Tejidos vegetales - Universidade de VigoTejidos vegetales. Protecci on.1 1Tejidos vegetales Cuando hablamos de las caracter sticas de los tejidos de las plantas tenemos que tener en

Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tejidos vegetalesGLANDULARES

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Enero 2021)

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Contenidos

1 Tejidos vegetales 1

2 Glandulares 4

3 Imagen; Canal resinıferos 9

Tejidos vegetales. Proteccion. 1

1 Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracterısticas de los tejidosde las plantas tenemos que tener en mente la histo-ria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de anos, enel paleozoico medio, cuando las plantas conquistaronla tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respectoal medio acuatico: mas horas y mas intensidad deluz, y mayor circulacion libre de CO2. Pero a cambiolas plantas tienen que solventar nuevas dificultades,casi todas relacionadas con la obtencion y retencionde agua, con el mantenimiento de un porte erguidoen el aire y tambien con la dispersion de las semil-las en medios aereos. Para ello las plantas se hacenmas complejas: agrupan sus celulas y las especial-izan para formar tejidos con funciones mas complejasque son capaces de hacer frente a estas nuevas dificul-tades. Atendiendo a razones topograficas, los tejidosse agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), quese usan para resaltar la organizacion de estos tejidosen estructuras mas amplias de la planta. Los sistemasde tejidos se agrupan para formar los organos.

Todas las celulas de los tejidos proceden de otrascelulas indiferenciadas que se agrupan formando unasestructuras denominadas meristemos, aunque a vecespueden estar dispersas. Las plantas vasculares pro-ducen semillas, dentro de las cuales se forma el em-brion, que se desarrolla y crece gracias a la actividadde los tejidos embrionarios o meristematicos. A me-dida que la planta se desarrolla, los meristemos semantienen en algunas partes de la planta y permitensu crecimiento, a veces a lo largo de toda la vida dela planta.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas : sistema de proteccion(epidermis y peridermis), fundamental (parenquima,colenquima y esclerenquima) y vascular (xilema yfloema) (Figura 1).

El sistema de proteccion permite resistir un medioambiente variable y seco. Esta formado por dos teji-dos: la epidermis y la peridermis. Las celulas de estostejidos se revisten de cutina, suberina y ceras para dis-minuir la perdida de agua, y aparecen los estomas enla epidermis para controlar la transpiracion y regularel intercambio gaseoso.

El sistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabolicas y de sosten. Una gran proporcion de lostejidos vivos de las plantas esta representada por elparenquima, el cual realiza diversas funciones, desdela fotosıntesis hasta el almacen de sustancias. Paramantenerse erguidas sobre la tierra y mantener laforma y estructura de muchos organos las plantastienen un sistema de sosten representado por dos teji-dos: colenquima y otro mas especializado denominadoesclerenquima. La funcion de mantener el cuerpo dela planta erecto pasara a los sistemas vasculares enplantas de mayor porte.

Uno de los hechos mas relevantes en la evolucionde las plantas terrestres es la aparicion de un sis-tema vascular capaz de comunicar todos los organosdel cuerpo de la planta. El sistema vascular esta for-mado por dos tejidos: xilema, que conduce mayor-mente agua, y floema, que conduce principalmentesustancias organicas en solucion. Solo hablamos deverdaderos tejidos conductores en las plantas vascu-lares.

Los tejidos tambien se pueden agrupar de otras for-mas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Ası, hay tejidos simples o sencillos quesolo contienen un tipo celular, como los parenquimas,mientras que otros son complejos como los de pro-teccion o conductores (Figura 2).

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar organos que pueden ser vegetativos, comola raız (organo de captacion de agua y sales), tallo(organo para el transporte, sosten y a veces realizala fotosıntesis) y hoja (organo que capta la energıasolar, realiza la fotosıntesis y es el principal respon-sable de la regulacion hıdrica de la planta), o bienreproductivos como la flor y sus derivados, la semillay el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen enmodelos caracterısticos dependiendo del organo.

Antes de introducirnos en el estudio de cada unode los tejidos y organos tenemos que entender dos es-tructuras caracterısticos de las plantas: 1.- Las celulasde las plantas presentan una estructura denominadapared celular que recubre externamente a su mem-brana plasmatica. Se sintetiza por la propia celula ydetermina la forma y el tamano de las celulas, la tex-tura del tejido y la forma del organo. Incluso los difer-

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Figura 1: Clasificacion tradicional de los tejidos de las plantas.

