DANIELA ALVES DOS SANTOS
REAÇÃO DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR (Saccharum spp.) AOS
NEMATÓIDES DE GALHAS E DE LESÕES RADICULARES.
MARINGÁ PARANÁ - BRASIL FEVEREIRO 2010
DANIELA ALVES DOS SANTOS
REAÇÃO DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR (Saccharum spp.) AOS
NEMATÓIDES DE GALHAS E DE LESÕES RADICULARES.
Dissertação apresentada à Universidade Estadual de Maringá, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração de Proteção em Plantas, para obtenção do título de Mestre.
Orientador: Dr. Eliezer Rodrigues de Souto.
MARINGÁ PARANÁ - BRASIL FEVEREIRO 2010
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
(Biblioteca Central - UEM, Maringá – PR., Brasil)
Santos, Daniela Alves dos
S237r Reação de variedades de cana-de-açúcar (Saccharum
spp.) aos nematóides de galhas e de lesões radiculares
/ Daniela Alves dos Santos. -- Maringá, 2010.
58 f. : tabs.
Orientador : Prof. Dr. Eliezer Rodrigues de Souto.
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de
Maringá, Programa de Pós-Graduação em Agronomia, 2010.
1. Cana-de-açúcar (Saccharum spp.) - Nematóides das
galhas (Meloidogyne spp.) - Controle varietal. 2.
Cana-de-açúcar (Saccharum spp.) - Nematóides das
lesões radiculares (Pratylenchus spp.) - Controle
varietal. 3. Nematóide das galhas (Meloidogyne spp.) -
Cana-de-açúcar (Saccharum spp.). 4. Nematóides das
lesões radiculares (Pratylenchus spp.) - Cana-de-
açúcar (Saccharum spp.). I. Souto, Eliezer Rodrigues
de, orient. II. Universidade Estadual de Maringá.
Programa de Pós-Graduação em Agronomia. III. Título.
CDD 21.ed. 633.6196257
ii
Dedico Ao Maurício, pelo amor, carinho,
incentivo e dedicação, me ajudando e fortalecendo a trilhar este caminho.
Aos meus pais, Walter e Marli, minha avó Orzília, que me deram carinho, incentivo, confiança e compreensão em todos
os momentos da minha vida. Aos meus irmãos, Danilo e Gabriel.
iii
AGRADECIMENTOS
Ao Orientador, Dr. Eliezer Rodrigues de Souto, por dar oportunidade para
a realização deste mestrado, pelo apoio e amizade.
A Co-Orientadora, Drª Claudia Regina Dias Arieira, pelo constante apoio
desde o início de minha vida acadêmica, pela grande amizade, motivação,
lições de vida e admirável espírito humano e profissional.
Aos professores Dr. João Batista Vida e Dr. Dauri José Tessmann, pela
co-orientação, incentivo e amizade.
Ao professor Dr. Robinson Contineiro, pelas explicações sobre a cultura
da cana-de-açúcar.
Aos Professores e Pesquisadores Dr. Edelclaiton Daros e Dr. Heroldo
Weber da Universidade Federal do Paraná pela disponibilização dos materiais
utilizados no estudo, valiosas sugestões, incentivo e amizade.
Ao Engenheiro Agrônomo Dr. Fernando Patarro do Centro Tecnológico
Canavieiro pelo apoio, incentivo e amizade.
Ao Engenheiro Agrônomo Ronaldo Lopes da Usina Sabarálcool pela
disponibilidade de materiais e amizade.
A todos os estagiários do laboratório de Fitopatologia da Universidade
Estadual de Maringá – Campus Umuarama, principalmente Fabio Biela,
Klayton Flavio Milani, Thiago Alberto Ortiz e Marcelo Locks das Silva.
Aos amigos do Programa de Pós-Graduação em Agronomia,
especialmente as Engª. Agrônomas Patrícia C. Rosin, Claudia R. Scapin, Rosa
Grabriela Vargas e Simone Santana pela amizade.
A todos os colegas, professores e funcionários do Curso de Pós-
Graduação em Agronomia, especialmente para a secretária Érica, pelo
saudável relacionamento profissional e pessoal.
A todas as pessoas que, de alguma forma, contribuíram para a realização
deste trabalho.
Enfim, a Deus, por proporcionar-me tudo isso, peço que Ele ilumine todos
aqueles que me apoiaram.
iv
BIOGRAFIA DA AUTORA
DANIELA ALVES DOS SANTOS, filha de Walter Oleandro dos Santos e
Marli Alves dos Santos, nasceu em Douradina, Estado do Paraná, em 12 de
julho de 1984.
Ingressou na Universidade Estadual de Maringá, no curso de Agronomia,
no segundo semestre do ano de 2002, na qual recebeu o grau de Engenheira
Agrônoma no ano de 2006.
Fez estágio no Laboratório de Fitopatologia do Departamento de
Agronomia da Universidade Estadual de Maringá no ano de 2005 e 2006.
Também foi monitora voluntária da Disciplina de Fitopatologia do curso de
Agronomia, nesta mesma Instituição. Fez estágio no Laboratório de
Fitopatologia da EMBRAPA - Soja no ano de 2006.
Em março de 2008 iniciou o curso de Mestrado em Agronomia, Área de
Concentração Proteção de Plantas, no Programa de Pós-Graduação em
Agronomia da Universidade Estadual de Maringá.
v
ÍNDICE AGRADECIMENTOS...................................................................................................iii BIOGRAFIA DA AUTORA...........................................................................................iv LISTA DE TABELAS....................................................................................................vi RESUMO ................................................................................................................... vii
ABSTRACT ................................................................................................................ ix
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ................................................................................... 4
2.1. Aspectos gerais da cana-de-açúcar ................................................................. 4
2.2 Fitonematóides associados à cultura da cana-de-açúcar .................................. 6
2.2.1. Pratylenchus spp........................................................................................ 6
2.2.2 Meloidogyne spp. ........................................................................................ 8
2.2.3. Outros nematóides ..................................................................................... 9
2.3. Manejo de fitonematóides na cana-de-açúcar ................................................ 11
2.3.1. Controle alternativo .................................................................................. 11
2.3.2. Controle químico ...................................................................................... 13
2.3.3. Controle varietal ....................................................................................... 15
3. REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 19
CAPÍTULO I: REAÇÃO DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇUCAR AOS NEMATÓIDES DE GALHAS ..................................................................................... 27
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 29
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 31
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 33
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 40
CAPÍTULO II: SUSCETIBILIDADE DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR A Pratylenchus brachyurus E P. zeae ....................................................................... 43
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 45
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 47
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 49
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 55
vi
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I
Tabela 1 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne javanica em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. ................................................................................................................ 34
Tabela 2 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne javanica em variedades de cana-de-açúcar do grupo RB, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. ................................................................................................................ 35
Tabela 3 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne incognita em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. ................................................................................................................ 36
Tabela 4 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne incognita em variedades de cana-de-açúcar do grupo RB, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. ................................................................................................................ 37
Tabela 5 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne paranaensis em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. ............................................................................... 38
CAPÍTULO II
Tabela 1 - População final (Pf) e fator de reprodução (FR) de Pratylenchus brachyurus em cana-de-açúcar, número de nematóides no milho cv. Milho Verde (bioteste) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 500 espécimes do nematóide. .................... 50
Tabela 2 - População final (Pf) e fator de reprodução (FR) de Pratylenchus zeae em cana-de-açúcar, número de nematóides no milho (bioteste) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 500 espécimes do nematóide.......................................................... 54
vii
RESUMO
SANTOS, Daniela Alves, MSc., Universidade Estadual de Maringá,
fevereiro de 2010. Reação de variedades de cana-de-açúcar (Saccharum
spp.) aos nematóides de galhas e de lesões radiculares. Professor
Orientador: Dr. Eliezer Rodrigues de Souto.
