plantas foram encontradas crescendo sobre

substrato arenoso nas praias de Ponta de Pedras eJaguaribe (litoral norte) (Tab. 2).

5. Caulerpa mexicana Sonder ex Kützing, Sp. Alg.p. 496. 1849

Fig. 9-10

Plantas com 1,6-(3,5)-7,4 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, as vezes ramificados, com cerca de0,5-(1,1)-1,5 mm diâm. Rizóides ramificados. Ramosassimiladores com forma lanceolada, base levementepedunculada, pedúnculo cilíndrico, com 4,3-(5,9)-6,2 cmalt. e 3,4-(4,6)-5,7 cm larg. Ramos divididos em pínulas,dispostos disticamente ao longo de uma “nervura central”.As pínulas 3,2-(4,8)-5,9 mm compr., levementerecurvadas, constritas na base, ápices ponteagudos.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilha deItamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.M.B. Pereira,

S.G. Brayner-Barrro & M.E. Bandeira-Pedrosa

(PEUFR48235). Recife, Praia de Boa Viagem, 7/V/2005,S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48241).Candeias, Praia de Candeias, 6/V/2005, S.G. Brayner-Barros

& P.R.F. Nascimento (PEUFR48242). Cabo de SantoAgostinho, Praia de Pedra de Xaréu, 4/X/2005, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.F. Oliveira-

Carvalho (PEUFR48243).Os exemplares ocorreram principalmente, em

substrato arenoso, em locais protegidos (poça aberta),em associação com Hypnea musciformis.

6. Caulerpa microphysa (Weber van Bosse) Feldmann,Rev. Gén. Bot. p. 422-431. 1955

Caulerpa racemosa f. microphysa Weber van Bosse, Ann.Jard. Bot. Buitenz. p. 243-401. 1898

Fig. 11-12

Plantas com 0,5-(1,9)-2,5 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, com 1,0-(1,4)-1,5 mm diâm.Ramos assimiladores cilíndricos, ramificados, eixos com0,5-(0,9)-1,0 mm, desnudos na porção basal e acimapor râmulos geralmente reunidos em grupos de três ouàs vezes de forma irregular, dispostos radialmente emtorno do eixo central, formando densos emaranhados.Râmulos subglobosos medindo 0,3-(0,8)-1,2 mm larg.,inicialmente subsésseis, e a partir da porção mediana,curtos pedúnculos.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilhade Santo Aleixo, 12/XII/2004, S.M.B. Pereira et al.

(PEUFR48306). Ipojuca, Praia de Serrambí, 9/IX/2006,M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48307).

Espécie com pouca ocorrência no litoral sul dePernambuco (Tab. 2), sendo, este o seu segundo registro.A primeira referência para o estado foi para Cabo de SantoAgostinho, litoral sul (SPF 87) (Pereira et al. 2002). Nolitoral brasileiro foi coletado também em Cabo Frio (RJ)para as praias de Fornos (SPF 86) e de Peró (SPF 88).As plantas analisadas ocorreram sobre substrato rochosoem associação Codium repens Vickers, Sargassum

polyceratium, Bryothamniom triquetum e Gracilaria sp.

7. Caulerpa prolifera (Forsskaal) Lamouroux, Desvaux.J. Bot. Paris. p. 130. 1809

Fucus prolifer Forsskaal Flor. Aegyp. Arab. p. 139. 1775Fig. 13-14

Plantas com 5,1-(7,7)-11,8 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, com cerca de 0,5-(1,2)-2,0 mmdiâm. Rizóides não ramificados. Ramos assimiladorespedunculados, achatados, com ou sem proliferações,eixos com 4,7-(6,1)-8,5 mm diâm., desnudos na porçãobasal e acima, formando finas expansões laminares,semelhante a “folhas”, com formato lanceolado, margenslisas, ápice arredondado a levemente emarginado.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & P.R.F. Nascimento

(PEUFR48246). Goiana, Praia de Catuama, 7/IV/2005,S.G. Brayner-Barros (PEUFR48248). Paulista, Praia deConceição, 23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F.

Nascimento (PEUFR48251). Ipojuca, Praia de Serrambí,20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento

(PEUFR48253).Os exemplares ocorreram principalmente em

substrato arenoso, em locais protegidos, servindo comohospedeiro para outras macroalgas como Dictyota

menstrualis, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis,Corallina sp.