Figura 2: Clasificacion de los tejidos de las plantas segun su permanencia, capacidad de division y tipos celulares que loscomponen.

entes tipos celulares se identifican por la estructura dela pared. La pared celular primaria se deposita mien-tras la celula esta creciendo o dividiendose. La paredcelular secundaria es caracterıstica de algunas celulasespecializadas y es mayormente depositada cuando lacelula ha detenido su crecimiento. Todas las celulasde las plantas diferenciadas contienen lamina media ypared celular primaria mas o menos gruesa pero solo

unos pocos tipos celulares tienen ademas pared celu-lar secundaria.

2.- A partir del estado embrionario las plantas se de-sarrollan y crecen gracias a la actividad de los meris-temos. El primer crecimiento de todas las plantas, yunico en algunos grupos, es el crecimiento en longi-tud. Este se denomina crecimiento primario, y corre



a cargo de la actividad de un grupo de celulas meris-tematicas que se situan en los apices de los tallos yraıces, ası como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de celulas constituyen los meristemos primar-ios. Ademas, algunos grupos de plantas tambien pue-

den crecer en grosor, un tipo de crecimiento denom-inado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad de otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.



2 Glandulares

En las plantas es difıcil discriminar entre excrecion ysecrecion puesto que los productos de ambos proce-sos suelen acumularse en los mismos compartimentosvegetales o en la superficie exterior de la planta. Enterminos generales se puede decir que la secrecion esla acumulacion de metabolitos secundarios que no vana ser utilizados inmediatamente y de metabolitos pri-marios que van a ser utilizados de nuevo por la celula.Las celulas secretoras proceden de la diferenciacion deotras celulas pertenecientes principalmente a la epi-dermis o al tejido parenquimatico y no constituyenverdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encar-gadas de la secrecion tienen morfologıa muy diversay localizacion variada. Ası, se pueden encontrar enzonas internas o externas de las plantas, pueden estarconstituidas por una unica celula o ser pluricelulares,y ademas pueden producir una multitud de productosdiferentes.

Los productos de desecho de las plantas son acumu-lados en algunas celulas, trasferidos a tejidos muer-tos o no, o a cavidades y conductos del cuerpo de laplanta. Un ejemplo es la transferencia de sustanciasde desecho a la madera.

Vamos a clasificar estas estructuras secretoras enfuncion de si sus celulas se encuentran en la superficiede la planta o en su interior.

1. Estructuras de secrecion externas

Existen multitud de estructuras secretoras en lasuperficie de la planta que se pueden encontrar for-mando pelos (tricomas), unicelulares o pluricelularesen la epidermis, o formando parte de la superfi-cie epidermica, y se originan a partir de celulasepidermicas por division y diferenciacion. Algunassecretan sustancias hidrofılicas, otras liberan sustan-cias lipofılicas y otras secretan pequenas cantidadesde ambas. Las secreciones son abundantes en lospetalos, donde son responsables de la fragancia de lasflores, aunque tambien aparecen en los tallos y en lashojas. Aunque estas celulas estan especializadas en lasecrecion, podrıa considerarse que todas las celulas dela epidermis son secretoras puesto que todas liberansustancias que depositan en sus paredes o liberan al

medio.

Los hidatodos son estructuras que descargan aguay algunas sustancias disueltas desde el interior de lashojas hasta su superficie. A este proceso se denominagutacion y se produce por la presion hıdrica que llegadesde las raız.

Los hidatodos son modificaciones de la hoja que selocalizan proximos a los bordes y a los extremos de lahoja. Estructuralmente estan formados por a) traque-idas terminales, b) epitema, formado por celulasparenquimaticas con pocos cloroplastos y paredesdelgadas, situadas al final de los terminales de losnervios, c) una vaina o envuelta que se continua conla epidermis (las celulas de la envuelta pueden es-tar suberizadas, incluso tener bandas de Caspary), d)una abertura o poro acuoso (los poros acuaticos sonpequenos estomas que han perdido la capacidad deregular su apertura y cierre). Aunque esta es la orga-nizacion general, puede haber modificaciones como lafalta de envuelta, la falta de epitema, incluso puedehaber aberturas sin un estoma.

Normalmente los hidatodos se encuentran en elmargen y puntas de las hojas, pero en algunas es-pecies aparecen tambien en la superficie y se denomi-nan hidatodos laminares. Los hidatodos se han asoci-ado con la liberacion de agua, pero en muchas plantasserofitas se han especializado en captar agua de la con-densacion de la niebla, es decir, el proceso contrario.Algunos autores han descrito los denominados hidato-dos activos que son aquellas estructuras liberadorasde agua pero asociadas con tricomas glandulares lib-eradores de agua. Estos liberarıan agua sin partic-ipacion de la presion osmotica, y de ahı el nombrede hidatodos activos en contraposicion con los demasque serıan pasivos.

