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Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Centro Biomédico
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes
Kelly Cristina Moreira dos Santos
Anatomia do Lenho de Espécies de Stryphnodendron Mart. (Leguminosae-
Mimosoideae)
Rio de Janeiro
2013
Kelly Cristina Moreira dos Santos
Anatomia do Lenho de Espécies de Stryphnodendron Mart. (Leguminosae-Mimosoideae)
Dissertação apresentada, como requisito parcial
para obtenção do título de Mestre, ao Programa
de Pós-graduação em Biologia Vegetal da
Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Área
de Concentração: Conservação e Utilização da
Biodiversidade.
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Cátia Henriques Callado
Co-orientadora: Prof.ª Dr.ª Claudia Franca Barros
Rio de Janeiro
2013
CATALOGAÇÃO NA FONTE
UERJ / REDE SIRIUS / BIBLIOTECA CTC-A
Autorizo apenas para fins acadêmicos e científicos, a reprodução parcial desta dissertação,
desde que citada a fonte.
____________________________________________ _____________________________
Assinatura Data
Santos, Kelly Cristina Moreira dos.
Anatomia do lenho de espécies de Stryphnodendron Mart.
(Leguminosae-Mimosoideae)/ Kelly Cristina Moreira dos Santos. -
2013.
67 f. : il.
Orientadora: Cátia Henriques Callado
Coorientadora: Claudia Franca Barros.
Dissertação (Mestrado) - Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes.
1. Troncos (Botânica) - Anatomia - Teses. 2. Leguminosa -
Anatomia - Teses. 3. Mimosacea - Anatomia - Teses. I. Callado, Cátia Henriques. II. Barros, Claudia Franca. III. Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes. IV. Título.
CDU 582.736
S237
Kelly Cristina Moreira dos Santos
Anatomia do Lenho de Espécies de Stryphnodendron Mart. (Leguminosae-Mimosoideae)
Dissertação apresentada, como requisito parcial
para obtenção do título de Mestre, ao Programa
de Pós-graduação em Biologia Vegetal da
Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Área
de Concentração: Conservação e Utilização da
Biodiversidade.
Aprovado em 26 de fevereiro de 2013
Orientadoras:
Prof.ª Dr.ª Cátia Henriques Callado
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes da UERJ
Prof.ª Dr.ª Claudia Franca Barros
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Banca Examinadora:
_____________________________________________
Prof.ª Dr.ª Cecília Gonçalves Costa
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
_____________________________________________
Prof.ª Dr.ª Maura da Cunha
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro
PGBV/UERJ
_____________________________________________
Prof. Dr. Ricardo Cardoso Vieira
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Rio de Janeiro
2013
Dedico:
Ao meu amado Thiago
E aos meus queridos pais
Por todo o amor que sempre me dedicaram
Por todos os gestos grandiosos de carinho
Pela infinita paciência com os meus momentos de estresse
Por serem minha fonte de inspiração
Por me fazerem acreditar que todo sonho é possível
E por terem tido tanta fé em mim.
AGRADECIMENTOS
Meus sinceros agradecimentos a todos que contribuíram de alguma maneira para que
este trabalho fosse concretizado:
As Minhas queridas orientadoras Cátia Henriques Callado e Claudia Franca Barros,
por toda a confiança, ensinamentos, incentivo, e principalmente pela paciência;
Ao auxiliar de campo Walter da Silva, por sua fundamental participação nas coletas
realizadas no Rio de Janeiro;
Aos taxonomistas Haroldo Cavalcante de Lima e Viviane Renata Scalon, pelo auxílio
na identificação dos espécimes botânicos, pelos inúmeros esclarecimentos sobre o gênero
Stryphnodendron, pelo empréstimo de livros, periódicos, teses, fotografias e principalmente
por terem sido sempre tão atenciosos;
Aos curadores de xilotecas: Vera Coradin, Maria José Miranda, Agnes Elizete Luchi,
Carmen R. Marcati, Eduardo L. Longui, Gregório Ceccantini, Francisco José Vasconcellos e
Neusa Tamaio, pelas doações das amostras de madeira utilizadas no trabalho;
Aos Técnicos, Jeanne Alexandre Teixeira Glória, Felipe Alves dos Santos e Alan
César Nunes de Moraes, e a aluna de iniciação científica, Dara Gomes dos Santos por todo
auxílio no processamento das amostras;
A toda equipe do Laboratório de Anatomia Vegetal da Universidade do Estado do Rio
de Janeiro, pela amizade, companheirismo e principalmente pela alegria e descontração de
sempre;
Aos administradores da Reserva Particular do Património Natural Feliciano Miguel
Abdala, por terem autorizado a coleta de material botânico, em especial ao Antônio Bragança,
por sua ajuda nas coletas;
À Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Janeiro
(FAPERJ) e a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão das Bolsas de Estudo (Mestrado);
Ao INEA e ao IBAMA pela concessão das autorizações de coleta;
A todos, enfim, muito obrigada!
Quando pego uma planta para estudar é como se fosse um filho que eu visse crescer.
O amor que sinto por aquilo é muito grande.
Acho que em qualquer profissão,
a primeira coisa é amor,
é gostar do que faz,
só isso dá realmente sucesso nos estudos.
Graziela Maciel Barroso
(Ciência Hoje, 1997)
RESUMO
SANTOS, Kelly Cristina Moreira dos. Anatomia do Lenho de Espécies de
Stryphnodendron Mart. (Leguminosae-Mimosoideae). 2013. 67 f. (Mestrado em Biologia
Vegetal) - Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, Universidade do Estado do Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro, 2013.