O cultivo de cana-de-açúcar cresce de forma acelerada em várias regiões do
Brasil. Contudo, é importante ressaltar que diversos patógenos podem ser
limitantes à produção desta cultura, dentre eles os nematóides das galhas
(Meloidogyne spp.) e de lesões radiculares (Pratylenchus spp.), que se
encontram disseminados por praticamente todas as regiões agrícolas do país.
Dentre os métodos de controle que visam reduzir a população destes
organismos nos canaviais cita-se o uso de variedades resistentes, porém há
uma carência de informações a respeito da reação das mesmas aos
nematóides supracitados. Assim, o trabalho teve como objetivo avaliar a
suscetibilidade de variedades de cana-de-açúcar a Meloidogyne incognita, M.
javanica, M. paranaensis, Pratylenchus zeae e P. brachyurus. Para isto, mudas
das variedades a serem estudadas foram inoculadas com 4000 ovos, para o
gênero Meloidogyne, ou 500 espécimes, para Pratylenchus, permanecendo em
casa de vegetação por 60 dias. Posteriormente, as plantas foram retiradas dos
vasos e avaliadas quanto à altura, peso fresco e seco da parte aérea, peso
fresco de raiz e população final de nematóides no sistema radicular, para o
cálculo do fator de reprodução (FR). Após a retirada da cana-de-açúcar, cada
vaso recebeu uma muda de tomateiro cv. Santa Cruz Kadá ou milho cv. Milho
Verde, para o bioteste de Meloidogyne e Pratylenchus, respectivamente. Os
resultados indicaram que as variedades não apresentaram reação de
imunidade. Apenas a variedade CTC 17 apresentou FR < 1, sendo este para
M. incognita, porém, ela esteve entre aquelas que tiveram maiores reduções
nos parâmetros vegetativos. Os maiores FR para M. incognita, M. javanica e M.
paranaensis foram para as variedades CTC 5 (FR = 3,9), RB946016 (FR = 4,6)
e CTC 15 e RB72454 (FR = 3,3), respectivamente. Para P. brachyurus o menor
FR foi observado para CTC 4, sendo esta a única cultivar com FR < 1 para este
viii
nematóide, enquanto as variedades mais suscetíveis foram CTC 5, CTC 15 e
CTC 16, as quais apresentaram FR > 3. Quanto ao grupo RB, maiores FR
foram para RB976933, RB835054 e RB956911, sendo estes iguais a 2,9. Para
P. zeae, FR ≥ 3,0 foi observado para CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16 e
RB855156. A maior suscetibilidade aos nematóides nem sempre esteve
relacionada com maiores reduções nos parâmetros altura, peso fresco e seco
da parte aérea e peso fresco da raiz, indicando, em alguns casos, diferentes
níveis de tolerância.
Palavras-chave: controle, Meloidogyne, Pratylenchus, resistência, Saccharum
officinarum, tolerância.
ix
ABSTRACT
SANTOS, Daniela Alves dos, MSc., Universidade Estadual de Maringá,
February 2010. Reaction of varieties of sugar cane (Saccharum spp.) to root-
knot nematode and root lesions. Advisor: Dr. Eliezer Rodrigues de Soto.
The cultivation of sugar cane grows at a rapid pace in various regions of Brazil.
However, it is important to note that many pathogens may be limiting the
production of this culture, among them the root-knot nematodes (Meloidogyne
spp.) and the root lesions nematodes (Pratylenchus spp.), which are spread
across almost all the agricultural regions in the country. Among the control
methods to reduce the population of these organisms in sugar cane, it is
mentioned the use of resistant varieties, but there is a lack of information about
their reaction over the nematodes mentioned above. Thus, the objective of this
study was to evaluate the susceptibility of varieties of sugarcane to
Meloidogyne incognita, M. javanica, M. paranaensis, Pratylenchus zeae and P.
brachyurus. For this purpose, seedlings of these varieties were inoculated with
4000 eggs, for the genus Meloidogyne, or 500 specimens, for Pratylenchus, the
inoculed plants were maintained at a greenhouse for 60 days. Subsequently,
the plants were removed from the pots and measured for height, fresh and dry
weight from the shoot, fresh root and final population of nematodes in the root
system, to calculate the reproduction factor (FR). After the removal of
sugarcane plants, each pot received a seedling of tomato cv. Santa Cruz Kadá
or corn cv. Milho Verde, for the biotest of Meloidogyne and Pratylenchus,
respectively. The results indicated that the varieties showed no immune
reaction. The variety CTC 17 showed FR <1, for to M. incognita, however, it
was among those that had the greatest reductions in the vegetation parameters.
The greatest FR for M. incognita, M. javanica and M. paranaensis were to the
varieties CTC 5 (FR = 3,9), RB946016 (FR = 4,6) and CTC 15 and RB72454
(FR = 3,3), respectively. For P. brachyurus the lowest RF was observed for
CTC 4, which was the only cultivar with RF <1 for this nematode, while the
most susceptible varieties were CTC5, CTC 15 and CTC 16, which presented
FR> 3. As for the RB group, higher FR were for RB976933, RB835054 and
x
RB956911, which were equal to 2.9. For P. zeae, the FR ≥ 3.0 was observed
for CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16 and RB855156. The greatest
susceptibility to the nematodes was not always associated with greater
reductions in the parameters height, fresh and dry weight of the shoot and fresh
weight of the root, indicating, in some cases, different levels of tolerance.
Keywords: control, Meloidogyne, Pratylenchus, resistance, Saccharum
officinarum, tolerance.
1
1. INTRODUÇÃO
A cultura da cana-de-açúcar está instalada em uma área superior a
seis milhões de hectares, com expectativa para a safra 2009/2010 de uma
produção de 629 milhões de toneladas (CONAB, 2009), destinados à
fabricação de açúcar, álcool, aguardente e também para a alimentação de
bovinos. No Estado do Paraná, na safra de 2008/2009, a cana-de-açúcar
ocupou uma área de 555 mil hectares, produzindo mais de 44 milhões de
toneladas de cana moída (ALCOPAR, 2010).
Há indícios no Brasil, de que o cultivo da cana-de-açúcar seja anterior
à época dos descobrimentos, mas seu desenvolvimento se deu posteriormente,
com a criação de engenhos e plantações com mudas trazidas pelos
portugueses. Já em fins do século XVI existiam vários engenhos espalhados
pelo litoral produzindo açúcar. Na década de 70, o Brasil tornou-se o maior
produtor de açúcar do mundo, com grande penetração no mercado europeu
perdendo em seguida a posição por vários anos. Em meados do século XVII,
com o início da produção do álcool combustível, o Brasil voltou a ser o maior
produtor mundial (MOZAMBANI, 2006)
Para manter esta posição, os programas de melhoramento genético da
cana-de-açúcar têm buscado novos genótipos de maturação precoce e com
elevado potencial em produtividade de açúcar, visando atender a crescente
necessidade de se aumentar o tempo de safra (OLIVEIRA, 2007).
Apesar do crescente aumento em área e produtividade que a cana-de-
açúcar apresentou nas últimas safras, diversos fatores podem ser limitantes da
produção. Neste contexto, destacam-se os nematóides fitoparasitas. Nas
diversas regiões produtoras de cana, com destaque para o Estado de São
Paulo, nordeste brasileiro e o noroeste do Paraná, as espécies Meloidogyne
javanica (Treub) Chitwood, Meloidogyne incognita (Kofoid e White) Chitwood e
Pratylenchus zeae Grahan tem sido constantemente assinaladas, sendo
apontada muitas vezes como limitantes da produtividade quando em altas
infestações (LORDELLO, 1981; NOVARETTI et al., 1988; MOURA et al., 1999;
DINARDO-MIRANDA, 2003; SEVERINO, 2007). Os nematóides, ao parasitar
as raízes, causam ferimentos ou modificam a fisiologia dos tecidos parasitados,
2
podendo favorecer a destruição das mesmas, diretamente ou indiretamente,
pela ação de bactérias e fungos causadores de podridões de raízes. Em solos
arenosos, o complexo de nematóide aliado às deficiências nutricionais e
podridões de raízes pode destruir canaviais antes do primeiro corte (TOKESHI
e RAGO, 2005).