Los nectarios son estructuras secretoras produc-toras de azucares resultantes de las sustancias apor-tadas por el floema. Se encuentran sobre todo en lasflores, denominados nectarios florales, pero tambienen las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Suestructura puede ser compleja o simples superficiesglandulares.

Los osmoforos son estructuras secretoras que pro-ducen el olor de las plantas mediante secrecion de



aceites volatiles.

Las glandulas de la sal son estructuras de las plan-tas halofitas (viven en ambientes muy salinos) que al-macenan y secretan iones para regular el contenido ensales de la planta. Las celulas de la sal son modifica-ciones de tricomas multicelulares (Figura 3). Solo el0.25 % de las plantas con flores se consideran halofitas.Todas las glandulas de la sal se han desarrollado paraincrementar la tolerancia a la salinidad, pero comose han inventado por separado por muchas especiesde plantas, sus mecanismos difieren. Son un ejemplode evolucion convergente. Las glandulas de la sal sonepidermicas y se encuentran sobre todo en las hojas deplantas que crecen en suelos salinos secos, pantanossalinos, y en los manglares. Como estas glandulasson epidermicas en origen, se pueden considerar comotricomas especializados. La sal se mueve desde elxilema hasta el parenquima de manera apoplasticay hasta aquellas celulas que sustentan la glandula dela sal y que se encuentran en su base. Desde estascelulas la sal se mueve simplasticamente a traves deplasmodesmos hasta las celulas almacenadoras dondese acumulan en la vacuola. Cuando se desintegra laglandula, la sal se libera formando residuos blancosen la superficie de la planta. La sal no vuelve ha-cia la planta desde la glandula porque las paredes delas celulas estan cutinizadas. En tamarindos sin em-bargo, la sal es transferida a las celulas secretoras lascuales la contienen en vesıculas que se fusionan conla membrana plasmatica, y desde el espacio externoes transferida por pequenos poros hasta las superficiede las celulas.

Figura 3: Tipos de glandulas de la sal (Modificado de Das-sanayake y Larkin, 2017).

Funcionalmente hay dos tipos de glandulas de la sal:aquellas que secretan la sal al exterior de la planta yaquellas que la almacenan en las vacuolas de celulasespecializadas. Considerando su organizacion se clasi-fican en cuatro tipos: I vesıcula salina (una celulagrande que acumula sal); II multicelular de 4 a 40celulas con celulas colectoras y secretoras cubiertasde cutıcula; III estructuras filiformes bicelulares conuna celula basal y otra apical; y IV unicelular vacuo-lar o filiforme secretora. Los dos primeros aparecende dicotiledoneas y las 2 ultimas en monocotiledoneas.El tipo I, vesıcula salina, es una gran celula que con-tiene una gran vacuola que acumula sal y que poste-riormente se puede romper liberando su contenido ensal. Algunas veces esta celula se encuentra encima deun grupo de celulas epidermicas. El tipo II es mul-ticelular y tienen dos poblaciones celulares, basalescolectoras de sal y superficiales excretoras de sal. Lascelulas secretoras estan cubiertas de cutıcula, pero,esta cutıcula, o esta perforada o se crea una camaraentre la cutıcula y la membrana que acumula la salexcretada. Estas glandulas se organizan de forma bul-bosa o en forma de disco, normalmente formando unadepresion en la superficie de la hoja. La sal se sueleliberar en el centro de estas estructuras. En algunasde estas glandulas suele haber un tercer tipo celularque conecta las celulas colectoras de las secretoras.Las glandulas del tipo III son parecidas a las glandulassecretoras de sal de las dicotiledoneas pero con es-tructuras mas simples, con una o dos celulas, con osin cutıcula lımite y tienen unas celulas basales car-acterısticas. El tipo IV aparece en el arroz silvestre yson pelos unicelulares.

Los tricomas glandulares son uno de los compo-nentes de la secrecion externa de las plantas (Figura4). Por ejemplo, el olor de las flores se debe a laliberacion de productos por parte de estas estruc-turas. Se encuentran en un 30 % de las especies. Lostricomas glandulares son normalmente multicelularesy tienen un tallo o pedunculo, aunque algunos sonunicelulares. El tallo esta formado por las denomi-nadas celulas sustentadoras, cuyas celulas mas basalesse anclan en la epidermis, mientras que en el extremodistal del tricoma se encuentran las celulas secretoras.Las celulas glandulares o secretoras tienen pared celu-lar primaria, que a veces esta revestida de cutıcula,



sobre todo en su parte de union con las celulas desosten, y un citoplasma rico en organulos como mito-condrias, retıculo endoplasmatico y sacos de aparatode Golgi. Aunque hay variaciones. Por ejemplo, lascelulas glandulares que secretan terpenos tienen gen-eralmente muy poco aparato de Golgi o no es visible.

