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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS
INSTITUTO DE BIOLOGIA
RAFAEL PEREIRA DA PONTE
HISTÓRIA NATURAL E BIOLOGIA POPULACIONAL DE
Deinopis cf. cylindracea (ARANEAE: DEINOPIDAE) NA
SERRA DO JAPI - SP
CAMPINAS
2017
RAFAEL PEREIRA DA PONTE
HISTÓRIA NATURAL E BIOLOGIA POPULACIONAL DE
Deinopis cf. cylindracea (ARANEAE: DEINOPIDAE) NA SERRA
DO JAPI - SP
Dissertação apresentada ao Instituto
de Biologia da Universidade Estadual
de Campinas como parte dos
requisitos exigidos para obtenção do
título de Mestre em Ecologia.
ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À
VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO
DEFENDIDA PELO ALUNO RAFAEL
PEREIRA DA PONTE E ORIENTADA PELO
PROF. DR. JOÃO VASCONCELLOS NETO.
Orientador: PROF. DR. JOÃO VASCONCELLOS NETO
CAMPINAS
2017
Campinas, 09 de Fevereiro de 2017
COMISSÃO EXAMINADORA
Prof. Dr. João Vasconcellos Neto
Prof. Dr. Antonio Domingos Brescovit
Prof. Dr. Eduardo Novaes Ramires
Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa,
que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno.
Agradecimentos
Agradeço imensamente minha mãe e meu pai, que me deram as condições, o apoio e o
carinho necessários à tudo o que eu já desejei fazer em qualquer momento da minha
vida, incluindo esse mestrado. Sempre sem pestanejar e sem pedir nada em retorno que
não a minha felicidade. Agradeço também a toda minha família, que, de forma visível
ou invisível, fizeram sua contribuição nesse projeto e na minha vida!
Agredeço meu orientador, João Vasconcellos, pela confiança ao me aceitar como aluno
e me permitir trabalhar com esse animal incrível, por sua maestria em combinar
amizade e orientação, pela disponibilidade e boa vontade em me levar no campo e me
acompanhar, inspirar e guiar durante a condução dos trabalhos dentro e fora do Japi,
sempre providenciando fartas refeições e ótimas histórias!
Agradeço minha co-orientadora, Vanessa Stefani, também pela confiança ao me aceitar
como aluno e me permitir trabalhar com essa aranha que tanto despertou nossa
curiosidade mútua, pelo amor de pessoa iluminada que ela é, sempre me encantando
com sua orientação atenciosa, engrandecedora e descontraída, tanto presencialmente,
me acompanhando à campo, como pela internet, nas longas e divertidas horas de
conversas por skype que me salvavam nas horas mais desesperadoras!
Agradeço meus amigos do laboratório, Adriana, Benito, Bia, Camila, Hebert, Thiago e
Yuri, que de uma forma ou de outra contribuíram para que esse projeto ganhasse vida,
mas, especialmente à Suzana, pela ajuda com as análise, à Fernanda, pela divertidíssia
companhia no lab ao som dos anos 80, e ao German, pela parceria e risadas nos vários
campos noturnos que fizemos e pela ajuda inestimável com boa parte das estatísticas!
Agradeço à Veri, minha companheira durante boa parte dessa jornada. Sem a sua ajuda
eu não poderia ter entrado no mestrado e não teria condições físicas e mentais de
conduzir esse projeto. Sempre me socorrendo em campo sem pestanejar quando eu me
cagava de medo com barulhos estranhos e sempre diluindo minhas lamentações e
frustrações em todos os incontáveis momentos de alegria que compartilhamos e que
guardo com carinho!
Agradeço meus inestimáveis amigos do peito, da alma e da eternidade (assim espero),
Aline, Browlio, Devassa, Douglas, Gabi, Mari, Paula, Vó, Xorume e Zigson, que
contribuíram diretamente para a condução do projeto, me ajudando com discussões
relevantes, estatísticas, emprestando materiais, emprestando seu tempo pra me ajudar
nas triagens e nos passeios noturnos agradáveis em busca das aranhas, e também
indiretamente, com todos biorolês e ensaios da Véliger que me salvaram e continuam
salvando nos momentos mais sombrios e desesperadores!
Agradeço ao Prof. Dr. Jonathan A. Coddington do Museu Nacional de História Natural
Smithsonian, que prontamente indentificou a espécie estudada por nós. Aos
funcionários da base ecológica da Serra do Japi Seu Lauro e Ronaldo, pela gentileza e
assistência. À CAPES, pelo financiamento à esse projeto de pesquisa, que foi
magnífico, enquanto durou. Á UNICAMP, IB e PPG-Ecologia, pela oportunidade de
realização do estudo e pelas paisagens e meio de convívio propíciados. Por fim,
agradeço cada organismo que perturbei ou que involuntáriamente deu sua vida por esse
projeto. Fiz meu máximo para que suas vidas fossem honradas nesse estudo. E também
à você que leu até aqui! Valeu!
Resumo
Aranhas da família Deinopidae são conhecidas principalmente por sua estratégia de
captura de presas. Existem muitos estudos sobre teia e estratégia de predação do gênero
Deinopis, mas poucos abordaram os outros aspectos da sua história natural e biologia.
Para esclarecer esses aspectos foi estudada uma população de Deinopis cf. cylindracea
da Serra do Japi – SP durante dois anos (2014-2015). O objetivo foi verificar: a
influência das variáveis climáticas sobre a densidade populacional e fenologia; a
distribuição da população; a seleção de presas; e o comportamento de construção de
teia, corte, cópula e deposição do ovissaco. Para tanto, foram feitos censos mensais
registrando a abundância de indivíduos de D. cf. cylindracea, estágio de
desenvolvimento, altura no tronco de P. cauliflora, abundância em outras árvores e
presas disponíveis e consumidas. Além disso, foram feitos registros do comportamento
de construção de teia, corte, cópula e de oviposição. Deinopis cf. cylindracea possui um
ciclo anual com densidade máxima em março e mínima após o início do inverno. Esse
ciclo é influenciado pelas variáveis climáticas, havendo uma defasagem de três meses
entre mudanças nessas variáveis e mudanças na população, o que indica uma influência
indireta por meio de outros processos afetados por essas condições climáticas. A
reprodução ocorre no mês do pico de machos, em abril/maio, seguido da produção de
ovissacos em junho, pico de jovens em dezembro, de juvenis em fevereiro, subadultos
em abril e adultos em maio. Essa população de D. cf. cylindracea está associada a
troncos lisos de P. cauliflora no ambiente natural, e ,em experimentos controlados,
escolheu ativamente troncos lisos a troncos rugosos ou serapilheira para construção da
teia, provavelmente devido a sua estratégia de predação de aproximar a teia do
substrato. A abundância de indivíduos foi maior nos 50 cm de tronco mais próximo ao
solo, o que se deve, provavelmente à maior comunidade de presas no solo. Quanto às
presas, D. cf. cylindracea capturou mais presas errantes que presas voadoras. Seu
comportamento de construção de teia foi idêntico ao descrito na literatura, enquanto o
de deposição do ovissaco foi diferente, havendo deposição no chão e cobrimento com
serapilheira.
Palavras-chave: Flutuação populacional, fenologia, estrutura etária, comportamento
Abstract
Deinopidae spiders are known primarily for their prey capture strategy. The Deinopis
genus have many studies on web structure and predation strategy, but few have
addressed other aspects of its natural history and biology. To clarify these aspects this
study was conducted with a population of Deinopis cf. cylindracea in Serra do Japi –
SP, Brazil, for two years (2014-2015). The main purpose was to verify: the influence of
climatic variables on population density and phenology; population distribution; prey
selection; and web construction, courtship, copulation and eggsac deposition
behaviours. In order to do this, monthly censuses were conducted, recording the number
of D. cf. cylindracea individuals, their developmental stage, height in Plinia cauliflora
trunk, abundance in other trees, available prey and consumed prey. In addition, web-
building, courtship, copulation, and oviposition behaviors were recorded. Deinopis cf.
cylindracea has an annual cycle with maximum density in March and minimum during
winter. This cycle is influenced by climatic variables, with a three-month lag between
changes in these variables and changes in population size, which indicates an indirect
effect through other processes affected by climatic conditions. Reproduction occurs in
the month of male population peak, in April / May, followed by the eggsac production
in June, young spiders peak in December, juveniles in February, subadults in April and
adults in May. This population of D. cf. cylindracea is associated with P. cauliflora
smooth trunks in natural conditions and, in controlled experiments, actively chose
smooth trunks over rough trunks or litter for web construction, probably due to its
predation strategy of approaching the web to the substrate. There were more D. cf.
cylindracea spiders in the first 50 cm of trunk, closer to the ground, which is probably
due to the greater prey community in the soil. As for prey, D. cylindracea captured more
wandering prey than flying prey. Its web construction behavior was identical to the
literature description, while the eggsac deposition was different, with deposition on the
floor and addition of a leaf litter cover over it.
Key-words: Population fluctuation, phenology, age structure, behavior
Índice
1. Introdução ............................................................................................................ 9
2. Objetivos............................................................................................................... 14
3. Hipóteses .............................................................................................................. 14
4. Metodologia ......................................................................................................... 15
5. Resultados............................................................................................................. 29
6. Discussão.............................................................................................................. 58
7. Conclusão............................................................................................................. 72
8. Referências........................................................................................................... 73
9
História Natural e biologia populacional de Deinopis cf. cylindracea
(Araneae: Deinopidae) na Serra do Japi – SP.
Introdução
Estudos sobre a História Natural (HN) de taxa megadiversos, como os artrópodes,
podem contribuir para o avanço do conhecimento básico sobre o funcionamento dos
ecossistemas (Kremen et al. 1993). Entre a enorme diversidade de artrópodes, as aranhas
compõem um dos grupos mais abundantes e estão envolvidas em processos essenciais dentro
do funcionamento da cadeia trófica (Roth 1993).
Em razão do grau de exigência a determinadas características abióticas
(temperatura, umidade) e bióticas (tipo de vegetação, disponibilidade de alimento e interações
competitivas), algumas populações de aranhas podem ser utilizadas como indicadores da
qualidade ambiental, se monitoradas suas respostas a modificações nas condições ambientais
(Foelix 2011, Brennan et al. 1999, Green 1999). Porém, para tanto, o conhecimento da HN
desses organismos predadores é de fundamental importância.
Estudos de HN foram cruciais no desenvolvimento de teorias importantes, como a
da seleção natural, da biogeografia de ilhas e dos conceitos modernos de especiação
(Falgarone 1998, Dayton & Sala 2001). Entretanto, pesquisas envolvendo a HN têm sofrido
desvalorização por revistas científicas e instituições de fomento (Greene 2005) e muitos
autores têm apontado suas preocupações a respeito do declínio dessa modalidade de
investigação científica (Able 2016). Apesar disso, estudos de história natural são tão
necessários hoje quanto eram nos primórdios das ciências naturais, pois impulsionam a
continuação do desenvolvimento da ecologia e biologia evolutiva (Ricklefs 2012) e formam
conhecimentos básicos para processos de avaliação de sistemas biológicos complexos
envolvidos na conservação e restauração de ambientes naturais (Able 2016).
Em aranhas, as variações na densidade da população são determinadas por
diversos fatores, que resultam em alterações na estrutura de idade, na razão sexual e mesmo
nos tamanhos dos indivíduos (Elias et al. 2011). Wise (1984) indicou que a disponibilidade de
recursos, em especial a abundância de presas, é particularmente importante, refletindo-se em
seus sucessos reprodutivos (Riechert & Gillespie 1986, Figueira & Vasconcellos-Neto 1992).
Na região tropical, Romero & Vasconcellos-Neto (2003) indicaram que não só a
disponibilidade de presas, mas também as variáveis climáticas são fatores que influenciam a
densidade populacional em aranhas. As variáveis climáticas também podem influenciar o
10
período reprodutivo (Rossa-Feres et al. 2000), o tempo de desenvolvimento dos indivíduos
(Vlijm & Kessler-Geschiere 1967) e as atividades de forrageamento (Crouch & Lubin 2000).
Nesse sentido os estudos devem investigar como as variações sazonais nos fatores
abióticos afetam os fatores bióticos. Ambientes como florestas semi-deciduas tropicais, por
exemplo, possuem flutuações cíclicas na precipitação e temperatura, que acabam por
configurar duas estações climáticas bem definidas: uma estação seca e fria (outono e inverno)
e uma estação quente e chuvosa (primavera e verão) (Morellato & Haddad 2000). Essa
sazonalidade nos regimes de chuva e temperatura afetam a produtividade primária desse
habitat (Polis et al. 1998). Consequentemente, artrópodes que dependem dessa produtividade
têm populações maiores nos meses chuvosos, em que há mais produtividade, e menores nos
meses secos, em que há menos produtividade (Wolda 1978). Assim, esta mesma sazonalidade
poderá afetar predadores generalistas como as aranhas, pois as composições e abundâncias de
suas presas também serão alteradas (Nentwig 1983, Rypstra 1986). Desta maneira, as aranhas
devem ajustar suas fases de vida ou comportamentos de alta demanda energética a períodos
de alta disponibilidade de alimento, e vice-versa. Deve então haver uma adequação por parte
da aranhas entre o tempo em que ocorrem suas fases de vida e as flutuações climáticas
(Zimmerman & Spence 1998, Campón 2010). Essa relação temporal entre o clima e os
estágios recorrentes do ciclo de vida de uma espécie é o objeto de estudo da fenologia
(Schwartz 2013).
Durante a segunda metade do século XX o valor da ciência fenológica tem sido
reconhecido como uma medida integrativa importante da resposta animal e vegetal às
mudanças climáticas, desde escala local até a global, permitindo o estudo do impacto de
mudanças climáticas, como o aquecimento global, em ecossistemas naturais ou plantações
(Schwartz 2013). Esse tipo de análise da influência das condições climáticas para aranhas
pode produzir dados muito importantes uma vez que se trata de um grupo de predadores
generalistas com grande riqueza em diferentes tipos de habitat terrestre, e, portanto,
desempenham um papel importante na estruturação de comunidades e teias alimentares (Post
& Riechert 1977, Wise 1993, Fasola & Mogavero 1995). Conhecendo a fenologia de uma
determinada população de aranhas é possível aferir com mais propriedade quando devem
ocorrer as fases do seu ciclo de vida em diferentes ambientes e como também compará-las
com os ciclos das diferentes espécies no mesmo hábitat durante todo o ano (Turnbull 1966,
Wise 1984, Oraze et al. 1989, Vollrath 1986).
Em estudos com aranhas, o termo fenologia ja foi interpretado de diferentes
maneiras (Romero & Vasconcellos-Neto 2005, Miliczky et al. 2008, Nieto-Castañeda et al.
11
2012). Nesse estudo, a fenologia é tida como sendo a estrutura etária da população ao longo
do tempo (Romero & Vascocellos-Neto 2003).
Estudos sobre fenologia de aranhas tem abordado diferentes famílias,
investigando história de vida em Araneide (Yeargan 1988, Messas 2014, Campón 2010,
Souza 2013), Theridiidae (Paquin & Dupérré 2001), Pisauridae (Zimmermann & Spence
1998), Thomisidae (Romero & Vasconcellos-Neto 2003), Lycosidae (Stefani et al. 2014) e
Selenopidae (Vaillanueva-Bonilla 2015, Villanueva-Bonilla & Vasconcellos-Neto, 2016),
mas nenhum estudo contemplou espécies de Deinopidae. Esse trabalho se propõe a preencher
esse vazio nos estudos dessa família.