8. Caulerpa pusilla (Kützing) Martius et Hering (11) exJ. Agardh, Till Alg. Syst. p. 6. 1872

Stephanocoelium pusillum Kützing, Bot. Ztg. p. 5, 1847Fig. 15-16

Plantas com altura variando entre 1,5-(2,3)-3,0 cm.Estolão cilíndrico, totalmente recoberto por rizóides,ramificados, com 1,4 mm diâm. Ramos assimiladoresconstituídos por eixos principais, cilíndricos,ramificados, com diâmetro de 1,5 mm, porçõessuperiores com característicos verticilos de râmulossobrepostos, com diâmetro 1,0 mm e largura de 1,9 mm.Râmulos dicotomicamente divididos até cinco vezes, commarcada constricção na base das dicotomias, ápicesbi-mucronados divergentes.

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 921

7 8

9 10

11 12

Figuras 7-8. Caulerpa lanuginosa J. Agardh. 7. Aspecto geral da planta. 8. Detalhe do ramo assimilador recoberto por pêlos ou râmuloslanuginosos. 9-10. Caulerpa mexicana Sond. ex Kütz. 9. Aspecto geral da planta. 10. Detalhe dos ramos assimiladores com forma lanceolada.Note detalhe do múcron (seta). 11-12. Caulerpa microphysa (Weber van Bosse) Feldmann. 11. Aspecto geral da planta. 12. Detalhe dosrâmulos subglobosos, reunidos em grupos de três. Detalhe do râmulo subséssil (seta). Barras = (7-11) 1 cm; (12) 1 mm.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Fernando de Noronha, Praia Buraco do Inferno,25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48254). Fernando deNoronha, Praia Enseada do Cação, 25/IV/2006, D.C.

Burgos (PEUFR48255). Fernando de Noronha, PraiaLaje Dois Irmãos, 27/IV/2006, D.C. Burgos

(PEUFR48256). Fernando de Noronha, Praia doSancho, 14/VI/2006, D.C. Burgos & P.A. Horta

(PEUFR48257).

Os exemplares foram coletados apenas noArquipélago de Fernando de Noronha (Tab. 2), na regiãoentre marés e no infralitoral. Na região entre marésocorreram tanto em substrato arenoso como consolidado.No infralitoral, nas profundidades de 10, 15 e 21 m, emsubstratos arenosos formando densos tapetes. Tanto noinfralitoral como na região entre marés abrigavam epífitascomo Halimeda opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea

musciformis.

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...922

As variedades de C. racemosa podem seridentificadas pela seguinte chave:

1a. Râmulos piriformes a subglobosos....................................................... 8. var. racemosa

1b.Râmulos de forma diversa ...................................... 22a.Râmulos clavados com longo

pedúnculo (2,5 mm) ........ 8.1 var. occidentalis

2b.Râmulos peltados com curtopedúnculo (1 mm) .................... 8.2 var. peltata

9. Caulerpa racemosa (Forsskaal) J. Agardh var.racemosa, Till Alg. Syst. p. 35. 1872.

Fucus racemosus Forsskaal Flor. Aegyp. Arab. p. 191.1775.

Fig. 17-18

Plantas com 1,9-(2,9)-4,7 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, com 1,5-(1,7)-2,5 mm diâm.Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídospor um eixo central, pouco ramificado com2,3-(2,8)-3,6 mm diâm. Râmulos distribuídos irregular-mente em torno do eixo, ora de maneira dística e entãoligeiramente alternos, ora de maneira trística, semprevisível o eixo principal, desnudos na porção basal e acimacobertos por râmulos irregularmente distribuídos.Râmulos piriformes a subglobosos, subsésseis a curtospedúnculos, ápices dilatados com 1,8-(2,4)-3,1 mm.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Goiana,Praia de Carne de Vaca, 3/VI/2004, S.G. Brayner-Barros

& P.R.F. Nascimento (PEUFR48276). Paulista, Praia deConceição, 23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F.

Nascimento (PEUFR48278). Ipojuca, Praia de Porto deGalinhas, 11/XI/2004, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira

& M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48281). Tamandaré,Praia de Tamandaré, 23/VII/2005, S.G. Brayner-Barros &

M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48283). Ilha de SantoAleixo, 12/XII/2004, S.M.B. Pereira et al. (PEUFR48284).

Os exemplares foram coletados tanto na costapernambucana (litoral norte e sul) como no Arquipélagode Fernando de Noronha (Tab. 2), em substratosrochosos e/ou arenosos. Neste local na região deinfralitoral entre 10 e 15m de profundidade. As plantasanalisadas ocorreram como hospedeiras para Halimeda

opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea musciformis,Osmundaria obtusiloba (C. Agardh) Norris,Amphiroa sp.

