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Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

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UFRRJ

INSTITUTO DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE CINCIAS FISILGICAS

FISIOLOGIA VEGETAL - IB 311

TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

1. Introduo

Todas as clulas metabolicamente ativas (procariticas e eucariticas), apesar de

possurem uma enorme diversidade funcional e anatmica, possuem estruturas semelhantes que as

delimitam fisicamente. Estes limites so feitos por uma membrana externa, chamada membrana

plasmtica ou plasmalema, responsvel pelo controle do trnsito de quaisquer substncias entre o

interior e o exterior celular, entre outras funes. Desta forma, as clulas conseguem atingir a

diferenciao bioqumica e estrutural atravs da compartimentalizao interna, dirigida pelas

membranas, formando um sistema metablico complexo e integrado. A compartimentalizao um

princpio funcional geral da organizao celular, servindo para ordenar e direcionar todos os

processos metablicos, evitando redundncia de funes e gastos metablicos desnecessrios.

Dentro da clula, as membranas do retculo endoplasmtico, aparelho de Golgi, mitocndrias e

outras organelas envoltas por membrana, mantm as diferenas caractersticas entre os contedos

de cada organela e o citosol. A presena do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos

cidos tricarboxlicos (Ciclo de Krebs) nos cloroplastos e mitocndrias, respectivamente, so

exemplos de compartimentalizao.

Apesar das clulas procariticas e eucariticas serem limitadas externamente pela

plasmalema (alguns virus tambm possuem membrana), a clula eucaritica muito mais complexa

que a clula procaritica (e muito maior). A diferena fundamental entre os tipos celulares

procariticos e eucariticos, a existncia de numerosos sistemas de membranas e organelas

(limitadas por membranas) nas clulas eucariticas, muito semelhantes em todos os tipos celulares.

Todas as membranas biolgicas tm uma estrutura geral comum: um filme muito fino de lipdios e

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de protenas mantidas juntas principalmente por interaes no covalentes. Estas membranas

possuem uma tpica estrutura de trs camadas, sendo uma camada hidrofbica central e duas

camadas hidroflicas externas. Esta organizao permite uma permeabilidade seletiva,

caracterstica fundamental das membranas biolgicas, e propriedade funcional que permite a

regulao quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de substncias atravs da plasmalema,

do tonoplasto e dos demais compartimentos intracelulares. Porm, devido diversidade de funes

especializadas dirigidas pelas membranas biolgicas, a permeabilidade seletiva no sua nica

funo na clula.

Alm da funo regulatria do movimento de substncias entre os lados das membranas

(transporte transmembrana), as membranas biolgicas so tambm stios de recepo e

traduo de sinais qumicos e fsicos do meio ambiente, e das condies metablicas internas do

organismo. Alm disso, as membranas abrigam enzimas, pigmentos e protenas responsveis por

processos biossintticos vitais como, por exemplo, as enzimas responsveis pela polimerizao

dos glicdios da parede celular, os pigmentos fotossintticos organizados em complexos protico

(antenas) e o sistema de protenas redox vinculadas ao fluxo de eltrons da fotossntese e da

respirao celular.

O modelo que melhor representa as propriedades fsico-qumicas e biolgicas das

membranas denominado Modelo do Mosaico Fluido. De acordo com este modelo, as

membranas so comparadas a uma soluo bidimensional na qual os lipdios e protenas tm um

considervel grau de liberdade para movimentao (Figura 1). As membranas celulares so portanto

estruturas dinmicas, fluidas, e a maior parte de suas molculas so capazes de mover-se no plano

da membrana. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura bsica que consiste em

uma bicamada lipdica contnua com cerca de 5nm de espessura, na qual esto embebidas

protenas, muitas das quais se estendem atravs da membrana lipdica, sobressaindo em ambos os

lados da membrana, denominadas protenas integrais da membrana. Outras protenas,

denominadas perifricas se projetam da bicamada lipdica para a superfcie interna ou externa das

membranas. Essa bicamada lipdica fornece a estrutura bsica da membrana e atua como uma

barreira relativamente impermevel passagem da maioria das molcula hidrossolveis. A enorme

diversidade funcional que as membranas celulares apresentam encontra-se associada diversidade

de suas protenas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou

bombas eletrognicas (Figura 1).

