Embed Size (px)
Citation preview
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
Centro de Biociências
Departamento de Ecologia
Graduação em Ecologia Bacharelado
Trabalho de Conclusão de Curso
Reprodução e Dieta do Lagarto Cnemidophorus ocellifer em uma área de
restinga do Nordeste Brasileiro
Discente: Cleto Jose Freire Costa Junior
Orientador: Dr. Gabriel Corrêa Costa
Natal/RN
Dezembro de 2015
CLETO JOSE FREIRE COSTA JUNIOR
Reprodução e Dieta do Lagarto Cnemidophorus ocellifer em uma área de
restinga do Nordeste Brasileiro
Trabalho de conclusão de curso
apresentado à coordenação do curso de
graduação em ecologia como requisito
para obtenção do título de graduado em
ecologia.
Orientador: Dr. Gabriel Corrêa Costa
Natal 2015
Banca examinadora:
Dr. Gabriel Corrêa Costa
(Presidente/Orientador)
Dr. Adrian Antônio Garda
(Examinador 1)
Me. Raul Fernandes Dantas de Sales
(Examinador 2)
Me.Felipe Medeiros
(Suplente)
“Dou respeito ás coisas desimportantes e aos
seres desimportantes. Prezo a velocidade das
tartarugas mais do que a dos mísseis. Tenho em
mim um atraso de nascença. Eu fui aparelhado
para gostar de passarinhos”
Manuel de Barros.
Agradecimentos:
Primeiramente e acima de todos, os meus pais: Francisca Costa de Oliveira Freire e Cleto
Jose Freire Costa , por todo apoio dado não só nesta jornada, mas em toda minha vida. O amor por
vocês é algo incondicional e imensurável dedico a honra e a responsabilidade desta profissão que
aqui escolhi, a vocês. Dedico a minha namorada Isabela Guimarães e minhas duas GRANDES
amigas Ingrid Nogueira e Bruna Carvalho por todo apoio que foi me dado, cada uma em diferentes
etapas da minha jornada, vocês foram minhas psicólogas um muito obrigado de coração. Ao meu
orientador e ídolo Gabriel Costa pela oportunidade, igualmente ao professor Adrian Garda por ceder
toda estrutura e materiais de seu laboratório.
Quando eu criança meus heróis eram personagens da TV quando me tornei adolescente
passaram a ser astros do rock e agora na idade adulta tenho prazer de conviver com todos eles:
Adriana Monteiro, Eduardo Venticinque (Dadão), Renata Panosso, José Luiz Attayde, Alexandre
Fadigas, Miriam Plaza, Gabriel Costa, Adrian Garda, Adriano Caliman, Luciana Carneiro, Sergio
Maia.
A minha irmã Karen que apesar de nossas diferenças sempre acreditou no meu potencial e me
encorajou em épocas difíceis. A minha outra irmã, Karine por sempre estar guiando meus passos e
por nos presentear com a minha sobrinha, a Júlia que sempre nos compartilha toda a sua alegria e
seus sorrisos.
Aos meus pets, Luna e Fido por todo amor doado, amor este que considero o mais puro e
verdadeiro.
Aos amigos que fiz no curso: Brenda Miranda, Dina Azevedo, Roney Paiva, Fernando
Carvalho (Borarêis), Lia Cruz, Ana Paula Furtado, Felipe Figueiredo(Caicó), Raphael Medeiros,
Adler Santana, Mery Alencar, Anizio Souza, Leilane Oliveira, Raissa Figueiredo (Parêia), Patricia
Pamplona(P4).
Ao Raul Sales por compor a minha banca e ter disponibilizado parte de seu tempo para me
auxiliar quando precisei.
Anne Karenine, Willanilson Pessoa e Rafael Heleodoro pela ajuda na identificação dos
insetos.
Geomar Maia por sempre oferecer um ombro amigo e sempre possuir uma palavra de
conforto em dias ruins, um muito obrigado para lá de especial.
Aos companheiros de laboratório(Costa-Lab) e as nossas eternas batalhas em campo: Marc
Huber, Carolina Lisboa, Orsolya Molnár, Kati Bajer e Bruno Maggi, André Bruinje.
A toda família Dantas pelo apoio, pratos de feijão e os cochilos entre os campos e as aulas já
que moro longe da universidade a ajuda de vocês foi crucial! Muito obrigado: Marli Dantas, Priscila
Dantas, Patrick Dantas, Patrícia Dantas e Guilherme Dantas. Seus respectivos pets: Fiona, Flora,
Milla e Zuke.
Aos Amigos de Longa data: Luciano Barros, Raul Damasceno, Rodrigo Costa, Jovânio
Galvão, Lina Fernandes, Nathan Lima, Ian Nascimento, Marx Hanz, Luciano Toscano, Ewerton
Lima, João Pedro Tavares, Lion Cabral, Rodolfo Carvalho, Jefferson Quaresma e Igor Cavalcanti,
Larissa Oliveira e Janaína Gomes.
