ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE COMUNIDADES VEGETAIS LUIZ CARLOS SILVA ii iii ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE COMUNIDADES VEGETAIS LUIZ CARLOS SILVA iv v LUIZ CARLOS SILVA ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE COMUNIDADES VEGETAIS vi Copyright 2006 do autor Coordenao Geral:LUIZ CARLOS SILVA 1 Edio:2006 Tiragem:1.000 exemplares Diagramao:Luiz Carlos Silva Reviso:Dalva Maria Almeida Silva e-mail para contato com o autor:lcsilva304@yahoo.com.br Esta obra foi editada com recursos Prprios do autor Silva, Luiz Carlos ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE COMUNIDADES VEGETAIS / Luiz Carlos Silva. Campina Grande, PB: Ed.. 61p.: Il.

1. Taxa de Crescimento Crescimento e Desenvolvimento . 2. Mtodos Equaes do Crescimento - Sigmide. Proibida a reproduo total ou parcial desta obra, de qualquer forma ouporqualquermeioeletrnico,mecnico,inclusiveatravsde processosxerogrficos,sempermissoexpressadoautoredo editor. 7 1 Introduo Aanlisedocrescimentoseapresentacomouma tcnica vlida para estudar as bases fisiolgicas da produo e,poremevidncia,ainflunciaexercidapelasvariveis ambientais,genticaseagronmicas.Estatcnicadescreve ascondiesmorfo-fisiolgicasdaplantaemdiferentes intervalosdetempo,entreduasamostragenssucessivase propeseaacompanharadinmicadaproduo fotossintticaavaliadaatravsdaacumulaodefitomassa seca.Vriospesquisadorestm-sededicadoanlise quantitativadocrescimento,destacando-seWatson(1952), Blackman(1968),Richards(1969),Kvetetal.(1971),Evans (1972), Hesketh & Jones (1980), Fitter & Hay (1981). Osmtodostmsidobastanteutilizadosparaa investigaodoefeitodefenmenosecolgicossobreo 8 crescimento,taiscomoadaptabilidadedeespciesem ecossistemasdiversos,efeitosdecompetiodecultivarese influncia de prticas agronmicas sobre o crescimento; alm dos fatores intrnsecos que afetam ocrescimento e que esto associadosafenmenosfisiolgicosbsicos,comoa fotossntese,arespiraoeosprocessosmorfogenticos, entreoutros.Hdeseconsiderar,tambm,osfatores ambientaisassociadossalteraesdocrescimentodas plantas.Taisfatorescomoosuprimentodegua,aradiao solar e a temperatura foram os mais estudados (Briggs et al., 1920;Radford,1967;Blackman,1968;Clawson,1983:Vieira et al., 1990). Asbasesmetodolgicasdaanlisedecrescimento estabeleceram-secomosprimeirostrabalhosrealizadosno inciodosculoXXporGregory,(1918);Blackman,(1919); Briggsetal.,(1920),sendo,posteriormente,objetode numerososestudosqueprovocaramdesenvolvimento adicional, especialmente emtcnicasmatemticas(Vernon& Allison,1963;Radford,1967).Hojepode-seafirmarque 9 coexistemdoistiposdetcnicasdentrodestametodologia,a clssica e a funcional ou dinmica. Omtodoclssicoapoia-se naestimativadosvalores mdiosdasvariaesdosdadosdecrescimento(fitomassa, ndicedereaFoliarouIAFetc.)emintervalosdetempo fixadosporduasamostrassucessivasaolongodociclo biolgicodaculturaerequerinformaesquepodemser obtidassemnecessidadedeequipamentossofisticados.O mtodofuncionaloudinmicoconsisteemadaptaruma funomatemticadotipologsticooudeoutranatureza (polinomial,exponencial,etc.)aosdadosdecrescimento,e delasderivarosdiversosndicesdecrescimento(Radford, 1967;Buttery,1969;Richards,1969;Hunt,1979).As informaesrequeridassoa quantidadedematerialcontido emtodaaplantaeempartesdela(folhas,colmos,razese frutos) e o tamanho do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Nopresentetrabalho,crescimentodefinidocomoo aumentotemporaleirreversveldafitomassadeumaplanta individual ou de comunidades vegetais. 