Vários métodos de controle têm sido estudados visando diminuir as
populações de fitonematóides na cultura da cana-de-açúcar a níveis abaixo do
limiar de danos econômicos, a exemplo do uso de nematicidas, rotação de
culturas, revolvimento do solo nas épocas mais quentes, variedades resistentes
ou tolerantes e incorporação de matéria orgânica (BARROS et al., 2000).
Nas últimas décadas, o controle dos nematóides, especialmente de
Meloidogyne spp, era feito pela adoção de uma única técnica isolada. Com a
evolução conceitual e metodológica associada aos novos conhecimentos sobre
biologia e ecologia dos nematóides, tornou possível a melhor manipulação de
dados epidemiológicos (MOURA, 1997). Desta forma, as indicações das
técnicas de controle da meloidogynose, e outras nematoses, devem seguir os
princípios de Whetzel, aplicados à fitopatologia (MOURA, 1997).
Neste contexto, medidas de exclusão são fundamentais para evitar a
introdução e disseminação do nematóide e a infestação de áreas ainda não
contaminadas. Técnicas de erradicação por sua vez visam eliminar o patógeno
já estabelecido no local, reduzindo significativamente as populações de
Meloidogyne; porém, na maioria das vezes a eliminação total do nematóide
não ocorre. Após alguns anos de plantio de uma variedade suscetível haverá
o ressurgimento das populações que atingirão novamente níveis de dano. A
técnica de proteção de plantas fundamenta-se no uso de nematicidas
sistêmicos. Já a imunização visa o controle da meloidogynose utilizando
variedades resistentes (MOURA, 1997). Esta última tem sido amplamente
preconizada, com o objetivo de reduzir os prejuízos causados por esses
fitoparasitas (NOVARETTI et al., 1988).
Para que tal medida de controle possa ser adotada, torna-se
necessário o conhecimento, entre outros fatores, do comportamento das
variedades em relação às espécies de nematóides fitoparasitas de importância
para a cultura (DINARDO-MIRANDA et al., 1995).
3
Assim o presente trabalho teve como objetivo avaliar a suscetibilidade
de variedades de cana-de-açúcar aos nematóides das galhas (M. javanica, M.
incognita e M. paranaensis) e de lesões radiculares (Pratylenchus zeae e P.
brachyurus).
4
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Aspectos gerais da cana-de-açúcar
A cana-de-açúcar é uma das poucas culturas a fornecer quantidades
comerciais de alimentos, fibras e combustível. É cultivada em mais de 80
países nos trópicos e subtrópicos e, em alguns destes países, é a principal
fonte de receita, por exemplo, na República Dominicana, Jamaica, Ilhas
Maurício e Suazilândia. O principal produto da cana é, naturalmente, o açúcar,
o nome dado aos cristais de sacarose (CADET e SPALL, 2005). Ela foi descrita
por Linneu, em 1753, que a classificou como Saccharum officinarum e
Saccharum spicatum (MOZAMBANI, 2006).
Originária da Nova Guiné, a cana-de-açúcar foi levada para o sul da
Ásia, onde foi usada, de início, principalmente em forma de xarope. A primeira
evidência do açúcar em sua forma sólida data do ano 500, na Pérsia
(MOZAMBANI, 2006). Típica de climas tropicais e subtropicais, a planta não
correspondeu às tentativas para cultivá-la na Europa. No século XIV, continuou
a ser importada do Oriente, embora se tivesse propagado, em escala modesta,
por toda a região Mediterrânea. A guerra entre Veneza e os turcos levou à
procura de outros centros abastecedores. Surgiram daí culturas nas ilhas da
Madeira, implantadas pelos portugueses, e nas Canárias, graças aos
espanhóis. Foi, contudo, a América que ofereceu à cana-de-açúcar excelentes
condições para o seu desenvolvimento. Mais tarde, as maiores plantações do
mundo se concentrariam neste continente. Depois de Colombo ter levado as
primeiras mudas para São Domingos, em sua segunda viagem (1493), as
lavouras estenderam-se à Cuba e outras ilhas do Caribe. A planta foi levada
depois por outros navegantes para as Américas Central e do Sul
(MOZAMBANI, 2006). A propagação desta no norte da África e sul da Europa
deve-se aos árabes, mesma época que os chineses a levaram para Java e
Filipinas (MOZAMBANI, 2006).
No Brasil, há indícios de que o cultivo da cana-de-açúcar seja anterior
à época do descobrimento, mas seu desenvolvimento se deu posteriormente,
com a criação de engenhos e plantações com mudas trazidas pelos
portugueses. Já em fins do século XVI, os estados de Pernambuco e Bahia
5
contavam mais de uma centena de engenhos, tendo a cultura florescido de tal
modo que o Brasil até 1650, liderou a produção mundial de açúcar, com grande
penetração no mercado europeu. Depois de 1615, a cultura da cana atingiu o
planalto paulista, com a região de Itu destacando-se, no século XVII, como o
maior centro açucareiro de São Paulo. Em 1798, Frei Gaspar relatou que essa
cultura já estava negligenciada em Santos e em São Vicente (MOZAMBANI,
2006).
Em meados da década de 1970, a crise do petróleo tornou intensa a
produção de etanol a partir da cana-de-açúcar, para utilização direta em
motores a explosão (hidratado) ou em mistura com a gasolina (anidro). Desde
então, o álcool combustível, saído de modernas destilarias que em muitos
pontos do país substituíram os antigos engenhos, passou a absorver parte
ponderável da matéria prima antes destinada, sobretudo, à extração de açúcar
(SEVERINO, 2007).
No final de 2003, a área mundial colhida da cana-de-açúcar totalizou
20,4 milhões de hectares, dos quais 26,2% eram localizados no Brasil, 22,6%
na Índia e 6,5% na China, sendo estes os três principais produtores mundiais.
A safra mundial de açúcar de 1997/1998 foi de 125,2 milhões de toneladas
métricas, contra 142,1 milhões de toneladas métricas em 2004/2005,
correspondendo a um incremento na produção de açúcar em torno de 13,5%.
Nesta mesma safra, o Brasil foi responsável por 19,8% da produção mundial de
açúcar, seguido pela União Européia que produziu 15,2% e pela Índia com
9,7% (Agrianual, 2006).
A cana-de-açúcar é alta e perene, as cultivares modernas são
complexos híbridos de Saccharum officinarum L. e S. spontaneum L.
(BUTTERFIELD et al., 2001). Plantas de cana-de-açúcar crescem em tufos
composto de números variados de hastes. Quando adulta as hastes são de
aproximadamente 2 a 3 m de comprimento e 20 a 30 mm de diâmetro. O caule
é composto de uma série de nós cada um dos quais possui uma gema axilar e
uma folha. O carboidrato é armazenado nos entrenós, principalmente a
sacarose. As cultivares modernas de cana normalmente contêm entre 11 e
14% de sacarose (CADET e SPALL, 2005).
6
2.2 Fitonematóides associados à cultura da cana-de-açúcar
A diversidade de nematóides em cana-de-açúcar é maior do que na
maioria das outras plantas cultivadas, com mais de 310 espécies de 48
gêneros de nematóides endo e ectoparasitos já foram relatados associados as
suas raízes e / ou na rizosfera (CADET e SPAULL, 2005). Alguns gêneros são
particularmente difundidos em áreas canavieiras, tais como, Pratylenchus, com
pelo menos 20 espécies relatadas de cana em todo o mundo, Helicotylenchus,
com 35 espécies, e Meloidogyne, com sete espécies (CADET e SPALL, 2005).
No Brasil, dentre as espécies de fitonematóides mais importantes na
cultura da cana-de-açúcar, tanto no Estado de São Paulo como em outras
regiões produtoras, tem se destacado os nematóides de galhas M. javanica e
M. incognita, além dos nematóides de lesões radiculares, principalmente
Pratylenchus zeae (MOURA et al., 1990).