SUMÁRIO
Resumo............................................................................................................................. .....................9
Abstract................................................................................................................................................10
Introdução............................................................................................................................................11
Metodologia.........................................................................................................................................12
Área de estudo........................................................................................................ ..................12
Coleta de dados........................................................................................................................13
Reprodução..............................................................................................................................13
Dieta........................................................................................................................ .................14
Morfometria.............................................................................................................................15
Análises estatísticas..................................................................................................................15
Resultados............................................................................................................................................15
Reprodução..............................................................................................................................16
Dieta........................................................................................................................................ 16
Discussão.............................................................................................................................................17
Reprodução..............................................................................................................................17
Dieta.........................................................................................................................................19
Conclusão.............................................................................................................................................20
Referencias...........................................................................................................................................22
Anexos.................................................................................................................................................,25
9
Reprodução e dieta do Lagarto Cnemidophorus ocellifer em uma área de
restinga do Nordeste Brasileiro
RESUMO
O objetivo desse trabalho é descrever a reprodução e dieta do lagarto Cnemidophorus ocellifer em
uma área de restinga do Rio Grande do Norte, e comparar esses atributos ecológicos com outros
trabalhos existentes na literatura. O presente trabalho foi realizado no centro de lançamento barreira
do inferno, trata-se de uma área militar com ótimo estado de conservação com características de
restinga. Em um transecto de 1km de extensão, foram realizadas coletas no total de 15 meses,
2012: Junho, Agosto, Setembro, Outubro, Dezembro. 2013: Fevereiro, Março, Abril, Maio, Julho,
Agosto, Setembro, Novembro, 2014: Janeiro, Fevereiro. O principal item predado pelo C.ocellifer
tanto numericamente quanto volumetricamente foram os insetos da classe Isoptera.O tipo de
forrageamento do lagarto e abundância das presas influenciaram neste resultado, o C. ocellifer da
restinga manteve assim o padrão de seleção da espécie. Não houve diferenciação na dieta no
C.ocellifer em uma comparação entre meses secos e chuvosos. A regressão linear simples entre o
tamanho do lagarto e volume das presas se mostrou significativas, já a regressão linear entre o
tamanho relativo da cabeça e o tamanho do corpo não foram significativas. A reprodução aconteceu
de maneira contínua ao longo dos meses de coleta e o tamanho da ninhada do C.ocellifer da restinga
potiguar foi de 2,11 .± 0,90, valor semelhante aos encontrados em outras populações de diferentes
biomas, com mesmo padrão de reprodução contínua, mostrando-se distinta aos de reprodução
cíclica. A regressão linear entre o tamanho do corpo da fêmea e o tamanho da ninhada não foi
significativa.
10
Dieta e Reprodução do Lagarto Cnemidophorus ocellifer em uma área de restinga
do Nordeste Brasileiro
ABSTRACT
The goal of this study is to describe the reproduction and diet of the lizard Cnemidophorus ocellifer
in a sandy coastal area of Rio Grande do Norte, and compare these ecological attributes with other
existing studies in the literature. This work was carried out at the Centro de Lançamento Barreira do
Inferno, a military base with excellent condition of conservation and restinga vegetation. In a
transect of 1km extension I realized collects totalling of 15 months in 2012: June, August,
September, October, December. 2013: February, March, April, May, July, August, September,
November, 2014: January, February. The main preyed item by C.ocellifer both numerically and
volumetrically were insects of the class Isoptera. The foraging mode and prey abundance influenced
this result. C. ocellifer from restingahas similar prey selection patterns of the species in other
environments. Linear regressions between the CRC volume of prey, and the relative head
size,volume of prey were significant. Reproduction happened continuously and C.ocellifer clutch
size restinga in our study site was 2.11. ± 0.90, theses, values similar to those found in other
populations of different biomes, with same pattern of continuous reproduction. Linear regression
between female body size and litter size was not significant.
11
INTRODUÇÃO
Fatores externos influenciam diretamente na história de vida dos lagartos, dentre eles
destacam-se: temperatura, precipitação e fotoperíodo (Pianka, 1986; Censky, 1995; Wiederhecker et
al., 2002). Em espécies de clima temperado, a atividade reprodutiva é determinada por fatores
climáticos, em ambientes tropicais, a disponibilidade de alimentos e condições ambientais estão mais
intimamente ligadas a reprodução (Mojica et al., 2003). A precipitação em regiões tropicais é um dos
fatores que determinam a reprodução dos lagartos (Magnusson, 1987). Os lagartos possuem dois
tipos distintos de estratégias reprodutivas: aqueles que produzem múltiplas ninhadas e os que
reproduzem apenas uma vez por estação reprodutiva (Tinkle et al.,1970). O gênero Cnemidophorus
em regiões tropicais possuem o padrão de reprodução continua, no entanto no Cerrado foram
encontradas populações de reprodução sazonal. O seu parente próximo do gênero Aspisdocelis em
ambientes temperados reproduz sazonalmente (Vitt, 1990; Mesquita & Colli 2003a).
Em muitos grupos é possível observar que fêmeas de maior tamanho podem favorecer
maiores ninhadas, em lagartos esse padrão não é diferente, diversos estudos para testar esta
afirmação foram realizados, sendo possível a confirmação deste padrão (Shine,1988; Vitt,1983;
Mesquita & Colli, 2003a; Rezende-Pinto et al.,2009; Wiederhecker et al., 2002). Porém outros
fatores que influenciam o tamanho da prole devem ser levados em consideração como, por exemplo:
idade das fêmeas, quantidade de recursos disponíveis e trade-off entre crescimento e
reprodução(Shine, 1988).