10 O objetivo deste trabalho apresentar os conceitos da anlise do crescimento de comunidades vegetais, as tcnicas deamostragem,asdificuldadesenvolvidasnacoletados dadoseautilizaodefunesmatemticasnaestimativa dos ndices fisiolgicos. 2 - Componentes do Crescimento e ndices Fisiolgicos: metodologia clssica Oscomponentesdocrescimentovegetalpodemser explicadosporpelomenosdezdiferentesequaes.Estes componentessoconhecidoscomotaxadecrescimentoda cultura(TCC),taxadeassimilaolquida(TAL),razode reafoliar(RAF),taxadecrescimentorelativo(TCR),razo depesofoliar(RPF),reafoliarespecfica(AFE),taxade crescimentorelativofoliar(TCRF),taxadeexpansorelativa da rea foliar (TERAF), fator de partio da rea foliar (FPAF) e rea mdia por fololo (AMPF). 11 Asequaesqueespecificamestascaractersticasdo crescimento e suas respectivas unidades so: TCCdWdT={g m-2rea do solo dia-1}(1) TALAdWdT=1*{g m-2rea foliar dia-1}(2) RAFAW={m2 g-1}(3) TCRWdWdT=1*{g g-1 dia-1}(4) RPFLWW={g g-1}(5) AFEALW={m2 g-1}(6) TRCFLWdLWdT=1*{g g-1 dia-1}(7) TREAFAdAdT=1*{m2 m-2 dia-1}(8) FPAFdAdW={m2 g-1}(9) SAIAFf={adimensional}(10) onde: T = Tempo (em dia) W = Fitomassa {g m-2rea de solo} 12 IAF = ndice de rea Foliar {m2 rea foliar m-2rea de solo} LW = Peso seco dos fololos {g m-2} Af = rea foliar {m2} S = rea do solo correspondente amostra {m2). Taxadecrescimentocultural(TCC)oacmuloda massasecacomotempoeaproximadamenteigual fotossntese da cobertura vegetal por unidade de rea de solo erepresentaacapacidadedeproduodefitomassada cultura, isto , sua produtividade primria. Ela o resultado da fotossnteselquidaduranteas horasclaras dodiamenosas perdasrespiratriasdodiaedanoite.UmavezqueaTCC inclui a assimilao de nutrientes tais como nitrognio, fsforo, potssioeoutros,comoCO2,aTCCnomeramenteuma medidadastaxasdetrocadecarbono.Entretanto,a quantidadedessesassimiladosnocarbnicosnogrande e abrange somente cerca de 10 a 15 por cento da massa total (Blackman,1968).Porconseguinte,aTCCpodeserusada com propsitos de comparao como uma medida indireta da fotossntese. 13 Matematicamente,aequao(1)representaaTCC instantnea,isto,atangentecurvadeacmulode fitomassa no instante t. A taxa mdia ( TCC ) no intervalo t2 t1 dada por: 1 21 221 1 2______1t tW WdWt tTCCtt==} (11) onde W1 e W2 representam a massa seca, nos tempos t1 e t2, respectivamente.Nolimite,quandot2t1tendeazero,a TCC tendeparaaTCC,ouseja,quandoointervalode observao diminui, a taxa mdia se aproxima da instantnea. Ataxaassimilatrialquida(TAL)oacmulode matria seca por unidade de rea foliar durante a estao de crescimento.AssimcomoaTCC,aTALnoumamedida dastaxasdetrocadecarbono,maspodeserusadapara propsitoscomparativos.ATALumamedidadaeficincia fotossintticadeumaplanta(Fitter&Hay,1981).Oconceito de TAL foi proposto por Briggs et al. (1920). A TAL representa obalanoentreomaterialproduzidopelafotossntesee 14 aquele perdido atravs da respirao. A equao (2) pode ser reescrita da seguinte forma:RAFTCRWTCCIAFWTAL = = *(12) A equao (12) indica que a TAL pode ser interpretada como