การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
วตถประสงคการเรยน สามารถอธบายหลกการและวตถประสงคของแผนการผสมพนธแบบตางๆได สามารถค านวณความสมพนธทางสายเลอด อตราเลอดชด และอทธพลของ heterosis ได สามารถวางแผนการผสมพนธโคนมในสถานการณทก าหนดใหตางๆได
แนวทางการวางแผนระบบการผสมพนธสตว ระบบการผสมพนธ หมายถง กระบวนการหรอวธการจบคสตวระหวางสตวตวผและสตวตวเมยโดยมหลกเกณฑหรอเปาหมายในการตดสนใจทชดเจน โดยอาจเปนการจบคผสมพนธระหวางสตวทเปนสายพนธเดยวกน รปราง ลกษณะภายนอกคลายคลงกน (positive assortive mating) หรอเปนสตวตางสายพนธ หรอมรปราง ลกษณะภายนอกแตกตางกน (negative assortive mating) กได โดยทวไปเปาหมายของการวางระบบการผสมพนธแสดงดงภาพท 6.1
หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
6
เพอรกษาความเปนธรรมชาตดงเดม (wild animal)
เพอสรางสตวสายพนธใหม (new animal)
เพอรกษาความเปนพนธแท (purebred conservation)
เพอเพมระดบสายเลอด (grading up)
เพอหลกเลยงอทธพลเลอดชด (avoidable inbreeding)
เพอตองการความดเดนเหนอพอแม (heterosis)
ภาพท 6.1 แสดงเปาหมายของการวางระบบการผสมพนธ
114
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ระบบการผสมพนธในปจจบนมดวยกนหลายระบบ อยางไรกตามเราสามารถจ าแนกไดเปน 2 ระบบใหญๆ ไดแก ระบบการผสมพนธแบบสม (random mating) และระบบการผสมพนธแบบไมสม (non random mating)
1. ระบบการผสมพนธแบบสม หมายถง ระบบการผสมพนธทสตวทกตวมโอกาสเทาเทยมกนทจะไดรบการผสมพนธกบสตวตวใดตวหนงในเพศตรงขาม สวนใหญแลวเปาหมายของระบบดงกลาวสรางขนเพอรกษาความเปนธรรมชาตดงเดม เชน การปลอยฝงสตวเลยงใหอยรวมกนอยางอสระในฟารม หรอไร นา ดงนนโอกาสทสตวเพศผจะเลอกจบคผสมพนธกบสตวเพศเมยจะเปนไปอยางอสระ
2. ระบบการผสมพนธแบบไมสม หมายถง ระบบการผสมพนธทสตวแตละตวมโอกาสไมเทาเทยมกนทจะไดรบการผสมพนธกบสตวตวใดตวหนงในเพศตรงขาม ซงอาจเกดไดทงจากความตงใจของผเลยงเพอสนองวตถประสงคหรอความตองการในดานการเพมผลผลตใหดขน รวมทงเพอประโยชนในดานการปรบปรงพนธ นอกจากนระบบการผสมพนธแบบไมสมอาจเกดไดจากธรรมชาต เชน การเกดโรคระบาดจงท าใหสดสวนของสตวเพศผตอสตวเพศเมยเปลยนแปลงไปสงผลใหโอกาสทสตวเพศผหนงตวจะไดรบการผสมพนธกบสตวเพศเมยหลายตวเกดขนไดมากยงขน หรออาจเปนไปในทศทางตรงกนขาม ระบบการผสมพนธแบบไมสมนเองทมบทบาทส าคญตอระบบการผลตสตวทกชนดโดยเฉพาะอยางยงในดานการปรบปรงพนธ ดงนนเนอหาสวนนจะขอน าเสนอเฉพาะระบบการผสมพนธสตวแบบไมสมซงมดวยกนหลายแผนดงภาพท 6.2
ภาพท 6.2 โครงสรางของแผนการผสมพนธสตว
Mating
Non random mating
Inbreeding
Selfing
Sibling
Sire-daughter
Line breeding
Outbreeding
Cross breeding
Rotational breeding
Backcross
Breed crossing
Outcrossing
Grading up
Line crossing
Species cross
Random mating
115
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แผนการผสมพนธสตวแบบไมสม เราสามารถแบงแผนการผสมพนธสตวแบบไมสมไดเปน 2 ชนดดวยกนคอ แผนการผสมพนธสตวท
มความสมพนธทางสายเลอดหรอเปนเครอญาตกน (inbreeding system) และแผนการผสมพนธสตวทไมมความสมพนธทางสายเลอดหรอทไมเปนเครอญาตกน (outbreeding system) ซงในการน าเสนอแผนการผสมพนธในเนอหาสวนนจะเนนเฉพาะทพบในโคนมเทานน