As aranhas pertencentes à Deinopidae fazem uso da teia como uma ferramenta de
captura de presas, sendo predadores com estratégia senta-e-espera. Mudar frequentemente seu
local de forrageamento passa a ser um processo com uma demanda energética muito grande
visto que teriam que se deslocar e reconstruir a teia em cada novo local (Miyashita 2005).
Dessa maneira, alguns grupos de aranhas construtores de teias determinam se um local é
adequado para predação se baseando nas qualidades dos fatores abióticos (ex. luminosidade,
umidade, temperatura) (Voss et al. 2007) e bióticos (ex. presença de presas , co-específicos e
vegetação) (Hodge & Storfer-Isser 1997, Hardwood et al. 2003, Romero e Vasconcellos-Neto
2005).
A família Deinopidae é composta por dois gêneros: Deinopis MacLeay, 1839 e
Menneus Simon, 1876, sendo que no continente Americano ocorre apenas Deinopis, com
apenas nove espécies descritas para o Brasil (World Spider Catalog 2016). As aranhas do
gênero Deinopis são conhecidas principalmente por sua morfologia e comportamento -
grandes olhos medianos posteriores e sua estratégia de captura de presas. Deinopis possui
grandes olhos medianos posteriores, sendo provavelmente os maiores olhos simples
encontrados entre invertebrados terrestres, com uma capacidade de absorção de luz em seus
receptores visuais até 2000 vezes maiores que aranhas Salticidae ou que o olho humano (Blest
& Land 1977).
Deinopidae é uma das poucas famílias de aranhas que consegue manipular
ativamente sua teia e seu comporatamento de captura e a estrutura altamente especializada de
sua teia intrigaram pesquisadores e atrairam muitos estudos desde sua descoberta (Coddington
& Sobrevila 1987). Trata-se de uma teia de suporte triangular contendo no seu interior uma
rede orbicular modificada com formato quadrado um formato orbicular modificada de
formato quadrado. A aranha manipula os quatro cantos dessa teia de captura voltada para uma
superfície (Figura 1).
12
Figura 1. Ilustração da teia de Deinopis cf. cylindracea com teia suporte (mais
clara) e teia de captura (mais escura)(A). Fêmea adulta de D. cf. cylindracea na teia em
posição de captura voltada para superfície de um tronco (B).
Quando as aranhas do gênero Deinopis detectam alguma presa abaixo de sua teia
usando sinais visuais, elas realizam um comportamento estereotipado de predação se lançando
em direção à presa e à envolvendo com a teia de captura, imobilizando-a com a aplicação de
mais teia e se alimentando (Robinson & Robinson 1971, Coddington 1986). Quando a presa é
voadora a vibração no ar provocada pelo voo é percebido pela aranha e ela realiza seu outro
comportamento esteriotipado de predação, abrindo a teia de captura no ar sobre seu
cefalotórax (Robinsons & Robinson 1971, Coddington & Sobrevila 1987, Getty & Coyle
1996).
A produção dessa teia é uma etapa chave da natureza expansiva da teia de captura.
Essa produção ocorre simultaneamente a um tratamento da teia feito pela aranhas com o
quarto par de pernas. Esse tratamento consiste em raspar a teia recém saída das fúsulas do
cribelo, órgão que produz a teia, com uma estrutura do metatarso da quarta perna em forma de
pente, denominada calamistro. Esse processo produz uma teia altamente expansiva formada
por três estruturas principais: duas fibras basais, que se posicionam paralelas no centro dessa
teia, duas fibras ondulatórias, que ficam ao lado das fibras basais mas diferente delas possuem
uma estrutura ondulada, e fibrílas, que são muito menos visíveis que as outras fibras e se
prendem nelas com um misto de formas retilíneas e emaranhados irregulares. A estrutura
emaranhada dessa teia permite que ela seja altamente expansiva e que tenha facilidade para se
enroscar nas estruturas das presas e, também, se aderir à superfícies da presa por forças de
Van der Waals ou forças (Hawthorn & Opell 2002), com atuação das fibras ondulatórias e das
fibrílas (Peters 1991).
13
Os estudos sobre espécies do gênero Deinopis abordam principalmente
comportamento de construção de teia (Clyne 1967, Coddington 1986), distribuição (Blest &
Land 1977, Austin & Blest 1979, Leong & Foo 2009, Coddington & Sobrevilla 1987) e
comportamento de predação (Robinson & Robinson 1971, Coddington & Sobrevila 1987) e
fisiologia óptica dos olhos médios posteriores (Blest & Land 1977, Blest 1978, Blest et al.
1978, Laughlin et al. 1980, Blest e Prince 1981). Porém, existem alguns poucos trabalhos que
tratam também da camuflagem (Getty & Coyle 1996), composição de presas (Austin & Blest
1979), composição dos fios da teia de captura (Peters 1992) e estrutura do ovissaco (Berrantes
et al. 2014). A maioria dos estudos envolve a espécie Deinopis subrufa, mas alguns trabalhos
tratam de D. longipes, D. spinosus e D. amica, enquanto outros não conseguiram identificar
as espécies com que trabalharam.
Contudo, nenhum destes estudos focou populações, abordando variação
populacional, fenologia e distribuição em termos de habitat. Tão pouco trataram de temas
como seleção de presas e aspectos da reprodução como comportamento de cópula e
oviposição. Além disso, não há nenhum tipo de estudo com a espécie Deinopis cf.
cylindracea. Dessa maneira, este estudo se propõe a preencher estes vazios de conhecimento,
elucidando mais a respeito dos aspectos da biologia populacional e história natural de
Deinopis cf. cylindracea.
14
Objetivos e hipóteses
Os objetivos do presente estudo foram:
(a) Verificar se a densidade populacional de Deinopis cf. cylindracea varia ao
longo do ano, descrever a fenologia de Deinopis cf. cylindracea e verificar como a densidade
populacional e fenologia se relacionam com as variáveis climáticas precipitação e
temperatura.
(b) Registrar os padrões de distribuição de Deinopis cf. cylindracea na área de
estudo, verificando quais sítios ocupam e como se distribuem verticalmente nas faixas de
altura nesses sítios.
(c) Registrar as presas disponíveis na área de estudo e verificar se existe seleção de
presas por Deinopis cf. cylindracea
(d) Descrever os comportamentos de construção da teia e de reprodução
relacionados à corte, construção do ovissaco e sitio de deposição dos mesmos. Além disso,
registrar comportamentos de cripticidade e defesa.
Nossas hipóteses são que:
(a) Períodos com maior temperatura e precipitação terão maior densidade
populacional e indivíduos mais desenvolvidos que épocas com menor temperatura e
precipitação;
(b) D. cf. cylindracea tem preferência por árvores com troncos lisos para construir
suas teias, visto que elas poderiam enroscar em superfícies rugosas quando projetam suas
teias para capturar presas, e sua distribuição vertical é uniforme nas diferetes faixas de altura;
(c) Não há seleção de presas por Deinopis cf. cylindracea;
(d) Os comportamentos de cripticidade, defesa, construção de teia e reprodução
realizados por D. cf. cylindracea devem ser os mesmos que os registrados para outras
espécies do gênero Deinopis.
15
Metodologia
Área de estudo
O estudo foi desenvolvido na Serra do Japi, Jundiaí-SP, em uma área de Floresta
Estacional Semidecidual Montana. A Serra do Japi comprende um maciço de 354 km2
localizado dentro dos municípios de Jundiaí, Itupeva, Cabreúva, Pirapora do Bom Jesus e
Cajamar, aproximadamente entre 23º11'S e 46º52'W (Leitão-Filho & Morellato 1997), com
altitude variando de 700 a 1.300 e clima sazonal, com verão quente e úmido e inverno frio e
seco (Pinto 1992).
Os dados foram coletados na trilha junto ao sítio denominado “ Monte Horebe” (
23º.23'37.2"S 46º.92'51.8"W), no período compreendido entre janeiro de 2014 a dezembro de
2015. Neste período foi acompanhada uma população de Deinopis cf. cylindracea C.L. Koch,
1846 que se distribuía ao longo de uma trilha de 200m comprimento e 20 m de largura, a qual
continha 16 indivíduos de Plinia cauliflora (Mart.) Kausel 1956 (Myrtaceae) (Kausel 1956
em Flora do Brasil 2016). Estas plantas, popularmente conhecida como Jabuticabeira, medem
aproximadamente 20m de altura na área de estudo.Os dados climáticos (precipitação e
temperatura) foram obtidos da Estação Experimental de Jundiaí (ETEC), localizada a 8 km da
área de estudo, a 710 m de altitude. Como a temperatura diminui 0,6 ºC a cada 100 m de
altitude (Ogden & Powell 1979), os dados de temperatura foram ajustados para a área de
estudo, subtraindo 1,2 ºC, visto que a área de estudo está aproximadamente 200 mais alta. Os
dados de precipitação correspondem ao do posto meteorológico, o qual foi utilizado para
caracterizar o clima da Serra utilizando-se como modelo o Diagrama Climático segundo
Walter e Lieth (1968).
O regime de chuva não foi igual durante os dois anos de estudo (Figura 2). Em
2014, o ano foi atípico, tendo ocorrido uma redução significativa no regime de chuva, em
especial o verão foi muito menos chuvoso que no ano subseqüente. As temperaturas, por
outro lado, tiveram uma flutuação semelhante entre os dois anos. Apesar do período de seca, o
intervalo de dezembro a março, foi o mais quente e chuvoso, enquanto os meses de maio a
outubro foram os menos chuvosos e mais frios (Figura 2).
16
Figura 2. Diagrama climático da Serra do Japi, Jundiaí, Brasil (segundo Walter &
Lieth, 1968), nos anos de 2014 e 2015. Áreas com linhas verticais indicam períodos úmidos.
Áreas escuras indicam períodos super-úmidos. Áreas pontilhadas indicam períodos secos.
Diagrama climático feito com o software Ecological Climate Diagram versão 2.0.
A aranha foi identificada como Deinopis cf. cylindracea por Jonathan A.
Coddington, do Departamento de Entomologia do Museu Nacional de História Natural
Smithsonian, que recomendou referir-se a ela por Deinopis cf. cylindracea. Dois casais de D.
cf. cylindracea utilizados nesse trabalho foram depositados por ele na coleção do Museu
Smithsonian. Os demais animais mortos durante esse trabalho serão depositados no Museu de
Zoologia “Professor Adão José Cardoso” da Unicamp.
17
Coleta de dados
Flutuação populacional
Para avaliação do número de indivíduos de D. cf. cylindraceae utilizou-se como
unidade amostral a área da trilha com seus arbustos e os 16 indivíduos de P. cauliflora. Foram
realizadas inspeções mensais na área com foco especial nos 16 indivíduos de P. cauliflora ,
inspecionando também uma área circular de 1m de raio no entorno de cada cada árvore. Para
cada planta inspecionada foram registrados os números de indivíduos da aranha estudada.
Para testar a relação entre as variáveis climáticas e a flutuação populacional foi
utilizada a Correlação de Pearson, usando o software Bioestat 5.0. Inicialmente essa relação
foi testada entre os dados de precipitação e temperatura com relação ao tamanho populacional
mês a mês para elucidar se existe um efeito direto entre as variáveis (mês zero). Em seguida,
foi realizada uma análise com defasagem temporal para testar se a precipitação ou
temperatura influenciariam indiretamente o tamanho populacional, um, dois, três ou quatro
meses depois. Essa análise consistiu em uma Correlação de Pearson entre a variável climática
fixada e o tamanho populacional atrasado um mês, isto é, os dados de precipitação e
temperatura de um mês comparados com o número populacional do mês seguinte, ou de dois,
três, quatro meses à frente, dependendo do tempo de defasagem em questão. O melhor ajuste
da defasagem será indicado pelo maior valor de r e menor p-valor na Correlação de Pearson.
Uma vez determinado o tempo de defasagem em que as variáveis climáticas estão
melhor correlacionadas com a flutuação populacional de D. cf. cylindraceae, os dados foram
tratados com Log (n+1) e foi feita uma Regressão Linear, no software R 3.2.5, entre o
tamanho populacional e a precipitação/temperatura, com o propósito de medir o tamanho do
efeito de cada uma dessas duas variáveis climática sobre a população.
Em seguida foi testado se haveria colinearidade entre as variáveis climáticas,
precipitação e temperatura, com uma Regressão Linear entre estas variáveis. Em caso de
colinearidade, foi escolhida a variável que melhor explicou a variação nos dados de flutuação
populacional, isto é, que teve maior r2 na Regressão Linear.
18
Fenologia de Deinopis cf. cylindracea
As variações temporais na estrutura etária foram utilizadas para descrever a
fenologia da população de Deinopis cf. cylindracea de acordo com estudos de Romero &
Vasconcellos-Neto (2005). Nesse sentido, em cada censo mensal da população foi registrado
o estágio de desenvolvimento (instar) de cada indivíduo. O instar foi determinado a partir de
uma avaliação visual do tamanho do tórax, comprimento das pernas e caracteres sexuais
secundários. Observações à priori mostraram que o estágio de desenvolvimento compreendia
cerca de oito instares até a fase adulta. Desta maneira, os indivíduos também foram
classificados em cinco classes de idade, sendo elas: recém-nascido (instar 2 - recém
emergidos do ovissaco), jovem (ínstares 3 e 4), juvenil (ìnstares 5 e 6), subadulto (instar 7) e
adulto (instar 8) (Figura 3). Essa classificação foi baseada em observações pessoais de
diversos indivíduos em campo previamente ao trabalho. Não foi feito um estudo sobre o
desenvolvimento de D. cf. cylindracea.
Figura 3. Vista dorsal dos diferentes ínstares de Deinopis cf. cylindracea na Serra
do Japi – SP. A-2º instar, B-3º instar, C-4º instar, D-5º instar, E-6º instar, F-Fêmea subadulta,
G-Macho subadulto, H-Fêmea adulta e I-Macho adulto.
19
Com esse conjunto de dados da abundância de cada classe de idade por mês foi
feito também um fenograma, que mostra a progressão de cada classe de idade ao longo dos
dois anos, com os dados transformados em porcentagem.
A partir dos dados populacionais de cada instar que foram agrupados segundo as
categorias acima mencionadas, foram feitos histogramas circulares, utilizando o software
Oriana, para representar a abundância de cada classe de idade em cada mês ao longo do ano.
O histograma de cada mês r corresponde à média dos dados coletados para aquele mês nos
dois anos. Esse gráfico possui ângulo médio, que indica o mês em que os dados estariam mais
aglomerados, isto é, que teria mais indivíduos (pico populacional) na população composta
pela classe de idade estudada e um intervalo de confiança para os dados de cada classe de
idade. Para confirmar se há realmente essa distribuição unimodal (com apenas um pico) ou se
a distribuição seria uniforme, foi aplicado o Teste de Rayleigh (Fisher, 1993, p. 70; Zar, 1998,
p.616; Mardia & Jupp, 2000, p.94). O mesmo histograma circular foi feito para indivíduos
adultos, separando-se em duas subcategorias de adultos. A intensidade do pico populacional, é
representada pelo comprimento do vetor médio (r), um valor de 0 a 1 que indicaria o nível de
aglomeração desses dados ao redor da média.