As altas populações de fitonematóides nesta cultura resultam
diretamente na queda da produção e na qualidade do produto colhido, afetando
o lucro do produtor. Em trabalhos realizados por Dinardo-Miranda (2001),
verificou-se que M. javanica causou uma redução de cerca de 50% na
produtividade, valor altamente significativo e que ilustra com clareza a
importância desta espécie para cana-de-açúcar.
2.2.1. Pratylenchus spp.
De acordo com Birchfield, 1984, citado por (NOVARETTI et al., 1988),
várias espécies de nematóides do gênero Pratylenchus, conhecidos como
nematóide de lesões das raízes são citados como parasitos da cana-de-açúcar,
sendo P. brachyurus e P. zeae os mais comuns e destrutivos.
Segundo Novaretti et al. (1988), os nematóides do gênero Pratylenchus
encontram-se amplamente distribuídos em canaviais de todo o mundo, sendo
considerado um dos mais prejudiciais à cultura da cana-de-açúcar. Apesar
disso, poucos são os estudos visando avaliar o comportamento de variedades
de cana-de-açúcar em relação a estes fitoparasitas.
Apesar da ampla distribuição destes nematóides, os prejuízos por eles
causados ainda não estão adequadamente quantificados (DINARDO-
7
MIRANDA e FERRAZ, 1991). Stirling e Blair (2000) sugeriram que, para P.
zeae, 100 espécimes em 200g de solo antes do plantio ou 250 espécimes por
200 g de solo no meio do ciclo da cultura causaram redução significativa na
produção de cana. Segundo Blair (2005), 20 dias após o plantio, já ficou
evidenciado a redução no desenvolvimento da parte aérea da cana-de-açúcar
e do sistema radicular, indicando que P. zeae afeta o estabelecimento inicial da
cultura.
Das espécies de Pratylenchus, P. zeae tem sido relatada como a mais
freqüente na cultura da cana-de-açúcar. No noroeste do Paraná, P. zeae foi
constatada em 73,0% e P. brachyurus em 13,5%, das 74 amostras de solo
analisadas (SEVERINO, 2007). No trabalho realizado por Gomes e Novaretti
(1985), no Estado de São Paulo, dentro do gênero Pratylenchus, 85% pertencia
a P. zeae. Moura e Almeida (1981), trabalhando em canaviais de baixa
produtividade, no Estado de Pernambuco, encontraram P. zeae em todas as
amostras analisadas.
Em solos naturalmente infestados por esta espécie, o uso de
nematicidas contribuiu para aumentos médios de produtividade de 8,6 t ha-1
(DINARDO-MIRANDA et al., 2004). Em outro trabalho, Dinardo-Miranda et al.
(1998), obtiveram aumento de produtividade equivalente a 41 t/ha, quando se
realizou o controle de P. zeae em cana planta de áreas naturalmente
infestadas.
Trabalhos recentes têm mostrado a presença de P. brachyurus em
canaviais brasileiros (OLIVEIRA et al., 2005; SEVERINO, 2007; DINARDO-
MIRANDA et al., 2008, OLIVEIRA et al., 2008), alcançando uma freqüência de
70% em uma área experimental em Goiás (OLIVEIRA et al., 2008). Oliveira et
al. (2005) observaram que mesmo com a adoção de medidas de controle
químico ou através de produtos naturais, a população desta espécie no sistema
radicular aumentou significativamente ao longo de oito meses de condução do
experimento.
A reprodução de Pratylenchus spp. nas raízes de cana-de-açúcar
geralmente ocorre rapidamente, alcançando níveis muito elevados, em um
intervalo de tempo relativamente curto, conforme foi constatado por Barros et
al. (2005), onde a população de P. zeae saltou de 13 espécimes em 300 mL de
solo antes do plantio para 6.510 em 50 g de raiz após seis meses de cultivo.
8
Moura et al. (1999) também chamam a atenção para a capacidade reprodutiva
desta espécie em lavouras canavieiras do estado de Pernambuco. Nos estudos
realizados por Moura e Oliveira (2009), o fator de reprodução de P. zeae em
algumas variedades chegou a 47,6.
Quanto aos sintomas, de acordo com Cadet e Spaull (2005),
Pratylenchus causa conspícuo vermelho ou lesões amarronzadas nas raízes
da cana. Tais raízes tornam-se necróticas, causando um escurecimento do
sistema radicular. Associa-se a estes sintomas a redução na parte aérea, na
massa de raízes e no comprimento do caule, bem como o amarelecimento das
folhas em reboleira.
2.2.2 Meloidogyne spp.
Aparentemente, um dos primeiros relatos de meloidogynose em cana-
de-açúcar foi feito em 1885, quando Treub observou nas regiões de Cheribon e
Bogar, em Java, a presença de um parasito que denominou de Heterodera
javanica, mais tarde classificado como Meloidogyne javanica (CHITWOOD,
1949). A partir de então, os nematóides de galhas passaram a ser
constantemente mencionados em trabalhos fitopatológicos relacionados com a
cultura da cana-de-açúcar (MOURA et al., 1981).
O levantamento de ocorrência de nematóides em plantações de cana-
de-açúcar no estado de São Paulo figurou essa cultura entre as mais
prejudicadas por nematóides (NOVARETTI et al., 1984). No nordeste do Brasil,
esta doença recebe a denominação de mal-das-reboleiras e trata-se de uma
doença de progressão rápida e de alta severidade em todos os países
produtores de cana-de-açúcar. Nas regiões de cultivo localizadas em tabuleiros
costeiros do nordeste do Brasil, ao longo da faixa litorânea, a meloidogynose
aparentemente incide sobre todas as variedades cultivadas, causando
elevadas perdas (MOURA e ALMEIDA, 1981). Dentre as espécies de
Meloidogyne que comprometem a produção de cana-de-açúcar no Brasil, M.
incognita e M. javanica são as mais comuns, sendo constatadas em
praticamente todas as regiões produtoras. Outras espécies de nematóides de
galhas já foram descritas nesta cultura, tais como M. acrita, M. arenaria, M.
hispanica, M. kikuyensis e M. thamesi (CADET e SPAULL, 2005; DINARDO-
9
MIRANDA, 2005), porém não apresentam ocorrência generalizada.
Recentemente, M. paranaensis foi constatado em canaviais do noroeste
paranaense (SEVERINO et al., 2008).
Novaretti et al. (1998), trabalhando em áreas de produção comercial de
cana-de-açúcar no Estado de São Paulo, encontraram altas populações de M.
incognita e M. javanica. No noroeste do Paraná, M. javanica é a espécie
predominante, com incidência de 46% nas áreas amostradas por Severino et
al. (2008). Dinardo-Miranda et al. (2003) apontaram M. javanica como a
espécie mais comum na região canavieira de Piracicaba, representando cerca
de 60 % da população de nematóides presentes na área.
De acordo com Dinardo-Miranda (2001), o controle de M. incognita pela
aplicação de carbofuran promoveu um aumento de aproximadamente 40 t/ha
na produtividade de algumas variedades. No referido trabalho, para M. javanica
o controle contribuiu para um acréscimo de 20 a 30% na produção. Em áreas
de produção, as perdas ocasionadas por M. javanica podem chegar a 30 % por
ano, o que equivale a 15 t de cana-de-açúcar por hectare (CADET e SPAULL,
2005).
Os sintomas que os nematóides de galhas causam nesta cultura são
distintos, porém menos facilmente diagnosticado do que em outras. As galhas
geralmente desenvolvem-se nas pontas das raízes e, muitas vezes, são
pequenas e discretas, e não são facilmente diagnosticadas (CADET e
SPAULL, 2005). Os autores citam ainda como sintomas o inchaço nas pontas
das raízes, a proliferação de raízes laterais, redução do desenvolvimento da
parte aérea e do número de perfilhos.
2.2.3. Outros nematóides
A diversidade de gêneros de nematóides associada à cana-de-açúcar
foi evidenciada por Showler et al. (1990) e Bond et al. (2000), no estado da
Louisiana (EUA), onde os gêneros observados foram Meloidogyne,
Pratylenchus, Trichodorus, Paratrichodorus, Mesocriconema, Helicotylenchus e
Tylenchorhynchus. Bond et al. (2000) constataram que as maiores freqüências
foram para Tylenchorhynchus, Mesocriconema e Pratylenchus presentes em
93,5, 88,2 e 79,5%, respectivamente.