แผนการผสมพนธสตวทมความสมพนธทางสายเลอด มวตถประสงคเพอรกษาลกษณะทด เดนภายในพนธ ใหคงอย โดยลกท เกดมาจะมความสม า เสมอของสายพนธ (homozygous) อยางไรกตามขอเสยของการใชแผนการผสมพนธดงกลาวคอ อาจเปนการเปดโอกาสใหยนทไมด ยนแฝง (carrier gene) รวมทงยนมรณะ (lethal gene) ทเกยวของกบการแสดงออกในลกษณะทไมด เชน ความสมบรณพนธต าลง ลกทเกดมามกออนแอและตาย (embryonic dead, fetus dead, stillborn) มโอกาสแสดงออกเพมมากขน นอกจากนแผนการผสมพนธของโคนมทมความสมพนธทางสายเลอดยงประกอบดวยแผนการผสมพนธแบบตางๆดงน แผนการผสมพนธดวยตนเองหรอมสองเพศในตวเดยว (selfing or selfing-
fertilization) จะพบเฉพาะในสตวชนต าเทานน ไดแก อะมบา พารามเซยม และไสเดอนดน เปนตน
แผนการผสมพนธโดยโคนมมความสมพนธกนในแบบพนอง ซงเปนไดทงพนองรวมพอหรอแมเดยวกน (half sib mating) และพนองรวมพอและแมเดยวกน (full sib mating) ดงภาพท 6.3
ภาพท 6.3 แสดงแผนการผสมพนธแบบพนองรวมพอและแมเดยวกน ทมา: สมชย (2530)
116
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แผนการผสมพนธสตวโดยมการผสมพนธระหวางพอรวมกบลกสาว หลานสาว หรอเหลน ไปเรอยๆ (sire-daughter mating) ดงภาพท 6.4 โดยสวนใหญพอพนธทน ามาผสมมกจะอยในรปของน าเชอแชแขงมากกวาการใชพอพนธผสมจรง เนองจากสามารถเกบน าเชอไวไดยาวนานและไมตองเสยเวลาในการเลยงดพอพนธ แผนการผสมพนธดงกลาวจะมลกษณะคลายกบแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอดใหสงขน (grading up) แตจะตางกนทแผนการผสมพนธนตองใชพอพนธโคนมตวเดมผสมกบลก หลาน และเหลน ไปเรอยๆในขณะทแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอดสามารถเปลยนพอพนธผสมไดในแตละชวรน
ภาพท 6.4 แสดงแผนการผสมพนธระหวางพอกบลกสาว หลาน และเหลน ทมา: สมชย (2530)
117
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แผนการผสมพนธของสตวทไมมความสมพนธทางสายเลอด มวตถประสงคเพอใหพนธกรรมในโคนมรนลกมความดเดนเหนอกวาพนธกรรมในสตวรนพอแม (heterosis or hybrid vigor) อกทงยงปองกนไมใหเกดการผสมพนธสตวในแบบเลอดชดอนเปนสาเหตของการเกดความเสอมเลอดชด (inbreeding depression) ซงแผนการผสมพนธดงกลาวยงประกอบดวยแผนการผสมพนธแบบตางๆดงน แผนการผสมขามพนธ (crossbreeding) เปนระบบการผสมพนธโดยตองมสตว
ตางพนธกนอยางนอย 2 พนธเขามาเกยวของ ดงภาพท 6.5 ซงการเลอกพนธและการเลอกเพศของสตวในแตละคผสมนนมความส าคญมาก โดยมวตถประสงคดงน
ภาพท 3.5 แผนระบบการผสมพนธสตวแบบขามพนธ
ภาพท 6.5 แสดงแผนการผสมขามพนธ ทมา: สมชย (2530)
Example dairy breeds: Holstein-Native Cross, Holstein-Brahman Cross, Sahiwal-Friesian Cross, Taurus-Indicus Cross
ระบบการผสมพนธแบบขามสาย
พนธ
• ตองการเนนลกษณะใดลกษณะหนงเปนพเศษ
• ตองการอทธพลของ heterosis สงในสตวรนลก
• ตองการรวมลกษณะดเดนของสตวแตละพนธเขาดวยกน
• ตองการอทธพลเนองจากแมเพมขน (maternal effect)
• เพอตองการเพมจ านวนสตวส าหรบใชเปนฝงทดแทน
• เพอเพมความแมนย าในการคดเลอก
118