A dieta é crucial para a ecologia dos organismos, uma vez que o ganho energético a partir dos
seus alimentos deve ser utilizado para a sua manutenção, crescimento e reprodução (Doughty &
Shine 1997). Diferentes fatores podem influenciar na escolha das presas por lagartos, dentre eles:
tipo de forrageamento, sexo e tamanho do corpo (Huey & Pianka,1981; Pianka,1986). Lagartos
forrageadores ativos possuem maiores tendências em escolher presas sedentárias e que se encontram
agregadas (Huey & Pianka, 1981). As variações no tamanho do corpo surtem conseqüências nos
12
hábitos alimentares dos organismos, ultimamente este assunto tem sido analisado em diferentes
grupos taxonômicos (Sales et al.,2012), em estudos ecológicos com lagartos não é diferente, pois é
comum encontrar a relação entre as variáveis morfométricas, tamanho e volume das presas (Vitt,
1983; Teixeira-Filho et al., 2003). Em um estudo realizado em uma região de savana na Amazônia
Magnusson & Silva (1993) encontraram que o tamanho dos itens alimentares é geralmente
proporcional ao tamanho do lagarto. A variação do tamanho da boca é outro fator que pode limitar os
indivíduos, por exemplo, indivíduos de menor tamanho capturam de presas menores que por sua vez
possuem baixo valor energético (Texeira-filho et al.,2003)
O gênero Cnemidophorus apesar de sua ampla variação geográfica, a variedade em seus itens
alimentares é considerada baixa, sendo os cupins o principal item em sua dieta (Mesquita & Colli,
2003a). A dieta destes organismos pode variar ao longo do tempo, sendo que estas variações podem
ser atribuídas a mudanças sazonais ocasionadas pela disponibilidade de presas ou devido a mudanças
nas condições climáticas (Teixeira-Filho et al.,2003)
O objetivo principal deste estudo é descrever os padrões de reprodução e dieta do lagarto
Cnemidophorus ocellifer em uma região de Restinga no nordeste Brasileiro. Onde as seguintes
perguntas serão respondidas: Em relação as características reprodutivas do C. ocellifer como se
comportam ao longo do ano? Existe relação entre o comprimento das fêmeas e o tamanho da
ninhada? Quais são os principais itens predados pelo C. ocellifer? Existe influência sazonal em sua
dieta ao longo do ano? Há relação entre o comprimento do lagarto o volume das presas ingeridas?
Existe relação entre o tamanho relativo da cabeça e o volume da presa?
METODOLOGIA
Área de estudo
O presente estudo foi realizado em um fragmento de Mata Atlântica no centro de lançamento
barreira do inferno localizado no município de Parnamirim, estado do Rio Grande do Norte
13
(5°55'24.92"S 35°10'4.93). Por estar situado em uma área militar, o local apresenta um bom estado
de conservação.
Coleta de dados
Em um transecto de 1km de dimensão foram instalados 20 conjuntos de 4 armadilhas de
queda (pitfall trap) em baldes com 60 l organizados em formato de Y, conectados por lonas plásticas
de 5 m (Figura 1). Os 80 baldes foram abertos mensalmente durante 7 dias ininterruptos, no sétimo
dia todos foram fechados com tampas de plástico, para que no mês seguinte fossem abertos
novamente.
Sempre criando um intervalo de um mês de uma coleta para outra. No total foram 15 meses
de coletas nos anos de 2012: Junho, Agosto, Setembro, Outubro, Dezembro. 2013: Fevereiro, Março,
Abril, Maio, Julho, Agosto, Setembro, Novembro, 2014: Janeiro, Fevereiro. Os indivíduos que foram
capturados eram transportados ao laboratório, no mesmo dia eram mortos por aplicação de xilocaína
líquida e depois fixados em fomaldeído 10%. Logo após foram armazenados na coleção do
Laboratório de Anfíbios e Répteis da UFRN em recipientes contendo álcool 70%. Todos indivíduos
mortos seguiram as normas de vigência da resolução 301/2012 proposta CFBio, Diretrizes da Prática
de Eutanásia do CONCEA.
Reprodução
Eu determinei o sexo de cada indivíduo através da dissecação e examinação direta das
gônadas, foi utilizado o estereomicroscópio para auxilio e uma melhor visualização. Os machos
foram considerados reprodutivos quando apresentaram testículos dilatados com epidídimos
enovelados (Vitt, 1983) Quando eram ativamente reprodutivos foram medidos: tamanho e largura
dos testículos de cada macho. As fêmeas foram consideradas reprodutivas pela presença de folículos
vitelogênicos com oviduto ou com ovo presente. Na ocasião em que eram ativamente reprodutivas,
eu medi com o paquímetro digital com precisão de 0.01 mm, a altura e a largura do ovo, por fim
14
estimamos o tamanho da maturidade sexual dos machos a partir do menor indivíduo com o testículo
aumentado e com epidídimo enovelado. Já para as fêmeas consideramos o menor indivíduo com
folículo vitelogênico e/ou oviduto presente (Mesquita & Colli 2003b)
Dieta
Todos os indivíduos coletados tiveram seus estômagos examinados após a coleta. A análise
da dieta foi realizada por intermédio de observações de itens alimentares (presas) contida em cada
animal. Foi medido comprimento e a largura de cada presa e posteriormente calculado o volume
usando a fórmula de um elipsoide:
V =3
4𝜋
𝐶𝑜𝑚𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜
2
𝐿𝑎𝑟𝑔𝑢𝑟𝑎
2 2
As presas que tiveram aparência intacta foram catalogadas e identificadas até o nível de
ordem, algumas exceções que identificamos em nível de família, e outras foram categorizadas como
artificiais ex: Larvas de insetos. Em cada categoria de presa nós calculamos os valores de ocorrência
(frequência absoluta e relativa), e os valores de número (brutos e em porcentagem) e volume (bruto
em porcentagem) em mm³.