Além disso, em cada mês foram registrados os sexos dos indivíduos adultos e
subadultos, quando possível. Com esses dados, foi verificado se a proporção sexual era
desviada para um dos sexos em relação ao outro em cada mês, aplicando-se o Teste G. Os
subadultos cujo sexo não podia ser determinado ainda foram contabilizados nas análises
fenológicas dos estágios de desenvolvimento.
Distribuição vertical na vegetação e preferência por substratos
Estratificação vertical
Nas observações preliminares ao estudo populacional a grande maioria dos
individuos de Deinopis cf. cylindracea foi encontrada em caules de Plinia cauliflora.
Para verificar se havia preferência de Deinopis cf. cylindracea para construir suas
teias em diferentes alturas na vegetação foi registrado nos censos mensais além do instar do
indivíduo a altura em que cada deinopídeo se encontrava em relação ao caule de P.
cauliflora. Para tal, o tronco foi dividido em seis classes de altura em metros: 0 a 0,5; 0,51 a
1; 1,01 a 1,5; 1,51 a 2; 2,01 a 2,5 e acima de 2,51 . Foram então comparados o número de
20
indivíduos em cada classe de altura com um teste de Kruskall-Wallis (Hollander & Wolfe
1973) e teste post-hoc de Dunn (Q), utilizando o softaware R 3.2.5 com os pacotes
kruskal.test (Kruskal & Wallis 1952) e dunn.test (Dunn 1964). Os mesmos testes estatísticos
foram usados para testar se os ínstares de D. cf. cylindraceae ocupariam diferentes faixas de
altura no tronco.
Preferência por substrato
Observações preliminares apontavam a ocorrência freqüente de D. cf.
cylindraceae em árvores com troncos lisos. Para verificar se esta espécie de aranha ocorria
com maior freqüência em árvores com estas características em relação a árvores com troncos
rugosos foram adotados dois procedimentos, um de observação de campo e outro
experimental em laboratório. Nossa hipótese é de que D. cilindraceae constuiria suas teias
associadas a troncos lisos uma vez que caçam lançando sua teia (rede de captura) sobre a
presa, o que diminuiria as chances da rede de captura ficar presa ao tronco aumentando as
chances de escape da presa. Para verificar em ambiente natural se esta aranha ocorre em
maior freqüência em árvore de troncos lisos em relação a árvores de troncos rugosos, foram
inspecionadas 16 árvores de P. caulifora (que possuem tronco liso) e 40 árvores nativas com
troncos rugosos. Este procedimento foi realizado nos meses de maior abundancia de D.
cilindraceae nos dois anos de estudo. As frequências de D. cf. cylindraceae em troncos lisos
e rugosos foram comparadas por Teste qui-quadrado.
Para verificar se D. cf. cylindraceae tem preferência por trocos lisos para construir
sua teia em relação a troncos rugosos foi realizado um experimento de laboratório em
ambiente controlado padronizando-se as condições de modo a simular o ambiente de campo.
Foram utilizadas caixas plásticas fechadas com as seguintes dimensões: 56 cm de
comprimento por 35 de largura e 34 de altura. No fundo da caixa foi colocada serapilheira e
dois pedaços de tronco em pé, um liso e outro rugoso de aproximadamente 15 cm de diâmetro
e 30 cm de altura. O tronco liso pertence à espécie Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P.
Queiroz (Queiroz 2009 em Flora do Brasil 2016) e o rugoso à espécie Jacaranda mimosifolia
D. Don. Em cada caixa os troncos tinham os mesmo diâmetros para que as superfícies lisas e
rugosas oferecidas para escolhas fossem sempre muito semelhantes (~1380cm2), sendo a
superfície da serapilheira ligeiramente maior (~1690cm2). Os indivíduos de D. cf.
cylindraceae foram coletados em março de 2015, em outro sítio da Serra do Japi para não
21
afetar a dinâmica da população utilizada no censo. Cada aranha foi solta no centro da arena,
entre os dois pedaços de tronco e permaneceram na caixa por três noites para acomodação
(aclimatação), sendo que a leitura de qual tronco foi escolhido para construção da teia só foi
registrado na terceira noite ( n=29) ( Figura 4).
Figura 4. Esquema do experimento de escolha de substrato (a). Estrutura do
experimento: caixa plástica com serapilheira, tronco rugoso (esquerda) e tronco liso de
(direita) (b). Deinopis cf. cylindracea com teia armada em tronco liso durante experimento
(c).
As frequências de escolha de cada substrato foram transformadas em porcentagem
e foi aplicado o teste de X2 com nível de significância de 0.05.
22
Presas
Durante as quantificações mensais da população de D. cf. cylindraceae foram
registradas as presas consumidas por estas aranhas (presas efetivas). Uma vez encontrado a
presa na teia, esta era fotografada ou removida para posterior identificação. As presas foram
identificadas até o nível de Ordem, com exceção de Formicidae.
Para medir quais presas estariam disponíveis para D. cf. cylindraceae foram
utilizados dois tipos de armadilhas:
O primeiro tipo de armadilha foi utilizado com o objetivo de capturar presas que
teriam acesso ao tronco por meio de voo ou planando. Ela consistia de uma folha de acetato
(PVC) transparente (placas) de dimensões 15 cm x 10 cm coberta com cola entomológica
translúcida (marca Colly) (Figura 5). Foram sorteados 10 indivíduos de P. cauliflora (usando
uma moeda para a escolha). As placas foram fixadas com o uso de pregos e colocadas a uma
altura de 1,40 m, distantes 1,5cm do tronco (essa distância foi necessária para evitar a captura
da aranha estudada e garantir que capturasse apenas inseto por meio de voo ou planado)
seguindo a metodologia de Messas (2014). As armadilhas foram deixadas no ambiente por
três dias e três noites, sendo então recolhidas e levadas para contagem em laboratório dos
organismos capturados. Esse procedimento foi feito uma vez por mês durante 19 meses, de
Janeiro de 2014 a Julho de 2015.
Figura 5. Armadilha de lâmina de plástico transparente com cola entomológica
(Foto por Yuri Messas)
O segundo tipo de armadilha foram dois subconjuntos de pitfalls, utilizados com o
propósito de capturar presas que caminhavam sobre dois substratos: o tronco de P. cauliflora
23
e o solo ao redor da árvore. Essa armadilha consistiu em três recipientes fixados na árvore e
três enterrados com a abertura na altura do solo (Figura 6). Como existiam dois pares de
árvores onde as duas estavam muito próximas (1m de distância), para evitar pseudo-réplicas
os pitfalls foram distribuídos nesses pares de árvores como se fossem uma única árvore e,
além disso, foi excluído do experimento um indivíduo aparentemente morto de P. cauliflora
totalizando 13 árvores. Os recipientes enterrados eram copos descartáveis de 500 ml. Os
recipientes fixados na árvore eram garrafas vazias de álcool de 1L com o fundo removido e
virado pra cima (Pizón & Spencer, 2008). Como essas garrafas foram presas apenas em um
ponto da sua abertura, tendo apenas 2 cm da abertura em contato com a árvore, foram fixados
dois guias nesse ponto de contato para aumentar a área de amostragem, tornando-a
equivalente ao perímetro dos copos no solo, para que os números de indivíduos capturados
nos dois substratos pudessem ser comparáveis. Pitfalls de solo não produzem informações a
respeito da diversidade em estratos mais altos da vegetação (Merrett & Snazell 1983), por isso
foram utilizados pittfalls no tronco também.
Figura 6. Pitfalls de tronco e solo posicionados em Plinia cauliflora (A), com
detalhe do pitfall de tronco com guias (B) e de solo com tampa plástica (C).
Todos os pitfalls foram preenchidos com 300 ml de álcool 40% para preservação
e detergente, e os pitfalls do solo recebiam uma cobertura com prato descartável para proteção
contra chuva. Essa amostragem da comunidade ocorreu apenas uma vez por mês, de agosto a
dezembro de 2015. As armadilhas ficavam abertas durante três noites, sendo que durante o dia
24
recebiam uma tampa que prevenia a queda de organismos. Isso restringiu a amostragem ao
período noturno, em que as aranhas estavam ativas. Previamente à sua instalação foram feitas
medidas de frequência de D. cf. cylindraceae nas diferentes alturas do tronco, para que os
pitfalls fossem instalados em alturas onde a aranha era mais frequente. Assim, foram
instalados dois pitfalls na altura de 0,4m e um em 1,4 m, totalizando três pitfalls no tronco de
P. cauliflora. Os pitfalls do chão foram instalados ao redor da árvore (mais próximo possível,
pois em alguns locais as raízes impediam a aproximação) de maneira a ficarem equidistantes
entre si.
Ao fim de três noites, as armadilhas eram recolhidas e as amostras levadas para
triagem em laboratório. Os animais capturados foram classificados até o nível de Ordem, com
exceção da famíia Formicidae. Cada Ordem teve seus indivíduos separados em três classes de
tamanho: pequenos (<5 mm), médios (5 a 16 mm) e grandes (>16 mm). Essas classes foram
escolhidas baseadas nos tamanhos das 52 presas consumidas por D. cf. cylindracea ao longo
dos dois anos de estudo, cujo intervalo de tamanhos foi de 5 mm a 16 mm. Isso significa que
os tamanhos médios são os tamanhos que podem ser consumidos pela aranha, segundo as
presas efetivamente capturadas e consumidas. As presas pequenas e grandes seriam conjuntos
de presas cujo tamanho, reduzido ou demasiadamente grande, impediria o consumo dela por
D. cf. cylindracea. As análises estatísticas foram feitas levando em conta todos os grupos de
presas efetivas e das armadilhas, mas somente foram representados nos gráficos os grupos
com maior representatividade ou relevância nos resultados das análises.
A primeira análise teve o objetivo de verificar quais grupos de presas eram
predados por D. cf. cylindracea em uma frequência diferente do que seria esperado. Essa
frequência esperada de predação foi baseada na abundância de cada grupo no ambiente, como
amostrado pelas armadilhas com cola e pitfall. Assim, seria a frequência esperada de predação
de cada grupo caso a aranha não tivesse preferência por presas, apenas predando o que
haveria disponível no ambiente. Para isso foi feito um Teste G comparando a distribuição de
abundância de presas efetivas e a distribuição de abundância de presas capturadas pelas
armadilhas. Como os intervalos de tempo de amostragem das armadilhas foram diferentes, foi
usado o período de agosto a dezembro de 2014 da placa, em comparação com o mesmo
período em 2015 das armadilhas de queda.
Se as distribuições fossem diferentes seria feito um segundo Teste G entre as
frequências, em porcentagem, de cada grupo de presa separadamente, comparando o a
frequência esperada com a frequência observada. Isso determinaria se cada grupo de presa é
25
predado menos que o esperado por sua disponibilidade, mais do que o esperado ou
equivalente ao esperado.
Esse esperado foi calculado separadamente para a armadilha de placa adesiva e
para a de pitfall e ele tem relação com a abundância de cada presa como indicado por estas
armadilhas. Seu calculo era feito transformando a frequência de cada grupo coletado pela
armadilha em fração (grupo/total), e depois multiplicando isso pelo número observado do
mesmo grupo nas presas efetivas. Feito isso com todos os grupos, o resultado de cada uma era
transformado em porcentagem, obtendo-se a frequência esperada, assim como os números
absolutos das presas efetivas, obtendo-se a frequência observada. Este foi o tratamento dos
dados para obter as frequências em porcetagem que foram usadas nas análises e nas
representações dos gráficos.
O terceiro teste foi feito com o objetivo de verificar se D. cylindracea consumiu
presas independentemente do tamanho ou se haveria uma faixa de tamanho preferencialmente
predada. Para isso, as duas Ordens de presas efetivas mais frequentes tiveram sua frequência
observada compara com a frequência esperada nas três classes de tamanho (P, M e G) através
de um Teste qui-quadrado no software Bioestat 5.0.
Uma vez verificado quais Ordens e tamanhos de presas capturadas pelas
armadilhas de pitfall estariam efetivamente disponíveis para seu consumo, obteve-se um perfil
mais exato das presas em potencial por D. cf. cylindracea.
Esse novo perfil de presas foi composto apenas pelas presas dentro da faixa de
tamanho obtida no teste anterior. A distribuição das abundâncias das presas desse novo perfil
foram então comparada com a distribuição das presas efetivas com um Teste G. Em seguida
foi feita uma comparação com Teste G entre a frequência, em porcentagem, de cada presas
esperada nesse novo perfil e a frequência das presas observadas.
Com o novo perfil de dados de presas disponíveis, foi verificado se a distribuição
vertical de D. cf. cylindracea no tronco de P. cauliflora poderia ser explicada por diferenças
na comunidade de presas entre o tronco dessa árvore e o solo ao redor dela.
Para avaliar a variação da composição das comunidades de presas entre os
substratos tronco e solo ao longo dos cinco meses, utilizou-se uma Análise de Variância
Multivariada Permutacional (PERMANOVA), a partir do software Primer 6 & Permanova +.
Foi utilizado apenas um fator explanatório, que foi o substrato (solo e tronco). A análise foi
baseada na matriz de similaridade de Bray-Curtis com 9.999 permutações, construída a partir
dos dados de abundância de presas potenciais nos pitfalls de tronco e solo durante os meses de
Agosto a Dezembro de 2015, em cada indivíduo de P. cauliflora. Baseado nessa matriz de
26
similaridade, foi feito um gráfico de escala multidimensional (MDS) para ilustrar o nível de
similaridade entre as amostras dos dois substratos. Em seguida foi aplicado um teste a
posteriori par-a-par para descobrir se há efetivamente uma diferença entre as comunidades de
presas de solo e tronco. Além disso, foi feita uma análise de SIMPER para descobrir quais
grupos de presas foram os principais contribuintes nas diferenças entre essas comunidades em
cada mês. Desta análise foram selecionados os três grupos de presas principais em cada um
dos meses para a representação do percentual de contribuição para a dissimilaridade de cada
um e de sua abundância total em relação aos outros grupos.
27
História Natural
Hábito e camuflagem
Os dados de história natural de D. cf. cylindraceae foram coletados mensalmente
durante os dois anos de estudo. Esses dados compõem informações de comportamentos e
características diversas, como hábito de vida, horário de atividade, posturas e coloração
cripticas.
Construção de teia
A descrição da teia e das fases do processo de construção foram baseadas em
fotografias e observações de diversos indivíduos (n= 40) em campo. Em algumas fotografias,
amido de milho foi pulverizado sobre a teia para evidenciá-la (Eberhard 1976).
Posteriormente, algumas imagens tiveram a teia evidenciada por linhas adicionadas por
computador sobre as imagens das teias usando um o software Paint.
Comportamento reprodutivo
Em 23 de março de 2016 foi registrado o comportamento de corte e cópula de um
casal em ambiente natural. A descrição deste comportamento foi feita baseada em fotos
tiradas na noite do dia 23 de Março de 2016, quando um casal estava em processo de corte e
cópula em um indivíduo de P. cauliflora.