9.1. Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh)Borgesen, Mem. Acad. R. Sci. Lettr. Dansk. p. 384.1907.

Caulerpa chemnitzia var. occidentalis J. Agardh Till Alg.Syst. p. 37, 1872.

Fig. 19-20

Plantas com 1,1-(3,9)-8,2 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,5-(2,0)-3,0 mmdiâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladoresconstituídos por um eixo central, pouco ramificado com2,1-(3,8)-4,9 mm diâm. Râmulos distribuídosirregularmente em torno do eixo. Râmulos clavados,ápices dilatados, com pedúnculo longo de 2,5 mm, com1,3-(2,3)-3,1 mm. Plantas férteis com papilas situadasem torno do pedúnculo dos râmulos dilatados.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Goiana, Praia de Ponta de Pedras, 18/X/2005, S.G.

Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48258).Goiana, Praia de Carne de Vaca, 3/VI/2004, S.G. Brayner-

Barros & P.R.F. Nascimento (PEUFR48259). Ilha deItamaracá, Praia do Pilar, 22/III/2004, S.G. Brayner-

Barros & M.F. Oliveira-Carvalho (PEUFR48261). Cabode Santo Agostinho, Praia de Itapuama, 13/X/2004, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & F.A. Ribeiro

(PEUFR48265). Ipojuca, Praia de Serrambí, 20/IX/2005,S.G. Brayner-Barros & S.M.B. Pereira (PEUFR48268).

Foi observada a ocorrência de um único exemplarem estágio reprodutivo, coletado na praia de Serrambí(Tab. 2). Ocorreram em substratos rochosos e/ouarenosos. As plantas analisadas abrigavam como epífitasoutras macroalgas como Halimeda opuntia, Ulva

lactuca L., Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula,Sargassum polyceratium Mont., Hypnea musciformis,Osmundaria obtusiloba, Bryothamnion triquetrum

(Gmel.) Howe, Gelidiella acerosa (Forssk.) Feldmann& Hamel, Amphiroa sp., Gelidium sp.

9.2. Caulerpa racemosa var. peltata (Lamouroux)Eubank, Univ. Calif. Public. Bot. p. 421. 1946.

Caulerpa peltata Lamouroux Desvaux. J. Bot. p. 145.1809.

Fig. 21-22

Plantas com 2,1-(5,0)-9,0 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,5-(1,7)-2,0 mmdiâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladoresconstituídos por um eixo central, pouco ramificado com3,2-(4,0)-4,9 mm diâm. Râmulos distribuídosirregularmente em torno do eixo. Râmulos clavados, compedúnculo curto, 1 mm compr., ápices achatados,peltados com 1,5-(2,0)-2,2 mm.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Ipojuca, Praia de Porto de Galinhas, 11/XI/2004, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-

Pedrosa (PEUFR48272). Ipojuca, Praia de Serrambí,20/IX/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B. Pereira &

M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48273). Ipojuca, Praiade Cupe, 16/IX/2005, S.G. Brayner-Barros, S.M.B.

Pereira & M.E. Bandeira-Pedrosa (PEUFR48274).Os exemplares ocorreram no litoral sul de

Pernambuco (Tab. 2), em substratos rochosos e/ou

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 923

13 14

15 16

17 18

Figuras 13-14. Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V. Lamour. 13. Aspecto geral da planta. 14. Detalhe do ramo com proliferação característica(seta). 15-16. Caulerpa pusilla (Kützing) J. Agardh. 15. Aspecto geral da planta. 16. Detalhe do râmulo mostrando marcada constricção nasdicotomias (seta). 17-18. Caulerpa racemosa (Forssk.) J. Agardh var. racemosa. 17. Aspecto geral da planta. 18. Detalhe dos râmulos comápices dilatados (seta). Barras = (13-15, 17-18) 1 cm; (16) 1 mm.

arenosos, servindo como hospedeiras para Halimeda

opuntia, Hypnea musciformis, Bryothamnion triquetrum.