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แผนการผสมพนธสตวแบบขามพนธโคนมในประเทศไทยพบวามมากมายหลายแผน ซงแตละแผนมความแตกตางกนตามวตถประสงคการใชงานเชน แผนการผสมขามภายในพนธ (outcrossing) เปนแผนการผสมพนธโคนมโดยโคนมคผสมเปนพนธเดยวกนแตไมไดเปนเครอญาตกนหรอสบประวตบรรพบรษไมไดมากกวา 4 ชวรน โดยมวตถประสงคหลกเพอรกษาความเปนพนธแท (pure breed) อยางไรกตามจากรายงานวจยทมในประเทศไทยแสดงใหเหนวาโคนมโฮลสไตนฟรเชยนพนธแทใหผลผลตน านมต ากวาโคนมลกผสมโฮลสไตนฟรเชยนอยางเหนไดชด อกทงยงพบปญหาดานสขภาพและการผสมพนธซงบงชวาการปรบตวของโคนมพนธแทยงไมดเทาทควร (กลยา และคณะ 2537; ศนยวจยและบ ารงพนธสตวเชยงใหม, 2547; อามนา และศกร, 2550) ดงนนแผนการผสมขามภายในพนธจงไดรบความนยมลดลงเหลอเพยงใชส าหรบสรางโคพอพนธชนเลศ (elite bull) เพอรดน าเชอเกบไวในรปน าเชอแชแขงส าหรบผสมเทยมกบโคลกผสมโฮลสไตนฟรเชยนแมพนธเทานน จากปญหาทเกดขนกบการเลยงโคนมพนธแททมถนก าเนดในทวปยโรปจงมแนวทางแกไขโดยน ามาผสมพนธกบโคทมถนก าเนดในพนททมสภาพอากาศรอนชน เนองจากมขอดหลายประการ เชน มระบบสบพนธทด ทนรอน ทนโรคและแมลงในเขตรอนไดด (พชต และคณะ, 2548; อทย และคณะ, 2549; สวช และพชต, 2551; Beatty et al., 2006) ดงนนจงน าเอาจดเดนดงกลาวของโคในเขตรอน (Bos indicus) มาใชผสมขามพนธกบโคนมในเขตหนาว (Bos taurus) เกดเปนแผนการผสมขามพนธซงคผสมพนธเปนสตวตางสายพนธกนซงเรยกวา “crossbreeding” โดยแผนดงกลาวชวยใหโคนมลกผสมในรนตอมามโอกาสมลกษณะทดเดนเหนอกวารนพอแม (heterosis or hybrid vigor) และมผลท าใหคา heterozygosity ของยนเพมสงขนดวย (Leymaster, 2002) ซงจะเปนประโยชนส าหรบสรางโคนมลกผสมเชงการคา (commercial breed) ทมศกยภาพทงดานการใหผลผลตน านมสงและทนทานตอโรคและแมลง รวมทงมความสมบรณพนธทด ในขณะทการผสมขามพนธโคนมตระกล Bos taurus กบ Bos taurus จะนยมใชกบประเทศในแถบยโรปทมสภาพอากาศหนาวเยนสวนใหญมวตถประสงคเพอสรางโคนมทใหผลผลตน านมสงและองคประกอบน านมสง เนองจากไมตองกงวลเรองสภาพอากาศรวมทงปญหาจากโรคและแมลง ยกตวอยางเชน การผสมขามพนธระหวาง โคพนธโฮลสไตนฟรเชยนกบ โคพนธเจอรซ สวนการผสมขามพนธโคนมตระกล Bos taurus กบ Bos indicus จะนยมใชกบประเทศในแถบเอเชยทมสภาพอากาศแบบรอนชน เชนประเทศไทย เวยดนาม และฟลปปนส เปนตน (ภาพท 6.6)
119
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ภาพท 3.7 แสดงระบบการผสมขามพนธในโคนม
ภาพท 6.6 แสดงตวอยางแผนการผสมขามพนธโคนมทมในปจจบน ทมา: http://www.dld.go.th/
นอกจากนยงพบวาสามารถแบงแผนการผสมขามพนธออกไดเปน 3 ระบบยอยไดแก 1. แผนการผสมขามกลบคน (back cross) โดยเปนระบบผสมพนธซงใช
ลกผสมเพศเมยในชวรนแรก (1st filial generation; F1) ผสมกบพอของตวเองอกครงหนง โดยมวตถประสงคเพอขนขายเปนการคา
2. แผนการผสมขาม 2 และ 3 พนธ (2- and 3-breed crossing) เหมาะส าหรบการผลตสตวลกผสม (crossbred animal) โดยจะรวมเอาลกษณะทดของสตวทกพนธเขามาไวในสตวลกผสม นอกจากนในระบบการผสมขาม 3 พนธสวนใหญแลวสตวลกผสมทตองการเนนใหมพนธกรรมดในดานใดดานหนงเปนพเศษ เชน หากตองผลตลกผสมทมคณลกษณะการใหลกดกซงถอเปนคณลกษณะของการเปนแมทด เราจะเรยกวา terminal line system ในขณะทหากตองผลตลกผสมทมคณลกษณะการเจรญเตบโตเรว เนอแดงเยอะซงถอเปนคณลกษณะของการเปนพอทด เราจะเรยกวา terminal sire system