Os estudos anatômicos do xilema secundário têm contribuído com a botânica
sistemática na segregação de grupos taxonômicos. Desta forma, podendo se tornar muito
importante na aplicação para identificação de espécies, o que adquire maior conotação em
grupos de comprovada importância econômica. O gênero Stryphnodendron apresenta uma
ampla distribuição no Brasil e as espécies que o compõem são muito utilizadas com
finalidades farmacológicas, no entanto existem espécies que são morfologicamente muito
semelhantes neste gênero. Sendo assim, este trabalho teve como objetivo descrever a estrutura
anatômica do lenho de sete espécies do gênero Stryphnodendron, identificar os caracteres que
poderão ser utilizados na segregação do grupo e verificar se a anatomia do lenho corrobora a
proposta de delimitação de S. polyphyllum, feitas no último trabalho de revisão taxonômica do
gênero. Foram selecionadas duas espécies paucifolioladas e cinco espécies multifolioladas, o
material botânico foi obtido por coleta in situ para as espécies de ocorrência na Mata Atlântica
e a partir de coleções de madeira de referência para as espécies de Cerrado e Floresta
Amazônica. Foram utilizadas as metodologias usuais para anatomia do lenho e as descrições
seguiram em linhas gerais as recomendações a IAWA Committee. Os resultados
demonstraram que as espécies apresentam características anatômicas em comum, que podem
ser diagnósticas para o gênero Stryphnodendron como: camada de crescimento distinta, raios
homogêneos, cristais formando séries cristalíferas no parênquima axial e nas fibras,
pontoações ornamentadas e parênquima axial paratraqueal. Os resultados das análises de
agrupamento e de componentes principais evidenciaram a segregação das espécies em dois
grupos, um com as espécies multifolioladas e outro com espécies paucifolioladas. As espécies
paucifolioladas foram segregadas por apresentarem diâmetro tangencial dos vasos superior a
200 µm e parênquima axial difuso em agregados. Os resultados também evidenciaram um
conjunto de caracteres que permitiram a individualização das espécies estudadas. As
características qualitativas do lenho mais importantes para segregação das espécies em
questão foram: tipos de parênquima axial e de demarcação da camada de crescimento; arranjo
e agrupamento dos elementos de vasos; presença de fibras gelatinosas, de fibras septadas e de
espessamento helicoidal em fibras. As características quantitativas foram: frequência de
vasos; comprimento das fibras; número de células na largura dos raios; altura e largura dos
raios e diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares.
Palavras-chave: Anatomia taxonômica. Espécies lenhosas. Paucifolioladas. Multifolioladas.
ABSTRACT
The anatomical studies of secondary xylem have contributed to systematic botany in
the segregation of taxonomic groups. Thus, these studies can be very important for species
identification, acquiring major connotation in groups with economic importance.
Stryphnodendron has a wide distribution in Brazil and their species are widely used for
pharmacological purposes; nevertheless, there are some species very similar in external
morphology. Therefore, this study aimed to describe the wood anatomy of seven species of
Stryphnodendron, to identify the characters that may be used in the segregation of this group,
and to verify if wood anatomy supports the proposed delimitation to S. polyphyllum, in the
latest taxonomical revision of the genus. Two paucifolioladas and five multifolioladas species
were selected for this study. The botanical material was obtained by collecting in situ when
species occurred in the Atlantic Rain Forest, and obtained from wood collections when the
species occurred in the Cerrado or in the Amazon Forest. The usual methods of wood
anatomy were used in this study and, in general, the descriptions followed the
recommendations of the IAWA Committee. The species studied share wood anatomical
characters, which can be diagnostic for the Stryphnodendron genus, such as: distinct growth
ring boundaries, homogeneous rays, prismatic crystals in chambered axial parenchyma cells
and fibres, vestured pits and paratracheal axial parenchyma. The results of cluster and
principal components analysis showed the segregation of the species into two groups, one
with the multifolioladas species and another with the paucifolioladas species. The
paucifolioladas species were segregated by the tangential diameter of vessels greater than 200
µm and the axial parenchyma diffuse-in-aggregates. The results also showed a set of
characters that allowed the individualization of the studied species. The qualitative characters
most important for segregation of the studied species were: axial parenchyma type;
demarcation type of the growth-ring boundaries; arrangements and groupings of vessels; and
presence of gelatinous fibres, of septate fibres and of helical thickenings in fibres. The
quantitative characters were: vessel frequency; fibres lengths; number of cells in ray width;
height and width of rays; and vessel-parenchyma pits diameters.
Keywords: Anatomy Taxonomy. Woody species. Paucifolioladas. Multifolioladas.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO .......................................................................................... 9
1 OBJETIVOS ............................................................................................... 17
1.1 Objetivo geral ............................................................................................. 17
1.2 Objetivos específicos .................................................................................. 17
2 MATERIAL E METODOS ....................................................................... 18
2.1 Espécies selecionadas ................................................................................. 18
2.2 Obtenção do material botânico ................................................................. 19
2.2.1 A partir de remanescentes de Mata Atlântica .............................................. 19
2.2.2 A partir de Xilotecas .................................................................................... 20
2.3 Processamento e análise do material ........................................................ 22
3 RESULTADOS .......................................................................................... 25
3.1 Descrições anatômicas ............................................................................... 25
3.1.1 Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville ............................................. 25
3.1.2 Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth................................................... 27
3.1.3 Stryphnodendron obovatum Benth................................................................ 29
3.1.4 Stryphnodendron paniculatum Poepp. & Endl............................................. 31
3.1.5 Stryphnodendron polyphyllum Mart. ........................................................... 33
3.1.6 Stryphnodendron polystachyum (Miq.) Kleinhoonte ................................... 35
3.1.7 Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr........................................... 37
3.2 Análises estatísticas .................................................................................... 42
3.2.1 Análise de agrupamento ............................................................................... 42
3.2.2 Análise dos componentes principais............................................................. 45
4 DISCUSSÃO ............................................................................................... 51
5 CONCLUSÃO ............................................................................................ 58
REFERÊNCIAS.......................................................................................... 60
9
INTRODUÇÃO
A família Leguminosae Juss.