10
Bridge et al. (1996) avaliaram amostras de raízes de cana e solo
coletadas em seis áreas diferentes do distrito de Corozal, em Belize, em
canaviais que apresentavam baixo crescimento. Nove espécies de
fitonematóides foram encontradas, sendo elas Criconemella sphaerocephala,
Helicotylenchus sp., H. microlobus, H. microcephalus, Meloidogyne sp.,
Peltamigratus christiei, Pratylenchus sp., Rotylenchulus reniformis e
Tylenchorhynchus sp.
No Brasil, a primeira citação de nematóides parasitando cana-de-
açúcar foi no estado de São Paulo, em 1962, quando foram registrados os
gêneros Helicotylenchus e Trichodorus na variedade Co290 (BRIEGER, 1962).
O primeiro levantamento de fitonematóides em cana-de-açúcar no Brasil foi
realizado através do convênio ESALQ-Copersucar, no período de outubro de
1970 a abril de 1973 no estado de São Paulo, verificando a ocorrência do
gênero Helicotylenchus em mais de 90% das 800 amostras coletadas
(NOVARETTI et al., 1974). No mesmo levantamento foram constatados os
gêneros Meloidogyne, Pratylenchus, Xiphinema, Hoplolaimus, Trichodorus,
Tylenchorhynchus, Tylenchus, Peltamigratus, Aphelenchoides, Aphelenchus,
Mesocriconema, Ditylenchus, Helicotylenchus, Hemicycliophora, Hexatylus e
Anguina. Tal diversidade foi recentemente observada no noroeste do Paraná
(SEVERINO, 2007).
Nos estados de Alagoas e Sergipe observaram-se índices elevados
dos gêneros Pratylenchus, Helicotylenchus e Mesocriconema (CRUZ et al.,
1986). Helicotylenchus tem sido uma espécie freqüentemente relatada em
trabalhos realizados na região nordeste do país (CHAVES et al., 2003; ROSA
et al., 2004). Segundo Moura e Almeida (1981), a flutuação populacional de
ectoparasitos depende diretamente das condições climáticas, principalmente
precipitação e temperatura da região de cultivo.
A patogenicidade dos ectoparasitos no Brasil ainda não foi bem
pesquisada, embora existam estudos mostrando associações quase
permanentes entre a cultura da cana-de-açúcar e alguns nematóides, como
Helicotylenchus, Paratrichodorus, Trichodorus, Tylenchorhynchus,
Hemicycliophora, Xiphinema e Mesoriconema (Moura, 2000).
11
2.3. Manejo de fitonematóides na cana-de-açúcar
A fim de reduzir os prejuízos causados por esses parasitos, algumas
medidas de controle podem ser adotadas e, para que possam ser corretamente
recomendadas, é necessário um diagnóstico seguro da presença de
nematóides na área (DINARDO-MIRANDA, 2006).
Segundo Barros (2000), vários métodos de controle têm sido
estudados visando diminuir as populações de fitonematóides na cultura da
cana-de-açúcar a níveis abaixo do limiar de danos econômicos, a exemplo do
uso de nematicidas, rotação de culturas, revolvimento do solo nas épocas mais
quentes, variedades resistentes ou tolerantes e incorporação de matéria
orgânica.
De acordo com Severino (2007), o controle de nematóides é uma
prática bastante complexa. Inicialmente, medidas preventivas devem ser
tomadas, evitando a entrada destes microorganismos em áreas onde ainda não
estejam presentes. Após introdução, devem-se adotar medidas na tentativa de
reduzir ou minimizar danos por eles causados.
As indicações das técnicas de controle da meloidogynose, e outras
nematoses devem seguir os princípios de Whetzel, aplicados à fitopatologia
(MOURA, 1997). Neste contexto, medidas de exclusão são fundamentais para
evitar a introdução e disseminação do nematóide e a infestação de áreas ainda
não contaminadas. Técnicas de erradicação por sua vez visam eliminar o
patógeno já estabelecido no local, reduzindo significativamente as populações
de Meloidogyne; porém, na maioria das vezes a eliminação total do nematóide
não ocorre. A técnica de proteção de plantas fundamenta-se no uso de
nematicidas sistêmicos, enquanto a imunização visa o controle da
meloidogynose utilizando variedades resistentes (MOURA, 1997).
2.3.1. Controle alternativo
Segundo Albuquerque et al. (2002), trabalhos relacionados com a
utilização de resíduos sobre dinâmica populacional de nematóides são
escassos, embora seja de extrema importância no estabelecimento de
estratégias de manejo, podendo ser eficientes nas lavouras canavieiras.
12
Santana et al. (2003), ao final do analisando o efeito da rotação com
cana-de-açucar e Crotalaria juncea sobre populações de nematoides em
Inhame-da-costa observou-se a presença dos ectoparasitas migradores
Helicotylenchus dihistera, Paratrichodorus, Trichodorus e Xiphinema, em toda a
área experimental, apresentando variações entre os tratamentos. Comparando
os índices populacionais desses nematóides nas parcelas com Crotalaria
juncea, os autores concluíram haver uma ação supressiva da cultura sobre os
parasitas.
Diversos autores, entre os quais Dinardo-Miranda (2005), comentam
que a adição de matéria orgânica ao solo resulta na diminuição na população
de certos nematóides, por criar condições favoráveis à multiplicação de seus
inimigos naturais, principalmente de fungos, e por liberar durante sua
decomposição, substâncias orgânicas, como ácidos graxos voláteis, que
podem ter ação nematicida .
Segundo Dias et al. (2000), o aumento da biodiversidade antagonista e
a liberação de compostos tóxicos durante a decomposição da matéria orgânica
contribuem para uma diminuição na população de Meloidogyne. Além disso, a
matéria orgânica melhora a nutrição das plantas, aumentando a tolerância aos
nematóides.
Tem sido freqüente nos canaviais o uso da torta de filtro no sulco de
plantio na época da renovação do canavial e a aplicação de vinhaça via
fertirrigação. Além da incorporação de matéria orgânica, esses compostos
possuem constituições químicas significativas e altas doses de nutrientes,
podendo contribuir com a melhoria nas propriedades físicas e químicas do solo,
aumentando a atividade biológica (Ferraz, 1992).
Em 2003, Dinardo-Miranda et al. conduziram dois experimentos em
áreas infestadas por nematóides, associando a aplicação de torta de filtro (20 a
30 t/ha) com nematicida, no plantio de duas variedades RB72454 e SP87-365.
Os autores verificaram que a torta de filtro não reduziu as populações de
nematóides, mas propiciou incremento médio de produtividade de 16,8 t/ha,
atribuídos aos efeitos nutricionais da torta. Os nematicidas, por sua vez,
reduziram as populações de nematóides e propiciaram incrementos de
produtividade variáveis de 14,4 a 23,3 t/ha. Quando utilizados conjuntamente,
13
nematicidas e torta de filtro contribuíram para incremento de produtividade de
até 40 t/ha.
A rotação de culturas com plantas não hospedeiras, visando diminuir
os prejuízos causados por nematóides, sempre foi alvo de estudos, em várias
culturas. Em áreas cultivadas tradicionalmente com cana-de-açúcar há
produtores que fazem rotação com leguminosas, visando principalmente o
beneficio da adubação verde, que incluem, entre outros, a adição de nutrientes
ao solo. Crotalaria juncea é a espécie mais utilizada por ser muito produtiva, o
que reflete diretamente na produtividade do canavial subseqüente (DINARDO-
MIRANDA, 2006).
A espécie Crotalaria spectabilis, com reconhecido efeito antagônico
sobre os nematóides, não tem mostrado bom desenvolvimento na região
Nordeste, dificultando sua utilização nas pesquisas locais. Nessa região,
mesmo, apresentando números negativos, C. juncea não impediu o aumento
das populações de P. zeae (MOURA et al., 1997).