Bos taurus x Bos taurus
Bos indicus x Bos taurus
Crossbreeding
Swedish Red x Holstein
Montbeliarde x Holstein
Montbeliarde x Jersey x Holstein
Brown Swiss x Holstein
Friebrah
Thai Milk Zebu
Australian Friesian Sahiwal
Thai Friesian
120
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
3. แผนการผสมพนธแบบขามสลบระหวางสตว 2 และ 3 พนธ (2- and 3- rotational crossing) โดยจะท าการสลบการใชพอพนธจนกระทงครบทกพนธ ดงภาพท 6.7 โคนมทสรางขนจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมฟรบรา (Friebrah; FB) ซงเปนโคนมลกผสมระหวางแมโคเนอลกผสมบราหมนทมระดบสายเลอด 75% กบโคนมพอพนธโฮลสไตนฟรเชยนพนธแท 100%
ภาพท 6.7 แสดงแผนการผสมพนธแบบขามสลบระหวางสตว 3 พนธ ทมา: สมชย (2530)
แผนการผสมขามภายในพนธ (out crossing) เปนแผนการผสมพนธโดยสตวคผสมพนธ เปนสตวพนธ เดยวกนแตไมมความสมพนธทางเครอญาตกน พจารณาอยางนอยไมเปนเครอญาตกน 4 ชวรน ดงภาพท 6.8
ภาพท 6.8 แสดงแผนการผสมขามภายในพนธ
ทมา: สมชย (2530)
121
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอด (grading up) ซงเปนการผสมพนธสตวเพศเมยพนธใดพนธหนงและลกผสมทเกดขน ดวยพอพนธทมาจากพนธทไดรบการคดเลอกไวแลว โดยลกผสมทไดจะมระบบเลอดเพมขน จนกลายเปนพนธแทได ดงภาพท 6.9 โคนมซงไดจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมทเอฟ (Thai Friesian; TF) ซงมระดบสายเลอดของโคโฮลสไตนฟรเชยนมากกวา 87.5% ขนไป
ภาพท 6.9 แสดงแผนการผสมพนธเพอยกระดบสายเลอด ทมา: สมชย (2530)
แผนการผสมพนธภายในรนเดยวกน (Inter se mating) มวตถประสงคเพอรกษาระดบสายเลอดใหคงท (fixed breed fraction) ซงหากท าการผสมภายในรนเดยวกน จนกระทง 4 – 5 ชวรน โดยแตละรนจะท าการคดลกษณะทจ าเพาะและสามารถถายทอดไปยงชวรนตอไปไดซงเราสามารถสรางสตวพนธใหมโดยเรยกสตวทสรางจากระบบการผสมพนธนวา “composite animal” หรอ “synthetic animal” ดงภาพท 6.10 โคนมซงไดจากแผนการผสมพนธดงกลาวไดแก โคนมลกผสมท เอม แซด (Thai Milking Zebu; TMZ) ซงมระดบสายเลอดโฮลสไตนฟรเชยนคงท 75 % และโคนมลกผสมเอ เอฟ เอส (Australian Friesian Sahiwal; AFS) ซงมระดบสายเลอดโฮลสไตนฟรเชยนคงท 50 %
122
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ภาพท 6.10 แสดงแผนการผสมพนธภายในรนเดยวกน ทมา: สมชย (2530)
การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรม (genetic relationship analysis; R) การวเคราะหอตราเลอดชด (inbreeding analysis; F)
การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรมหรอความสมพนธทางสายเลอด มสวนส าคญตอการวางแผนจบคผสมพนธโคนมอยางยงเนองจากจะชวยใหไดลกโคตรงตามความตองการของเจาของฟารมแลวยงชวยในดานการเพมความกาวหนาของการคดเลอก รวมทงประโยชนดานการประมาณคาการผสมพนธอกดวย (estimated breeding value; EBV)(Henderson, 1976) ในขณะทอตราเลอดชดคอ คาความนาจะเปนทยนทไดรบมาจากพอจะเหมอนหรอคลายคลงกบยนทไดรบมาจากแม ซงในวชาการปรบปรงพนธสตวเบองตนน นกศกษาควรทราบถง 2 วธหลก ไดแก วธการวเคราะหเสนทาง (path analysis) และวธการวเคราะหตารางความสมพนธ (tabular method) ดงรายละเอยดตอไปน