Leguminosae é a terceira maior família botânica dentre as Angiospermas e apresenta
aproximadamente 19.325 espécies agrupadas em 727 gêneros, que são subordinados a três
subfamílias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (LEWIS et al., 2005). Para o
Brasil, Giulietti et al. (2005) afirmaram que a família possui a maior riqueza específica, dentre
as dicotiledôneas e Lima et al. (2012) mencionam a ocorrência de 211 gêneros e 2.709
espécies de Leguminosae, dentre estas 1.460 endêmicas.
A família é cosmopolita, com ocorrência nas regiões temperadas e, especialmente, nas
regiões tropicais e subtropicais (LEWIS, 1987; LEWIS et al., 2005). Sua plasticidade
ecológica permite a ocupação dos mais diversos habitat, desde os picos das serras
montanhosas até os litorais arenosos; das florestas úmidas tropicais até desertos; havendo até
mesmo, espécies aquáticas (LEWIS, 1987). A variação de hábitos encontrados nesta família é
grande, pois ocorrem desde ervas efêmeras e lianas até árvores emergentes de grande porte
(LEWIS et al., 2005).
Suas espécies contribuem significativamente para a economia mundial na produção de
alimentos, produtos farmacêuticos, combustíveis, construção civil, indústria têxtil, construção
de móveis, confecção de artesanato, fabricação de papel e celulose, produtos químicos,
fertilizantes e no controle de pragas (LEWIS et al., 2005). Na indústria madeireira destacam-
se, por exemplo, espécies de Andira Lam. e Dalbergia L.f.; como plantas ornamentais,
Caesalpinia L., Cassia L. e Erythrina L.; como fonte de resinas base de vernizes e tintas,
Hymenaea L. e Copaifera L.; na alimentação, Arachis L., Glycine Willd. e Phaseolus L.; e
como plantas forrageiras, Melilotus Mill., Trifolium L. e Vicia L. (LEWIS, 1987; LEWIS et
al., 2005).
Segundo estudos filogenéticos a família Leguminosae é monofilética
(WOJCIECHOWSKI, 2003; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; LEWIS et al., 2005).
Entretanto, os especialistas divergem sobre a denominação da família como Leguminosae ou
Fabaceae. Segundo Polhill & Raven (1981) e Lewis & Schrire (2003) o nome Fabaceae é
ambíguo, pois pode ser usado para designar somente as Papilionoideae ou para toda a família,
compreendendo as subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae. Neste
trabalho o nome Leguminosae foi adotado para designar a família, tendo em vista que
segundo os Artigos 18.5 e 18.6 do Código Internacional de Nomenclatura Botânica este é um
10
nome validamente publicado e, portanto, é alternativa aceitável para Fabaceae (MCNEILL et
al., 2006).
O gênero Stryphnodendron Mart.
O gênero Stryphnodendron pertence à subfamília Mimosoideae e está subordinado ao
grupo Piptadenia, ao lado dos gêneros: Adenopodia C. Presl., Anadenanthera Speg.,
Microlobius C. Presl., Mimosa L., Parapiptadenia Brenan, Parkia R. Br., Piptadenia Benth.
e Pseudopiptadenia Rauschert (LEWIS et al., 2005). Stryphnodendron foi instituído em 1837
por Martius, tendo como espécie tipo Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. O gênero
se distribui pela região Neotropical, predominantemente na América do Sul, com ocorrência
de apenas uma espécie na América Central (OCCHIONI-MARTINS, 1981; SCALON, 2007)
(Figura1).
Figura 1 - Mapa da área de distribuição do gênero Stryphnodendron.
Fonte: Scalon, 2007.
Os padrões de distribuição geográfica são diversificados entre as espécies do gênero.
São observadas, desde espécies com distribuição restrita a uma área pequena, como
Stryphnodendron barbatulum Rizzini & Heringer, que tem como local de ocorrência o
11
Distrito Federal, na região centro oeste do Brasil, até espécies com distribuição mais ampla,
como Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr., com área de ocorrência nas regiões
Centro Oeste, Norte e Nordeste do Brasil, além da Guiana, Guiana Francesa, Suriname,
Venezuela, Colômbia, Peru e Bolívia (SCALON, 2007).
Occhioni-Martins (1981) considera a Amazônia, onde ocorre o maior número dos taxa
conhecidos, como provável centro de dispersão para o gênero. É um gênero
predominantemente brasileiro, uma vez que aqui ocorrem 89% das espécies que o compõem
(OCCHIONI-MARTINS, 1981; SCALON, 2007). Segundo Scalon (2007), dos 36 táxons de
Stryphnodendron, 18 são endêmicos no Brasil, e somente quatro não ocorrem em território
brasileiro: Stryphnodendron excelsum Harms, exclusiva da América Central;
Stryphnodendron levelii R. S. Cowan, da Venezuela; Stryphnodendron moricolor Barneby &
Grimes, da Guiana Francesa e Stryphnodendron porcatum D. A. Neill & Occhioni, do
Equador.
No Brasil, os representantes do gênero colonizam diferentes regiões fitogeográficas,
sendo possível encontrá-los na Amazônia, Cerrado, Caatinga e Mata Atlântica (SCALON,
2007) (Figura 2).
As espécies do gênero Stryphnodendron apresentam uma ampla variação em relação
ao hábito, existem espécies subarbustivas, arbustivas a arbóreas, de pequeno, médio e grande
porte. Seus representantes de maior porte alcançam 45 metros de altura e são, de modo geral,
encontrados na Floresta Amazônica (OCCHIONI, 1990; SCALON, 2007).