Moura (1991) observou que tratamentos como amendoim mais
amendoim, milho mais amendoim, milho mais milho e C. juncea foram os mais
eficientes em termos de controle populacional, podendo ser indicados como
planos de rotação de culturas para o controle de Meloidogyne spp. em cana-
de-açúcar. No trabalho, o autor indicou o cultivo por dois anos de C. juncea
para a redução de M. incognita e M. javanica. Posteriormente Rosa et al.
(2003), verificaram que o cultivo de C. juncea por um ano reduziu
drasticamente as populações de Meloidogyne spp., mas aumentou a de P.
zeae. Neste caso os autores não observaram reflexos na produtividade da
cana-de-açúcar subseqüente na área cultivada.
2.3.2. Controle químico
Estima-se que os nematóides causem reduções superiores a 20% na
produção da cana-de-açúcar no Brasil. O uso de nematicidas no campo
apresenta um incremento de 30 a 40% na produção, contudo, devido ao alto
custo dos produtos, nem sempre o retorno econômico e vantajoso (FREITAS
et al., 2001).
14
A utilização de nematicidas como uma provável solução em curto prazo
tem mostrado aumentos significativos de produção (NOVARETTI et al., 1984).
Entretanto a grande maioria desses produtos apresenta como uma das
principais restrições ao seu emprego, o custo elevado e a dificuldade de
aplicação.
Trabalhos de controle desses parasitos, empregando-se produtos
químicos de ação nematicida, têm proporcionado, quando utilizados
corretamente, consideráveis acréscimos na produção (NOVARETTI et al.,
1984). A recomendação é que se aplique os nematicidas no sulco de plantio,
no plantio, sobre os toletes imediatamente antes da cobertura deles ou ao lado
da linha de plantio sobre elas, na soca, sempre os incorporando ao
solo (DINARDO-MIRANDA, 2006). Desta forma, segundo o autor, os
nematicidas reduzem as populações de nematóides por três a seis meses após
sua aplicação, quando utilizados em épocas muito chuvosas ou em períodos
mais secos.
Em trabalhos realizados por Novaretti et al. (1984), permitiu concluir
que Furadan 5G na dosagem de 60kg/ha, reduziu significativamente a
população dos nematóides M. javanica e P. zeae, principalmente nos primeiros
meses após a aplicação. Posteriormente, estudos realizados por Novaretti et al.
(1985), mostraram que a aplicação do nematicida Carbofuran 5G controlou a
população de nematóides no solo por um período de quatro meses, após esse
tempo essa população voltou a aumentar; contudo este período sob baixa
população dos nematóides foi suficiente para que a cultura tivesse acréscimos
significativos na produção, representando um aumento de 26,51 t/ha na
produtividade.
Experimentos realizados por Dinardo-Miranda (2001) em áreas nas
quais a população de nematóides encontrava-se baixa mostraram que o
Carbofuran contribuiu para um acréscimo médio na produtividade de 7,8%.
Como estavam baixas as populações de nematóides esse aumento foi
atribuído a um efeito direto do produto sobre plantas, denominado efeito
fitotônico, e a redução de microorganismos fitopatogênicos presentes no solo.
O uso de nematicidas em áreas com alta infestação por nematóides
pode resultar em incrementos de produção na ordem de até 20 t/ha
(NOVARETTI et al., 1988). Novaretti et al. (1995), utilizando Terbufós 5G e
15
Carbofuran 5G no controle químico de fitonematóides em cana-de-açúcar,
observaram que o Carbofuran 5G foi mais eficiente contra populações de
Meloidogyne e Paratrichodorus, com efeito residual de quatro meses no solo e
de seis meses na planta. Enquanto que o nematicida Terbufós 5G além de
reduzir significativamente a população destes dois parasitos, revelou, ainda,
um controle satisfatório de Pratylenchus e Helicotylenchus. Nenhum dos
nematicidas testados apresentou importantes alterações nas populações dos
nematóides de vida livre. Além disto, Terbufós 5G também proporcionou
acréscimos de 19,76 a 24,61 t de cana/ha em relação à testemunha, em função
das dosagens empregadas. Já o Carbofuran 5G aumentou a produtividade de
cana-de-açúcar em até 22,60 t/ha.
O aumento na produtividade vai variar com as condições de cultivo,
incluindo tipo de solo, época de plantio, variedade cultivada, entre outros. O
emprego de produtos químicos em áreas infestadas por M. incognita resultou
em aumentos médios na produtividade de 50%, chegando a 118% para a
variedade SP71-799 (NOVARETTI et al., 1985).
Estudos com variedades em campo altamente infestado com M.
javanica mostraram que o uso de nematicidas resultou em acréscimos de
produtividade na ordem de 15% nas variedades mais suscetíveis (DINARDO-
MIRANDA et al., 1995).
Barros et al. (2000), com o objetivo de estudar efeitos na aplicação do
nematicida terbufós no desenvolvimento e produtividade da cana-de-açúcar em
solos infestados com Meloidogyne e Pratylenchus, utilizaram diferentes doses
do produto em cinco variedades de cana sendo elas SP70-1143, RB813804,
SP78-4764, CB45-3, SP79-1011. Os resultados mostraram uma tendência
positiva dos tratamentos em todas as variedades.
Novaretti et al. (1980) verificou que na condição de cana em soqueiras,
os incrementos de produtividade obtidos em função do controle químico de
nematóides são menores em relação aos observados em cana planta.
2.3.3. Controle varietal
Entre as medidas de controle que podem ser adotadas em cana-de-
açúcar para reduzir as populações de nematóides, o uso de variedades
16
resistentes ou tolerantes é, sem duvida o mais prático e econômico
(LORDELLO, 1981). Essas mudas podem ser adquiridas pelo mesmo preço de
mudas de outras variedades. Outra vantagem do uso de variedades resistentes
é que essa medida não interfere em outras praticas culturais e não apresenta
problemas alguns com resíduos indesejáveis.
Entretanto os fatores que conferem a cana-de-açúcar alta
produtividade e riqueza parecem ser antagônicos aqueles que propiciam
rusticidade, como resistência nematóide (NOVARETTI et al., 1995) e, em razão
disso, são raras as variedades atualmente em cultivo que apresenta resistência
a pelo menos uma das espécies de nematóides de importância econômica (M.
javanica, M. incognita e P. zeae). Além disso, quando se detecta resistência em
determinada variedade, essa resistência restringe-se a uma das espécies
citadas. Como em campo é freqüente a ocorrência de duas ou mais espécies
citadas, o emprego de uma variedade resistente somente a uma espécie de
nematóide torna-se inviável (DINARDO-MIRANDA, 2006).
Há 30 anos o Brasil contava com cinco ou seis variedades comerciais
de cana-de-açúcar, hoje são cerca de 500, considerando as que estão no país
desde o descobrimento. Com isso, o cultivo de cana torna-se mais seguro, com
plantas menos expostas a pragas e doenças. O trabalho de melhoramento da
cana é também responsável pelo aumento da produção canavieira nos últimos
30 anos (SCARAMUCCI, 2006).
As constantes mudanças no conjunto de variedades cultivadas no
Brasil, particularmente no Estado de São Paulo, refletem continua necessidade
de novas variedades, objetivando melhores produtividades agrícolas
(Planalsucar, 1980 apud REGIS e MOURA, 1989). Entretanto, até o momento
são poucas aquelas cujas reações aos nematóides estejam caracterizadas ou
que não apresentem restrições agro-industriais. Por outro lado no nordeste, o
uso continuado de variedades tradicionais há mais de trinta anos vem
favorecendo maiores incidências e severidades a problemas fitossanitários,
especialmente nematoses o que contribui sensivelmente para a baixa
produtividade agrícola da região (MOURA & ALMEIDA, 1981).
Segundo Regis e Moura (1989), a busca dos genes foi realizada em
plantas oriundas de variedades comerciais, resultado dos cruzamentos entre
elas. Como as variedades atuais de cana são híbridas formadas há muitos
17
anos pelas espécies Saccharum spontaneum e Saccharum officinarum, são
procurados genes de interesse econômico nessas espécies ancestrais.