Usando variáveis percentuais, volumétricas e numéricas, calculamos a largura do nicho (b)
para cada indivíduo, usamos o inverso do índice de Simpson (Simpson, 1949):
𝐵 =1
𝑃𝑖2𝑛𝑖=1
Foram calculadas as porcentagens numéricas e volumétricas de cada categoria de presa por
cada indivíduo a fim de obter os valores médios por estômago. A partir destas porcentagens nós
calculamos o índice de importância ( I ) que foi usado para estômagos individuais e agrupados, afim
de determinar a contribuição de cada categoria de presa em uma escala “relativa” a partir da seguir a
seguinte formula:
15
I =F% + N%+ V%
3
Onde F % é a frequência relativa, N % é o valor numérico percentual e V % é o valor
volumétrico percentual. Foram ranqueadas todas essas categorias (frequência, número, volume e
importância).
Foi utilizado o índice de Pianka para medir o quanto há de sobreposição de nicho dos itens
predados entre a estação seca e chuvosa (Pianka, 1973)
Morfometria
Medimos com um paquímetro com a precisão de 0.01 as seguintes variáveis morfométricas:
comprimento rostro-cloacal (CRC), comprimento da cauda (CCAU), comprimento da base da cauda
- quando a cauda estava quebrada (CBCAU), largura do corpo (LCO), altura do corpo (ACO),
largura da cabeça (LCA), altura da cabeça (ACA), comprimento da cabeça (CCAB), comprimento
do membro anterior (CMA) e comprimento do membro posterior.
Análises estatísticas
Realizamos três regressões lineares simples, com intuito de avaliar se há relação entre o
tamanho do indivíduo e o volume da presa e se existe relação entre o tamanho relativo da cabeça e o
volume das presas e finalmente se há ligação entre do corpo da fêmea e o tamanho da ninhada.
Eu retirei os resíduos da regressão entre CRC x tamanho da cabeça, e os defini como
tamanho relativo da cabeça. Todas as regressões foram transformadas em escala logarítmica e todos
os dados e gráficos foram analisados e gerados no programa R (R Development Core Team 2012).
16
RESULTADOS
Durante os 15 meses de coleta foram coletados 174 indivíduos do C.ocellifer sendo 118
machos dos quais 84 foram considerados reprodutivos e 48 fêmeas entre elas 26 em estado
reprodutivo, 8 indivíduos jovens não foram possíveis serem sexados.
Reprodução
O menor macho em estado reprodutivo apresentou 40,77 mm enquanto a menor fêmea
reprodutiva apresentou 52,71mm de CRC (comprimento rostro - cloacal). Com base nessas medidas
pode se afirmar que os machos tornam-se primeiramente reprodutivos do que as fêmeas. O tamanho
da ninhada foi definido pela presença de ovos e folículos vitelogênicos, que possuíram média de:
2,11.± 0,90 (amplitude 1 – 4, N=26). O comprimento médio e a largura dos ovos foram de 7,18 ±
2,24 e 8,44 ± 3,32 (N=21). Durante o período de coleta foram encontradas fêmeas reprodutivas nos
períodos de estiagem, Agosto, Setembro e Outubro de 2012, Fevereiro e novembro de 2013 e Janeiro
e fevereiro de 2014. Durante os períodos chuvosos nos meses de Julho, Setembro e Maio de 2013.
Os restantes dos meses não foram constatados fêmeas reprodutivas. Em contrapartida com as fêmeas
reprodutivas, em todos os meses de coleta foram encontrados machos reprodutivos. Eu encontrei
apenas duas fêmeas reprodutivas que possuem simultaneamente folículos vitelogênicos e ovos, no
período chuvoso: Março 2012 e seco: Agosto de 2013. Na regressão linear entre o Tamanho do
corpo das fêmeas e o tamanho da ninhada não se mostrou significativa demonstrando assim que não
há nenhuma relação entre essas duas variáveis (P= 0,14, r²= 0,05) (Figura 3).
Dieta
No total de 174 estômagos dissecados, 47 estavam vazios (27 %), encontramos 13 categorias
de presas, dentre elas a mais frequentes foram: Isoptera, Araneae e Orthoptera (Tabela 1). Levando
em consideração os estômagos individuais as principais categorias de presas também foram às
17
mesmas categorias de presas existentes na frequência: Isoptera, Aranea, Orthoptera.
Volumetricamente as principais categorias de presas foram: Isoptera, Aranea e Scorpiones (Tabela
1). Se tratando de estômagos agrupados numericamente as presas mais presentes foram: Isoptera,
Araneae e Orthoptera. Volumetricamente em estômagos agrupados as principais presas foram:
Isoptera, Arareae e Scorpiones.(Tabela 1). E por fim o índice de importância, utilizando os
estômagos individuais e agrupados mostraram que as presas mais importantes foram: Isopteras,
Araneae e Orthoptera. Que são os itens que mais que mais contribuem na dieta do
lagarto C. ocellifer em Parnamirim-RN (Tabela 1). A largura do nicho numérica foi de 3,64 ±0,64, e
a largura de nicho volumétrica foi de 3,86 ± 0,62 (Tabela 3).
A regressão Linear entre o comprimento (CRC) e o volume das presas, foi significativa
(P<0,001, r²=0,18), (Figura6).A regressão linear entre o tamanho relativo da cabeça e o volume da
presa também se mostrou significativa, indicando que há relação entre as duas variáveis (P<0,001
r²=0,80). Em relação à variação da dieta do C. ocellifer na estação seca e chuvosa eu calculei através
do índice de Pianka onde os valores não foram significativos (Tabela 2).