oquocienteentreataxadecrescimentorelativo(TCR) earazodereafoliar(RAF),ouseja,aRAFum coeficiente de ajuste entre TAL e TCR. Ataxamdia( TAL )nointervalodetempo(t2t1) dada pela equao : }=211 21WWIAFdWt tTAL (13) Paraqueaequao(13)tenhasoluoanaltica,faz-se necessrio conhecer a relao entre W e IAF, que pode ser verificadaatravsdosdadosexperimentais.Radford(1967) apresenta solues para as relaes mais comuns entre W e IAF.Porexemplo,searelaoforlinear,isto,W=a+ b*IAF, aTAL ser dada por : 15 1 21 21 21 2ln ln*t tIAF IAFIAF IAFW WTAL= (14) Searelaofordotipopotncia,isto,W=a+ b*IAFn, n > 2, aTALser dada por : 1* *1 211121 21 2 = nnIAF IAFIAF IAFt tW WTALn nn n(15) Se a relao for do tipo polinmio de 2o grau, isto ,W = a + b*IAF + c*IAF2, a TALser dada por: 1 21 2 1 2) ( . 2 ) ln (ln .t tIAF IAF c IAF IAF bTAL + =(16) Asconstantesa,b,c,ennasequaesso determinadasexperimentalmenteeespecficasparacada situao. ARAFdefinidacomosendoarazoentreo tecidoassimilatrioeafitomassaseca.Areafoliartida como o rgo assimilatrio primrio e , portanto, um dos dois componentesdaequao(3).RAF consideradacomo uma medidadacapacidadefotossintticadeumaplanta(Fitter& Hay, 1981). 16 ATALeaRAFpodemsercombinadasparaobtera taxa de crescimento relativo (TCR), dada por: TCR TAL RAF = *ou: 1 1WdWdT AdWdTAW* * * =|.||\

(17) A TCR descreve a fase exponencial do crescimento de umaplantaanual.NosclculosdeTCRadmite-sequenovo crescimentosimplesmenteumafunodamatriaseca existente. A TCR uma medida da eficincia da produo de nova matria seca sobre a j existente e , tambm, chamada detaxadecrescimentoespecfico.Esteconceitode relatividade foiintroduzido porBlackman(1919), emanalogia taxadejuroscompostos,comondicedaeficinciade converso de matria seca. A razo de peso foliar (RPF) a razo entre a massa seca dos fololos e a fitomassa total da planta, isto , a frao dafitomassatotalnaformadefolhas(Evans,1972).ARPF 17 identificaaporcentagemdetecidoassimilatrionafitomassa total. Areafoliarespecfica(AFE)arazoentrearea foliareamassasecadasfolhas.Elaumamedidada expansomdiadafolha,emrea,porunidadedemassa secafoliar.AAFEindiretamentedefineadensidadeou espessura das folhas. A AFE e a RPF podem ser combinadas para obter a razo de rea foliar (RAF) por: RAF = AFE * RPF ou AWALWLWW= * (18) Paraataxadecrescimentorelativofoliar(TRCF) existe umadefinioque similarTCR,masTRCFaplica-seapenasaocrescimentodasfolhas.Assim,TRCFimplica queonovocrescimentofoliarestritamenteumafunodo tecido foliar existente. Matematicamente, a taxa de expanso relativa da rea foliar(TERAF)temformasemelhanteTCReTRCF,e 18 explica a expanso de nova rea foliar baseada na rea foliar anterior. ATERAFobtidapelamultiplicaodeFPAFpor TAL, desta forma tem-se: TERAF = FPAF * TAL ou 1 1AdAdTdAdW AdWdT* * * =|\

|.| (19) Ofatordepartiodareafoliar(FPAF)explicaa mudananareafoliarcomoumafunodamudanana fitomassatotal.portantoumamedidadaquantidadede novosfotossintatosdisponveisparaaexpansodarea foliar.AAMPFdefinidacomosendoareamdiapor fololodaplantainteira(Blad&Baker,1972).Avarivel geralmenteusadaparacomparaodecultivares.Oseu significado fisiolgico especfico ainda no foi estabelecido. 