O comportamento dos híbridos de cana-de-açúcar frente às
populações de nematóides é variável, podendo ser influenciado por inúmeros
fatores envolvidos no processo de cultivo. Dinardo-Miranda et al. (1995),
estudando no campo o comportamento de variedades de cana-de-açúcar a M.
javanica, observaram que 12 dos materiais avaliados apresentaram
suscetibilidade ao nematóide, com incrementos na produção devido ao controle
deste patógeno. Esses incrementos variaram de 8,2 t/ha para RB785148 até
23,5 t/ha para SP78-1233. No referido trabalho, as variedades SP71-3501 e
SP71-6180 foram consideradas intolerantes, enquanto as variedades
RB735275, SP71-1632 e SP72-1861 comportaram-se como tolerantes a M.
javanica, não ocorrendo danos significativos à produção, mesmo quando a
população do nematóide era alta. Segundo Novaretti et al. (1988), a variedade
NA56-79 apresentou maior multiplicação do nematóide Pratylenchus em
relação às variedades SP71-799 e SP71-1406, tanto no solo como nas raízes,
mostrando ser uma boa hospedeira, contudo a variedade NA56-79 não
apresentou acréscimos significativos na produção quando o patógeno foi
controlado, comportando-se desta forma como tolerante.
A suscebilidade da SP71-1406 também foi confirmada posteriormente
por Dinardo-Miranda e Ferraz (1991), que efetuaram experimentos em vasos,
onde diversos níveis populacionais de P. zeae foram utilizados. Nesse
experimento os autores verificaram que a variedade SP70-1143 comportou-se
como resistente ao parasito, não permitindo a multiplicação eficiente nas raízes
e não sofrendo quebras de produção significativas.
No trabalho realizado por Dinardo-Miranda et al. (1996), em solos
naturalmente infestados por P. zeae, as variedades de cana-de-açúcar SP80-
1816, SP80-3280 e SP87-365 comportaram-se como boas hospedeiras do
nematóide, o uso de nematicidas contribuiu para aumentos médios de
produtividade de 8,6 t/ha. No experimento com vasos, Dinardo-Miranda (1999)
observou que a inoculação de 10 variedades de com M. javanica resultou em
reduções no peso dos colmos industrializáveis de 49 a 67% em comparação as
parcelas não inoculadas. Para M. incognita, as reduções fora de 36 a 77%,
18
sendo que uma das variedades estudadas, IAC83-4157, revelou-se resistente a
essa espécie, não sofrendo quebra de produtividade.
A variedade SP70-1143, reconhecida como resistente a M. javanica
(NOVARETTI et al., 1981), comportou-se como suscetível a M. incognita, no
trabalho realizado por Dinardo-Miranda et al. (1995). Regis e Moura (1989)
verificaram que as variedades CB45-3, Co997, Na56-79, RB732577 e
RB72454 não tiveram interação significativa entre o parasitismo de M. incognita
raça 1 na avaliação de redução ao peso fresco da parte aérea, já a avaliação
dos efeitos independentes dos fatores demonstrou influencia marcante do
nematóide no desenvolvimento da planta, uma vez que as plantas infestadas
mostraram reduções altamente significativas em seus pesos.
19
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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27
CAPÍTULO I: REAÇÃO DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇUCAR AOS
NEMATÓIDES DE GALHAS
RESUMO. O trabalho teve como objetivo avaliar a reação de 18 variedades de
cana-de-açúcar aos nematóides Meloidogyne incognita, M. javanica e M.
paranaensis. Para isto, mudas das variedades a serem estudadas foram
inoculadas com 4000 ovos dos respectivos nematóides, permanecendo em
casa-de-vegetação por 60 dias. Posteriormente, as plantas foram retiradas dos
vasos e avaliadas quanto à altura, peso fresco e seco da parte aérea, peso
fresco de raiz e população final de nematóides no sistema radicular, para o
cálculo do fator de reprodução (FR). Após a retirada da cana-de-açúcar, cada
vaso recebeu uma muda de tomateiro cv. Santa Cruz Kadá, para o bioteste. Os
resultados indicaram que as variedades não apresentaram reação de
imunidade. Apenas a variedade CTC 17 apresentou FR < 1, sendo este para
M. incognita, porém, ela esteve entre aquelas que tiveram maiores reduções
nos parâmetros vegetativos. Os maiores FR para M. incognita, M. javanica e M.
paranaensis foram para as variedades CTC 5 (FR = 3,9), RB946016 (FR = 4,6)
e CTC 15 (FR = 3,3), respectivamente. No entanto, nem sempre o FR elevado
esteve relacionado com as maiores reduções dos parâmetros vegetativos.
Palavras-chave: controle, Meloidogyne, resistência, Saccharum officinarum,
tolerância.
28
RESPONSES OF VARIETIES OF SUGARCANE TO ROOT-KNOT
NEMATODES
ABSTRACT. Diferents varieties of sugarcane were evaluated for their
response to the root-knot nematodes. Three species Meloidogyne incognita, M.
javanica and M. paranaensis were inoculates. In sugarcane seedlings with 4000
eggs of the respective nematodes species, and were in a greenhouse for 60
days evaluation. Subsequently, the plants were removed from the pots and
evaluated in terms of height, fresh and dry weight of the aerial part, fresh weight
of the roots and final population of nematodes in the root system for calculating
the reproduction factor (RF). After removing the sugarcane plants, a tomato cv.
Santa Cruz Kadá seedling was planted in each pot for the biotest. The results
indicated that the varieties presented no immune response. Only the CTC 17
variety presented an RF < 1 for M. incognita, but it was among those plants that
suffered more significant drops in vegetative parameter values. The highest
RFs for M. incognita, M. javanica and M. paranaensis were obtained for the
following varieties: CTC 5 (FR = 3.9), RB946016 (RF = 4.6) and CTC 15 (RF =
3.3). However, a high RF figure was not always related to significant drops in
vegetative parameter values.
Key words: control, Meloidogyne, resistance, Saccharum officinarum,
tolerance.
29
1. INTRODUÇÃO
Diversos gêneros de fitonematóides são reportados como fatores
condicionantes da produção agrícola de Saccharum spp. (Moura e Almeida,
1981). Mais de 310 espécies, filiadas à pelo menos 48 gêneros, já foram
encontrados nas raízes e no solo da rizosfera desta cultura, alguns causando
significativas reduções de produtividade (CADET e SPAULL, 2005). Em
plantações do estado de São Paulo, a cana-de-açúcar é citada entre as
culturas mais prejudicadas por tais patógenos (NOVARETTI et al., 1984).
Dentre as espécies de nematóides que atacam a cana-de-açúcar, as
principais limitantes da produção pertencem ao gênero Meloidogyne. Um dos
primeiros relatos da ocorrência destes nematóides nesta cultura foi feito em
Java, por Treub, no ano de 1885. No nordeste do Brasil, esta doença recebe a
denominação de mal-das-reboleiras e trata-se de uma doença de progressão
rápida e de alta severidade em todos os países produtores de cana-de-açúcar
(Moura e Almeida, 1981). Dentre as espécies de Meloidogyne que
comprometem a produção de cana-de-açúcar no Brasil, M. incognita (Kofoid e
White) Chitwood e M. javanica (Treub) Chitwood são as mais comuns, sendo
encontradas em praticamente todas as regiões produtoras.
A importância dos nematóides de galhas para a cultura da cana-de-
açúcar pode ser especialmente verificada quando se avalia o aumento na
produtividade devido ao controle destes patógenos, conforme foi constatado
nos trabalhos realizados por Dinardo-Miranda et al. (1995) e Dinardo-Miranda
(2001).
Vários métodos de controle têm sido estudados visando diminuir as
populações de fitonematóides na cultura da cana-de-açúcar a níveis abaixo do
limiar de danos econômicos, a exemplo do uso de nematicidas, rotação de
culturas, revolvimento do solo nas épocas mais quentes, uso de variedades
resistentes ou tolerantes e incorporação de matéria orgânica (DINARDO-
MIRANDA et al., 1995; BARROS et al., 2000).