Ovissaco
Para a obtenção de dados referentes aos ovissacos, foram coletadas, em março de
2015, 25 fêmeas adultas de D. cf. cylindraceae em outro sitio para não afetar a dinâmica da
população utilizada no censo. Destas, 12 fêmeas que estavam grávidas foram então
individualizadas em terrários para a descrição do comportamento de produção de ovissaco.
Além disso, foi realizado um experimento controlado para descrição do
comportamento de ocultamento do ovissaco. Esse experimento consistia em colocar as fêmeas
grávidas em terrários e organizar elementos de serapilheira (ex: fragmentos de folhas e ramos
secos) lado a lado no fundo de cada terrário de uma forma homogenea. Então era feita uma
28
fotografia da distribuição original dessa serapilheira antes e depois do comportamento de
oviposição pelas fêmeas. Esse proceddimento permitiu comparar se a disposição dos
elementos da serrapilheira havia sido modificada, onde os elementos do chão haviam sido
movimentados ou reorganizados pela aranha..
Os dados referentes ao ovissaco, como dimensões, número médio de ovos ou
recém-nascidos por ovissaco, época de produção e comportamento de confecção, foram
obtidos a partir dos ovissacos produzidos nesse experimento, porque em campo é muito difícil
localizar os ovissacos.
29
Resultados
Flutuação populacional
A população de Deinopis cf. cylindracea apresentou sazonalidade bem definida,
com maior população na temporada chuvosa, no verão e começo do outono, e menor nos
meses mais secos, durante o inverno e primavera (Figura 7). Em ambos os anos foi observado
um pico populacional de até 35 indivíduos em fevereiro-março, seguido de uma queda da
população até maio. Em 2014 essa queda foi mais brusca, ocorrendo em apenas um mês,
enquanto em 2015 ela levou dois meses o declínio populacional. Após essa primeira queda
populacional, aconteceu um período de menor flutuação até julho com 13 a 17 indivíduos,
seguido de um pequeno crescimento em junho-julho e uma segunda queda populacional, desta
vez no início do Inverno. Nos meses que seguem a população permanece muito baixa, com
três a seis indivíduos em cada mês, até que dezembro-janeiro, quando então a população
voltou a crescer rapidamente, chegando ao seu pico no mês seguinte.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Janei
ro
Fever
eiro
Mar
ço
Ab
ril
Mai
o
Junho
Julh
o
Ag
ost
o
Sete
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Ou
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No
vem
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Deze
mbro
Janei
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Mai
o
Junho
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o
Ag
ost
o
Sete
mbro
Ou
tub
ro
No
vem
bro
Deze
mbro
2014 2015
Núm
ero
de
ind
ivíd
uo
s
Figura 7. Flutuação populacional de Deinopis cf. cylindracea ao longo de dois
anos.
O teste de colinearidade mostrou que os dados de precipitação e temperatura estão
correlacionados (r2 ajustado= 0,307, F= 11,19, g.l. = 22, p-valor < 0.01). Dessa maneira, não
conseguimos separar o efeito da precipitação do efeito da temperatura. Portanto, essas duas
variaveis foram consideradas uma única, denominada variáveis climáticas, que seria referente
30
ao efeito conjunto da precipitação e temperatura. Foram escolhidos os valores relativos à
precipitação para uso nas análises estatísticas do efeito das variáveis climáticas.
Não foi encontrada relação entre o número populacional e a pluviosidade no tempo zero.
Entretanto, o efeito do aumento da precipitação se expressou sobre o aumento da abundância
de aranhas três meses depois (Time-lag de três meses – Tabela 1). Quando alinhados com três
meses de defasagem, a Correlação de Pearson mostrou que 43% da flutuação populacional de
D. cf. cylindracea é explicado pela variável climática (r2 ajustado= 0.4384, F= 16.61, g.l.=19,
p-valor < 0.001) (Figura 8) (Tabela 1).
Figura 8. Flutuação populacional e curvas de pluviosidae e temperatura durante
os dois anos de estudo sem defasagem temporal. Os valores indicam o resultado da regressão
linear entre as variáveis climáticas e o número populacional.
Tabela 1. Resultados da Correlação de Pearson para diferentes tempos de
defasagem (time lag) entre a variável preditora e a flutuação populacional.
r p r p
0 -0.0047 0.9828 0.2684 0.2046
1 0.3333 0.1201 0.4543 0.0294
2 0.5079 0.0158 0.4448 0.038
3 0.6180 0.0028 0.6437 0.0016
4 0.6242 0.0032 0.4099 0.0725
Time lagTemperatura Precipitação
Aranhas
15
17
19
21
23
25
27
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Outu
bro
Novem
bro
Dez
embro
Janei
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o
Mar
ço
Abri
l
Mai
o
Junh
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Agost
o
Set
em
bro
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bro
Novem
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Dez
embro
Janei
ro
Fev
eiro
Mar
ço
Abri
l
Mai
o
Junh
o
Julh
o
Agost
o
Set
em
bro
Outu
bro
Novem
bro
Dez
embro
2013 2014 2015
Tem
per
atu
ra (
oC
)
Plu
vio
sidad
e (m
m)
População Pluviosidade Temperatura
r= 0,64
p <0,01
31
Fenologia de Deinopis cf. cylindracea
A abundância relativa de cada instar de D. cf. cylindracea não foi constante ao
longo dos dois anos (Figura 9), havendo picos distintos para a maioria das fases de
desenvolvimento. A população de Deinopis cf. cylindracea como um todo apresentou pico em
março (r=0.395, Z=45.092, p<0.0001) (Tabela 2).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Jan
eiro
Fev
ere
iro
Mar
ço
Ab
ril
Mai
o
Jun
ho
Julh
o
Ag
ost
o
Set
em
bro
Ou
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No
vem
bro
Dez
emb
ro
Janei
ro
Fev
eiro
Mar
ço
Abri
l
Mai
o
Jun
ho
Julh
o
Agost
o
Set
em
bro
Outu
bro
Nov
embro
Dez
embro
2014 2015
Fre
quê
ncia
d
e in
div
íduo
d
e D
ein
opis
cf.
cylin
dra
cea
Recém-nascido Jovem Juvenil Sub-adulto Adulto
Figura 9. Fenograma mostrando a proporção de cada instar de Deinopis cf.
cylindracea em cada mês, de janeiro de 2014 a dezembro de 2015.
Não foi encontrado pico para recém-nascidos, uma vez que o número amostral foi
pequeno demais para uma análise conclusiva. Porém, a maioria dos indivíduos dessa faixa
etária foi registrada entre julho e outubro. Indivíduos jovens tiveram pico em dezembro,
juvenis em março, subadultos em abril e adultos em maio (Tabela 2, Figura 10). Entretanto,
como há sobreposição dos intervalos de confiança, não podem ser separados os picos de
subadultos e adultos, o que indica que esses estágios de desenvolvimento possuem alguma
sobreposição entre maio e abril.
32
Figura 10. Histograma circular da abundância de Deinopis cf. cylindracea jovens
e juvenis (A) e subadultos de adultos (B) ao longo do ano. A linha preenchida do centro à
borda é o ângulo médio, que indica o ponto do pico populacional de cada ínstar, e a linha
curva externa indica o intervalo de confiança da distribuição da população ao longo do ano.
O único ovissaco encontrado em campo foi registrado em maio de 2014. Em maio
de 2015, os indivíduos da população usada no experimento de oviposição também iniciaram a
produção e deposição de ovissacos (N=12) neste mes, o que reforça que esse seja o período de
oviposição para a espécie.
Durante os dois anos de censo foram registrados 149 indivíduos de D. cf.
cylindraceae cujo sexo pôde ser determinado. O pico de machos ocorreu em abril e o pico de
fêmeas em Maio (Figura 11, Tabela 2). Houve predominância de fêmeas sobre machos nos
meses de abril de 2014 (razão sexual = 7:1, G=4.76, p<0.05), e em 2015 nos meses de agosto,
setembro, outubro e dezembro só ocorreram fêmeas. Nos meses restantes, não houve
predominância de um dos sexos.
33
Figura 11. Histograma circular indicando a abundância de machos e fêmeas de
Deinopis cf. cylindracea ao longo do ano. A linha preenchida do centro à borda é o ângulo
médio, que indica o ponto do pico populacional de cada ínstar, e a linha curva externa indica o
intervalo de confiança da distribuição da população ao longo do ano.
34
Tabela 2. Número amostral (Número de observações), Mês de pico (Média do
grupo), Comprimento do Vetor Médio e resultados do Teste de Rayleigh para os dados do
censo populacional de cada instar de Deinopis cf. cylindracea ao final da tabela fechar com
uma linha
Spiderling Jovem Juvenil Subadulto Adulto Macho Fêmea Total
Média do grupo junho dezembro março abril maio abril maio março
Número de observações 5 21 85 76 102 53 96 289
Vetor médio (µ) 180° 349.598° 63.162° 98.409° 127.495° 106.79° 128.424° 89.458°
Comprimento do vetor médio (r) 0,391 0,52 0,636 0,429 0,441 0,693 0,375 0,395
Mediana 195° 345° 45° 75° 135° 105° 135° 75°
Desvio padrão circular 78.54° 65.492° 54.506° 74.582° 73.354° 49.085° 80.289° 78.093°
Teste de Rayleigh (Z) 0,764 5,686 34,386 13,961 19,804 25,441 13,473 45,092
Teste de Rayleigh (p) 0,49 <0.01 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
Associação com troncos lisos
Quanto à distribuição, foram encontrados deinopídeos em todos os 16 indivíduos
de P. cauliflora analisados, enquanto, das 40 árvores com tronco rugoso, foi feito apenas um
registro de D. cf. cylindracea. Isso mostra uma frequência muito maior dessa aranha em
árvores de tronco lisos do que em troncos rugosos (X2=479.83, gl.l=3, p<0.0001) (Figura 12).
0
25
50
75
100
Liso Rugoso Liso Rugoso
2014 2015
Fre
quê
ncia
d
e D
. cy
lind
race
a (%
) Observado
Esperado
Figura 12. Frequência (%) observada e esperada de D. cylindracea em troncos
lisos e rugosos na Serra do Japi – SP nos anos de 2014 e 2015.
35
Preferencia por substrato
No experimento de seleção de substrato as escolhas feitas pelas aranhas foram
diferentes do esperado (X2=63.882, g.l. = 3, p< 0.0001) (Figura 13). O substrato mais
escolhido para construção de teia de captura foi o tronco liso, seguido da serapilheira, e de
troncos rugosos.
Figura 13. Frequência (%) de construção de teias de D. cf. cylindracea
observadas e esperadas em diferentes substratos: tronco liso, tronco rugoso, plástico e
serapilheira, com número amostral indicado sobre as barras.
Estratificação vertical
Foram encontrados indivíduos adultos com teia próximos ao chão até no tronco de
P. cauliflora a 3 m de altura com sua teia de captura. Foram encontrados indivíduos de 4º
instar próximo a arbustos com troncos finos e bem próximos do solo.
Não foi encontrada diferença nas alturas ocupadas por cada ínstar (Kruskal-Wallis
X2 = 17.7554, g.l. = 10, p-valor = 0.059). Por outro lado, houve diferença na frequência de D.
cf. cylindracea entre as diferentes classes de altura (Kruskal-Wallis X2 = 39.2149, g.l. = 5, p-
valor <0.001), sendo que essas aranhas são mais frequentes nos 50 cm de tronco mais
próximo do solo do que em qualquer outra faixa de altura do tronco de P. cauliflora (n=422)
(Figura 14). Isso pode ser observado pela ausência de sobreposição dos intervalos de
confiança entre 0-0,5m e o restante dos intervalos.
36
Figura 14. Frequência de Deinopis cf. cylindracea em diferentes classes de altura,
em metros, do tronco de P. cauliflora (n=422).
Presas
Durante os dois anos de estudos, a armadilha adesiva capturou 14605
invertebrados de 16 ordens, sendo as principais: Hymenoptera e Diptera.
Do período de agosto a dezembro de 2014, equivalente ao período de instalação
da armadilha de queda em 2015, a armadilha adesiva capturou 7382 invertebrados, com o
mesmo número de Ordens.
Durante os cinco meses que teve instalada a armadilha de queda capturou 12517
organismos de 20 ordens, principalmente Formicidae, Coleoptera e Collembola.
Foram registrados 52 eventos de captura de presa por D. cilindraceae de janeiro
de 2014 a março de 2016, cujos tamanhos variavam de 2.6 mm a 16 mm. Os principais grupos
de presas foram de Formicidae e as Ordens Coleoptera e Orthoptera (Figura 11.c).
A frequência de cada grupo de presas consumidas por D. cf. cylindracea foi
diferente do esperado pela disponibilidade no ambiente, tanto para presas das placas adesivas
(G=109,6, g.l.=24, p<0,0001) (Figura 15) quanto para presas dos pitfalls (G=454,7, g.l.=24, p
< 0,0001) (Figura 16). O segundo teste G mostrou que na armadilha de placa adesiva existe
diferença entre a frequência esperada e observada para os grupos Formicidae, Coleoptera,
Orthoptera, Isopoda, Araneae, Blatodea, Hymenoptera e Diptera, enquanto na armadilha de
37
queda existem diferenças entre a frequência esperada e observada para os grupos Formicidae,
Coleoptera, Orthoptera, Isopoda, Blatodea, Collembola, Diptera, e Acari (Tabela 3).
Tabela 3. Resultados do Teste G para cada grupo de presas nas comparações das
presas efetivas com presas das placas adesivas e dos pitfalls: estatística G e p-valor. O grau de
liberdade é igual a 1 para todos os testes.
Grupos
G p G p
Formicidae 58,65 <0,001 3,42 0,032
Coleoptera 12,59 <0,001 4,31 0,019
Orthoptera 17,12 <0,001 11,07 <0,001
Isopoda 13,28 <0,001 9,57 0,001
Araneae 8,07 0,002 2,25 0,067
Blatodea 7,20 0,004 8,94 0,001
Hymenoptera 80,77 <0,001 0,01 0,469
Collembola 0,00 0,500 21,05 <0,001
Diptera 33,82 0,000 9,91 0,001
Opilionidae 2,67 0,051 2,54 0,055
Miriapoda 0,00 0,500 1,66 0,099
Acari 0,00 0,500 6,43 0,006
Placas Pitfall
Figura 15. Frequência de presas consumidas por Deinopis cf. cylindracea (n=52)
e capturadas pelas armadilhas de placas adesiva entre Agosto e Dezembro de 2014 (n=7382).
Diferenças significativas entre as frequências dos grupos marcados com um asterisco (*)
(Teste G: p<0.05).
38
Figura 16. Frequência de presas consumidas por Deinopis cf. cylindracea (n=52)
e capturadas pelos pitfalls entre agosto e dezembro de 2015 (n=12517). Diferenças
significativas entre as frequências dos grupos marcados com um asterisco (*) (Teste G:
p<0.05).
A análise comparativa para as duas presas mais frequentes de D. cf. cylindracea
mostrou que a aranha predou preferencialmente a classe de tamanho médio, que foi uma das
classes de tamanho menos disponíveis no ambiente, junto com a classe de tamanho grande
(Figura 17). Isso aconteceu tanto para Formicidae (X2=1174.1, g.l.=2, p < 0,0001) quanto para
Coleoptera (X2= 1286.7, g.l.=2, p < 0,0001).