Figura 2 - Mapa com a distribuição do gênero Stryphnodendron no Brasil.
Fonte: Scalon, 2011.
Legenda:
Região Norte
Região Nordeste
Região Centro Oeste
Região Sudeste
Região Sul
12
A principal utilização econômica do gênero Stryphnodendron é a extração de tanino,
sendo Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville considerada uma das maiores fontes
naturais deste composto fenólico, chegando a conter em sua casca aproximadamente 22,6%
(PRIMO, 1945). O potencial de outras espécies do gênero na produção de taninos é apontada
por Lopes et al. (2005), que comprovaram teores da ordem de 12 e 19% do composto em
extratos de Stryphnodendron polyphyllum Mart e Stryphnodendron obovatum Benth,
respectivamente. O tanino é utilizado na indústria de curtume, petrolífera, plástica e de
resinas, como fixador para tintas e corantes, preservativos e na clarificação de vinhos
(CORRÊA, 1984; ALMEIDA, et al., 1998).
O potencial farmacológico do gênero foi referido por Occhioni-Martins (1981), que
analisando informações contidas em etiquetas de exsicatas, verificou a indicação do uso das
cascas de Stryphnodendron microstachyum Poepp. & Endl. no tratamento contra lepra.
Estudos com cascas e raízes de espécies do gênero Stryphnodendron têm demonstrado um
amplo potencial farmacológico: cicatrizante (JORGE-NETO et al., 1996; LOPES et al.,
2005), antimicrobiano (ALVES et al., 2000; LOPES et al., 2003; SANCHES et al., 2005,
MIRANDA, 2010), antiviral (FELIPE et al., 2006), antinflamátorio (LIMA et al., 1998),
antiofídico (DE PAULA, 2010), antioxidante (LOPES et al., 2005; ZOCOLER et al., 2009)
antiúlcera (AUDI et al., 1999), antileishmania (JORGE et al., 1996), antinociceptivo (MELO,
2007), tripanocida (HERZOG-SOARES et al., 2002), no tratamento contra a Candida
albicans (ISHIDA et al., 2006) e na minimização dos efeitos do hirsutismo (VICENTI, 2009).
Dentre os primeiros trabalhos taxonômicos realizados com o gênero, destacam-se os
de: Martius (1837), que estabeleceu o gênero, descreveu as três primeiras espécies coletadas
no Brasil: Stryphnodendron barbadetimam, S. polyphyllum e S. rotundifolium e o de Bentham
(1842; 1875; 1976), que realizou o primeiro trabalho de revisão do gênero. Rizzini &
Heringer (1966; 1987), descreveram os táxons subarbustivos do Brasil Central; Occhioni-
Martins & Martins Jr. (1972), as espécies amazônicas; Occhioni-Martins (1974), as espécies
de Stryphnodendron com ocorrência nas regiões nordeste, sudeste e sul do Brasil e Occhioni-
Martins (1975), as espécies de ocorrência na região centro-oeste brasileira.
As relações taxonômicas em Stryphnodendron têm sido objeto de estudo, visando
encontrar subsídios para uma melhor segregação de suas espécies. Rizzini & Heringer (1987)
dividiram o gênero Stryphnodendron em duas seções baseadas no hábito das espécies:
Stryphnodendron seção Stryphnodendron, composta por espécies de hábito arbóreo com caule
indiviso e Stryphnodendron seção Elenaea, que seria formada por espécies subarbustivas de
caule muito ramificado. Guinet & Caccavari (1992) estudaram a morfologia do grão de pólen
13
de 27 espécies de Stryphnodendron e não corroboraram a hipótese de Rizzini & Heringer
(1987) elaborando uma nova proposta para segregação dos táxons. Nesta proposta os autores
reconhecem a existência de dois grupos dentro de Stryphnodendron: um grupo de espécies
com ocorrência na Amazônia e outro de áreas de Caatinga e de Cerrado. Os dados
apresentados por esses autores a partir da análise dos diferentes tipos de pólen, também
demonstraram a existência de dois grupos de espécies que morfologicamente correspondem
aos tipos de inflorescência encontrados no gênero: um grupo com inflorescências simples e
outro com inflorescências paniculadas (GUINET & CACCAVARI, 1992). Scalon (2007)
revisando os táxons de Stryphnodendron sugeriu a reunião das espécies em três grandes
grupos morfologicamente distintos entre si: (i) espécies subarbustivas, (ii) espécies arbustivas
e arbóreas paucifolioladas e (iii) espécies arbustivas e arbóreas multifolioladas. Esta divisão
proposta por Scalon (2007) foi adotada no trabalho aqui apresentado, para as espécies
arbustivas e arbóreas.
No contexto ecológico, Andrade et al. (2002) estudaram ecossistemas de pastagens
cultivadas na Amazônia para verificar a interação de árvores de Stryphnodendron guianense
(Aubl.) Benth. Os autores constataram o efeito positivo da espécie sobre a fertilidade do solo,
devido à deposição de matéria orgânica e nitrogênio. Estudos sobre a polinização têm
demonstrado uma associação ecologicamente estreita entre S. pulcherrimum e abelhas
Meliponina (MONTEIRO & RAMALHO, 2010).
No que se refere às propriedades das madeiras de Stryphnodendron, Ducke (1939)
descreveu a cor e grau de dureza de: S. purpureum Ducke, S. guianense (Aubl.) Benth., S.
angustum Benth., S. paniculatum Poepp. Endl. e S. microstachyum Poepp. & Endl. O autor
caracterizou as madeiras do gênero pela cor branca e textura macia, com exceção de S.
paniculatum Poepp. Endl., que apresentou cerne avermelhado. Santos (1987) analisando a
madeira de S. adstringens, citou a espécie como excelente para marcenaria e construção civil,
por sua durabilidade em lugares úmidos e, por permitir o trabalho de torneamento, apesar do
grau de dureza elevado.