10. Caulerpa serrulata (Forsskaal) J. Agardh emend.Boergesen, Mar. Alg. Trop. Subtr. p. 146. 1960.

Caulerpa pectinata Kützing, Sp. Algar, p. 495. 1849.Fig. 23-24

Plantas com 7,5-(8,6)-13,0 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, geralmente, com cerca de 1,5 mm

diâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores,estreitos, semelhantes a “fita” com margens, tipicamente,denteadas. Ramos dispostos num mesmo plano e/ouenrolados com 0,5-(1,7)-2,1 mm diâm., distribuídos demaneira dística, cilíndricos, ápices ponteagudos aserrilhados na região próxima ao estolão e acima agudo,com largura de 0,5-(1,2)-1,4 mm.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Ipojuca, Praia de Serrambí, 15/X/1986, M. da C. Accioly

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...924

19 20

21 22

23 24

(PEUFR12931). Ipojuca, Praia de Serrambí, 25/X/1987,M. da C. Accioly (PEUFR12932). Ipojuca, Praia deSerrambí, 25/X/1987, M. da C. Accioly (PEUFR12933).Ipojuca, Praia de Serrambí, 9/IX/2006, M.E. Bandeira-

Pedrosa (PEUFR48285).A espécie parece ter sua área de distribuição restrita

a praia de Serrambí, no litoral sul de Pernambuco(Tab. 2). Ocorreu em substrato rochoso, abrigandocomo epífita Dictyopteris delicatula.

11. Caulerpa sertularioides (S.G. Gmelin) Howe, Bull.Torrey Bot. Cl. p. 576. 1905.

Fucus sertularioides Gmelin Hist. Fucorum. p. 151. 1768.Fig. 25-26

Plantas com 1,3-(12,5)-14,5 cm alt. Estolão glabro,cilíndrico, ramificado, geralmente, com 1,0-(1,4)-2,0 mmdiâm. Rizóides ramificados. Ramos assimiladores plu-mosos, cilíndricos, ramificados, eixos com4,2-(6,2)-7,7 mm diâm. Ramos desnudos na porção basal

Figuras 19-20. Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Boergesen. 19. Aspecto geral da planta. 20. Detalhe dos râmulos clavados(seta) com pedúnculos longos e ápices dilatados. 21-22. Caulerpa racemosa var. peltata (J.V. Lamour.) Eubank. 21. Aspecto geral da planta.22. Detalhe dos râmulos peltados (seta) com pedúnculos curtos e ápices achatados. 23-24. Caulerpa serrulata (Forssk.) J. Agardh. 23. Aspectogeral da planta. 24. Detalhe do ramo semelhante a “fita” com margens denteadas (seta). Barras = 1 cm.

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 925

e acima, cobertos por râmulos (pínulas), dispostossempre de maneira dística, em torno de uma “nervuracentral”, com ramificação pinada. Pínulas filiformes,recurvadas, sem constricção, com comprimento de1,8-(2,1)-3,5 mm e diâmetro de 0,5-(0,7)-1,1 mm. Ápiceterminando em múcrom característico.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Ilhade Itamaracá, Praia de Jaguaribe, 28/IX/2004, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-

Pedrosa (PEUFR48286). Ilha de Itamaracá, Praia do Pilar,22/III/2004, S.G. Brayner-Barros & M.F. Oliveira-

Carvalho (PEUFR48288). Paulista, Praia da Conceição,23/III/2004, S.G. Brayner-Barros & P.R.F. Nascimento

(PEUFR48290). Recife, Praia do Pina, 6/V/2005, S.G.

Brayner-Barros & H.A. Barros (PEUFR48291). Cabode Santo Agostinho, Praia de Gaibú, 15/IX/2004, S.G.

Brayner-Barros, S.M.B. Pereira & M.E. Bandeira-

Pedrosa (PEUFR48293).Os exemplares ocorreram em substratos rochosos

e/ou arenosos, como hospedeiro para Halimeda opuntia,Dictyota menstrualis, Dictyopteris delicatula,Bryothamniom triquetrum, Corallina sp., Gelidium sp.

12. Caulerpa verticillata J. Agardh, Till Alg. Syst. p. 6.1872.

Fig. 27-28

Plantas com altura variando entre 0,5-(2,6)-3,0 cm.Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0 mm diâm.Rizóides ramificados. Ramos assimiladores constituídospor eixos principais, cilíndricos, ramificados, comdiâmetro de 1,9 mm, e largura de 1,6 mm, distribuídosde maneira sobreposta. Os ramos verticilados se dividem,dicotômicamente, até cinco vezes, sem constricção nasdicotomias, ápices arredondados ou com um ou doismúcrons evidentes. Râmulos com diâmetro entre 0,5 e0,9 mm (mais jovens) e 1,1 a 1,3 mm (mais velhos).

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Fernando de Noronha, Praia Buraco do Inferno,25/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48300). Fernando deNoronha, Praia Enseada do Cação, 25/IV/2006, D.C.