19 3 Aplicaes e Usos das Caractersticas do Crescimento Existeumahierarquiadeimportncianogrande nmerodecaractersticasdocrescimento.TCReos parmetros fotossinteticamente embasados como TCC e TAL foramosmaisintensamenteestudados.Empesquisas relativamenterecentesessasvariveis foramcorrelacionadas comoutrasvariveisbsicasdafisiologiataiscomo mudanas nas taxas de carbono. Duranteastrsltimasdcadastemhavido considervelatividadedepesquisa,emdiversasculturas, envolvendotcnicasdeanlisedecrescimentoparavrios propsitos. Buttery (1969) utilizou-se das TCC, TAL, TCR e TCFR paraestudarosefeitosdadensidadedeplantioenveisde nitrognio na cultura da soja. Buttery(1970)utilizou-sedasTCC,TAL,TCReRAF paraexplicarosefeitosdevariaesdondicedereafoliar (IAF) na cultura da soja. 20 Blad&Baker(1972)compararamcultivaresdesoja utilizando o ndice de crescimento AMPF. Buttery & Buzzell(1972) fizeram usodosndicesTAL, RAF, TCR, AFE e TCRF para identificar e explicar diferenas entre cultivares de soja. Enyi(1977) fez uso doIAFpara estudarosefeitosda densidade de plantio sobre a cultura do amendoim. Sivakumar&Shaw(1978)compararammtodosde clculos(mdiasversusregresso)fazendousodosndices TCC, TAL, TCR, e TCRF para a cultura de soja. DUNCANetal.(1978)usaramaTCCdecultivaresde amendoimcomafinalidadedecompar-lasquantoao aspecto de partio de assimilados. Youngetal.(1979)identificaramdiferenas intervarietais de amendoim fazendo uso da TCC. Clawson (1983) fez comparaes em cultivares de soja fazendousodosndicesTCC,TAL,RAF,TCR,RPF,AFE, TRCF, TERAF, FPAF e AMPF. 21 Sivakumar&Sarma(1986)empregaramoIAFpara avaliar estresse hdrico nas diversas fases do crescimento do amendoim. ATERAFfoiutilizadaporOng(1986)paraavaliar diferenas de potenciais de gua nas folhas do amendoim. Booteetal.(1986)empregaramaTCCeoIAFpara modelagemdocrescimentoedaproduodecultivaresde amendoim. Belletal.(1992) estudaramosefeitosdatemperatura sobreaeficinciadeusodaradiaoetrocasgasosasna cultura do amendoim e tomaram como referncia a TCC. Wright et al. (1994) para estudarem a eficincia de uso deguaetrocasgasosasnaculturadoamendoimusaram como referncias a TCR e a AFE. Comparandoosefeitosdevriaslminasdeirrigao Silva et al. (1995) embasaram-se nas TCC e TCR. Silva (1997) fez comparaes dos efeitos de lminas e intervalosdeirrigaosobreaculturadoamendoimfazendo 22 usodosndicesTCC,TAL,RAF,TCR,RPF,AFE,TRCF, TERAF, FPAF e AMPF. Aanlisedocrescimentotemavantagemdepoder representarocrescimentoeodesenvolvimentodeuma culturaaolongodetodociclovitalmedianteocontroledas variveis que so susceptveis de modificar-se com o tempo e so fceis de quantificar (biomassa e rea foliar, entre outros); almdisso,medianteosndicesdecrescimento convencionais(TCC,TCR,TALetc.)obtidosdosparmetros anteriores,possvel,tambm,avaliarasrelaesentreos diversosfenmenosbiolgicoseaaodoambiente,da variedadeoudaprticacultural,comoporexemploa irrigao, sobre eles. Tome-se,porexemplo,duascultivaresAeBde algodoquetenhamamesmaTCC,emboracomfitomassas diferentes,porexemploacultivarAcomfitomassaigual 500g.m-2eacultivarBcomfitomassade1000g.m-2e suponha-se, que cada uma delas cresceu 100g.m-2 no perodo de cinco dias. As duas cultivares apresentam,TCC= 20g.m-23 2.dia-1emboraumacultivartenhaametadedamassada outra.Evidentemente,acultivarAtevemelhordesempenho que a B naquele perodo, embora, no se soubesse o quanto. Paraaquantificaodessedesempenhodeve-seutilizara TCC por unidade de massa existente (TCR). O