As descrições sobre a estrutura interna das espécies de Stryphnodendron são, de modo
geral, escassas. Sanches et al. (2007) ao estudarem a morfologia foliar e a anatomia da casca
de S. adstringens, S. polyphyllum e S. obovatum, constataram que as folhas são úteis à
segregação das espécies estudadas, porém a estrutura da casca não apresentou diferenças entre
as mesmas. As características da estrutura interna da madeira foram estudas por: Lindeman &
Mennega (1963) descreveram o lenho de S. microstachyum Poepp.; Détienne & Jacquet
(1983) que realizaram um estudo descritivo das espécies: S. paniculatum, S. guianense, S.
14
polystachyum e S. pulcherrimum; Montefusco (2005) que realizou um estudo de anatomia
ecológica do lenho de S. adstringens ao longo de uma topossequência de Cerrado; Evans et
al., (2006) que descreveram a estrutura do lenho de S. adstringens e S. polyphyllum entre
outras espécies de Mimosoideae e Gonçalves et al. (2012) que realizaram o estudo descritivo
de S. polyphyllum entre outras espécies arbóreas, crescendo em região de Cerrado e utilizadas
para a fabricação de carvão.
Questões taxonômicas na delimitação das espécies
Dentre as espécies arbustivas e arbóreas de Stryphnodendron, mais utilizadas
economicamente e frequentemente encontradas nos inventários florestais, destacam-se: S.
adstringens, S. guianense, S. obovatum, S. paniculatum, S. polyphyllum, S. polystachyum e S.
pulcherrimum (por exemplo: PRIMO, 1945; RIZZINI & HERINGER 1966, 1987;
OCCHIONI-MARTINS & MARTINS JR., 1972; OCCHIONI-MARTINS 1974, 1981;
CORRÊA, 1984; OCCHIONI, 1990; ALMEIDA, et al., 1998; SCALON, 2007;
GONÇALVES et al., 2012). Todavia, a determinação das mesmas é, por vezes, dificultada
pela grande semelhança entre algumas dessas espécies.
As características morfológicas de S. adstringens, por exemplo, são muito semelhantes
às características de S. obovatum, espécie com a qual ocorre simpatricamente, distinguindo-se
principalmente pelo fruto, cilíndrico e túrgido, com mesocarpo esponjoso que envolve as
sementes (SCALON, 2007).
As espécies amazônicas S. paniculatum e S. polystachyum são também
morfologicamente muito semelhante, e se diferenciam pela presença em S. paniculatum de
foliólulos de ápice apiculado, com face superior completamente glabra e face inferior
pubescente (SCALON, 2007).
As semelhanças morfológicas entre S. guianense e S. pulcherrimum causam problemas
na identificação das duas espécies, entretanto estas se distinguem pela posição do nectário
extrafloral peciolar basal e pelo maior número de folíolos e foliólulos em S. pulcherrimum.
Além disso, S. guianense possui duas subespécies Stryphnodendron guianense subsp.
glandulosum Forero e Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. subsp. guianense, que se
distinguem pelo número de glândulas nas pinas e presença de cálice e corola glabros
(SCALON, 2007).
Stryphnodendron polyphyllum é, ainda, muito semelhante S. pulcherrimum, quando
em estádio vegetativo. Apenas os foliólulos de S. polyphyllum são ligeiramente maiores que
15
os de S. pulcherrimum. Em fase reprodutiva, se distinguem pela corola glabra e com o triplo
de comprimento do cálice em S. polyphyllum, enquanto S. pulcherrimum, apresenta corola
pubescente e com o dobro do comprimento do cálice (BENTHAM, 1876).
Com a revisão do grupo, Scalon (2007) propôs a divisão de S. polyphyllum em duas
espécies: S. polyphyllum, que ocorre na Floresta Estacional Semidecidual da Zona da Mata
Mineira e Cerrado e uma possível espécie nova Stryphnodendron sp. nov (S. dryaticum), com
ocorrência restrita à Floresta Ombrófila Densa, nos estados de São Paulo, Rio de Janeiro e
Espírito Santo. Ainda segundo a autora, a espécie nova se distingue por possuir pecíolo mais
longo, foliólulos mais largos, nectários extraflorais da raquíola menores e em maior número e
frutos plano-compressos.
Anatomia do lenho aplicada à identificação taxonômica
Desde o início do século XX a anatomia do lenho vem comprovando sua relevância
em estudos ecológicos, taxonômicos e filogenéticos de espécies lenhosas (por exemplo:
BAILEY & TUPPER, 1918; FROST, 1930 a, b; KRIBS, 1935, 1937; RECORD & HESS,
1934; BARETTA-KUIPERS, 1979; RICHTER, 1981; BAAS et al. 2000; LENS 2007).
Barreta-Kuipers (1981) enfatiza a importância dos estudos anatômicos do lenho visando à
solução de questões taxonômicas e evolutivas, visto que o lenho apresenta uma tendência
mais conservadora e uma menor plasticidade, em relação aos caracteres morfológicos
externos. Diversos trabalhos têm evidenciado o potencial dos caracteres anatômicos do lenho
em estudos da botânica sistemática, na separação de grupos em diferentes níveis de hierarquia
taxonômica (por exemplo: RECORD & HESS 1943; METCALFE & CHALK, 1950;
BARRETA-KUIPERS, 1981; EVANS et al. 2006).
Na segregação de espécies de Leguminosae destacam-se os estudos sobre a anatomia
do lenho realizados para os gêneros: Acacia Mill. (MARCHIORI, 1990); Archidendron F.