Burgos (PEUFR48301). Fernando de Noronha, Laje DoisIrmãos, 27/IV/2006, D.C. Burgos (PEUFR48302).Fernando de Noronha, Praia da Biboca, 24/IV/2006, D.C.

Burgos (PEUFR48303). Fernando de Noronha, Praia doAtalaia, 13/VI/2006, M.E. Bandeira-Pedrosa & S.M.B.

Pereira (PEUFR48304).Os exemplares foram coletados, apenas, no

Arquipélago de Fernando de Noronha (Tab. 2), na regiãoentre marés e no infralitoral. Neste caso nasprofundidades de 10, 15 e 21 m, sobre substrato rochoso.Alguns exemplares serviram de hospedeiros paraHalimeda opuntia, Dictyopteris delicatula, Hypnea

musciformis.

13. Caulerpa webbiana Montagne, Ann. Sci. Nat. Bot.v. 2, n. 8, p. 129. 1837.

Fig. 29-30

Plantas com altura variando entre 0,5-(1,3)-1,5 cm.Estolão glabro, cilíndrico, ramificado, com 1,0 mm diâm.Rizóides com pouca ramificação, lisos. Ramosassimiladores constituídos por eixos principais,cilíndricos, com diâmetro de 1,5 mm, inicialmentedesnudos e acima dispostos em pequenos râmulossobrepostos, distribuídos em vários planos, comdiâmetro 1,1 mm, largura de 1,6 mm, divididosdicotomicamente e ápices ponteagudos.

Material examinado: BRASIL. Pernambuco:Fernando de Noronha, Praia do Boldró, 14/VI/2006, D.C.

Burgos (PEUFR48305).Os exemplares foram coletados sobre substrato

rochoso na praia de Boldró (Fernando de Noronha) naprofundidade de 15 m (Tab. 2).

Discussão

No presente trabalho o gênero Caulerpa estárepresentado no litoral de Pernambuco e no Arquipélagode Fernando de Noronha por 13 espécies, quatrovariedades e duas formas.

Em geral as espécies encontram-se bem distribuídasao longo do litoral de Pernambuco. No entanto foiobservado que Caulerpa kempfii e C. lanuginosa tiveramsua área de distribuição restrita ao litoral norte enquantoque C. serrulata só foi encontrada em uma praia do litoralsul (Praia de Serrambí). A maioria dos táxons,representado por cerca de 60% ocorreu tanto emsubstrato rochoso quanto arenoso, como observado porOliveira-Carvalho et al. (2003). Com relação às praias,observou-se que em Ponta de Pedras, Pau Amarelo eSerrambí ocorreu uma maior diversidade de espécies.

Oliveira Filho (1977) referenciou para o Brasil 18espécies, 13 variedades e sete formas. Atualmente, cercade seis destes táxons são considerados sinônimossegundo Wynne (2005). No presente trabalho não foramencontrados C. ashmeadii Harvey, C. brachypus var.brasiliana Joly & Semir, C. brachypus var. nordestina

Joly & Semir, C. cupressoides var. lycopodium f. elegans

(P. Crouan & H. Crouan) Weber Bosse, C. floridana

W.R. Taylor, referidas por Oliveira Filho (1977) para aregião de infralitoral. C. cupressoides var. lycopodium f.mamillosa (Montagne) Weber Bosse, C. cupressoides var.serrata (Kützing) van Bosse, foram registradas peloreferido autor, respectivamente, para Ceará, Rio Grandedo Norte, Espírito Santo e Ceará. C. cupressoides var.turneri van Bosse foi considerada como uma espécierara para o litoral brasileiro, tendo sido encontrada apenasno litoral do Ceará. C. taxifolia (Vahl) C. Agardh foi

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...926

25 26

27 28

Figuras 25-26. Caulerpa sertularioides (S.G. Gmel.) M. Howe. 25. Aspecto geral da planta. 26. Detalhe do ramo assimilador lembrando uma“folha” pinada. Note detalhe do ápice mucronado (seta). 27-28. Caulerpa verticillata J. Agardh. 27. Aspecto geral da planta. 28. Detalhe dorâmulo mostrando a presença de apenas dois múcrons (seta). 29-30. Caulerpa webbiana Montagne. 29. Aspecto geral da planta. 30. Detalhedos filamentos sobrepostos e ápices ponteagudos. Observe detalhe do ápice (seta). Barras = (25-27) 1 cm; (28, 30) 1mm.