clculo da taxa decrescimentorelativomdio(TCR)dapresentesituao forneceuvaloresde0,36g.g-1.dia-1paraacultivarAede 0,19g.g-1.dia-1paraacultivarB.Assim,odesempenhoda cultivar A foi cerca de 1,89 vez maior que o da cultivar B. 4 Metodologia Funcional ou Dinmica Pelas equaes apresentadas para os diversos ndices fisiolgicos,verifica-se queametodologiaclssicadeanlise docrescimentopermiteapenasaestimativadevalores mdiosnointervaloentreduasamostragens.Portanto,para quediferentescultivaresetratamentospossamser comparados,essemtodoexigequeasamostragenssejam realizadassimultaneamente.Paraqueosprincpios 24 estatsticospossamseraplicados,odelineamento experimentalexigequehajarepetiesequeonmerode plantasamostradassejasuficientementegrandeparaqueo efeitodotratamentopossaseravaliadocomboapreciso. Considerandoquefundamentalconheceradistribuioda matriasecaentreosdiversosrgosdaplanta,pode-se avaliarotrabalhoenvolvidonasimplesestimativadamassa seca de uma cultura em dado instante. Umadassoluesparaoproblemaautilizaodo mtodofuncionaloudinmico.Essemtodoutilizafunes matemticasempricasajustadasaosdadosprimriosde fitomassa e rea foliar. Nomtodofuncional,isto,atravsdefunes ajustadas,aexecuodeexperimentoscomvrios tratamentoserepetiesfacilitada,apresentandovrias vantagens, como: a)asamostragensnoprecisamserrealizadasem intervalosregulares,podendosermaisfreqentes nos perodos de maior crescimento; 25 b)asamostrasnoprecisamsercolhidas simultaneamente em tratamentos diferentes; c)nohnecessidadedepressuporqueo crescimento em si seja de determinado tipo ou que massasecaereafoliartenhamdeterminada relao,masapenasqueasfunesseajustem adequadamente aos valores primrios; d)comooobjetivoestudaratendnciageraldo crescimento,asamostrasnoprecisamser grandes,porquepequenoserrosdeamostragem so compensados pelas funes; e)as informaes de todas as amostras so utilizadas na estimativadosndices, em qualquer perodo do crescimentoenosomentedaquelasdoperodo emquesto(Radford,1967;Richards,1969;Kvet et al., 1971). As funes do crescimento so contnuas, crescentes, monotnicas,tendoduasassintticashorizontaiscomo extremoseinflexonopontodemaiorcrescimento.Entreas 26 funes decrescimento,asmaisconhecidas eutilizadasso alogsticaeaGompertz,quesofunesclssicas. Recentemente,pesquisadoresestoutilizandoafunode Richards(1969)eaoutrafunosigmidepropostapor Arruda et al. (1973). Afunologsticarepresentada,emsuaforma expandida, pela equao: ) (1ct beaY += (20) ondea >0,c>0ebsoparmetros,totempoee ~ 2,71828aconstantebasedologaritmoneperiano.A equao (20) simtrica em torno do ponto de inflexo, que dadopelascoordenadas cbt= e 2aY = ;a ovalor assinttico superior. Empregando a lei dos expoentes, alguns autores usam a equao (20) numa forma mais compacta: tBCaY+=1(21) onde ) ( be B=e ) ( ce C=. 27 Seafunologsticaestiverrepresentandoa fitomassatotaldacultura,ataxadecrescimentodacultura (TCC)serdada peladerivada da equao(20) comrelao ao tempo, dY/dt, isto , |.|

\| =aYcY TCC1,(22) e a taxa de crescimento relativo (TCR), por |.|

\| =aYc TCR1(23) A funo Gompertz definida pela equao: | |) ( ft de ce Z =(24) onde c > 0, d > 0 e f > 0 so parmetros e t o tempo. Essa funotendeassintoticamenteaovalormximoZmax=eC. Fazendo-se D = e- d e F = e- f, obtm-se a forma reduzida: ) (tDF ce Z= (25) onde0