วธการวเคราะหเสนทาง (path analysis) เปนวธการวเคราะหความสมพนธระหวางตวสตว โดยใชหลกการวเคราะหเสนทางทงหมดทเปนไปไดในการถายทอดพนธกรรมจากบรรพบรษรวมสสตวสองตวทตองการหาความสมพนธ โดยมขนตอนดงน 1. แปลงพนธประวตเปนแผนภาพลกศร (arrow diagram) โดยมหลกวาสตวแตละตวจะม
ลกศรพงเขาไดเพยง 2 เสนทมาจากสตวทเปนพอและแมเทานน แตจะมลกศรออกจากตวไดหลายเสนเนองจากสามารถมลกไดหลายตว ตวอยางท 1: จากพนธประวตทก าหนดให จงสราง arrow diagram
ID SIRE DAM
A
B
C
D
E
F
-
A
A
C
C
D
-
-
B
B
-
E
123
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แปลงพนธประวตเปนแผนภาพลกศร (arrow diagram)
2. ก าหนดคสตวทตองการหาความสมพนธ (สมมตใหเปน D และ E) จากนนสรางเสนทางทเปนไปไดทงหมดทสตว D จะไปถง E โดยมขอก าหนดวา ในแตละเสนทางจะปรากฏสตวไดเพยงครงเดยว และเปนเสนทางทยอนผานกลบไปยงพอและแมของ D และ E เทานน
3. ค านวณอตราเลอดชดของบรรพบรษรวม (common ancestor) (ถาม) เมอบรรพบรษรวมหมายถงสตวตนทางทถายทอดพนธกรรมไปยงทง D และ E ซงในตวอยางนไดแก A, B และ C โดยพบวาสตว C เทานนทมเลอดชด เนองจากเกดการผสมระหวางพอ A และแม B ซงเปนพอลกกนซงมความสมพนธเทากบ 1/2 ดงนนอตราเลอดชดของ C มคา
4
1)
2
1(
2
1),(
2
1 BACovFC
*การตรวจสอบวาสตวมเลอดชดหรอไมทางหนงคอ สงเกตวาพอแมของสตวนนๆมความสมพนธหรอมลกศรเชอมถงกนหรอไม สตว E ไมมเลอดชดเนองจากไมมหมายเลขแม จงไมสามารถหาความสมพนธระหวางพอและแมได สวนสตว D พบวาเกดจากพอ C และแม B ซงมความสมพนธกนไดผาน 2 เสนทาง ไดแก
A
B
C
D E
F
A
B
C
D E
B
C
D E
C
D E
B
C
A
B
C
124
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
จะเหนวาคาความสมพนธใน path ท 1 มคา 1/2 และ 1/4 ตามล าดบ ดงนน Cov(B,C) มคาเทากบ 1/2+1/4 = 3/4 ดงนนอตราเลอดชดของ D มคา
8
3)
4
3(
2
1),(
2
1 CBCovFD
4. นบจ านวนลกศรในแตละเสนทาง แตละลกศรมคาความสมพนธเทากบ 2
1 จากนนแทนคา
ในสตร
เสนทาง1/ n2/ คาเลอดชดบรรพบรษรวม ( iF )
i
n
F
1
2
1
1 D-B-A-C-E 4 0AF 16
1
2
101
2
144
2 D-B-C-E 3 0BF 8
1
2
101
2
133
3 D-C-E 2 4
1CF
16
5
4
5
2
1
4
11
2
122
p
i
n
FEDCov 12
1),( 2
1
16
8
16
5
8
1
16
1
1/ สตวทขดเสนใตเปนบรรพบรษรวมในเสนทาง 2/ จ านวนลกศรในแตละเสนทาง
ความสมพนธระหวางสตว D และ E และอตราเลอดชดของ F มคาดงน
11
2
8
11
2
1
)01)(8
31(
2
1
)1)(1(
),(
)()(
),(
ED
DEFF
EDCov
EVDV
EDCovR
4
1)
2
1(
2
1),(
2
1 EDCovFF
125
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
วธการวเคราะหตารางความสมพนธ (tabular method) เปนการสรางตาราง variance-covariance ระหวางสตว สามารถใชในกรณทมจ านวนสตวมากๆไดโดยทราบแคพนธประวต ไมจ าเปนตองสรางแผนภาพลกศร โดยมขนตอนดงน 1. สรางตารางความสมพนธของสตวทกตว (โดยเรยงล าดบการเกดกอน -หลง) พรอมลง
หมายเลขพอแมของสตวแตละตวไวทหวตาราง 2. ค านวณความแปรปรวนรวมระหวางตวสตว โดยคาความแปรปรวนของตวสตวเองในแนว
ทะแยง มคา
ii Fa 1
เมอ DSi aDSCovF ,2
1),(
2
1
สวนความแปรปรวนรวมระหวางสตว X และ Y ค านวณจากสตร
)(2
1)(,)(,, YDXYSXYX aaa
เมอ S(Y) หมายถงพอของ Y และ D(Y) หมายถงแมของ Y โดย 0,0,1 0,00,, aaa XXX