DISCUSSÃO
Reprodução
O menor macho reprodutivo foi de 40,77, tamanho semelhante ao encontrado por Zanchi e
colaboradores (2013), este resultado pode ser explicado pela influência da temperatura e
fotoperíodo, pois em regiões onde as temperaturas são altas e constantes podem influenciar
aceleração da espermatogênese (Linch, 1966). A reprodução do C.ocellifer da restinga do Rio
Grande do Norte obteve um ciclo continuo ao longo do ano com o pico discreto no inicio do período
seco. Exatamente o mesmo padrão de reprodução com picos similares utilizando o mesmo espécime
foi constatado no Ceará, em um estudo clássico no semi-árido brasileiro também foi encontrado a
reprodução continua no C.ocellifer (Zanchi et al,.2013; Vitt, 1983). Apesar da imprevisibilidade
18
evidente em regiões semi-áridas, em um estudo clássico Vitt (1982) observou a tática de reprodução
continua em uma população de Ameiva ameiva. Em ambientes em que a sazonalidade encontra-se
mais intensa, é comum observar a estratégia de reprodução cíclica de maneira mais acentuada, como
evidenciado no Cerrado Brasileiro e no Chaco Argentino (Mesquita & Colli, 2003a; Cruz, 1996).O
tamanho da ninhada do C.ocellifer encontrado por nós na restinga potiguar foi semelhante ao
encontrado no Cerrado com uma pequena diferença em seu tamanho, no entanto, foi maior do que o
encontrado na Caatinga ambos no mesmo trabalho referido por Mesquita & Colli (2003b). Derickson
(1976b) em seu estudo com lagartos r e k estrategistas, assumiu que quando maior a quantidade de
recursos disponíveis, os indivíduos gastam menos energia alocada por produção de filhotes, sendo
assim produzem uma maior prole. O tamanho da ninhada na restinga do RN foi considerado baixo,
porém este padrão de pequenas ninhadas é comum no gênero, como apresentados nas populações de
Cnemidophorus murinus, que exibiram ninhadas de apenas um ovo na maioria das fêmeas (Dearing
& Shall, 1994). Em um estudo realizado por Mesquita & Colli, (2003a) foi possível observar
ninhadas de tamanho pequeno em diferentes espécies de lagartos forrageadores ativos. Existem
vantagens ao se obter esta estratégia, pois quando se produz ninhadas maiores, aumentam-se os
riscos de predação das fêmeas forrageadoras ativas, devido a sua dependência da velocidade para
escapar dos predadores (Shine, 1980; Vitt,1990). O resultado da regressão linear entre o CRC e a
ninhada não se mostrou significativo e demonstrou uma linearidade negativa entre as variáveis.
Nenhum tipo de influencia foi visto em ninhadas de Cnemidophorus lineatus (Fitch, 1980). Porém,
em vários estudos foram encontradas relações positivas entre o CRC e o tamanho da ninhada (Vitt,
1983; Mesquita & Colli, 2003a; Rezende-Pinto et al., 2009; Wiederhecker et al., 2002). Outras
razões podem explicar esta relação entre o tamanho da ninhada, como o espaço da cavidade corporal
das fêmeas (Shine & Schwarzkopf, 1992). O numero amostral de fêmeas reprodutivas foi
considerado baixo, isto pode também ter forte influência no tipo de resultado obtido do C.ocellifer da
restinga.
19
Dieta
Os cupins são organismos que possuem abundância relevante na Restinga conforme visto no
o estudo de Vasconcelos (2002), onde foi observada a abundância de ninhos, 19-49 ninhos/ha.
Foram contabilizados 18 ninhos de cupim nas proximidades ao longo do transecto de 1km na
restinga potiguar. Segundo o estudo de Huey & Pianka (1981) é uma característica típica de lagartos
forrageadores ativos a escolha de cupins como a sua presa. Em um estudo realizado com três
espécies de lagartos, foi constatado que a proporção de térmitas na dieta varia com a intensidade de
forrageamento e adição de insetos ativos é inversamente proporcional a intensidade de
forrageamento (Magnusson et al.,1985)
Foram comparadas as principais categorias de presas em três ecossistemas desérticos
totalmente distintos, em todos eles foram constatados térmitas como uma das principais categorias de
presas (Pianka, 1986). O C. ocellifer da restinga do RN manteve em sua preferência predatória os
cupins, sustentando assim, um padrão semelhante ao C. ocellifer do Cerrado e Restinga, que foram
os itens mais importantes numérica e volumetricamente (Mesquita & Colli 2003; Dias, 2005).A dieta
do C. ocellifer foi majoritariamente composta por cupins conforme visto constatado nos nossos
resultados, porém presas móveis como aracnídeos ortópteras contribuíram de maneira significante a
sua dieta, padrão visto também por Vitt (1995) onde diferentes espécies entre elas o C. ocellifer
predaram de maneira considerável aracnídeos. Conforme o estudo de Sales et al, (2012) os térmitas
foram importantes na composição do C.ocellifer da Caatinga em valores numéricos, em que também
prevaleceram presas móveis tais como: aranhas e ortópteras. Das presas encontradas levando em
conta o índice de importância por Sales & Freire, (2015) no período de estiagem, foram semelhantes
as descobertas por nós durante todo o período de coleta na restinga potiguar, entre as presas
presentes estavam: Aracnídeos, Larvas, Coleópteros e ortópteros. O resultado do índice de Pianka
não foi significativo, constatando uma elevada sobreposição de nicho entre estações seca e chuvosa.