39
Figura 17. Percentual de indivíduos capturados nas armadilhas de queda
(esperado – barras clara) e capturados por Deinopis cf. cylindracea (observado – barra
escura) para os grupos de presa Formicidae (A) e Coleptera (B) nas classes de tamanho
pequeno (P = 0 – 4,9mm ), médio (M=5-16mm) e grande (G>16mm). Os números indicam o
número amostral equivalente a cada percentual.
Quando filtradas por tamanho, as presas capturadas pela armadilha de placa
adesiva raramente possuiam tamanho adequado para predação (entre 5 mm e 16 mm) então
essa armadilha não foi levada em consideração nessa análise. As presas de tamanho médio das
armadilhas de queda, somaram 1601 indivíduos, sendo Formicidae, Coleoptera e Orthoptera
os grupos mais frequentes (Figura 13.b). A comparação da distribuição dessas presas com a
distribuição das presas observadas mostrou que essas distruibuições são equivalentes
(G=29,72, g.l.=24, p= 0,19) (Figura 18, Tabela ). Com excessão de Isopoda, que foi predada
mais do que o esperado, e Miriapoda, que foi predada menos que o esperado, todos os outros
grupos de presas foram predados na mesma frequência que o esperado.
40
0
10
20
30
40
50
60
70F
req
uên
cia
de p
resa
s (%
)
Efetivas
Disponíveis
Figura 18. Frequência de indivíduos capturados por Deinopis cf. cylindracea
(n=52) (Efetivas) e freqüência indivíduos de tamanho adequado para predação pelo
deinopídeo capturados nas armadilhas de queda (n=1601) (Disponíveis).
41
Tabela 4. Resultados do Teste G para cada grupo de presas nas comparações das
presas efetivas com presas dos pitfalls com tamanho entre 5 mm e 16 mm que: estatística G e
p-valor. O grau de liberdade é igual a 1 para todos os testes.
Grupos
G p
Formicidae 0,73 0,20
Coleoptera 1,13 0,14
Orthoptera 2,11 0,07
Isopoda 8,17 0,00
Araneae 1,27 0,13
Blatodea 2,42 0,06
Hymenoptera 0,66 0,21
Collembola 0,00 0,50
Diptera 1,49 0,11
Opilionidae 2,54 0,06
Miriapoda 3,42 0,03
Acari 0,27 0,30
Pitfall
A análise de similaridade entre as amostras de pitfalls de solo e de tronco mostrou
que as comunidades de invertebrados do solo ao redor dos indivíduos de P. cauliflora são
semelhantes entre sí, como pode ser percebido pelo agrupamento de amostras de armadilhas
de solo à direita no MDA (Figura 19). Porém, as amostras de armadilhas de tronco se
mostraram menos semelhantes entre sí, formando um agrupamento mais esparço. De qualquer
maneira, as comunidades de solo e tronco foram diferentes entre sí em todos os meses
analisados, como podemos notar pelos resultados do teste a posteriori (Tabela 5).
42
Figura 19. Gráfico de escala multidimensional (MDS) dos das amostras de
pitfalls de solo (preto) e árvore (cinza) de todos os meses. A distância entre duas amostras
indica a similaridade entre sua composição em termos de abundância e riqueza.
Tabela 5. Comparação entre tronco e solo dentro de cada mês (PERMANOVA,
teste a posteriori par-a-par – t e p) e resultado do SIMPER (principais espécies contribuintes,
em porcentagem).
t= 3.2399 p = 0.0001 t = 3.4357 p = 0.0001 t = 4.328 p = 0.0001
Formiga 24 Miriapoda 16,2 Formiga 18,2
Orthoptera 12,2 Orthoptera 12,3 Coleoptera 15,7
Coleoptera 11,4 Coleoptera 12 Orthoptera 13
t = 2.9729 p = 0.0001 t = 3.191 p = 0.0001
Formiga 17,3 Formiga 19,8
Orthoptera 13,6 Orthoptera 16
Coleoptera 12,2 Coleoptera 14,3
Tronco, Solo
Agosto Setembro Outubro
Novembro Dezembro
Com exceção de setembro, os principais grupos responsáveis pela diferença entre
as comunidades dos dois substratos analisados foram Formicidae, Coleoptera e Orthoptera
(Tabela 5). Isso pode ser notado quando se observa a quantidade absoluta de cada ordem nos
dois subtratos ao longo dos meses (Figura 19).
43
0
100
200
300
400
500
600
Tro
nco
Solo
Tro
nco
Solo
Tro
nco
Solo
Tro
nco
Solo
Tro
nco
Solo
Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro
No
de
ind
ivíd
uos
cap
tura
do
s OrthopteraFormigaColeopteraMiriapodaOutros
Figura 19. Composição das amostras de comunidades de tronco e solo nos cinco
meses analisados, destacando os principais grupos responsávei pela diferença entre as
comunidades: Formicidae, Coleoptera, Orthoptera e Miriapoda.
44
História natural
Hábito e cripticidade
Deinopis cf. cylindracea possui hábitos noturnos, permanecendo sobre árvores ou
arbustos em posição de camuflagem durante o dia e construindo a teia para forragemento
durante a noite. A postura criptica mais comum consiste no posicionamento dos dois pares de
pernas traseiras voltados para trás, unidos e alinhados com o abdome, e dos dois pares de
pernas dianteiras voltadas para a frente unidos e alinhados com o cefalotórax (Figura 20.b).
Essa postura retilínea é exibida por indivíduos de todos os instares e fêmeas adultas. Nessa
postura a aranha se assemelha a um graveto, e permanece imóvel mesmo quando perturbada
com leves toques. Além dessa posição existem outras duas. Uma delas é adotada pelas
aranhas que estão segurando presas com as queliceras e pedipalpos, e difere da posição mais
comum, onde os dois primeiros pares de pernas ficam unidos e afastados para o lado e para
frente, praticamente a 45º graus do corpo, que em seu conjunto formam a imagem de um Y
voltado para baixo (Figura 20.a). Essa postura não foi vista durante o dia, ja que não se
alimentam nesse período. A terceira postura de camuflagem é exclusiva de machos adultos e
consiste na separação entre as pernas da direita e esquerda, com os dois pares de pernas
traseiras para trás e dianteiras para frente (pernas prógradas), fazendo com que as pernas e
corpo formem um X (Figura 20.c). Estas posturas são adotadas ou durante o dia, ou quando
são incomodadas com vibrações, toques ou luz forte durante as observações noturnas.
Figura 20. Posturas adotadas por Deinopis cf. cylindracea. Pernas dianteiras
abertas (a), D. cf. cylindracea durante o dia, com pernas alinhadas (b) e pernas em dianteiras e
traseiras separadas (c).
Durante o dia exibem as posturas retilíneas ou em X, ficando posicionados ou
próximos ao tronco ou pendurados em ramos finos ou gravetos secos. Além destes
45
comportamentos, é o formato alongado do corpo e a coloração, o que as torma ainda mais
semelhantes a gravetos junto à vegetação. Recém-nascidos e indivíduos jovens possuem
coloração cinza escura e quando se tornam juvenis (Figura 21.c), subadultos ou adultos,
passam a possuir uma coloração marrom escura (Figura 21.a), mas que pode variar entre o
cinza escuro (Figura 21.d) e uma coloração mista com verde escuro e amarelo claro, que se
assemelham a casca dos indivíduo de P. caulifora desse estudo (Figura 21.b). Algumas
fêmeas adultas possuíam um par de protuberâncias pontiagudas na parte posterior do abdome
(Figura 21.d) que variavam em tamanho, havendo indivíduos com protuberâncias
proeminentes, em forma de espinho, e outros com protuberâncias mais discretas.
Figura 21. Fêmeas de Deinopis cf. cylindracea com coloração castanha (A) e
coloração mista (B) e jovem de coloração escura (C). Detalhe dos protuberâncias presentes na
parte posterior do abdome de alguns indivíduos (D).
Construção da teia
O processo de construção da teia de D. cf. cylindracea dura aproximadamente 15
minutos e possui duas etapas: a construção da teia suporte (Figura 22, Figura 23) e a
construção da teia de captura. A construção da teia tem início com a aranha ancorando um fio
de teia principal (Cabo principal – Cp / Midline) em um local de suporte superior e a outra
extremidade dessa teia em um suporte inferior, geralmente o solo ou a base do tronco de P.
cauliflora, no caso desse estudo. Da porção superior desse fio principal a aranha projeta dois
outros fios de teia saindo da mesma altura no fio principal com a outra extemidade sendo
presa no suporte inferior, um fio para a esquerda e outro para a direita do fio principal (Figura
22.2), e eles são referidos aqui como Cabos 1 e 2 (C1, C2 / Frame lines). Estes fios recebem
na sua porção inferior um Fio âncora (F1, F2) para prendê-lo ao suporte inferior, formando
46
uma base triangular (BT1, BT2) (Figura 22.3, Figura 23.c). Em seguida a aranha inicia a
construção dos raios que serão utilizados na construção da teia de captura. O primeiro par de
raios é fixado nas teias laterais, logo acima da porção a partir de onde os Fios âncoras são
projetados, e sua outra extremidade é ligada a porção mediana do fio principal (Figura 22.4).
Estes são os raios superiores (RS) esquerdo e direito. O mesmo ocorre com o segundo par de
raios fixados, porém, ele parte da parte superior do Fio âncora com a outra extremidade ligada
ao fio principal, logo abaixo de onde o raio superior se ligou (Figura 22.5). Estes são os raios
medianos (RM) esquerdo e direito. Da mesma maneira, é fixado o terceiro par de raios, mas
estes partem da parte inferior dos fios de reforço, logo abaixo da porção de onde partiram os
raios medianos, e a outra extremidade se liga no fio principal, abaixo de onde foram inseridos
os raios medianos. Estes são os raios inferiores (RI) (Figura 22.6). Concluída a construção dos
raios, a aranha corta o fio principal logo abaixo do ponto de inserção do par de raios inferiores
(Figura 22.7). Em seguida, ela liga um fio auxiliar NON-STICKY SPIRAL (Cabo auxiliar –
Ca1, Ca2) com uma extremidade no meio do raio superior e a outra no fio principal, abaixo de
onde se projetam os fios secundários (Figura 22.8). Após a construção desses cabos auxiliares
está concluída a teia suporte (Figura 23), e tem início então a construção da teia de captura.
Figura 22. Sequência de construção da teia suporte de Deinopis cf. cylindracea.
47
Figura 23. Estrutura da teia de uma fêmea adulta de D. cf. cylindracea com
indicação dos componentes das porçoes superior (A), média (B) e inferior (C) da teia de
suporte: Cabo principal (CP), Fio de suporte (FS), Cabo auxiliar 1 e 2 (Ca 1, Ca2), Base
triangular 1 e 2 (BT1, BT2), Raio superior (RS), Raio mediano (RM) e Raio inferior (RI). Os
fios de teia foram evidenciados com pulverização de amido de milho e com edição da imagem
no software Paint.
A teia suporte é construída com um lado voltado para o substrato onde a aranha
irá caçar. Para iniciar a construção da teia de captura a aranha se sustenta com uma perna do
primeiro par segurando-se ao cabo principal em um ponto abaixo da inserção dos cabos
48
auxiliares. A outra perna do primeiro par se segura também no cabo principal ou em um dos
raios superiores, sendo que ela pode alternar entre esses pontos de fixação com as pernas do
primeiro par. Nessa posição ela se pendura de forma que a teia fique entre ela e o substrato,
com o cefalotorax voltado para cima e o abdome para baixo, com a parte ventral virada para a
teia. Uma vez que ela chega nessa posição, ela puxa para sí a porção do fio principal que
contém a ligação com os raios e a teia passa a ter uma certa profundidade. A teia fica então
esticada para traz como se estivesse puxando o elástico de um estilingue.
Tem início então a construção da teia de captura (Figura 24). Enquanto a aranha
se sustenta com o primeiro par de pernas, o segundo e terceiro par manipulam os raios
medianos e inferiores. O ultimo par de pernas participar do processamento da teia do fios de
captura, que será tratado em breve.
A teia de captura é construída com um fio de teia contínuo preso aos RI e RM
formando um retângulo, e com duas alças que prendem essa estrutura retangular nos RS. Para
simplificação cada teia entre raios será considerado um fio diferente.
O primeiro fio de captura é inserido no raio mediano, ligando ele ao raio inferior
do mesmo lado (Figura13.1, Figura 25.1). Desse mesmo ponto do raio inferior, parte o
segundo fio que se liga ao ponto equivalente do raio inferior do lado oposto (Figura
24.2,Figura 25.2). Em seguida, desse ponto do raio inferior parte um fio que o liga ao raio
mediano logo acima dele. O resultado é um padrão de fixação da teia na forma de U (Figura
24.3, Figura 25.3). A aranha faz então o processo inverso formando um novo U acima do
primeiro (Figura 24.4). Esse processo é feito um total de quatro vezes, com a teia sendo
inserida de maneira espaçada cada vez mais acima nos raios inferiores, mas sempre no mesmo
ponto nos raios medianos (Figura 24.5, Figura 25.4). Em seguida o mesmo processo é
repetido mais cinco vezes, com espaçamento ligeiramente maior entre os pontos de inserção
nos raios inferiores (Figura 25.5 e 24.6), e se alcança então uma forma próxima da retangular
final (Figura 24.8, Figura 25.7). Após esse total de nove repetições, a aranha constrói dois fios
ligando os pontos de inserção de teia dos raios medianos entre sí (Figura 24.9, Figura 25.8).
Por fim ela constrói duas alças que se se ligam nessa porção retângular da teia de captura. Do
ponto de inserção do raio mediano do lado esquerdo ela liga um fio a um ponto de inserção no
raio superior do mesmo lado (Figura 24.10, Figura 25.9). Em seguida faz um fio retornando
ao raio mediano do mesmo lado, formando a primeira alça, e um outro fio ligando os pontos
do raio mediano, compondo o terceiro fio de fechamento do retângulo. Por fim, ela prende um
fio no ponto do raio mediano ligando ele ao raio superior e faz um ultimo fio fazendo o
caminho inverso, formando a segunda alça (Figura 24.11, Figura 25.10). A formação das
49
alças conclui a construção da teia de captura (Figura 26). A ultima etapa da construção, antes
da aranha assumir a posição de caça é o rompimento do fio principal no ponto acima de onde
ele se liga nos raios superiores (Figura 24.12). Antes desse rompimento a aranha se posiciona
com o cefalotorax para baixo e abdome para cima, ainda com a parte ventral voltada para a
teia (Figura 25.10). Completado o rompimento, a aranha assume a postura de caça, segurando
a extremidade desse fio rompido com o quarto par de pernas, os raios superiores com o
terceiro par, os pontos de inserção dos raios medianos com o segundo par, e os pontos de
inserção dos raios inferiores com o primeiro par (Figura 25.11).
Por fim, a aranha retrai as pernas puchando para trás toda a rede de sustentação,
formando praticamente um seimicirculo como se fosse a borracha de um estilingue pronto a
disparar. A teia de captura pode ficar em posição retraída (Figura 23, Figura 25.12) ou
parcialmente distendida. Quando uma presa se aproxima e passa sob a rede, a aranha se lança
em direção ao substrato, abrindo as pernas e distendendo ao máximo a rede de captura que é
lançada sobre a presa. Ao entrar em contato com a presa, a aranha diminui área da teia de
captura, enredando a presa (N=22).