3. คาอตราเลอดชด ไดจากน าคาตวเลขทอยในแนวเสนทแยงมม มาลบดวย 1 คาทไดจะอตราเลอดชดของสตวตวนน
ตวอยางท 2: จากพนธประวตในตวอยางทแลว ค านวณความสมพนธระหวางสตว D และ E และค านวณอตราเลอดชดของ F ดวยวธ tabular method 1) สรางตารางวเคราะหความแปรปรวนรวม
_ , _ A , _ A , B C , B C , _ D , E A B C D E F
A AF1 BAa , CAa , DAa , EAa , FAa ,
B BF1 CBa , DBa , EBa , FBa ,
C CF1 DCa , ECa , FCa ,
D DF1 EDa , FDa ,
E EF1 FEa ,
F FF1
126
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
2) ค านวณความแปรปรวนรวมระหวางตวสตว
2
1)01(
2
1)(
2
1
)(2
1
0,,
)(,)(,,
AAA
BDABSABA
aa
aaa
4
3)
2
11(
2
1)(
2
1
)(2
1
,,
)(,)(,,
BAAA
CDACSACA
aa
aaa
4
3)1
2
1(
2
1)(
2
1
)(2
1
,,
)(,)(,,
BBAB
CDBCSBCB
aa
aaa
4
1)
2
1(
2
1
2
1
),(2
1
,
BA
C
a
DSCovF
3) เมอค านวณความสมพนธครบทงหมด จะไดวา
_ , _ A , _ A , B C , B C , _ D , E A B C D E F
A 1
2
1 4
3 8
5 8
3 2
1
B 1
4
3 8
7 8
3 8
5
C 4
11 1
8
5 16
13
D 8
31
2
1 16
15
E 1
4
3
F 4
11
ความสมพนธระหวางสตว D และ E และอตราเลอดชดของ F มคาดงน
11
2
8
11
2
1
)01)(8
31(
2
1
)1)(1(
),(
)()(
),(
ED
DEFF
EDCov
EVDV
EDCovR
4
1)
2
1(
2
1),(
2
1 EDCovFF
127
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
การวเคราะห heterosis เฮทเทอโรซส (heterosis) เปนอทธพลหนงทสงผลตอการแสดงออกของสตว โดยเฉพาะอยางยงใน
ระบบการผสมขามพนธ (cross breeding system) ทตองการทราบวาลกผสมทไดมความดเดนกวาพนธทเปนพอแมดงเดมอยางไร การประเมนคา heterosis อาจท าไดหลายระดบ ตงแตระดบพนธ (breed heterosis) และระดบตวสตว (individual heterosis) ซงจะไดกลาวโดยละเอยด ตอไป
ความหมายของ heterosis
Heterosis หรอ Hybrid Vigor หมายถงการสตวมความสามารถในการแสดงออกทดเดนกวาพอแม อนเนองมาจากอทธพลของการ combination กนของยน จากททราบวา
P = G + E เมอ P = ลกษณะปรากฏ, G = อทธพลเนองจากพนธกรรม และ E = อทธพลเนองจาก
สภาพแวดลอม เราสามารถแบงสวนอทธพลเนองจากพนธกรรมไดเปน G = BV + GCV
เมอ BV = breeding value หรอสวนของอทธพลเนองจากยนแบบบวกสะสม (additive gene effects) ซงโดยทวไปสตวจะไดรบการถายทอดจากพอแมมาอยางละครง และ GCV = gene combination value หรอสวนของอทธพลรวมกนระหวางยนซงเปนไดทงยนต าแหนงเดยวกน (dominance) หรอยนตางต าแหนง (epistasis) ซงเปนสวนส าคญทท าใหเกด heterosis
Gene combination value (GCV), Heterosis value (HV) และ %Heterosis (%H)
โดยทวไปแลวลกษณะใดหากสามารถประเมนไดวามอทธพลของ GCV อยสง แสดงใหเหนวาลกษณะนนมอทธพลของ non-additive gene effect อยสง ท าใหการประมาณพนธกรรมของลกทเกดขนจากคาเฉลย breeding value จากพอและแมมโอกาสเบยงเบนไดสง ซงมกเปนอทธพลหลกของการเกด heterosis การประเมน GCV ของสตวแตละตวประเมนไดจากการยายขางตวแปรใน (1)
GCV = G – BV การคด GCV จะท าไดเมอเราทราบ genotype ทแนนอนของสตว ซงตองทราบจ านวนยนและคา
อทธพลทควบคมการแสดงของลกษณะนนๆ ซงโดยทวไปแลวจะท าไดยาก อยางไรกตามเพอใหเขาใจมากขนจะขอยกตวอยางดงน
128