29 30

citada pelo autor para Fernando de Noronha com baseno trabalho de Murray (1891) e para o Espírito Santo.Pereira et al. (2002) referenciaram um total de 32 táxonspara a costa pernambucana, não tendo sido encontradoneste trabalho a maioria dos táxons encontrados noinfralitoral. Além disso, não foram consideradas algumasformas taxonômicas como C. mexicana f. pectinata,C. prolifera f. obovata, C. sertularioides f. brevipes eC. sertularioides f. longiseta. O número de representantesreferidos para o Arquipélago de Fernando de Noronha

foi bem inferior se comparado com Pereira et al. (2002)que analisaram 14 táxons. Igual comentário pode serfeito em relação ao trabalho de Villaça et al. (2006) quereferiram 16 táxons. A baixa diversidade encontrada nestetrabalho pode ser explicada pelo reduzido número decoletas realizadas no referido Arquipélago.

Uma das características do gênero Caulerpa é amorfologia plástica dos ramos eretos caracterizada,principalmente em algumas espécies, por modificaçõescausadas em geral por mudanças ambientais (Oliveira

Acta bot. bras. 22(4): 914-928. 2008. 927

et al. 2005). Dentro deste contexto se encontra o“Complexo Caulerpa racemosa”, nome este referido pelaliteratura e que corresponde às variedades racemosa-

occidentalis-peltata (Verlaque et al. 2000). Atualmente avariedade peltata engloba a var. laetevirens, devido atestes desenvolvidos em cultivos no Japão, assinalandoo acentuado polimorfismo desta espécie (Ohba &Enomoto 1987; Wynne 2005). A variedade típica, var.racemosa apresenta-se semelhante as descritas pelaliteratura (Rehm & Almodovar 1971; Modena et al. 2000;Durand et al. 2002; Ruilton et al. 2005; Raniello et al.

2006). C. racemosa var. occidentalis e C. racemosa var.peltata, a despeito da aparente semelhança, diferem naforma dos râmulos segundo Panayotidis & Zuljevic(2001). Entretanto, foram coletados exemplares quepossuíam caracteres pertencentes às duas variedades,sendo utilizado como critério para a identificação o maiornúmero de râmulos por variedade; neste caso aconse-lha-se um estudo mais acurado utilizando análisesmoleculares.

Neste trabalho observou-se que representantes deCaulerpa sertularioides apresentavam características dediferentes formas taxonômicas num mesmo exemplar epor isto preferiu-se limitar a identificação em nível deespécie, seguindo Scrosati (2001) que reconheceu,apenas, em nível específico.

Pereira (1974) refere-se a Caulerpa cupressoides

var. lycopodium f. disticha com râmulos em três ouquatro fileiras na base ou mesmo ao longo dos eixoseretos. Wynne (2005) cita C. cupressoides var.lycopodium f. tristicha como sinonímia deC. cupressoides var. lycopodium f. disticha com baseem diversos trabalhos, confirmando Pereira (1974), querelatou a ocorrência de variedades e formas comoaparentes gradações, sugerindo sinonímias. As plantasanalisadas neste trabalho apresentaram as mesmascaracterísticas.

Oliveira et al. (2005) referem-se a Caulerpa

webbiana proveniente da Tanzânia, com a caracterização,formas dos ramos e diâmetros semelhantes aosencontrados em Pernambuco. As plantas identificadascomo C. webbiana correspondem às descrições apresen-tadas por Oliveira et al. (2005) e De Clerck et al. (2005).Estes autores comentam que C. webbiana é morfologica-mente semelhante a C. elongata Weber Bosse, diferindodesta por portar ramos assimiladores pseudodicotômicose o estolão com râmulos curtos densamente dispostos.Esta espécie está presente na maioria das Ilhas Oceânicasdo Brasil (Villaça et al. 2006), porém não se trata dematerial exclusivo de ilhas (Joly et al. 1969; Oliveira Filho1974; Oliveira et al. 2005).

Considerando, apenas, a flora da região entre marésdo litoral pernambucano observou-se que o gênero

Caulerpa apresenta uma grande diversidade taxonômica,pois, em torno de 75% dos táxons citados ocorre para olitoral brasileiro. Este fato se justifica porque a costa doreferido Estado, se encontra inserida na Região Tropical,considerada uma das mais representativas em diversidadeespecífica do litoral brasileiro (Horta et al. 2001).

