TRANSPORTE TRANSMEMBRANA - esalq.usp.br .Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ oTransporte Transmembrana

  • View
    213

  • Download
    0

Embed Size (px)

Text of TRANSPORTE TRANSMEMBRANA - esalq.usp.br .Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ oTransporte...

  • Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

    1

    UFRRJ

    INSTITUTO DE BIOLOGIA

    DEPARTAMENTO DE CINCIAS FISILGICAS

    FISIOLOGIA VEGETAL - IB 311

    TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

    1. Introduo

    Todas as clulas metabolicamente ativas (procariticas e eucariticas), apesar de

    possurem uma enorme diversidade funcional e anatmica, possuem estruturas semelhantes que as

    delimitam fisicamente. Estes limites so feitos por uma membrana externa, chamada membrana

    plasmtica ou plasmalema, responsvel pelo controle do trnsito de quaisquer substncias entre o

    interior e o exterior celular, entre outras funes. Desta forma, as clulas conseguem atingir a

    diferenciao bioqumica e estrutural atravs da compartimentalizao interna, dirigida pelas

    membranas, formando um sistema metablico complexo e integrado. A compartimentalizao um

    princpio funcional geral da organizao celular, servindo para ordenar e direcionar todos os

    processos metablicos, evitando redundncia de funes e gastos metablicos desnecessrios.

    Dentro da clula, as membranas do retculo endoplasmtico, aparelho de Golgi, mitocndrias e

    outras organelas envoltas por membrana, mantm as diferenas caractersticas entre os contedos

    de cada organela e o citosol. A presena do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos

    cidos tricarboxlicos (Ciclo de Krebs) nos cloroplastos e mitocndrias, respectivamente, so

    exemplos de compartimentalizao.

    Apesar das clulas procariticas e eucariticas serem limitadas externamente pela

    plasmalema (alguns virus tambm possuem membrana), a clula eucaritica muito mais complexa

    que a clula procaritica (e muito maior). A diferena fundamental entre os tipos celulares

    procariticos e eucariticos, a existncia de numerosos sistemas de membranas e organelas

    (limitadas por membranas) nas clulas eucariticas, muito semelhantes em todos os tipos celulares.

    Todas as membranas biolgicas tm uma estrutura geral comum: um filme muito fino de lipdios e

  • Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

    2

    de protenas mantidas juntas principalmente por interaes no covalentes. Estas membranas

    possuem uma tpica estrutura de trs camadas, sendo uma camada hidrofbica central e duas

    camadas hidroflicas externas. Esta organizao permite uma permeabilidade seletiva,

    caracterstica fundamental das membranas biolgicas, e propriedade funcional que permite a

    regulao quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de substncias atravs da plasmalema,

    do tonoplasto e dos demais compartimentos intracelulares. Porm, devido diversidade de funes

    especializadas dirigidas pelas membranas biolgicas, a permeabilidade seletiva no sua nica

    funo na clula.

    Alm da funo regulatria do movimento de substncias entre os lados das membranas

    (transporte transmembrana), as membranas biolgicas so tambm stios de recepo e

    traduo de sinais qumicos e fsicos do meio ambiente, e das condies metablicas internas do

    organismo. Alm disso, as membranas abrigam enzimas, pigmentos e protenas responsveis por

    processos biossintticos vitais como, por exemplo, as enzimas responsveis pela polimerizao

    dos glicdios da parede celular, os pigmentos fotossintticos organizados em complexos protico

    (antenas) e o sistema de protenas redox vinculadas ao fluxo de eltrons da fotossntese e da

    respirao celular.

    O modelo que melhor representa as propriedades fsico-qumicas e biolgicas das

    membranas denominado Modelo do Mosaico Fluido. De acordo com este modelo, as

    membranas so comparadas a uma soluo bidimensional na qual os lipdios e protenas tm um

    considervel grau de liberdade para movimentao (Figura 1). As membranas celulares so portanto

    estruturas dinmicas, fluidas, e a maior parte de suas molculas so capazes de mover-se no plano

    da membrana. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura bsica que consiste em

    uma bicamada lipdica contnua com cerca de 5nm de espessura, na qual esto embebidas

    protenas, muitas das quais se estendem atravs da membrana lipdica, sobressaindo em ambos os

    lados da membrana, denominadas protenas integrais da membrana. Outras protenas,

    denominadas perifricas se projetam da bicamada lipdica para a superfcie interna ou externa das

    membranas. Essa bicamada lipdica fornece a estrutura bsica da membrana e atua como uma

    barreira relativamente impermevel passagem da maioria das molcula hidrossolveis. A enorme

    diversidade funcional que as membranas celulares apresentam encontra-se associada diversidade

    de suas protenas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou

    bombas eletrognicas (Figura 1).

  • Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

    3

    Domnio lipdico gelatinososem a presena de

    protenas

    Domnio lipdico fluido comagregaes de protenas de

    membrana

    Bic

    amad

    a lip

    dic

    a

    Exteriorcelular

    Interior celular(citoplasma)

    Protenas perifricasde membrana

    Protena integral demembrana

    Ramificaes de oligossacardeos deglicoprotenas

    Protena ancoradana cadeia lipdica

    Plano central dabicamada lipdica

    Figura 1 - Representaco esquemtica de uma membrana biolgica - Modelo do Mosaico Fluido, com a dupla camada lipdica e incrustraes proticas (baseado em Buchanan et al., 2000).

    A maioria dos lipdios que compem a membrana so fosfolipdios dos quais

    predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Os fosfolipdios

    so molculas anfipticas (possuem regies hidroflicas e regies hidrofbicas), com fosfato em

    suas molculas. Nestas molculas, duas cadeias de cidos graxos esto ligadas ao glicerol formando

    a poro hidrofbica, enquanto o grupo polar se liga cadeia de glicerol por uma ligao

    fosfodister. Dependendo da molcula que se liga ao grupo fosfato teremos um determinado tipo de

    fosfolipdios. Se for a base nitrogenada colina temos a fosfatidilcolina ou lecitina; se for serina,

    fosfatidilserina e se for etanolamina, fosfatidiletanolamina. Os cidos graxos constituintes dos

    fosfolipdios so cidos orgnicos, na sua maioria de cadeia longa (em geral com 14 a 24 C sempre

    em nmero par) e podem apresentar a cadeia hidrocarbonada saturada ou insaturada. A cadeia

    saturada do cido graxo possui apenas ligaes simples entre os carbonos. A cadeia insaturada

    pode possuir uma ou mais ligaes duplas. A dupla ligao faz com que haja uma dobra na molcula

    por conta dos ngulos que se formam entre os carbonos na dupla ligao (Figura 2).

  • Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

    4

    H3C

    H3CH3C

    N+

    CCH

    HC

    HH

    OP

    OO

    OC

    HH

    CCH

    HH

    OOC

    H2C CH2

    C

    O

    O

    H2C

    H2C

    H2C

    H2CH2C

    H2C

    H2C

    CH2CH2CH2CH2CH2

    CH2

    CHH

    H2CH2C

    H2C

    H2CH2C

    HC

    CH2CH2CH2CH2CH2

    CH

    CH2H2CH3C

    CH2CH2

    Colina

    Fosfato

    Glicerol

    Insaturao(ligao dupla cis)

    Grupo polar

    Gru

    po a

    pola

    r

    Grupo carboxlico

    Cadeia dehidrocarbonetos

    Figura 2 - Representaco das molculas constituintes dos fosfolipdios e dos cidos graxos, com uma cadeia saturada e outra insaturada (monoinsatursada). Destaque para a insaturao.

    2. Transporte de solutos atravs das membranas

    Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada substncia atravs

    das membranas celulares temos que considerar, primeiramente, as propriedades fsico-qumicas das

    molculas que sero transportadas, a saber:

    polaridade e tamanho da molcula;

    presena de cargas;

    As membranas biolgicas so barreiras seletivas passagem de elementos qumicos

    (ons e molculas sem carga eltrica), e possuem locais especficos (protenas especficas) para o

    transporte de cada soluto. Entretanto, molculas apolares de pequeno dimetro (como O2) ou

    molculas polares pequenas (como CO2 e H2O) podem atravessar as membranas celulares

    livremente por difuso. A observao de que molculas hidrofbicas podiam se difundir facilmente

    atravs da membrana plasmtica forneceu a primeira evidncia sobre a natureza lipdica da

    membrana. Por outro lado, a maior parte das substncias que as clulas necessitam para manter seu

  • Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

    5

    metabolismo so polares (ex: glicose, frutose) ou carregadas eletricamente (ons). Para estas

    molculas, a matriz lipdica da membrana representa uma barreira significativa.

    Nas clulas, o transporte de molculas polares e de ons mediado por protenas

    especializadas no transporte. Normalmente a protena transportadora especfica para determinado

    on (ex: K+ ou Na+) ou molcula (ex: sacarose ou determinado aminocido), residindo a o carter

    altamente seletivo das membranas celulares. A seletividade e acmulo de certas substncias dentro

    ou fora das clulas ocorre atravs da ao de protenas (do tipo integrais) relativamente especficas

    para determinado elemento on ou molcula. As protenas transportadoras podem ser agrupadas em

    trs classes: canais, carreadores e bombas (Figura 3).

    Canal

    Carreadores

    Alto

    Gradiente eletroqum

    ico

    Energia

    Difuso facilitada

    Difusosimples

    Transporte passivo Transporte ativoBaixo