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ตวอยางท 3: สมมตใหจ านวนวนของชวงหางของการใหลกในโคนมถกควบคมดวยยน 6 ค โดยก าหนดใหยนแตละคมคาอทธพลเทากน (ไมเปนจรงในทกกรณ ในตวอยางนเพยงเพอใหสะดวกในการค านวณ) หากก าหนดใหแตละ genotype และ alleles มอทธพลตอโคนมดงน
Genotype effects Genotype Effect ความหมาย
XX
Xx
xx
+80
-40
+40
ยนต าแหนงใดเปน homozygous dominant จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 80 วน ยนต าแหนงใดเปน heterozygous จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกลดลง 40 วน ยนต าแหนงใดเปน homozygous recessive จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 40 วน
Additive gene effects Allele Effect ความหมาย
X
x +40 -20
ทกๆ dominant allele จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกเพมขน 40 วน ทกๆ recessive allele จะใหจ านวนวนชวงหางการใหลกลดลง 20 วน
หากก าหนดใหพอแมลก ม genotype ดงแสดงในตาราง คา GCV ในสตวแตละตวค านวณไดดงน Genotype Genotype effect (G) Additive gene effect (BV) GCV=G-BV
พอ AABbccDDEeff 2(80) + 2(50) + 2(-40)=180 6(40)+6(-20)=120 60 แม AabbCCddEEff 2(80)+1(50)+3(-40)=90 5(40)+7(-20)=60 30 ลก 1 AABbCcDdEEff 2(80)+3(50)+1(-40)=270 7(40)+5(-20)=180 90 ลก 2 AabbCcDdEeff 1(80)+3(50)+2(-40)=150 5(40)+7(-20)=60 90
การประเมน heterosis value (HV) ค านวณไดจากความแตกตางระหวางคา average phenotype ของลกกบคาเฉลยพอแม
)(2
1DSODSO PPPPPHV
เมอ HV เปน heterosis value หรอ hybrid vigor value, SP = phenotype ของพอ, DP = phenotype ของแม, และ OP = phenotype เฉลยของลก
129
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ดงนนหากก าหนดใหอทธพลของสภาพแวดลอมมคาเทากบ 100 กรม เทากนทกตว เนองจากเลยงอยในสภาพแวดลอมเดยวกน จาก P= G+E ดงนน phenotype ของพอ แม และเฉลยลกจะมคา
Genotype Phenotype =G+E
พอ 180 280 แม 90 190 เฉลยลก 210 310
752
190280310
HV กรม
คา HV ดงกลาว หากเทยบเปนสดสวนกบคาเฉลยพอแมจะเรยกวา %heterosis ซงจะไดวา
100% xP
HVH
DS
เมอ H% เปน %heterosis, HV เปน heterosis value และ DSP เปน phenotype เฉลยของพอและแม จากตวอยางคา %H มคาเทากบ
%91.31100235
75% xH
การประเมน Breed heterosis
การประเมน breed heterosis ใชในกรณทมการผสมขามพนธ (ตงแต 2 พนธขนไป) เนองจากตองการประเมนความแตกตางของยนโดยรวมของทงสองพนธ นยมประเมนในรปของระดบ retain heterosis (RH) จากระดบเลอดของสตวเมอมการผสมพนธกน โดยมสตรในการค านวณดงน
100...)]...(1[% xCCBBAARH DSDSDS
เมอ SA เปนระดบเลอดพนธ A ในพอ และ DA เปนระดบเลอด A ในแม
SB เปนระดบเลอดพนธ B ในพอ และ DB เปนระดบเลอด B ในแม
SC เปนระดบเลอดพนธ C ในพอ และ DC เปนระดบเลอด C ในแม
ตวอยางท 4: หากผสมพนธแท A เขากบพนธแท B ไดลกผสม F1 เปน BA2
1:
2
1 จะไดวา
%H ในรน F1 มคาเทากบ (S) A B (D)
BA2
1:
2
1 (F1)
%100
100])1)(0()0)(1(1[
100)]..(1[)(% 1
x
xBBAAFRH DSDS
130
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
แตเมอผสม F1 เขาดวยกน ซง F2 จะไดวา
(S) BA2
1:
2
1 BA2
1:
2
1 (D)
BA2
1:
2
1 (F2)
%50
1002
1
100)]2
1.