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal deNível Superior (CAPES), pela bolsa concedida aoprimeiro autor, e ao Conselho Nacional deDesenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelabolsa de produtividade concedida ao segundo autor; aoPRONEX/FACEPE/CNPq, e ao Projeto UNIVERSAL(CNPq), pelo apoio financeiro recebido para a realizaçãodas coletas.

Referências bibliográficas

Araújo, T.C.M.; Seoane, J.C.S. & Coutinho, P.N. 2004. Geomor-fologia da Plataforma Continental de Pernambuco. Pp. 39-57.In: E. Eskinazi-Leça, M.F. Costa & S. Neumann-Leitão (orgs.).Oceanografia: um cenário tropical . Recife, EdiçõesBagaço.

Blackman, F.F. & Tansley, A.G. 1902. A revision of the classificationof the green algae. New Phycology 1: 17-24, 47-48, 89-96,114-120, 133-144.

Coppejans, E. 1992. Marine Algae of Papua New Guinea (MadangProv.) 2. A Revised and Completed List of Caulerpa (Chlorophyta– Caulerpales). Blumea 36: 383-410.

De Clerk, O.; Bolton, J.J.; Anderson, R.J. & Coppejans, E. 2005.Guide to the Seaweeds of Kwazulu-Natal. Scripta Botanica

Belgica 33: 1-294.De Toni, G.B. 1889. Sylloge algarum omnium hucusque

cognitarum. 1. (Sylloge Chlorophycearum) 1-12 + i-cxxxix +1-1315.

Dumay, O.; Pergent, G.; Pergent-Martini, C. & Amade, P. 2002.Variations in Caulerpenyne contents in Caulerpa taxifolia andCaulerpa racemosa. Journal of Chemical Ecology 28:343-352.

Durand, C.; Manuel, M.; Boudouresque, C.F.; Meinesz, A.; Verlaque,M. & Le Parco, Y. 2002. Molecular data suggest a hybrid originfor the invasive Caulerpa racemosa (Caulerpales, Chlorophyta)in the Mediterranean Sea. Journal Evolue Biology 15: 122-133.

Feldmann, J. 1946. Sur L’ heteroplastis de certaines Siphonales etleur classification. Academy Science 222: 752-753.

Forsskaal, P. 1775. Flora Aegyptiaca-Arabica sive descriptiones

Plantarum. Hauniae.Graham, L.E. & Wilcox, L.W. 2000. Algae. Prentice Hall.Greville, R.K. 1830. Algae Britannicae. Edinburgh.Harvey, W.H. 1858. Nereis Boreali-Americana. Smithsonian

Contributions to Knowledge 5: 1-258.Horta, P.A.; Amancio, E.; Coimbra, C.S & Oliveira, E.C. 2001.

Considerações sobre a distribuição e origem da flora de macroalgasmarinhas brasileiras. Hoehnea 28: 243-265.

Joly, A.B.; Oliveira Filho, E.C. & Narchi, W. 1969. Projeto decriação de um parque nacional marinho na região de Abrolhos,Bahia. Anais Academia Brasileira Ciências 41: 247-251.

Kützing, F.T. 1843. Phycologia generalis oder Anatomie,Physiologie und Systemkundeder Tange. Leipzig.

Lamouroux, J.V. 1809. Memoire sur les Caulerpes. Journal of

Botany 2: 136-146.

Brayner, Pereira & Bandeira-Pedrosa: Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux ...928

Macedo, S.J.; Muniz, K. & Montes, M.J.F. 2004. Hidrologia da regiãocosteira e Plataforma continental do estado de Pernambuco.Pp.255-286. In: E. Eskinazi-Leça; S. Neumann-Leitão & M.F.da Costa (orgs.). Oceanografia: um cenário tropical. Recife,Editora Bagaço.

Meñez, E.G. & Calumpong, H.P. 1982. The Genus Caulerpa fromCentral Visayas, Philippines. Smithsonian Contributions To

The Marine Sciences 17: 1-20.Modena, M.; Matricardi, G.; Vacchi, M. & Guidetti, P. 2000. Spreading

of Caulerpa racemosa (Forsskaal) J. Agardh (Bryopsidaceae,Chlorophyta) along the coasts of the Ligurian Sea. Cryptogamie

Algologie 21: 301-304.Muñoz, A.O.M. & Pereira, S.M.B. 1997. Caracterização quali-

quantitativa das comunidades de macroalgas nas formações recifaisda Praia do Cupe. Pernambuco (Brasil). Trabalhos Oceanográficos

Universidade Federal de Pernambuco 25: 93-109.Murray, G. 1891. Algae in H.N. Riddley: Notes on the botany of

Fernando de Noronha. Journal Linnean Society Botany 27:75-80.