Muell. (BARRETA-KUIPERS, 1979); Cercidium Tul. (CARLQUIST, 1989); Copaifera L.
(INZUNZA, 1992); Dalbergia L. f. (BURGER, 1979); Mimosa L. (SILVA et al., 2011) e
Swartzia Schreb. (ANGYALOSSY-ALFONSO & MILLER, 2002); Tachigali Aubl. (REIS et
al., 2011).
Metcalfe & Chalk (1950) descreveram caracteres qualitativos e quantitativos da
anatomia das Leguminosae, indicando uma grande variação na estrutura do lenho das espécies
desta família e evidenciando a eficiência dos estudos anatômicos quando usados em conjunto
com a taxonomia. Como caracteres típicos do lenho de Leguminosae são citados: vasos
16
tipicamente solitários, placas de perfurações simples, pontoações intervasculares alternas e
pequenas, elementos de vaso de tamanho médio a muito curtos; parênquima normalmente
abundante, tipicamente paratraqueal ocasionalmente confluente, ou apotraqueal difuso;
presença de cristais em câmaras nas células do parênquima axial; raios com 1 a 9 células de
largura ou exclusivamente unisseriados, compostos por células procumbentes; fibras com
pontoações pequenas e simples, podendo ser septadas em alguns gêneros.
Evans et al. (2006) apresentaram um abrangente estudo anatômico do lenho com a
subfamília Mimosoideae e verificaram que a presença de fibras septadas e de parênquima
axial formando faixas e o número de células na largura dos raios, são caracteres com alto
potencial taxonômico para segregação de gêneros na subfamília.
Para o gênero, Stryphnodendron são considerados caracteres típicos a presença de
raios homogêneos, cristais formando séries cristalíferas nas fibras e no parênquima axial,
goma nos elementos de vaso e nas células do parênquima axial e radial (DÉTIENNE &
JACQUET, 1983; EVANS et al., 2006).
Considerando a importância econômica e os efeitos farmacológicos do gênero
Stryphnodendron e, ainda, em função da necessidade de melhor delimitar suas espécies,
principalmente, quando desprovidas de material reprodutivo, o presente trabalho utilizará os
recursos da anatomia do lenho na tentativa de segregar as sete espécies mais utilizadas
economicamente e frequentemente encontradas nos inventários florestais.
17
1 OBJETIVOS
1.1 Objetivo geral
Realizar o estudo comparativo da anatomia do lenho em sete espécies de
Stryphnodendron (Leguminosae-Mimosoideae) visando contribuir para a sistemática do
gênero e a delimitação de suas espécies.
1.2 Objetivos específicos
1. Descrever e comparar a estrutura anatômica do lenho de: Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville, S. guianense (Aubl.) Benth., S. obovatum Benth., S.
paniculatum Poepp., S. polyphyllum Mart., S. polystachyum (Miq.) Kleinhoonte e S.
pulcherrimum (Willd.) Hochr.;
2. Avaliar a existência de caracteres anatômicos no lenho, que possam melhor delimitar
S. adstringens de S. obovatum, S. pulcherrimum de S. polyphyllum e S. guianense e S.
paniculatum de S. polystachyum;
3. Verificar se a anatomia do lenho corrobora a proposta de delimitação das espécies S.
polyphyllum e espécie nova apresentada por Scalon (2007).
18
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Espécies selecionadas
Sete espécies de Stryphnodendron foram estudadas neste trabalho, sendo cinco
espécies multifolioladas e duas paucifolioladas de diferentes grupos de afinidade
intragenérico, seguindo a proposta de Scalon (2007) (Tabela 1). As espécies foram
selecionadas em remanescentes de Mata Atlântica nos estados do Rio de Janeiro e Minas
Gerais e em Xilotecas brasileiras cadastradas no Index Xylariorum
(http://www.kew.org/collections/wood-index/Index_Xylariorum4.htm. Acesso em 12 de
fevereiro de 2011) e na base de dados species link do CRIA (www.cria.org.br. Acesso em 12
de fevereiro de 2011), as espécies selecionadas foram: S. adstringens (Mart.) Coville, S.
guianense (Aubl.) Benth., S. obovatum Benth., S. paniculatum Poepp., S. polyphyllum Mart.,
S. polystachyum (Miq.) Kleinhoonte e S. pulcherrimum (Willd.) Hochr. Cabe destacar que
neste trabalho, apenas o nome S. polyphyllum foi considerado, mas as amostras provenientes
das duas fitofisionomias da Mata Atlântica: Floresta Estacional Semidecidual (S. polyphyllum
– sensu Scalon, 2007) e Floresta Ombrófila Densa (Stryphnodendron sp. nov – sensu Scalon,
2007), foram tratadas separadamente.
Tabela 1- Caracterização geral das espécies selecionadas.
Espécies Afinidades Habitat Hábito Tipo de folíolos
S. adstringens S. obovatum Cerrado e Caatinga Arbustivo a arbóreo Multifolioladas
S. guianense S. pulcherrimum Floresta Amazônica e
Caatinga Arbóreo Multifolioladas
S. obovatum S. adstringens Cerrado Arbustivo a arbóreo Multifolioladas
S. paniculatum S. polystachyum Floresta Amazônica Arbóreo Paucifolioladas
S. polyphyllum S. pulcherrimum Mata Atlântica e Cerrado Arbóreo Multifolioladas
S. polystachyum S. paniculatum Floresta Amazônica Arbóreo Paucifolioladas
S. pulcherrimum S. guianense e
S. polyphyllum
Floresta Amazônica e
Mata Atlântica Arbóreo Multifolioladas
Nota: Espécies paucifolioladas possuem foliólulos em menor número e maiores dimensões e espécies
multifolioladas possuem numerosos foliólulos com tamanho reduzido.