Não houve diferença nos itens predados entre as duas estações. Em um estudo realizado na região
20
costeira do Rio de Janeiro, não houve diferença sazonal nos itens alimentares do C. littoraris, onde o
seu principal item predado foi o Isoptera correspondendo 96.4% nos valores numéricos e 69%,7 em
seu total volumétrico (Teixeira-Filho et al., 2003). Há uma compensação ao escolher presas:
pequenas, sésseis e abundantes tais como cupins. Uma vez que, o gasto energético no forrageamento
é menor ao predar estes insetos sociais. A especialização alimentar em cupins torna-se
economicamente viável devido a estes organismos serem insetos sociais e sua distribuição ser
geralmente agregada, portanto propõe ao lagarto uma fonte de alimento concentrada (Teixeira &
Giovanelli,1999; Pianka, 1986). As duas regressões lineares simples entre o tamanho rosto-cloacal e
o volume das presas, e a do tamanho relativo da cabeça e o volume das presas se mostraram
significativas. No estudo realizado por Costa (2009), foi constatado que predadores de maior
tamanho adicionam itens maiores em sua dieta, esses valores aumentam tanto no tamanho mínimo e
máximo de suas presas. A partir desta informação podemos afirmar que com o aumento do CRC do
C. ocellifer são adicionados mais itens de maior volume em sua dieta. No entanto, Magnusson &
Silva (1993) afirmam que apesar deste aumento no tamanho das presas, os efeitos sobre a mudança
na composição dos itens alimentares sofrem pequeno efeito.
CONCLUSÃO
Através deste estudo concluímos que a espécie C.ocellifer na restinga potiguar se assemelha
nos principais aspectos de história natural tais como dieta e reprodução em comparação com outras
populações de diferentes localidades e biomas. O presente estudo cumpriu com o objetivo de
preencher lacunas existentes nos conhecimentos do C. ocellifer no RN. Estudos sobre a biota dos
biomas não florestais brasileiros são considerados escassos, partindo deste pressuposto é notável a
necessidade de mais estudos ecológicos das espécies que lá habitam, com intuito de avançar no
conhecimento nesses biomas.
21
22
Referências
Censky, E.J. (1995). Reproduction in two Lesser Antillean populations of Ameivaplei(Teiidae). Journal Herpetology.
29:553-560
CFBIO, Conselho Federal de Biologia. Disponível em: www.cfbio.gov.br.
Costa, G.C. (2009). Predator size, prey size, and, dietary niche breadth relationships in marine predators. Ecology.
90:2014-2019.
Cruz, F.C. (1995). Reproductive biology of the lizard Cnemidophorus ocellifer in the dry Chaco of salta, Argentina.
Amphibia-Reptilia. 17:80-86.
Dearing, M.D & Schall, J. J. (1994). Atypical reproduction and sexual dimorphism of the tropical Bonaire island
whiptail lizard, Cnemidophorus murinus.Copeia. 760-766
Derickson, W.K. (1976). Ecology and physiological aspects of reproductive strategies in two lizards. Ecology.
57:445-458
Dias, E.J.R. & Rocha, C.F.D. (2007). Niche differences between two sympatric whiptail lizards (Cnemidophorus
abaetensis and C.ocellifer, Teiidae) in the restinga habitat of northeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology.
67:41-47
Doughty, P. &Shine, R. (1995). Life in two dimensions: natural history of the southern leaf-tailed gecko, Phyllurus
platurus. Herpetologica. 51:193-201.
EMPARN, Empresa de Pesquisa agropecuária do Rio Grande do Norte. Disponível em : www.emparn.rn.gov.br. Acesso
em 24 De Julho de 2014.
Fitch, H.S. (1980). Reproductive strategies of reptiles. SSAR Contributions to Herpetology. 1:25-31
Huey, R.B & Pianka, E.R. (1981). Ecological consequenses of foraging mode. Ecology 62:991-999.
Linch, P. (1966). Reproduction in lizards:Influence of temperature on photoperiodism in testicular recrudescence.
Science. 1954:1668-1670.
Magnusson, W.E. (1987). Reproductive cycles of Teiid lizards in Amazonian savanna. Journal of Herpetology.
21:307-316.
Magnusson, W.E & Silva, E.V. (1993). Relatives effects of size season and species on the diets of some Amazonian
savanna lizards. Journal of Herpetology. 27:380-385
Magnusson, W.E.; De Paiva, L.J.; Da Rocha, R.M.; Franke, C.R.; Kasper, L.A & Lima, A.P. (1985). The correlates of
foraging mode in community of Brazilian lizards. Herpetologica. 41:324-332
Mesquita, D.O. &Colli, G.R. (2003a). Geographical variation in the ecology of populations of Some Brazilian
species of Cnemidophorus (Squamata,Teiidae). Copeia. 285-298.
Mesquita, D.O. & Colli, G.R. (2003b). The Ecology of Cnemidophorus ocellifer( Squamata, Teiidae) in a neotropical
savanna. Journal of Herpetology. 37:498-509.
23
Mojica, B.H.; Rey, B.H.; Serrano, V.H. & Ramirez-Pinilla, M.P. (2003). Annual reproductive activity of a population
of Cnemidophorus leminiscatus ( Squamata: Teiidae). Journal of Herpetology. 37:35-42.
Pianka, E.R. (1973). The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics. 4:53-74
Pianka, E.R. (1986). Ecology and natural history of desert lizards. Princeton University Press, Princenton, 208 pp
R Development Core Team. (2012) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for
Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/
Sales, R. F. D.; Ribeiro, L. B.; Jorge, J. S.&Freire, E. M. X.(2012).Feeding habits and predator-prey size
relationships in the whiptail lizard Cnemidophorus ocellifer (Teiidae) in the semiarid region of Brazil. South
American Journal of Herpetology. 7:149-156.