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Domnio lipdico gelatinososem a presena de

protenas

Domnio lipdico fluido comagregaes de protenas de

membrana

Bic

amad

a lip

dic

a

Exteriorcelular

Interior celular(citoplasma)

Protenas perifricasde membrana

Protena integral demembrana

Ramificaes de oligossacardeos deglicoprotenas

Protena ancoradana cadeia lipdica

Plano central dabicamada lipdica

Figura 1 - Representaco esquemtica de uma membrana biolgica - Modelo do Mosaico Fluido, com a dupla camada lipdica e incrustraes proticas (baseado em Buchanan et al., 2000).

A maioria dos lipdios que compem a membrana so fosfolipdios dos quais

predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Os fosfolipdios

so molculas anfipticas (possuem regies hidroflicas e regies hidrofbicas), com fosfato em

suas molculas. Nestas molculas, duas cadeias de cidos graxos esto ligadas ao glicerol formando

a poro hidrofbica, enquanto o grupo polar se liga cadeia de glicerol por uma ligao

fosfodister. Dependendo da molcula que se liga ao grupo fosfato teremos um determinado tipo de

fosfolipdios. Se for a base nitrogenada colina temos a fosfatidilcolina ou lecitina; se for serina,

fosfatidilserina e se for etanolamina, fosfatidiletanolamina. Os cidos graxos constituintes dos

fosfolipdios so cidos orgnicos, na sua maioria de cadeia longa (em geral com 14 a 24 C sempre

em nmero par) e podem apresentar a cadeia hidrocarbonada saturada ou insaturada. A cadeia

saturada do cido graxo possui apenas ligaes simples entre os carbonos. A cadeia insaturada

pode possuir uma ou mais ligaes duplas. A dupla ligao faz com que haja uma dobra na molcula

por conta dos ngulos que se formam entre os carbonos na dupla ligao (Figura 2).

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H3C

H3CH3C

N+

CCH

HC

HH

OP

OO

OC

HH

CCH

HH

OOC

H2C CH2

C

O

O

H2C

H2C

H2C

H2CH2C

H2C

H2C

CH2CH2CH2CH2CH2

CH2

CHH

H2CH2C

H2C

H2CH2C

HC

CH2CH2CH2CH2CH2

CH

CH2H2CH3C

CH2CH2

Colina

Fosfato

Glicerol

Insaturao(ligao dupla cis)

Grupo polar

Gru

po a

pola

r

Grupo carboxlico

Cadeia dehidrocarbonetos

Figura 2 - Representaco das molculas constituintes dos fosfolipdios e dos cidos graxos, com uma cadeia saturada e outra insaturada (monoinsatursada). Destaque para a insaturao.

2. Transporte de solutos atravs das membranas

Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada substncia atravs

das membranas celulares temos que considerar, primeiramente, as propriedades fsico-qumicas das

molculas que sero transportadas, a saber:

polaridade e tamanho da molcula;

presena de cargas;

As membranas biolgicas so barreiras seletivas passagem de elementos qumicos

(ons e molculas sem carga eltrica), e possuem locais especficos (protenas especficas) para o

transporte de cada soluto. Entretanto, molculas apolares de pequeno dimetro (como O2) ou

molculas polares pequenas (como CO2 e H2O) podem atravessar as membranas celulares

livremente por difuso. A observao de que molculas hidrofbicas podiam se difundir facilmente

atravs da membrana plasmtica forneceu a primeira evidncia sobre a natureza lipdica da

membrana. Por outro lado, a maior parte das substncias que as clulas necessitam para manter seu

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metabolismo so polares (ex: glicose, frutose) ou carregadas eletricamente (ons). Para estas

molculas, a matriz lipdica da membrana representa uma barreira significativa.

Nas clulas, o transporte de molculas polares e de ons mediado por protenas

especializadas no transporte. Normalmente a protena transportadora especfica para determinado

on (ex: K+ ou Na+) ou molcula (ex: sacarose ou determinado aminocido), residindo a o carter

altamente seletivo das membranas celulares. A seletividade e acmulo de certas substncias dentro

ou fora das clulas ocorre atravs da ao de protenas (do tipo integrais) relativamente especficas

para determinado elemento on ou molcula. As protenas transportadoras podem ser agrupadas em

trs classes: canais, carreadores e bombas (Figura 3).

Canal

Carreadores

Alto

Gradiente eletroqum

ico

Energia

Difuso facilitada

Difusosimples

Transporte passivo Transporte ativoBaixo