Algumas aranhas responderam com o segundo comportamento esteriotipado de
captura de presas voadoras, onde a aranha abre a teia de captura sobre seu cefalotorax (n=9).
Esse comportamento foi instigado pelos observadores com vibrações no ar provocadas por
remoção de pigarro da garganta, como já relatado na literatura (Austin & Blest 1979).
A partir do 4º instar já pode ser observado esse comportamento de construção de
teia, com todas as suas fases (N=2) (Figura 19).
A estrutura final da teia e captura mostra um parão de quatro fios de captura
próximos, cinco mais espaçados, três fechando a parte superior dessa teia e dois fios nas alças
(n=40). Foi registrado esse padrão de teia em quatro indivíduos de 5o instar, 11 de 6o instar,
10 em fêmeas subadultas, 13 em fêmeas adultas e dois em machos subadultos.
50
Figura 24. Sequência de construção da teia de captura de Deinopis cf.
cylindracea. Nessa perspectiva a aranha estaria posicionada atrás da teia.
51
Figura 25. Sequência de construção da teia de captura de uma fêmea adulta de D.
cf. cylindracea.
Figura 26. Detalhe da teia de captura completa de um macho subadulto de D. cf.
cylindracea.
52
O indivíduo de menor tamanho construindo a teia completa tinha 4mm de corpo.
O processo de construção de teia do segundo instar (n=1) e terceiro instar (n=1) é
semelhante ao processo inicial da construção pelo adulto, porém, eles não chegam a completar
o processo, restando apenas um fio principal que se divide em dois. Os indivíduos se
posicionam com o abdome voltado para o fio principal, segurando-o com os dois pares de
pernas traseiras. O cefalotórax fica voltado para o lado em que o fio principal se bifurca, de
maneira que as pernas direitas dos dois primeiros pares de pernas seguram um dos fios e as da
esquerda segura o outro fio dessa bifurcação (Figura 27). As pernas traseiras então tracionam
o fio principal e, quando um mosquito se aproxima para pousar na teia das pernas dianteiras,
ela libera a teia traseira, se lançando para frente e, possivelmente, capturando o mosquito com
um dos pares de pernas dianteiras.
Figura 27. Deinopis cf. cylindracea de segundo instar com teia realçada pelo
software Paint.
Não foi observado machos adultos de Deinopis cf. cylindracea com teia de
capturar presas, apenas foi documentado teias de sustentação e espermáticas.
A teia espermática é construída pelo macho ao lado da teia de uma fêmea. Trata-
se de uma teia em Y cujo espaço acima do vértice é preenchido com uma camada de teia onde
o macho deposita seus gametas para serem recolhidos em seguida pelo seu bulbo copulador
(Figura 28). A teia que forma a base do “Y” fica perpendicular ao solo e essa teia sempre foi
observada próxima da teia de fêmeas (n=5).
53
Figura 28. Teia espermática de Deinopis cf. cylindracea (a) e detalhe da gotícula
de esperma (seta) na teia espermática (b). A teia foi realçada com uso do software Paint.
Comportamento reprodutivo
Assim que o macho localiza a fêmea ele constrói uma teia de forma a ter acesso
ao (Cabo Principal – Cp / Midline) da teia de suporte da fêmea. Ainda na teia construída foi
visualizado a construção da teia espermática onde foi colocado uma gotícula de esperma do
qual recolhe com os bulbos copuladores dos pedipalpos (Figura 28) e, então, se dirige para o
fio principal da teia construída pela fêmea.
Uma vez em contato com a teia da fêmea, o macho desce pelo Cabo principal e
depois desce pelo Fio suporte (FS) em direção à fêmea (Figura 29.1). Depois utiliza o
primeiro par de pernas dianteiras para tatear este fio suporte com toques rápidos alternando
cada uma das duas pernas (Figura 29.2). Lentamente, ele se posiciona na direção do fio
suporte até que esteja se segurando nele, logo atrás do último par de pernas da fêmea.
Alcançada essa posição, utilizando o primeiro par de pernas dianteiras, o macho
passa a tatear o último par de pernas traseiras da fêmea na altura do último segmento (Figura
29.3), puxando-o periodicamente, desprendendo uma perna da fêmea do fio principal que ela
antes segurava (Figura 29.4). Esse comportamento é repetido algumas poucas vezes, até que
ele consiga retirar as duas pernas do último par, desprendendo a fêmea do fio principal.
Sem esse apoio, a fêmea abandona a teia de captura e imediatamente se dirige
para um dos raios laterais da teia de captura (Figura 29.5), onde se posiciona ainda de costas
para o macho. Ele se aproxima por trás dela e tateia de forma rápida as pernas traseiras da
fêmea. Ela então se vira de frente para ele, que agora passa a tatear as pernas dianteiras dela
54
(Figura 29.6). Num movimento rápido, a fêmea projeta a parte ventral de seu abdome para
frente, ficando então com as pernas recolhidas, e o macho faz o mesmo movimento, mas
dirige seu cefalotórax para a parte ventral da fêmea (Figura 29.8), inserindo o êmbolo do
bulbo copulador no epígino da fêmea e transferindo esperma (Figura 29.9). Nessa postura, o
macho segura a perna dianteira direita da fêmea com a perna esquerda do seu segundo par de
pernas e sua perna direita do terceiro par segura a perna direita do terceiro par da fêmea. Ele
então alterna a inserção dos bulbos copuladores no epígino da fêmea. Em seguida os dois se
separam rapidamente, a fêmea afasta o macho forçando-o a deixar a teia retornando sua
posição característica de caça. O processo de cópula dura cerca de 20 minutos.
Figura 29. Sequência da cópula de um casal de Deinopis cf. cylindracea.
Ovissaco
Não foi observado o processo completo da produção do ovissaco, apenas a etapa
após o envolvimento dos ovos em teia, em que a aranha produz uma camada de proteção.
Durante a produção dessa camada (Figura 30.a) a fêmea mantém o ovissaco incompleto em na
sua parte ventral. Com auxilio das pernas e palpos ela gira aos poucos o ovissaco enquanto
aplica a substância que irá compor sua camada externa esfregando sua fiandeira
repetidamente sobre ele. Imediatamente após sua confecção o ovissaco possui uma coloração
pálida de bege ou marrom claro (Figura 30.a) e cerca de 5 dias depois passam a ser marrom
55
escuro (Figura 30.d) com pequenas concavidades na casca, como uma bola de golfe. Os
ovissacos de Deinopis cf. cylindracea possuem formato esférico e dimensões (8,3 ±0,3 mm
no eixo maior e 7,6 ± 0,1mm no eixo menor, n=6) (Figura 30.c). A estrutura do ovissaco é
constituída por uma camada externa de teia muito rígida e, no interior, uma bolsa de teia
envolvendo uma massa de ovos dos quais podem eclodir recém-nascidos (Figura 31). Os
ovissacos com ovos eclodidos possuíam 69 ± 18 recém-nascidos (n=7), enquanto os não
eclodidos possuíam 89 ± 24 ovos (n=2). Apenas um dos ovissacos teve eclosão de apenas
uma parte dos ovos, havendo nele 62 ovos e 16 recém-nascidos.
Figura 30. Fêmea de Deinopis cf. cylindracea produzindo o ovissaco (a).
Ovissaco suspenso por teia, com teia evidenciada (b). Ovissaco no solo em terrário (c).
Ovissaco coberto por serapilheira in natura (d).
56
Figura 31. Estrutura do ovissaco de Deinopis cf. cylindracea mostrando, da
esquerda para a direita, o ovissaco intacto, a camada de proteção externa e a bolsa de teia
interna com uma abertura e recém-nascidos nessa abertura e um fora dela, logo abaixo, (A),
recém-nascidos do ovissaco em detalhe (B), bolsa de teia interna aberta revelando ovos não
eclodidos (C) e detalhe do aglomerado de ovos no interior da bolsa de teia (D).
Em campo, sementes e frutos secos eram encontrados por toda a serapilheira. Eles
possuiam tamanhos semelhantes ao dos ovissacos de D. cf. cylindracea (Figura 32).
Figura 32. Semente (A), frutos secos (B) e ovissaco de D. cf. cylindracea (C)
encontrados na serapilheira da área de estudo. Ovissacos de D. cf. cylindracea depositados em
laboratório (C e D).
Nos experimentos de comportamento de oviposição foi verificado que a fêmea
confecciona o ovissaco pendurada por teia e, ao fim desse processo, deixa o ovissaco esférico
57
pendurado por um único fio de teia (Figura 30.b). Alguns minutos depois, ela rompe esse fio
que sustenta o ovissaco e o deposita no solo (Figura 30.c), próximo do local em que o
confeccionou. Por fim, ela traz elementos da serapilheira para próximo do ovissaco usando as
pernas dianteiras, unindo estes elementos com teia e usando esse arranjo para cobrir o
ovissaco, ocultando-o (Figura 30.d).
O experimento registrou 12 fêmeas mostrando o comportamento de ocultamento
do ovissaco com elementos da serapilheira. Em cada experimento, pode-se registrar os
elementos de serapilheira organizados previamente à adição da aranha no terrário (Figura
33.a) e após o comportamento de ocultamento do ovissaco, em que ela movimentava os
elementos da serapilheira (Figura 33.b), cobrindo o ovissaco (Figura 33.c).
Figura 33. Terrário onde ocorreu o experimento para evidenciar manipulação de
serapilheira para cobrir o ovissaco. Foto antes da oviposição por Deinopis cf. cylindracea (a)
e posterior à oviposição no canto esquerdo – inferior (b), com detalhe do ovissaco no canto do
mesmo terrário, coberto por folhas e gravetos ao lado de uma placa de isopor branco (c).
Durante o experimento de oviposição, foi observado um comportamento de defesa
de ovissaco após sua ocultação (N=2). A fêmea alterou seu local usual de construção de teia,
construindo-a sobre o local em que o ovissaco foi depositado e ocultado. Ela permaneceu
nessa posição durante a noite em que depositou o ovissaco e também durante o período
diurno.
58
Discussão
Dinâmica populacional e fenologia
De maneira geral, a população de Deinopis cf. cylindracea foi maior durante os
meses mais quentes e chuvosos e menor durante os meses mais frios e secos. Esse padrão de
sazonalidade apresentado por Deinopis cf. cylindracea já foi registrado para diferentes
famílias de aranhas em estudos de comunidade (Lubin 1978, Dippenaar-Schoeman et al.
1989, Niemelä et al 1994, Spiller & Schoener, 1995, Chatzaki et al. 1998, Cardoso et al.
2007), de sazonalidade reprodutiva (Rossa-Feres et al. 2000, Carver et al. 2016) e de história
natural (Arango et al. 2000, Romero & Vasconcellos-Neto 2003, Messas 2014). Inclusive,
dois trabalhos que relataram esse padrão trataram uma espécie de Thomisidae (Romero &
Vasconcellos-Neto 2003) e outra de Araneide (Messas 2014) da mesma localidade do
presente estudo.
A sazonalidade marcada da população de D. cf. cylindracea desse estudo difere de
registros para Deinopis subrufa, que seria uma espécie abundante ao longo do ano inteiro em
um local próximo a Sydney, na Austrália (Clyne 1967). Possuindo precipitação média de 100
mm por mês (máxima: 133 mm, mínima: 68.4 mm, em 2016 (Australian Government Bureau
of Meteorology 2016), Sydney não apresenta uma estação seca tão marcante como a Serra do
Japi. Isso pode permitir que haja uma presença mais constante de invertebrados que serviriam
como presas, o que permitiria que aranhas do gênero Deinopis pudessem crescer e se
reproduzir em qualquer época do ano, mantendo a população constante ao longo do ano todo.
Dessa maneira, é possível que as populações de Deinopidae de Sydney ou de lugares com
grande precipitação ao longo do ano todo possuam um ciclo diferente do registrado para D. cf.
cylindracea na Serra do Japi. Se for este o caso, isso mostraria o quão determinante pode ser
o papel das variáveis climáticas determinando a densidade populacional de espécies desse
gênero.
Essa sazonalidade em D. cf. cylindracea demonstra uma influência dos fatores
abióticos sobre sua população, o que pode ser confirmado com o fato desse estudo ter
demonstrado que a precipitação explica 64% da variação na flutuação populacional. Outros
estudos registraram essa relação positiva entre as variáveis climáticas e populações de
aranhas. Um estudo realizado por Dippenaar-Schoeman et al. (1989) em uma reserva natural
na África do Sul mostrou uma correlação de 45% entre o número de aranhas do estrato
59
herbáceo e a temperatura média mensal ao longo de três anos, sendo um percentual de
explicação muito próximo do encontrado por nós. Estudos de história natural com
Misumenops argenteus (Thomisidae) (Romero & Vasconcellos-Neto 2003) e Eustala perfida
(Araneide) (Messas 2014), realizados na mesma localidade do presente estudo, também
encontraram relação positiva entre as variáveis climáticas e a densidade de aranhas. Romero
& Vasconcellos-Neto (2003) encontrou correlação de 75% entre densidade de M. argenteus e
precipitação, e Messas (2014) encontrou correlação de 76% entre densidade de E. perfida e
temperatura mensal e de 58% entre a densidade da aranha e a precipitação mensal.
Os 57% da flutuação populacional de D. cf. cylindraceae não explicados pela
precipitação ou temperatura podem ser devidos a variáveis não mensuradas nesse estudo, mas
já abordadas em outros trabalhos, como a dinâmica populacional das presas das aranhas
(Arango et al. 2000, Romero & Vasconcellos-Neto 2003), de seus predadores (Polis et al.
1998), parasitóides (Korenko et al. 2011), ou impacto antrópico (Pekár 1999). Contudo, a
densidade populacional de D. cf. cylindracea não respondeu de maneira imediata a variações
na precipitação e temperatura. Houve defasagem de três meses entre aumento das chuvas e
alterações na população de D. cf. cylindracea. Essa relação entre a densidade populacional da
aranha do presente estudo e as variáveis climáticas com defasagem de três meses indica que o
efeito da precipitação ou temperatura sobre a população provavelmente é indireto, ocorrendo
por meio de processos intermediários, como, por exemplo, o aumento da população de presas
dessa aranha.
Alguns estudos mostraram o tempo que esses processos intermediários de
crescimento populacional levam para influenciar os diferentes níveis tróficos em que as
aranhas estão envolvidas. Arango et al. (2000) analisando o sistema Peucetia viridans
(Oxyopidae) – Visitantes florais - Cnidoscolus aconitifolius (Euphorbiaceae) encontraram um
aumento da abundância de aranhas um mês depois do aumento no número de visitantes florais
e dois meses depois do aumento no número de inflorescências de C. aconitifoius. Num outro
estudo, sobre o sistema entre Misumenops argenteus (Araneae, Thomisidae) x Artrópodes x
Trichogoniopsis adenantha (Asteraceae), Romero & Vasconcellos-Neto (2003) encontraram
que no mesmo mês em que há aumento da precipitação, há também aumento do número de
ramos com flor em T. adenantha, e dois meses após esse aumento no número de flores, há um
aumento da abundância de aranhas. Ambos os estudos também observaram um intervalo de
três meses entre o aumento na precipitação e o aumento na abundância de aranhas.