Fonte: Scalon, 2007.
19
2.2 Obtenção do material botânico
2.2.1 A partir de remanescentes de Mata Atlântica
As amostras de madeira relativas às espécies de ocorrência na Mata Atlântica do Rio
de Janeiro e Minas Gerais foram obtidas em três remanescentes florestais: Reserva Particular
do Património Natural Feliciano Miguel Abdala (RPPN Feliciano Miguel Abdala), onde a
vegetação é classificada como Floresta Estacional Semidecidual (FONSECA, 2003) e
referem-se ao material botânico identificado como S. polyphyllum e Parque Estadual da Ilha
Grande (PEIG) e Reserva Biológica do Tinguá (Rebio Tinguá), com a vegetação classificada
como Floresta Ombrófila Densa (CALLADO et al. 2009; AMADOR, 1997) e referem-se ao
material identificado como Stryphnodendron sp. nov. (Tabela 2).
As amostras de madeira foram obtidas de árvores com diâmetro, a 1,30m do solo
(Diâmetro à altura do peito - DAP), superior a 20 cm (Tabela 2), de tronco cilíndrico, reto e
sem defeitos aparentes ou bifurcações. As amostras de lenho foram retiradas por método não
destrutivo, com a utilização de sondas de Pressler na altura do DAP.
A identificação do material botânico foi realizada por especialistas do grupo
taxonômico, a partir de amostras de ramos vegetativos e/ou reprodutivos dos espécimes cujas
madeiras foram amostradas. Os ramos foram obtidos, com o auxílio de tesoura de alta poda,
posteriormente foram prensados, desidratados em estufa (IBT, 1989) e registrados no
Herbário da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (HRJ). As amostras de lenho serão
registradas e depositadas na Xiloteca do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro (RBw).
20
Tabela 2 - Dados gerais das amostras obtidas em remanescentes de Mata Atlântica do Rio de
Janeiro e Minas Gerais.
Espécie/ Fitofisionomia Sítio de coleta Cidade/UF Nº DAP Alt.
Stryphnodendron sp. nov.
Floresta Ombrófila Densa
PEIG Angra dos Reis/ RJ
11758 71 30
11759 53,5 15
11761 35 16,5
Rebio de Tinguá Nova Iguaçu/ RJ 11753 30,9 18
11762 61,1 14
S. polyphyllum
Floresta Estacional
Semidecidual
RPPN Feliciano Miguel
Abdala Caratinga/ MG
11776 40,74 12
11782 16,23 8
11777 25,78 13
11778 16,97 7
11779 19,10 13
Legenda: Nº: Número de registro no Herbário da Universidade do Estado do Rio de Janeiro
(HRJ); DAP.: diâmetro a 1,30 m acima do solo em centímetros; ALT.: Altura total em metros.
2.2.2 A partir de Xilotecas
As amostras de madeira relativas às espécies de ocorrência no Cerrado e na Floresta
Amazônica foram obtidas a partir das seguintes coleções de referência: Xiloteca do Instituto
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw), Xiloteca Nanuza Luiza de Menezes
(SPFw), Xiloteca Instituto Nacional de Pesquisas do Amazônia, (INPAw), Xiloteca Dr. Harry
van der Slooten (LPFw), Xiloteca Profª. Drª. Maria Aparecida Mourão Brasil (BOTw),
Xiloteca do Instituto de Botânica de São Paulo (SPw) e Xiloteca Dr. Calvino Mainieri
(BCTw). As amostras selecionadas a partir dessas coleções de referência tiveram a
identificação confirmada pela existência de exsicata e/ou especialista responsável pela
identificação. Os dados referentes a estas amostras podem ser observados na tabela 3 e suas
respectivas áreas de procedência, podem ser observadas na figura 3.
21
Tabela 3 - Dados dos 27 indivíduos, obtidos a partir de xilotecas do Brasil.
Espécies Xiloteca Procedência
Bioma Cidade UF
S. adstringens RBw 3587 __ MG __
S. adstringens SPFw 2206 Jaguariaíva PR Cerrado
S. adstringens SPFw 2209 Jaguariaíva PR Cerrado
S. adstringens LPFw 4920 Vianópolis GO Cerrado
S. adstringens RBw 1740 São Paulo SP Cerrado
S. guianense BCTw 11699 Manaus AM Floresta Amazônica
S. guianense RBw 6868 Manaus AM Floresta Amazônica
S. obovatum BCTw 1905 __ SP __
S. obovatum BCTw 15141 Luminárias MG Cerrado
S. obovatum LPFw 4939 Piraputanga MS Cerrado
S. obovatum LPFw 4940 Piraputanga MS Cerrado
S. obovatum LPFw 4941 Piraputanga MS Cerrado
S. paniculatum INPAw 9757 Almeirim PA Floresta Amazônica
S. paniculatum LPFw 2338 Almeirim PA Floresta Amazônica
S. paniculatum RBw 5661 Humaitá AM Floresta Amazônica
S. paniculatum LPFw 4797 __ PA Floresta Amazônica
S. paniculatum LPFw 4801 __ PA Floresta Amazônica
S. polystachyum RBw 2632 __ PA Floresta Amazônica
S. polystachyum INPAw 9758 Almeirim PA Floresta Amazônica
S. polystachyum LPFw 4566 __ PA Floresta Amazônica
S. polystachyum LPFw 4764 __ PA Floresta Amazônica
S. polystachyum LPFw 2339 Almeirim PA Floresta Amazônica
S. pulcherrimum RBw 4724 Belém PA Floresta Amazônica
S. pulcherrimum SPFw 631 Cumaru do Norte PA Floresta Amazônica
S. pulcherrimum LPFw 1306 Buriticupu PA Floresta Amazônica
S. pulcherrimum SPFw 609 Almeirim PA Floresta Amazônica
S. pulcherrimum INPAw 2002 Manaus AM Floresta Amazônica
Legenda: Xiloteca: Sigla da Xiloteca de procedência e número de registro da amostra. BCTw:
Xiloteca Dr. Calvino Mainieri. BOTw: Xiloteca Profª. Drª. Maria Aparecida Mourão Brasil.