Sales, R. F. D. &Freire, E. M. X.(2015). Diet and foraging of Ameivula ocellifera (Squamata Teiidae) in the
Brazilian semiarid Caatinga. Journal of Herpetology .49:579-585.
Rezende-Pinto, F.M.; Verrastro, L.; Zanotelli, J.C. & Barata, P.C. R. (2009). Reproductive biology and sexual
dimorphism in Cnemidophorus vacariensis (Sauria, Teiidae) in grasslands of the Araucaria Plateau,southern
Brazil. Iheringia,Sér Zool. 99:82-91.
Simpson, E.H. (1949). Measurement of diversity. Nature. 163 688.
Shine, R. (1980).”Costs”of reproduction in replitles.Oecologia. 46:92-100.
Shine, R.(1988). The evolution of a large body size in females: a critique of Darwin’s “fecundity advantage” model.
The American Naturalist. 131:124-131.
Shine,R &Schwarzkopf, L. (1992).The Evolution of reproductive effort in Lizards and Snakes. Evolution.46:62-75.
Vanzolini, P.E.; Ramos-Costa, A.M.M & Vitt, L.J. (1980). Répteis das Caatingas. Academia Brasileira de ciências, Rio
de Janeiro, Brasil.
Vasconcellos, A.; Melo, A.C.S; Vasconcelos, S.E.M & Bandeira, A.G. (2005). Cupins de duas florestas de restinga
do nordeste brasileiro. Iheringia Zoologia 127-131.
Teixeira, R.L & Giovanelli,M.(1999)Ecologia de Tropidurus torquatus(Sauria:tropiduridae) da Restinga de Guriri,
São MateusES. Revista Brasileira de Biologia. 59:11-18.
Teixeira-Filho, P.F.; Rocha, C.F.D & Ribas, S.C. (2003). Relative feeding specialization may depress ontogenetic,
seasonal, and sexual variations in diet: the endemic lizard, Cnemidophorus littoralis(Teiidae). Brazilian of Journal
Biology. 63:321-328.
Tinkle, D.W.; Wilbur, H.M. & Tilley, S.G. (1970). Evolutionary strategies in lizard reproduction. Evolution. 24:55-
74.
Vitt, L.J. (1990). The influence of foraging mode on phylogeny on seasonality of tropical lizard reproduction.
Papéis avulsos Zool. 37:107-123.
Vitt, L.J. (1983). Reproduction and sexual dimorphism in the tropical Teiid lizard Cnemidophorus ocellifer. Copeia.
359-366.
24
Vitt, L.J. (1982). Reproductive tactics of Ameiva ameiva(Lacertilia:Teiidae) in a seasonally fluctuating tropical
habitat. Can. J. Zool. 60:3113-3120.
Zanchi-Silva.; Diva, M.B.N. & Conrrado, A.B.G. (2013). Reproduction of a whiptail lizard (Ameivula ocellifera,
Teiidae) from a coastal are in northeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 86:1263-1271.
Wiederhecker, H.C.; Pinto, A.C.S. & Colli, G.R. (2002). Reproductive ecology of Tropidurus torquatus (Squamata:
Tropiduridae) in the highly seasonal Cerrado biome of central Brazil. Journal. Herpetology. 36:86-91.
25
Anexos
Tabelas:
Tabela 1:Composição da dieta do Cnemidophorus ocellifer na Restinga do RN. F:
Frequência das categorias de presas nos estômagos; F%:Freqüência das categorias de presas
nos estômagos em porcentagem; N: Número total de presas em cada categoria; N%: Número
total de presas em cada categoria em porcentagem; V: Volume total de presas em cada
categoria; V%: Volume total de presas em cada categoria em porcentagem; N.X: Média por
estomago do número de presas em cada categoria; N.Sd: Desvio padrão por estômago do
número de presas em cada categoria; V.X: media por estômago do volume de presas em cada
categoria; V.sd: desvio padrão por estomago do volume de presas em cada categoria; N,X%:
media por estômago do número de presas em cada categoria em porcentagem; N%.Sd: desvio
padrão por estomago do número de presas em cada categoria em porcentagem; V.X%: Média
por estomago do volume de presas em cada categoria em porcentagem; V.Sd% : Desvio
padrão por estômago do número de presas em cada categoria em porcentagem; IIS: Índice de
importância das categorias de presas baseado nas médias por estômago; IPS: Índice de
importância das categorias de presas baseado nos estômago.
Tabela 2:Sobreposição de nicho do C.ocellifer na estação seca e chuvosa do RN, utilizando o
Índice de Pianka. Onde: S. numérica é a sobreposição de nicho numérica e S.Volumétrica:
Sobreposição do nicho volumétrico.
Tabela 3: Largura do nicho do C.ocellifer na restinga do RN.Largura numérica: Largura do
nicho numérico. Largura volumétrica: Largura do nicho volumétrico. Individual: Índices
baseados nos estômagos individuais e não agrupadosIndividual SD: Desvio do índice
26
individual numérico. Individual volumétrico: Índice individual volumétrico.Individual
Volume SD: Desvio do índice volumétrico.