2
1
2
1.
2
1(1[
100)]..(1[)(% 2
x
x
xBBAAFRH DSDS
131
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
ค าถามทายบท 1. จากตารางพนธประวตทก าหนดใหจงสราง arrow diagram ค านวณคาสมประสทธความสมพนธ
ระหวางสตว 6 และ 7 และค านวณคาอตราเลอดชดของสตวหมายเลข 8 ดวย path analysis และ tabular method
พนธประวต ID SIRE DAM
1
2
3
4
5
6
7
8
-
1
1
2
2
5
5
6
-
-
-
3
3
4
-
7
2. การใชพอพนธโคนมลกผสมมขอจ ากดอยางไร 3. จงอธบายความหมายของแผนการทดลองแบบ rotational crossing 4. จงอธบายวาเมอใดจงจะท าการผสมพนธโดยใชพนธสตวเปน terminal ในแผนการผสมขามพนธ 5. เพราะเหตใดในตางประเทศจงไมนยมใชแผนการผสมพนธแบบ crossbreeding ในฝงโคนม 6. จงเปรยบเทยบขอดและขอจ ากดระหวางแผนการผสมพนธแบบ inbreeding และ crossbreeding 7. แผนการผสมพนธแบบ outbreeding ใดทจะสงผลใหคาความดเดนเหนอกวาพอแม (heterosis) สงสด
8. ประเมนคา breed heterosis จากการผสมพนธลกผสม CBA4
1
4
1
2
1 เขากบลกผสม CB8
5
8
3
132
การปรบปรงพนธกรรมโคนม :: หลกการวางแผนระบบการผสมพนธโคนม
บรรณานกรม
กลยา เกงวกยกรรม, พรรณพไล เสกสทธ, จรรตน แสนโภชน และไพโรจน รงโอภาส. 2537. ผลผลต น านมของโคสายพนธโฮลสไตนฟรเชยน ระดบสายเลอดตางๆ ทจงหวดเพชรบรและประจวบครขนธ . ประมวลเรองการประชมวชาการสตวแพทยสมาคม ครงท 21. โรงแรมดเอมเมอรลด กรงเทพฯ.
พชต ชเสน, สมมาตร สวรรณมาโจ และสวช บญโปรง. 2548. ความสมบรณพนธบางประการของโคพนธบราหมนทเลยงในศนยวจยและบ ารงพนธสตวทบกวาง. รายงานผลการวจยประจ าป 2548 กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.
ศนยวจยและบ ารงพนธสตวเชยงใหม. 2547. ผลการปฏบตงานประจ าป 2547 งานวจยและปรบปรงพนธโคนม. กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.
สมชย จนทรสวาง. 2530. การปรบปรงพนธสตว. ภาควชาสตวบาล คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร กรงเทพฯ.
สวช บญโปรง และพชต ชเสน. 2551. การใหผลผลตของแมโคไทยบรามนหทเกดจากพอแมพนธทน าเขาจากตางประเทศภายใตสภาพอากาศรอนชน. รายงานผลการวจยประจ าป 2551 กองบ ารงพนธสตว กรมปศสตว.
อามนา แสงจนทร และศกร คณวฒฤทธรณ. 2550. รปแบบการใหผลผลตน านมของโคนมในเขตภาคกลางของประเทศไทย. คาการผสมพนธโคนม 2550 องคการสงเสรมกจการโคนมแหงประเทศไทย หนา 44-50.
อทย โครตดก, สภร กตเวทน, สจนต สมารกษ, มนตชย ดวงจนดา และยพน ผาสข. 2549. การศกษาเปรยบเทยบกลไกทางสรรวทยาทเกยวของกบการทนรอนระหว างโคเขตรอนและโคเขตหนาว. วารสารแกนเกษตร. 34:347-354.
Beatty, D. T., A. Barnes, E. Taylor, D. Pethick, M. McCarthy, and S. K. Maloney. 2006. Physiological responses of Bos taurus and Bos indicus cattle to prolonged, continuous heat and humidity. J. Anim Sci. 84:972-985.
Henderson, C. R. 1976. A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used for prediction of breeding values. Biometrics. 32:69-79.
Leymaster, K. A. 2002. Fundamental aspects of crossbreeding of sheep: Use of breed diversity to improve efficiency of meat production. Sheep and Goat Research Journal. 17:50-59.
http://www.dld.go.th/