Ohba, H. & Enomoto, S. 1987. Culture studies on Caulerpa

(Caulerpales, Chlorophyceae) II. Morphological variation ofC. racemosa var. laetevirens under various culture conditions.Japanese Journal Phycology 35: 178-188.

Oliveira-Carvalho, M.F.; Pereira, S.M.B. & Zickel, C.S. 2003.Florística e distribuição espaço-temporal das clorofíceasbentônicas em trechos recifais do litoral norte do estado dePernambuco - Brasil. Hoehnea 30: 201-212.

Oliveira, E.C.; Österlund, K. & Mtolera, M.S.P. 2005. Marine

plants of Tanzania. A field guide to the seaweeds and seagrasses.Stockholm, Stockholm University.

Oliveira Filho, E.C. 1974. Am annotated list of the Brasilian seaweedsin Dickie’s herbarium. Journal Linnean Society Botany 69:229-238.

Oliveira Filho, E.C. 1977. Algas marinhas bentônicas do Brasil.Tese (Livre-Docência), São Paulo, Universidade de São Paulo.

Panayotidis, P. & Zuljevic, A. 2001. Sexual reproduction of invasivegreen alga Caulerpa racemosa var. occidentalis in MediterraneanSea. Oceanology Acta 24: 199-203.

Papenfuss, G.F. 1955. Classification of the algae. Pp. 115-224. In:R.C. Miller; E.L. Kessel & G.F. Papenfuss (eds.). A century of

progress in the natural sciences, 1853-1953. San Francisco,California Academy of Sciences.

Pereira, S.M.B. 1974. Cloroficeas da Ilha de Itamaracá e

arredores (Estado de Pernambuco-Brasil) . Dissertação(Mestrado em Botânica). São Paulo, Universidade de SãoPaulo.

Pereira, S.M.B.; Oliveira-Carvalho, M.F.; Angeiras, J.A.P.; Bandeira-Pedrosa, M.E.; Oliveira, N.M.B.; Torres, J.; Gestinari, L.M.;Cocentino, A.L.M.; Santos, M.D.; Nascimento, P.R.F. &Cavalcanti, D.R. 2002. Algas bentônicas do Estado dePernambuco. Pp. 97-124. In: M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.).Diagnóstico da biodiversidade de Pernambuco. Recife,Editora Massangana.

Rainiello, R.; Lorenti, M. & Buia M.C. 2006. Photocclimation ofthe invasive alga Caulerpa racemosa var. cylindracea to depthand daylight patterns and a putative new role for siphonaxanthin.Marine Ecology 27: 20-30.

Rehm, A.E. & Almodovar, R. 1971. The zonation of Caulerpa

racemosa (Forsskaal) J. Agardh at La Parguerra, Puerto Rico.Revue Algologique 2: 144 -151.

Ruiltton S.; Verlaque, M. & Boudouresque, C.F. 2005. Seasonal changesof the Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales,Chlorophyta) at the northwest limit of its Mediterranean range.Aquatic Botany 82: 55-70.

Scrosati, R. 2001. Population dynamics of Caulerpa sertularioides

(Chlorophyta: Bryopsidales) from Baja California, Mexico,during El Niño and La Niña years. Journal of Marine Biology

Association 81: 721-726.Smith, G.M. 1955. Cryptogamic Botany. I. Algae and Fungi.

New York, Mcgraw-Hill.Taylor, W.R. 1960. Marine algae of the eastern tropical and

subtropical coast of the Americas. Michigan, The Universityof Michigan Press.

Verlaque, M.; Boudouresque, C.F. & Gravez, V. 2000. The Caulerpa

racemosa complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in theMediterranean Sea. Botany Marine 43: 49-68.

Villaça, R.; Pedrini, A.G.; Pereira, S.M.B. & Figueiredo, M.A.O. 2006.Flora marinha bentônica das Ilhas Oceânicas brasileiras. Pp.106-146. In: R.J.V. Alves & J.W.A. Castro (orgs.). Ilhas

Oceânicas brasileiras da pesquisa ao manejo. Brasília,Ministério do Meio Ambiente/ Sociedade Brasileira de Ficologia.

Wynne, M.J. 2005. A checklist of benthic marine algae of the tropicaland subtropical western Atlantic: second revision. Nova

Hedwigia 116: 72.

Versão eletrônica do artigo em www.scielo.br/abb e http://www.botanica.org.br/acta/ojs