Figura 4: Tricomas glandulares en una hoja de malva.

Los tricomas glandulares tienen celulas que sec-retan sustancias que liberan al medio, bien a laatmosfera o la superficie de la propia planta, condiferentes funciones. Las celulas glandulares de lostricomas son capaces de sintetizar sus productos desecrecion, incluso algunas tienen capacidad de fo-tosıntesis. Es decir, actuarıan como unidades in-dependientes. Aunque en otros casos los elementosbasicos para la sıntesis pueden llegar a traves de lascelulas de soporte del tricoma.

Los tricomas glandulares se pueden clasificar segunlas sustancia que liberan o segun su morfologıa. Haytricomas glandulares que tienen una celula basal, unao varias de sosten y unas pocas secretoras en la puntadel tricoma. Normalmente producen sustancias nadao poco volatiles que quedan en la superficie de laplanta. Otros tienen una celula basal, una celula cortade tallo y una cabeza que consta de una o variascelulas glandulares que contienen una gran cavidadentre la cutıcula y la pared celular llena con sus pro-ductos. En una misma planta nos podemos encontrardistintos tipos de estructuras secretoras, incluso den-tro de un mismo organo. Por ejemplo, en las hojasde las plantas carnıvoras hay tricomas que atrapanal insecto, como los tricomas secretores de nectar ode mucılagos, y tricomas que lo digieren mediante lasecrecion enzimas proteolıticas. En este caso inclusoun mismo tricoma puede secretar distintos tipos desustancias. El numero de tricomas, tanto glandularescomo no glandulares, ser influido por el ambiente, yse puede incrementar, por ejemplo, tras el ataque deherbıvoros.

La liberacion de las sustancias de secrecion se puedehacer de diversas maneras. Puede haber acumulacion

entre la pared y la cutıcula, de manera que cuando seroza el tricoma, la cutıcula se desprende y las sustan-cias se liberan. En otras ocasiones la propia cutıculatiene poros por los que las sustancias se van liberandoal exterior. Por ultimo, algunos pelos secretores re-tienen las sustancias de secrecion en su interior y sololos liberan cuando la celula se rompe. Inicialmentelas sustancias precursoras llegan a la celula secretoraa traves de las celulas de sosten, pero los productos desecrecion, ya elaborados, no cruzan de vuelta hacia lascelulas de sosten porque el engrosamiento posterior enel tricoma maduro de la cutıcula de la celula secretoray las celulas barrera del propio tricoma impiden queel producto vuelva a la planta.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares enfuncion de las sustancias que secretan. Algunos pro-ducen y liberan acidos organicos, otros secretan sal,mucılago (polisacaridos), terpenos, una mezcla de ter-penos y mucılago, secretores de nectar, las plantascarnıvoras tienen pelos glandulares que secretan enz-imas proteolıticas, etcetera. Tambien algunas de es-tas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una delas funciones importantes de los tricomas glandulareses mediar en la interaccion entre plantas y animales.Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomaspueden atraer, repeler, causar alarma, o regular eldesarrollo de los insectos, dependiendo de la especie.Algunos terpenos atraen a predadores o parasitos delos herbıvoros. Es lo que se llama defensa indirecta.

¿De donde consiguen los tricromas glandulares laenergıa y el carbono para producir sus metabolitos?Principalmente lo consiguen del cuerpo de la planta.Incluso en aquellos tricomas que tienen capacidad fo-tosintetica, esta capacidad no se usa para fijar CO2atmosferico sino que la energıa de la fotosıntesis seemplea para otras rutas metabolicas diferentes a lade la fijacion del carbono. La fuente de carbono delos tricromas glandulares son sacaridos de la propiaplanta, y los metabolitos propios se sintetizan en lascelulas glandulares del tricoma.