60
Esses diferentes processos intermediários, como crescimento de plantas,
crescimento das populações de invertebrados herbívoros, carnívoros, e consequente aumento
de oferta de presas para D. cf. cylindracea seriam a razão para haver um tempo de defasagem
de três meses. Seria o tempo necessário para que a precipitação estimulasse essa cadeia de
eventos que culminaria com o aumento no número de presas de D. cf. cylindracea e o
consequente aumento da população nesse período.
Nesse caso, é provável que a precipitação ou temperatura tenham influenciado a
produtividade primária do ambiente de D. cf. cylindraceae, aumentando a capacidade de
suporte para populações de invertebrados. Isso é possível uma vez que precipitação e
temperatura são as duas variáveis mais correlacionadas ao aumento de abundância e riqueza
de artrópodes em áreas tropicais e subtropicais (Wolda 1978, 1988, Basset 1991, Polis et al.
1998, Pinheiro et al. 2002). Esses invertebrados cujas populações supostamente aumentaram
incluiriam presas de Deinopidae, e o aumento dessas populações de presas significaria um
aumento na disponibilidade de alimento para D. cf. cylindracea. Essa atuação dos fatores
abióticos aumentando a disponibilidade de presas já foi registrada em estudos com outras
espécies de aranha (Polis et al. 1998, Arango et al. 2000, Romero & Vasconcellos-Neto 2003,
Messas 2014).
Dessa maneira, percebe-se como pode haver o efeito indireto da precipitação
sobre a população de aranhas através de efeitos diretos sobre plantas que compõem a dieta de
suas presas. Como esse efeito bottom-up não ocorre de maneira imediata, uma vez que
organismos geralmente necessitam de algum tempo para responder a mudanças no seu
ambiente (Ogata et al. 1996), o efeito da precipitação só seria observado na população de
aranhas após 3 meses.
A análise fenológica de D. cf. cylindracea registrou pico de jovens em dezembro,
de juvenis em março, de subadultos em abril e de adultos em maio. Esse foi um resultado
próximo do encontrado para um estudo feito mesmo local, mas com Eustala perfida
(Araneide), cujo pico de jovens foi em Janeiro, juvenis em Fevereiro, subadultos em abril e
adultos em maio (Messas 2014). Resultados semelhantes foram obtidos em outro estudo do
mesmo local, com Misumenops argenteus (Thomisidae) em que foram encontrados mais
jovens em dezembro e juvenis de fevereiro a junho (Romero & Vasconcellos-Neto 2003). A
sobreposição do intervalo de confiança dos picos de subadultos e adultos de D. cf.
cylindracea, também registrados para M. argenteus, na mesma região desse estudo (Romero
& Vasconcellos-Neto 2003) indica que esses instares ocorrem em períodos próximos. Isso é
61
um indicativo de que, nesse período, o desenvolvimento dos indivíduos deve ocorrer de
maneira acelerada, havendo um menor intervalo entre essas duas fases de desenvolvimento.
O pico de machos em abril indica que essa é a época de reprodução de D. cf.
cylindraceae, segundo o estudo de Tretzel (1954) (em Chatzaki et al. 1998). O que pode ser
parcialmente confirmado pelo registro de cópula no fim de março, pelo ovissaco no ambiente
natural em maio (n=1) e pelas fêmeas produzindo ovissaco (n=12) em abril-maio no
experimento deste estudo que investigou o comportamento de oviposição.
Entre julho e outubro foram observados de três recém-nascidos. Apesar de ser um
número amostral baixo, é um indicativo de que a emergênica dos recém-nascidos do ovissaco
pode ocorrer a partir de junho. Por outro lado, esses recém-nascidos podem ser exceção e a
maioria pode permanecer no ovissaco até o início das primeiras chuvas, na primavera e
tornando-se jovens em dezembro. De qualquer maneira, como nunca foi observado balonismo
em Deinopidae (Bell et al. 2005), incluindo o presente estudo, é possível que os recém-
nascidos tenham uma dispersão mais limitada. Assim, eles estariam presentes na área de
estudo, mas sua coloração críptica impediria que fossem encontrados em número suficiente.
Assim, o ciclo de D. cf. cylindraceae teria início com a ocorrência de cópulas em
abril/maio, produção de ovissacos em maio, eclosão de recém-nascidos em junho,
crescimento dos recém-nascidos entre julho e outrubro tornando-se jovens em dezembro,
depois juvenis em março, subadultos em abril e adultos em maio. Dessa maneira, é possível
que haja uma sincronia entre as fases de vida maiores (juvenis, subadulto e adulto) e
comportamentos reprodutivo (cópula e produção de ovissaco) com o período seguinte ao de
maior precipitação e temperatura, no final do verão e início do outono, onde a disponibilidade
de alimentos seria supostamente maior. Isso faria sentido uma vez que seriam as fases de vida
com maior demanda energética, tanto pelo tamanho corporal como pela realização de
comportamentos de alta demanda energética como os reprodutivos. E da mesma maneira,
haveria uma sincronia entre as fases de vida menores (recém-nascidos dentro ou fora do
ovissaco e jovens) e períodos de menor precipitação e temperatura, como meio do inverno até
início do verão, quando supostamente haveria um menor número de presas disponíveis. Essa
sincronia, já registrada em estudos com aranhas em ambientes agrários (Samu e Szinetár
2002), seria o resultado de uma pressão seletiva que favoreceria o ajuste entre a
disponibilidade de alimento no ambiente e a ocorrência de uma fase de vida da aranha com
demanda energética compatível com essa disponibilidade de alimento.
62
Um outro ponto do ciclo de vida de Deinopis cf. cylindracea em que pode haver
pressão seletiva dos fatores abióticos na fenologia da aranha é o período de produção do
ovissaco em maio-junho. Nesse período a precipitação atinge o nível mais baixo do ano todo e
é justamente quando D. cf. cylindracea inicia a produção de ovissacos. Uma vez que os
ovissacos são depositados no solo, a ausência de chuva em sincronia com a produção desses
ovissacos pode ser um indicativo de que excesso de umidade, ou submersão em água, pode
afetar o desenvolvimento das aranhas no seu interior ou prejudicar a estrutura do ovissaco,
comprometendo a saída dos recém-nascidos de dentro dele. Isso foi mostrado num estudo
com Lyniphiidae (Araneae) em que o ovissaco submetido a umidade excessiva foi envolvido
por fungos e algas que endureceram o ovissaco, impedindo que os recém-nascidos
conseguissem perfurá-lo para emergirem (Schaefer 1976a em Schaefer 1976b).
O pico populacional de D. cf. cylindracea em março foi constituído
principalmente de indivíduos juvenis. Esse mesmo período de pico populacional já foi
relatado para os estudos com M. argenteus (Romero & Vasconcellos-Neto 2003) e E. perfida
(Messas 2014) da mesma região de estudo. Dada a dificuldade em acessar a população de
recém-nascidos e jovens de D. cf. cylindracea, pela sua inconspicuidade visual, é possível que
a população de D. cf. cylindracea possuísse pico populacional em um momento anterior a
março. Esse pico seria composto por estágios de desenvolvimento anteriores a juvenil. Isso
aconteceria porque ínstares mais jovens são mais numerosos e possuem maior taxa de
mortalidade (Edgar 1971), então seria de esperar que o pico ocorresse com indivíduos mais
jovens e a população fosse diminuindo à medida que os indivíduos se desenvolvessem até
alcançarem um estágio de desenvolvimento maior, quando poderiam sobreviver por mais
tempo. Assim o pico real seria anterior ao encontrado na análise de flutuação populacional.
No caso de D. cf. cylindraceae é necessário cautela ao se falar em aumento de
tamanho populacional de aranhas, pois o aumento das chuvas por sí só não poderia aumentar
sua população da mesma maneira que um invertebrado com ciclo reprodutivo rápido
depedente de água, como dipteros. Esse Deinopidae possui apenas uma estação reprodutiva
por ano e levam três a quatro meses para atingirem a maturidade (obs. pessoal). Dessa
maneira, os deinopídeos ja existiriam no ambiente quando a precipitação aumentasse. É
possível que o ciclo de D. cf. cylindraceae esteja ajustado ao ciclo das chuvas de tal maneira
que os ínstares mais crípticos ocorrem durante o período de seca, e os mais evidentes após o
período de chuvas. Como não foram contabilizados os indivíduos de segundo e terceiro ínstar,
é provável que eles vivam na vegetação arbustiva, afastados das árvores de P. cauliflora , isto
63
é, fora da área de amostragem, e se dirijam à elas apenas quando atingem um certo nível de
desenvolvimento. Isso explicaria o número baixo de indivíduos registrados após o inverno,
pois com o hábito noturno, coloração escura, tamanho bastante reduzido e camuflagem com
alto nível de eficiência (Getty & Coyle 1996) os primeiros ínstares de D. cf. cylindracea são
praticamente indetectáveis na vegetação arbustiva. Dessa maneira, durante o final do inverno
e início da primavera os indivíduos seriam recém-nascidos a jovens bastante crípticos, de
primeiro a quarto ínstar, vivendo em um período com escassez de chuva e menos
invertebrados, atingindo estágios mais maduros de desenvolvimento somente após o início
das chuvas, quando a disponibilidade de presas seria maior. Isso significa que os três meses
de defasagem seria o tempo necessário para crescerem de um ínstar indetectável para um
ínstar detectável, e, além disso, deslocar-se da vegetação arbustiva fora da área de
amostragem para P. cauliflora, dentro da área de amostragem.
Distribuição vertical e Escolha de substratos
Como demonstrado no experimento de frequência de distribuição, D. cf.
cylindracea foi mais frequentes em árvores com troncos lisos. O experimento de seleção de
substrato nos mostrou que essa distribuição pode ter relação com o fato dessas aranhas
escolherem preferencialmente troncos com superfície lisas para construção da teia de captura.
Aranhas associando seu hábitat à vegetação dessa maneira podem ter vantagens,
como regulação térmica, abrigo e predictibilidade de presas (Uetz 1979). Porém, no caso de
D. cf. cylindracea,é possível que a seleção do substrato repouse em dois fatores envolvendo
seu comportamento de predação: a estrutura da teia de captura e o uso da visão para
localização das presas.
A teia de captura de aranhas do gênero Deinopis é formado por três conjuntos
de fibras, sendo dois deles, as fibras ondulatótias e as fibrílias do calamistro. Essas fibras
possuem uma estrutura ondulatória e são altamente extensíveis e finas. Essa estrutura permite
que essa teia se enrosque a estruturas das presas, ou se ligue à presa por forças de Van der
Waals, e as mantenham presas inicialmente sem necessidade de gotículas adesivas.
No momento do ataque, a aranha projeta essa teia em direção ao substrato,
cobrindo a presa com ela e fazendo com que fique retida pelos fios da teia de captura de
captura (Coddington & Sobrevilla 1987, Peters 1991). Contudo, supondo que a presa
64
estivesse sobre uma superfície irregular, como um tronco com reentrâncias no suber, líquens e
musgos, a teia de captura se prenderia na superfície, além da presa, o que tornaria a
subjugação da presa mais difícil para a aranha. Apenas um indivíduo construiu uma teia junto
a um tronco rugoso de Pinus eliotti , mas somente durante uma noite. Na noite seguinte não
estava mais na árvore, o que não aconteceu com aranhas associadas a Plinia cauliflora. Os
indivíduos de D. cf. cylindracea observados sempre estavam direcionados para troncos ou
superficíes relativamente lisas, como folhas grandes na serapilheira ou pedras. Dessa maneira,
acreditamos que a presença de uma superfície relativamente lisa e sem elementos onde a teia
de captura possa se prender, facilite o processo de captura de presa pela aranha. No caso desse
experimento, um exemplo desse tipo de superfície seria o tronco de Myrtaceas, como P.
cauliflora, a espécies onde a grande maioria das aranhas desse estudo foi registrada.
Um segundo fator que influenciaria essa escolha de substrato de caça seria o
sentido usado para localização da presa. Sendo Deinopis um gênero de predadores
visualmente orientados durante a caça (Robinson & Robinson 1971, Conddington &
Sobrevilla 1987), é possível que o nível de complexidade estrutural da superfície sobre a qual
o indivíduo caça influencie na sua capacidade de detectar e acessar a presa. Esse tipo de
interferência visual e física provocada por estruturas do substrato já foi demonstrado em
estudos usando aves como modelo de predador visualmente orientado (Eriksson 1985,
Whittingham & Markland 2002, Butler & Gillings 2004). Nesses estudos, as aves tiveram
maior dificuldade e encontrar presas em pastagens com vegetação mais alta, ou lagos com
águas mais turvas. Da mesma maneira, o aumento da complexidade do substrato provocado
por elementos como líquens, musgos, epífitas e reentrâncias degradaria a informação visual
utilizada por D. cf. cylindracea na predação, além de poder aumentar a disponibilidade de
abrigo para suas presas (Schmidt & Rypstra 2010). Essa capacidade de ambientes mais
complexos de prejudicarem a transmissão do sinal visual (Scheffer et al. 1996) e
detectabilidade contra o plano de fundo (Uetz et al. 2001) já foi demonstrado para aranhas do
gênero Schizocosa (Aranae: Lycosidae) em estudos sobre detectabilidade elementos visuais
do comportamento de corte. Assim, condições que permitam o predador perceber ou
reconhecer um sinal visual específico em meio a inúmeros sinais de plano de fundo irão
fornecer uma vantagem evolutiva (Guilford & Dawkins 1991). Portanto, D. cf. cylindraceae
se beneficiaria ao caçar voltada para uma superfície mais lisa, com menos elementos
estruturais.
65
Austin & Blest (1979) e Clyne (1967) sugerem em observações pessoais que
Deinopis pode procurar formas de aumentar o contraste entre a coloração da presa e do plano
de fundo. Dessa forma, é possível que caçar em um substrato mais claro, como é o caso do
tronco de P. cauliflora, sirva esse propósito. Outros fatores podem ainda influenciar essa
escolha de substrato, mas acreditamos que a estrutura da teia de captura e a orientação sejam
os principais, apesar desse estudo não entrar no mérito dessa investigação.
Nosso estudo comprovou que D. cf. cylindracea foi mais frequente na faixa de
altura de 0m-0,5m do tronco. Essa distribuição vertical concentrada na porção mais basal do
tronco poderia estar relacionada à diferença nas comunidades de invertebrados de tronco e
solo na área de estudo. Como foi mostrado pela análise das armadilhas de queda, as principais
presas de D. cf. cylindraceae, que são Formigas, Coleopteros e Orthopteros, foram muito
mais numerosos no chão do que no tronco de árvores. Portanto, essa faixa de tronco, mais
próxima do solo, seria uma zona de transição em que haveria maior quantidade de presas do
que em alturas superiores. Porém, como discutido anteriormente, D. cf. cylindracea necessita
de um substrato específico para caçar e seria mais difícil usar o solo para tal propósito, mesmo
que sua comunidade seja mais rica em presas. Dessa maneira, ao usar a faixa de altura mais
baixa, D. cf. cylindracea estaria caçando em uma zona de transição tronco-solo onde poderia
aproveitar a superfície do tronco como substrato mais propício à caça e também a maior taxa
de encontro com suas presas principais, pela proximidade com o solo. Muitos estudos já
registraram que aranhas respondem à abundância de presas, escolhendo locais onde há maior
disponibilidade de presas (Rypstra 1985, Chmiel et al. 2000, Harwood et al. 2003, Thévenard
et al. 2004), sendo que essa variável seria um bom preditor da sua distribuição, como
demonstrado com um estudo de comunidade de aranhas em copas de árvore (Halaj et al.