INPAw: Instituto Nacional de Pesquisas do Amazônia. LPFw: Xiloteca Dr. Harry van der
Slooten. RBw: Xiloteca do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. SPFw: Xiloteca Nanuza Luiza
de Menezes. SPw: Xiloteca do Instituto de Botânica de São Paulo.
22
Figura 3 - Mapa com a localização da procedência conhecida das amostras de
Stryphnodendron.
Fonte: Mapa adaptado a partir de: http:// mapas.ibge.gov.br. Acesso em 10 de janeiro de 2012.
2.3 Processamento e análise do material
As amostras foram obtidas do cerne e os corpos de prova confeccionados de acordo
com as especificações de Coradin & Muñiz (1992). As amostras foram conservadas em
solução contendo água destilada, glicerina, álcool e fenol (comunicação verbal1).
Os corpos de provas passaram por processo de amolecimento físico, por cozimento em
água destilada e glicerina (BURGER & RICHTER, 1991), por período variável em função do
1 Metodologia não publicada desenvolvida por Walter Barbosa, ex-técnico do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio
de Janeiro.
Legenda:
S. adstringens
S. guianense
S. obovatum
S. paniculatum
S. polyphyllum
S. polystachyum
S. pulcherrimum
Stryphnodendron sp. nov.
23
grau de dureza específico de cada amostra. Em seguida, foram seccionados ao micrótomo de
deslize Leica SM 2000R, com espessuras entre 16 e 30 μm, orientados nos sentidos
transversal e longitudinal tangencial e radial.
Para fins de comparação, de cada indivíduo analisado, algumas seções histológicas
não sofreram qualquer tratamento, as demais, foram clarificadas, por hipoclorito de sódio em
solução aquosa 50%. Em seguida, as seções foram submetidas à dupla coloração por Azul de
Astra e Safranina hidroalcólica 1%, na proporção de 9:1. As seções foram desidratadas em
série etílicas ascendentes e transferidas para Xilol P. A. (JOHANSEN, 1940; SASS, 1958;
BURGER & RICHTER, 1991). Para a confecção das lâminas permanentes foi utilizado
Entellan ® (Merk) como meio de montagem.
Os valores dimensionais das fibras e o comprimento dos elementos de vaso foram
aferidos em material dissociado pelo método de Franklin (1945), macerado e corado por
Safranina hidroalcoólica 50% (SASS, 1958) e montado em glicerina 50% (STRASBURGER,
1924).
As mensurações e contagens dos elementos celulares foram realizadas com o auxílio
do sistema de processamento Image Pro Express, versão 6.0 para Windows, utilizando
imagens obtidas por câmera de vídeo Q Collor R3 acoplada ao microscópio Olympus BX41-
BF-I-20.
Para análise das pontoações intervasculares seções histológicas com cerca de 20 μm de
espessura foram, desidratadas ao ar livre, fixadas em suportes com fita adesiva de grafite,
posteriormente foram metalizadas (OHTANI & ISHIDA, 1976) em Cressington Sputter
Coater 108 e eletromicrografadas em microscópio eletrônico de varredura Zeiss LEO
1450VP.
As descrições anatômicas, mensurações, contagens dos elementos do lenho, assim
como, as terminologias utilizadas, seguiram em linhas gerais as recomendações do IAWA
Committee (1989). Para as descrições das ornamentações das pontoações intervasculares,
foram utilizadas as terminologias de Ohtani & Ishida (1976).
Após as mensurações os dados foram submetidos a duas análises multivariadas:
análise de agrupamento e do componente principal (PCA), a fim de comparar o valor
diagnóstico da anatomia do lenho na segregação das espécies. Para análise de agrupamento e
análise de componente principal, foram utilizadas, além das sete espécies de Stryphnodendron
em estudo, três espécies de Parapiptadenia, já descritas por Evans et al. (2006), como grupo
externo, tendo em vista que, de acordo com análises filogenéticas (LUCKOW et al. 2003;
2005), Parapiptadenia é o gênero mais próximo à Stryphnodendron.
24
Para a análise de agrupamento os caracteres foram codificados como dados binários,
os dados qualitativos foram transformados, pela presença e ausência dos caracteres do lenho e
os caracteres quantitativos, foram transformados seguindo intervalos determinados pela
IAWA Committee (1989), exceto a frequência de vasos por milímetro quadrado, altura e
largura dos raios, que seguiram intervalos preestabelecidos pela lista de caracteres da
COPANT (1974). O conjunto de dados foi submetido à análise de agrupamento, utilizando o
coeficiente de distância Euclidiana e o método pela associação média (UPGMA) para a
construção do dendrograma.
A análise de componente principal foi feita a partir das médias dos caracteres de cada
indivíduo, com objetivo de ordenar as espécies e distinguir os componentes de maior
variância (LUDWIG & REYNOLDS, 1988; ZAR, 1996). Foram realizadas duas análises de
componentes principais, a primeira análise foi realizada com espécies de Stryphnodendron e
Parapiptadenia, aplicando apenas os caracteres utilizados nas descrições dos dois gêneros.
Para uma melhor compreensão da distribuição entre os indivíduos das espécies de
Stryphnodendron, foi feita uma segunda análise de componentes principais, para as sete
espécies do gênero, utilizado o ranque total de informações obtidas sobre as espécies de
Stryphnodendron em estudo.
60
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