2. Estructuras de secrecion interna

Las secreciones internas son productos que se al-macenaran en el interior de los tejidos de la planta,a veces durante toda la vida de esta. Las estructurassecretoras internas se encuentran alejadas de la epi-



dermis y se localizan principalmente en el parenquimacortical de tallos, hojas, raıces y frutos. Podemos dis-tinguir tres tipos de estructuras secretoras:

Celulas secretoras. Son celulas aisladas que sediferencian de las celulas vecinas por su morfologıay pueden variar desde formas isodiametricas hastatubos mas o menos alargados. Son celulas muy es-pecializadas que a menudo se denominan idioblastos.Muchas celulas secretoras contienen una mezcla desustancias, y en otras el contenido no ha sido to-davıa identificado. Sintetizan una amplia variedadde productos que almacenan en su interior, comoresinas, mucılagos, aceites, taninos e incluso sustan-cias cristalizables. Es frecuente ver celulas con precip-itados critalizados en su interior que normalmente soncristales de oxalato de calcio. Esto precipitados apare-cen en celulas aisladas en el parenquima, y tambienen floema secundario y en algunas celulas de epiteliosestratificados (litocistos). Segun la forma de los pre-cipitados podemos tener drusas, en forma estrelladao esfericos (Figura 5), rafidios en forma de agregadosde agujas, estiloides como cristales aciculares, y pris-mas. Todavıa no esta del todo clara la funcion de loscristales de oxalato de calcio en las plantas.

Las cavidades y los conductos secretores se difer-encian de las celulas secretoras en que su productode secrecion se acumula en los espacios intercelulares.Los espacios cortos son cavidades y los largos son con-ductos. Estos espacios pueden localizarse en cualquierparte la planta y se forman por dos tipos de proce-sos: esquizogeno y lisıgeno. Pueden producirse poruna separacion de las celulas que resulta en un espa-cio central revestido por celulas secretoras, denomi-nados espacios esquizogenicos, como es el caso de losconductos resinıferos. Tambien se pueden formar pordegradacion de celulas que previamente habıan sinte-tizado los productos de secrecion y estos quedan en elhueco que dejan las celulas muertas. Dichos espaciosse denominan lisogenicos, como es el caso de las cavi-dades lisogenicas del fruto de los cıtricos. Algunosautores reconocen un tercer modelo de desarrollo, laesquizolisogenica. La formacion de estas cavidadesy conductos es inicialmente esquizogena (separacionde celulas), seguida de etapas lisogenicas cuando lascelulas que revisten el espacio sufren autolisis agran-dando el espacio. Los conductos resinıferos de las es-

Figura 5: Drusas en una hoja. La imagen de arriba es uncorte transversal, mientras que el de abajo es un corte enun plano horizontal y paralelo a las superficie de la hoja.

camas de las yemas de Pinus pinaster es un ejemplo deconductos que siguen el modelo esquizolisıgeno. (verfigura).

Los laticıferos son celulas individuales o aparecenformando grupos que acumulan un lıquido llamadolatex. Cuando estan formados por varias celulas sepueden organizar formando tubos. Segun su estruc-tura se pueden clasificar en articulados y no artic-ulados, y se diferencian en que los primeros estanformados por cadenas de celulas y los no articuladosson en realidad una unica celula de forma tubular ysincitial. En los no articulados, las cavidades se de-sarrollan desde el embrion donde hay celulas individ-uales que son las precursoras de estas estructuras. Loslaticıferos articulados se originan a partir de celulasdel meristemo apical. Sin embargo, ambos se desar-rollaran en un sistema de tubos similares, cuyo gradode ramificacion puede varias segun la especie. Se



encuentran en una gran cantidad de especies, desdeherbaceas a lenosas. Las celulas de los laticıferosno tienen paredes lignificadas. Cuando hablamosde latex no podemos pensar en una sustancia ho-mogenea en su composicion sino que existen muchasvariedades de latex. Su variacion puede ser tanto encolor como en composicion (puede contener sustanciastales como carbohidratos, acidos organicos, politer-penos, alcaloides, sales esteroles, grasas y mucılagos,y pueden tener proteınas y almidon).



3 Imagen; Canal resinıferos

Figura 6: Organo: tallo, canal resinıfero. Especie: pino(Pinus spp.) Tecnica: corte en parafina tenido con safran-ina / azul alcian.

En la mayor parte de los casos la epidermis estaformada por una unica capa de celulas densamenteempaquetadas que proporcionan a la planta una granproteccion mecanica y evitan la perdida de agua.La pared celular primaria de las celulas epidermicasesta recubierta en su cara tangencial externa por unacutıcula que disminuye la perdida de agua y que estaformada mayormente por cutina y por ceras, sustan-cias de naturaleza lipıdica que son sintetizadas y sec-retadas por la propia celula. Hay epidermis que no

poseen cutıcula, como se observa en las zonas de ab-sorcion de las raıces. En otros casos son muy finascomo en el tallo de las solaneaceas (por ejemplo, lapatata), de grosor intermedio tenemos el ejemplo deltallo de la malva, o gruesas y muy gruesas como enla epidermis de la hoja de pino . En este ultimo casolas celulas epidermicas muestran pared celular secun-daria suberificada.


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