27
Tabela 1:Composição da dieta do Cnemidophorus ocellifer na Restinga do RN. F:
Frequência das categorias de presas nos estômagos; F%:Freqüência das categorias de presas
nos estômagos em porcentagem; N: Número total de presas em cada categoria; N%: Número
total de presas em cada categoria em porcentagem; V: Volume total de presas em cada
categoria; V%: Volume total de presas em cada categoria em porcentagem; N.X: Média por
estomago do número de presas em cada categoria; N.Sd: Desvio padrão por estômago do
número de presas em cada categoria; V.X: media por estômago do volume de presas em cada
categoria; V.sd: desvio padrão por estomago do volume de presas em cada categoria; N,X%:
media por estômago do número de presas em cada categoria em porcentagem; N%.Sd: desvio
padrão por estomago do número de presas em cada categoria em porcentagem; V.X%: Média
por estomago do volume de presas em cada categoria em porcentagem; V.Sd% : Desvio
padrão por estômago do número de presas em cada categoria em porcentagem; IIS: Índice de
importância das categorias de presas baseado nas médias por estômago; IPS: Índice de
importância das categorias de presas baseado nos estômago.
28
Categoria
Ocorrência Estômagos Agrupados Média dos Estômagos Importância
F f% N N% V V% N.X N.Sd V.X V.Sd N.X% N.Sd% V.X% V.Sd% ISS IPS
Araneae 24 18.89 32 12.45 1698.97 18.52 0.40 0.68 21.50 89.33 20.00 35.32 20.53 37.19 20.26 16.64
Blattaria 8 6.29 9 3.50 658.44 7.18 0.11 0.35 8.33 41.98 8.54 27.11 8.55 27.08 8.55 5.66
Coleoptera 8 6.30 11 4.28 194.33 2.11 0.13 0.52 2.45 12.19 4.40 16.35 4.54 17.69 4.47 4.23
Formicidae 8 6.30 16 6.22 72.47 0.79 0.20 0.79 0.91 3.55 6.35 22.71 6.68 23.59 6.52 4.44
Hemiptera 1 0.78 1 0.38 42.92 0.46 0.01 0.11 0.54 4.83 0.63 5.62 1.15 10.25 0.89 0.54
Isoptera 26 20.47 128 49.80 2144.37 23.38 1.60 3.19 27.14 191.80 23.92 36.60 16.81 32.40 20.36 31.15
Larvae 14 11.02 18 7.00 177.22 1.93 0.22 0.55 2.24 10.08 7.79 21.83 7.38 21.57 7.58 6.66
Odonata 1 0.78 1 0.39 189.00 2.06 0.01 0.11 2.39 21.26 0.09 0.80 0.12 1.12 0.11 1.07
Orthoptera 23 18.11 26 10.11 844.27 9.20 0.32 0.54 10.68 32.06 15.52 30.15 19.37 35.27 17.45 12.49
Scolopendra 3 2.36 3 1.16 918.81 10.02 0.03 0.19 11.63 93.05 3.79 19.23 3.79 19.23 3.79 4.51
Scorpiones 8 6.30 9 3.50 1623.11 17.70 0.11 0.35 20.54 85.38 5.78 20.53 7.36 23.65 6.57 9.17
Squamata 3 2.36 3 1.16 605.26 6.60 0.04 0.19 7.66 59.56 3.16 16.69 3.68 18.66 3.42 3.37
29
Tabela 2:Sobreposição de nicho do C.ocellifer na estação seca e chuvosa do RN, utilizando o
Índice de Pianka. Onde: S. numérica é a sobreposição de nicho numérica e S.Volumétrica:
Sobreposição do nicho volumétrico.
Observada Média Desvio I.superior I. Inferior Aleatorização
S. Numérica 0.941 0.936 0.048 0.801 0.986 9999
S.Volumétrica 0.093 0.158 0.111 0.055 0.46 9999
30
Tabela 3: Largura do nicho do C.ocellifer na restinga do RN.Largura numérica:
Largura do nicho numérico. Largura volumétrica: Largura do nicho volumétrico.
Individual: Índices baseados nos estômagos individuais e não agrupadosIndividual SD:
Desvio do índice individual numérico. Individual volumétrico: Índice individual
volumétrico.Individual Volume SD: Desvio do índice volumétrico.
Largura numérica 3.64
Largura Volumétrica 3.86
Individual Numérico 1.46
Individual SD 0.64
Individual Volumétrico 1.33
Individual Volume SD 0.52
31
Figuras:
Figura 1: Mapa do Rio Grande do Norte, em verde claro a área de mata Atlântica,
representado em verde escuro a área da Barreira do inferno e em vermelho o ponto de
coleta. Na figura abaixo, o a área de estudo transecto de 1km
Figura 2: A e B Imagens ilustrativas da composição fitofisionomia da área de estudo.
C: foto ponto de coleta ilustrado a armadilha pitfall. D: Exemplar C.ocellifer ( Foto:
Willianilson Pesssoa).
Figura 3: Relação entre o CRC e o tamanho da ninhada.
Figura 4: Relação entre o CRC e o volume da presa..
Figura 5: Relação entre o tamanho relativo da cabeça e o volume da presa
32
Figura 1: Mapa do Rio Grande do Norte, em verde claro a área de mata Atlântica, representado em verde escuro a área da Barreira do inferno e em vermelho o ponto de coleta. Na figura abaixo, o a área de estudo transecto de 1km.
33
Figura 2: A e B Imagens ilustrativas da composição fitofisionomia da área de estudo. C: foto ponto de coleta ilustrado a armadilha pitfall. D: Exemplar C.ocellifer ( Foto: Willianilson Pesssoa).
34
Figura 3:Relação entre o CRC e o tamanho da ninhada.
35
Figura 4: Relação entre o CRC e o volume da presa.
36
Figura 5: Relação entre o tamanho relativo da cabeça e o volume da presa.