1998). Além disso, é possível que D. cf. cylindraceae consiga perceber traços químicos
deixados por presas nessa região do tronco, como já demonstrado para algumas espécies de
aranhas (Clark et al. 2000, Johnson et al. 2011). Dessa forma, elas escolheriam substratos em
que essas pistas químicas estariam mais presentes, como a classe de altura do tronco de 0m-
0,5m, em que as presas devem ocorrem em maior abundância, pela proximidade com o solo.
66
Presas
As três ordens principais que compuseram as presas de D. cf. cylindracea foram
Hymenoptera (no caso, Formicidae), Coleoptera e Orthoptera.
O perfil de presas potenciais registrado pelos dois tipos de armadilha foi bastante
diferente. A armadilha de placas adesiva capturou quase exclusivamente Hymenoptera e
Diptera. Ambos os grupos de insetos voadores.
A comparação entre as distribuições de presas esperadas e observadas
considerando todos os tamanhos, para a armadilha de placa adesiva, nos mostrou que ordens
de presas voadoras como Hymenoptera (exceto Formicidae) e Diptera, praticamente não são
consumidas, apesar de serem extremamente numerosas em P. cauliflora. Isso nos dá uma
idéia de que as presas que voam ou planam e são capturadas nessa armadilha não são comuns
na composição da dieta de D. cf. cylindraceae na área estudada.
Diferente da armadilha de placa adesiva, as armadilhas de queda capturaram mais
frequentemente invertebrados que caminham, como Formicidae, Coleoptera e Orthoptera.
A análise de comparação das distribuições entre presas observadas e esperada para
essa armadilha indicou que Formicidae, Orthoptera, Isoptera e Blatodea eram
preferencialmente predadas por D. cf. cylindracea, por terem a frequência observada maior
que a esperada, enquanto Coleoptera, Collembola, Diptera e Acari são grupos mais evitados,
por terem frequência de predação menor que o esperado.
Esses resultados fornecem momentaneamente a impressão de que a aranha preda
preferencialmente determinados grupos de presa. Porém, no teste de comparação de
frequências entre os diferentes tamanhos podemos perceber que nem todos os tamanhos de
presas disponíveis são predados na mesma frequência, existindo uma predação mais frequente
de presas com tamanho entre 5 mm e 16 mm, apesar de presas menores que 5 mm serem
muito mais numerosas. Isso significa que nas frequências de presas esperadas existe uma
fração que são pequenas ou grandes demais para serem consumidas por D. cf. cylindracea.
Isso nos força a definir um conjunto mais realista de presas esperadas onde o tamanho não
impediria sua predação, isto é, um conjunto de invertebrados que são realmente presas em
potencial dessa aranha.
Quando criamos esse novo perfil de presas com tamanho médio e o comparamos
com o perfil de presas observadas o Teste G nos mostra que são distribuições equivalentes, e,
67
com excessão de Isopoda e Miriapoda, todos os outros grupos são predados na mesma
frequência que estão disponíveis no ambiente. Nesse caso, podemos efetivamente afirmar que
apenas Isopoda é predado preferencialmente, enquanto a Miriapoda é evitada, possivelmente
por haver espécies nesse grupo que usam veneno como defesa. Os grupos restantes são
predados na mesma frequência com que são encontrados no ambiente.
Frente a esses resultados podemos dizer que D. cf. cylindracea preda
preferencialmente presas errantes, mas dentre essas presas errantes não existe preferência na
dieta por um grupo de invertebrados.
Estes dados confirmam a preferência de Deinopis por presas errantes, como
mostrado por Austin & Blast (1979), assim como a grande presença de Formicidae como
componente da dieta. Essa predominância já foi registrada por Austin & Blest (1979) para
uma espécie de Deinopis em New South Wales – Austrália, onde somou 33% da dieta do
deinopídeo, seguido de baratas e outras aranhas, havendo também registros de Deinopis
longipes caçando sobre trilhas de formigas Atta (Robinson & Robinson 1971). Porém, como
mostra o presente estudo, é possível que todos estes casos de grandes frequências de predação
de formigas seja apenas um reflexo da disponibilidade desse grupo de presas nesses
ambientes, não havendo uma real preferência por essa família específica. Apesar de não haver
menção na literatura, o único grupo de presas que D. cf. cylindracea predou
preferencialmente foi Isopoda.
Diferentemente de outros estudos com Deiniopidae (McKeown 1963, Roberts
1955, e Theuer 1954) - em Autin & Blest 1979), não foram registradas capturas de presas em
voo. É possível que o tamanho reduzido desse tipo de presa na área de estudo torne-as pouco
atraentes para a aranha. Durante os censos mensais quando os indivíduos de D. cf.
cylindracea eram iluminados com lanterna ocorriam colisões de pequenos dipteros atraídos
pela luz com a teia de captura, mas a aranha não esboçava reação, ou removia a presa da teia
caso fosse um pouco maior (obs. pessoal). Possivelmente, esse tipo de presa não deve ser
energeticamente vantajosa, apenas prejudicando o desempenho da teia de captura.
68
Camuflagem e posturas
Deinopis cf. cylindracea possui os atributos típicos do gênero, como hábito
noturno, olhos medianos posteriores grandes e teia triangular com uma teia de captura central
construída no início da noite (Clyne 1967, Robinson & Robinson 1971, Austin & Blest 1979)
e dois tipos estereotipados de ataque (Coddington & Sobrevila 1987).
Todas as posturas adotadas por D. cf. cylindracea quando perturbadas ou de
repouso durante o dia também já foram relatadas para outras espécies de Deinopidae. A
posição com as pernas alinhadas no comprimento do corpo (Clyne 1967, Robinson &
Robinson 1971, Tikander & Malhotra 1978), a posição em Y, de camuflagem durante a
alimentação (Robinson & Robinson 1971) e a postura em forma de X, que esse estudo
registrou apenas em machos adultos, mas que estudos anteriores colocaram como uma
variação mais generalizada dentro da espécie D. subrufa (Clyne 1967). Como sugerido por
Robinson & Robinson (1971), essas posturas, principalmente a alinhada, devem ajudar a
compor a semelhança D cylindraceae em cor e formato a um galho seco, assim como uma
camuflagem de bicho-pau (Phasmida) (Robinson 1968).
Assemelhar-se a gravetos, tomando-a críptica, provavelmente a protege de
ataques de predadores diurnos visualmente orientados (Getty & Coyle 1996). Nessa categoria
de predadores seriam incluídas vespas Pompilidae, um grupo de predadores especialistas em
aranhas adultas ou juvenis (Evans 1953, Evans 1962) e presente na região de estudo (Souza
2014). Na área de estudo existem também aranhas caçadoras visualmente orientadas,
ocorrendo o registro de dois eventos de predação de D. cf. cylindracea. Um deles envolveu a
predação de uma fêmea adulta de D. cf. cylindracea por um Salticidae (Breda sp.) e outro
uma espécie de Corinnidae (Castianeira sp.) predando um indivíduo de 5 instar de D. cf.
cylindraceae. Estes dois eventos ocorreram no tronco de dois indivíduos diferentes de P.
cauliflora (obs. pessoal). Talvez a presença de predadores visualmente orientados tenha
resultado esse polimorfismo de cores de camuflagem por seleção dependente de frequência
(Allen & Greenwood 1988).
Um outro aspecto da morfologia de Deinopis cf. cylindracea que pode conferir
uma defesa contra predadores seria as protuberâncias no abdome, observada em alguns
indivíduos. Essa estrutura em forma de espinho, muito desenvolvida em aranhas do gênero
Micrathena, já foi sugerida como sendo uma defesa que impediria sua ingestão por aves ou
que dificultaria que vespas colocassem essas aranhas nos seus ninhos, tornando-as presas
69
inapropriadas (Cloudsley-Thompson 1995). É possível que essa estrutura em forma de
espinho sirva o mesmo propósito em Deinopis cf. cylindracea.
Construção da teia e captura de presas
A teia de D. cf. cylindracea tem a estrutura típica de Deinopidae, sendo construída
exatamente de acordo as etapas relatadas para Deinopis subrufa (Clyne 1967) e Deinopis sp.
(Coddington 1996). Como observado nesse estudo, Clyne (1967) também registrou que esse
padrão de construção é apresentado por indivíduos de Deinopis subrufa com tamanho acima
de 4 mm. Em relação à orientação da teia de captura, enquanto nosso estudo verificou que
superfícies verticais foram mais escolhidas para construção de teia, diferindo de estudos
anteriores, em que superfícies horizontais foram mais frequentemente escolhidas (Austin &
Blest 1979).
D. cf. cylindracea apresentou os dois comportamentos esteriotipados de predação
descrevidos para Deinopis espinosus (Coddington & Sobrevila 1987). Essa capacidade de
capturar presas voadoras e errantes e o fato da sua dieta praticamente não possuir presas
voadoras, reforça a especialização da sua dieta em presas errantes.
Como relatado para outras espécies do gênero Deinopis, os machos de D. cf.
cylindracea não constroem teia de captura, sendo provável que não se alimentem durante essa
fase de vida (Clyne 1967, Robinson & Robinson 1971, Austin & Blest 1979). O fato dos
machos adultos com teia espermática serem observados próximo das fêmeas, assim como
relatado em outros estudos (Clyne 1967, Austin & Blest 1979) é um indicativo de que eles só
construam essa teia quando encontram uma fêmea.
70
Comportamento reprodutivo
As etapas de construção da teia espermática e do processo de recolhimento da
gotícula de esperma em D. cf. cylindracea ocorreram da mesma maneira que o descrito por
Clyne (1967) para D. subrufa. A construção da teia espermática parece ocorrer junto à teia de
uma fêmea adulta.
Os comportamentos de corte e cópula em Deinopidae nunca haviam sido descritos
em outros trabalhos. Apenas Austin & Blest (1979) sugeriram algo relativo a esses
comportamentos, que foi o palpite de que o comportamento de corte deveria possuir etapas
com elementos táteis e que o macho se aproximaria por uma altura acima da fêmea, o que se
comprovou para D. cf. cylindracea. Porém, dada a capacidade visual dessa espécie, é
possível que também existam componentes visuais associados aos táteis, mas esse estudo não
notou a existência de tais componentes.
Durante a cópula, o macho, que possui pernas bastante longas, segura algumas
pernas da fêmea enquanto transfere as gotículas de esperma para o epígino dela. É possivel
que esse seja um comportamento de defesa adotado pelo macho para evitar ser capturado pela
fêmea durante a cópula. Dessa forma, usando suas pernas o macho manteria a fêmea a uma
distância segura e afastaria as pernas dela no caso de um ataque, ganhando tempo para que ele
se distancie com segurança.
Com relação aos ovissacos, o processo final da construção do ovissaco de D. cf.
cylindracea foi exatamente como descrito para Deinopis sp. (Barrantes et al. 2014). Estudo
anteriores registraram que Deinopis longipes e Deinopis sp. penduram o ovissaco por uma
haste rígida de teia (Robinson & Robinson 1971, Barrantes et al. 2014), podendo camufla-lo
ou não, como observado em D. subrufa (Gordh & Headrick 2001). Por outro lado, D. cf.
cylindracea leva o ovissaco até o solo, cobrindo-o com elementos de serapilheira. Esse é o
primeiro registro desse comportamento para Deinopidae. Essas camadas de materiais
aplicados externamente ao ovissaco, ou até mesmo sua suspensão, podem agir distanciando a
massa de ovos de predadores (Hieber 1992).
É possível que esse comportamento seja resultado de uma seleção por predadores
de ovissaco visualmente orientados presentes na área de estudo. A exposição dos ovissacos
pendurados pode ter sido desvantajoso nesse ambiente e um indivíduo com um
comportamento altenativo de ocultamento do ovissaco na serapilheira teve maior sucesso
reprodutivo, aumentando a frequência desse comportamento nessa população com o decorrer
71
do tempo. Esse cenário se torna plausível quando vemos a semelhança de tamanho, forma e
cor, entre ovissacos de D. cf. cylindracea e sementes e frutos secos coletados na serapilheira
da área de estudo durante o período de deposição de ovissacos. Se o ovissaco e os frutos secos
e sementes forem semelhantes aos olhos do predador, os ovissacos teriam menos chance de
serem predados por serem menos numerosos e semelhantes a esses outros elementos da
serapilheira. Sendo assim, é possível que, nessa região de estudo, a presença de predadores
visualmente orientados e de elementos da serapilheira semelhantes ao ovissaco podem ter
influenciado a permanência nessa população desse comportamento alternatido de deposição
de ovissaco, mas são necessários estudos mais aprofundados para afirmar que isso ocorreu de
fato.
Apesar desse comportamento diferenciado, os ovissacos de D. cf. cylindraceae
possuem uma estrutura semelhante ao já relatado para uma espécie Deinopis sp. da Costa Rica
(Barrantes et al. 2014). As unicas diferenças seriam o tamanho, pois o ovissaco de D. cf.
cylindracea é 1.5 mm maior em largura e comprimento, e a ausência da haste de teia externa
ao ovissaco que o liga à vegetação, presente em Deinopis sp..
Um segundo comportamento registrado foi o de construção de teia sobre o
ovissaco durante as primeiras 24h após sua produção (n=2), inclusive durante o dia. Pelo
número de registros ser baixo, é possível que não seja um comportamento comum. Porém, a
proteção do ovissaco pode ser algum mecanismo que aumente sua sobrevivência até que ele
termine de se solidificar e escurecer.
A presença desse comportamento inédito para D. cf. cylindracea nos mostra que
apesar dos vários estudos conduzidos diversas espécies do gênero, Deinopidae ainda possui
muitos elementos de sua biologia comportamental e ecologia a serem investigados. Esse
estudo conseguiu elucidar alguns aspectos de sua flutuação populacional, distribuição na área
de estudo e nas árvores escolhidas às quais estão associadas, dieta e comportamentos de
reprodução, mas ao mesmo tempo deixou aspectos a serem elucidados, como a influência de
predadores na flutuação populacional, o efeito da coloração do plano de fundo na escolha do
substrato e o porquê da existência dessa variedade de comportamento de oviposição. Isso nos
mostra como Deinopidae pode ser ainda mais curiosa que se imaginava.
72
Conclusão
A partir desse estudo, concluímos que D. cf. cylindracea possui uma relação
indireta com as variáveis climáticas precipitação e temperatura, estando sua fenologia
ajustada a essas variáveis. Na área de estudo, sua distribuição está asocciada à indivíduos P.
cauliflora, que possuem tronco liso, e sua dieta é composta principalmente de presas errantes.
Por fim, foi possível confirmar informações já conhecidas a respeito de Deinopidae, como
comportamento de construção de teia, preencher vazios de conhecimento, como o
comportamento de reprodução e também, descobrir comportamentos inéditos, como o de
ocultamento do ovissaco na serapilheira.
73
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