Contudo, o plantio de variedades resistentes é a solução ideal para o
problema com os nematóides na agricultura (NOVARETTI et al., 1988). Por
outro lado, o uso contínuo de variedades tradicionais de cana-de-açúcar
favorece o aumento das populações de nematóides, possibilitando maior
30
incidência e severidade da doença, contribuindo para baixa produtividade
agrícola (MOURA & ALMEIDA, 1981).
O comportamento dos híbridos de cana-de-açúcar frente às
populações de nematóides é variável. Dinardo-Miranda et al. (1995), estudando
no campo o comportamento de variedades de cana-de-açúcar a M. javanica,
observaram que 12 dos materiais avaliados apresentaram suscetibilidade ao
nematóide, com incrementos na produção devido ao controle deste patógeno.
Esses incrementos variaram de 8,2 t/ha para RB785148 até 23,5 t/ha para
SP78-1233. Dinardo-Miranda et al. (2001) observaram que o incremento da
produtividade pelo controle químico chegou a 40% em áreas com populações
mistas de M. incognita Graham e P. zeae.
Até o presente, são poucos os estudos avaliando o comportamento de
variedades de cana-de-açúcar frente aos nematóides de galhas. No que tange
à espécie M. paranaensis Carneiro, Carneiro, Abrantes, Santos e Almeida
nenhum trabalho foi realizado até o momento, apesar de esta espécie ter sido
constatada em uma área de plantio de cana-de-açúcar do Paraná (SEVERINO
et al., 2008).
Assim o presente trabalho teve como objetivo avaliar a suscetibilidade
de variedades de cana-de-açúcar aos nematóides de galhas Meloidogyne
javanica, M. incognita e M. paranaensis.
31
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação da Universidade
Estadual de Maringá, Campus Regional de Umuarama, na região noroeste do
estado do Paraná, no período de janeiro de 2009 a janeiro de 2010.
Os materiais selecionados para esse estudo foram 18 variedades
comerciais utilizadas no mercado e materiais lançados recentemente, a saber:
CTC 11, CTC 12, CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16, CTC 17, CTC 18,
utilizadas no primeiro experimento; e, RB835054, RB855453, RB946016,
RB946903, RB867515, RB976933, RB928064, RB956911, RB855336,
RB966928 e RB855156, avaliadas no segundo experimento. As variedades de
cana-de-açúcar foram cedidas pelo Centro Tecnológico Canavieiro, cultivadas
no noroeste do Paraná na cidade de Perobal e pela Universidade Federal do
Paraná cultivada também no noroeste do Paraná no município de Paranavaí.
Inicialmente os toletes das variedades de cana de açúcar foram
cortados para a retirada das gemas, as quais foram colocadas em recipiente
gerbox, com papel absorvente e água, permanecendo por seis dias no
aparelho germinador para que as gemas pudessem iniciar o desenvolvimento.
Posteriormente, foram transferidos para bandejas de polietileno contendo areia
lavada e autoclavada, dando condições para as gemas emergirem,
permanecendo por aproximadamente 15 a 20 dias. Cada muda foi
transplantada para vaso de 3,0 L contendo uma mistura de solo:areia (2:1),
previamente autoclavada.
Os inóculos de M. javanica, M. incognita e M. paranaensis foram
preparados a partir de populações puras, mantidas em casa de vegetação, em
tomateiro (Solanum lycopersicum L.) cv. Santa Cruz Kadá durante seis meses.
Os inóculos foram obtidos através da metodologia proposta por Hussey &
Barker (1973), adaptada por Boneti e Ferraz (1981), sendo a suspensão
calibrada para 1000 ovos + juvenis de segundo estádio em 1 mL de água, com
auxílio de lâmina de Peters e microscópio óptico. A inoculação foi realizada
sempre nos finais de tarde, utilizando-se 4 mL da suspensão do inóculo dos
respectivos nematóides, uniformemente distribuída, com o auxilio de
micropipeta, em quatro orifícios de 2 a 4 cm de profundidade, ao redor da
planta.
32
Após 60 dias da inoculação, as plantas foram retiradas dos vasos,
separando-se o sistema radicular e parte aérea. Na parte aérea foram feitas as
avaliações de altura de planta, sendo medido, em centímetros, da base do
caule da planta até a maior folha presente, peso da massa fresca e peso seco,
em balança semi-analítica. As raízes foram lavadas cuidadosamente com água
corrente, descartando-se o tolete que gerou a nova planta. Posteriormente elas
foram pesadas e armazenadas em ambiente com temperatura de 4° C, para
posterior avaliação da reprodução dos nematóides.
Procedeu-se então a extração dos nematóides, seguindo a
metodologia acima citada. O material obtido foi avaliado sob microscópio
óptico, utilizando lâmina de Peters. Os valores obtidos, correspondentes à
população final, foram plotados na fórmula FR = (Pf/Pi), onde FR, Pf e Pi
correspondem a fator de reprodução, população final e população inicial,
respectivamente (OOSTENBRINK, 1966).
Após a retirada da cana-de-açúcar, uma plântula de tomateiro cv.
Santa Cruz Kadá foi transplantada para cada vaso, para realização do bioteste.
As plantas permaneceram nos vaso durante 30 dias e, após esse período, as
raízes foram cuidadosamente lavadas e avaliadas quanto ao número de galhas
e ovos. As galhas foram contadas a olho nu e os ovos extraídos conforme
metodologia anteriormente descrita.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado,
com seis repetições. Os dados obtidos foram estatisticamente estudados pela
análise de variância, utilizando-se o teste de Tukey a 5%, para a comparação
das médias, no programa estatístico SPSS.
33
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados obtidos para M. javanica mostraram a suscetibilidade de
todas as variedades, quando se utilizou o método de classificação baseado no
fator de reprodução (OOSTENBRINK, 1966). Apesar de este método
apresentar algumas limitações, é o mais viável para o uso em cana-de-açúcar,
visto que neste hospedeiro nem sempre ocorre a formação de galhas visíveis,
o que dificulta o uso de escalas baseadas no número de galhas ou massas de
ovos.
Entre as variedades CTC 11 a CTC 18, verificou-se que o menor
número de ovos foi para a CTC 11, sendo este estatisticamente inferior ao
obtido para CTC 14 e CTC 16 (Tabela 1). O elevado número de nematóides
observado no bioteste confirma a viabilidade do inóculo e a manutenção da
população de nematóides na cultura da cana-de-açúcar. Observou-se ainda
que os parâmetros altura de planta, pesos fresco e seco da parte aérea e peso
fresco da raiz foram superiores na variedade CTC 11, ou seja, na que
apresentou menor número de ovos e menor FR. Por outro lado, a CTC 14 foi
uma das que apresentou menores valores para os parâmetros avaliados,
mostrando maior sensibilidade ao ataque de nematóides, refletindo no menor
desenvolvimento inicial da planta.
Dinardo-Miranda et al. (1995) estudando a suscetibilidade de doze
variedades de cana-de-açúcar em áreas naturalmente infestadas por M.
javanica, observaram que todas proporcionaram a reprodução do nematóide,
apontando como tolerante apenas as variedades RB735275, SP71-1632 e
SP72-1861. Em outro trabalho, aumentos na produção na ordem de 20 a 30 %
foram obtidos pelo controle de M. javanica em variedades como RB835486,
RB845257 e RB72454 (DINARDO-MIRANDA, 2001). Em áreas de produção,
as perdas ocasionadas por M. javanica podem chegar a 30 % por ano, o que
equivale a 15 t de cana-de-açúcar por hectare (CADET E SPAULL, 2003).
34
Tabela 1 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne javanica em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide.
Variedade PF FR Galhas bioteste
Ovos bioteste
Altura (cm)
Pfpa (g) Pspa (g)
Pfra (g)
1º. Experimento
CTC 11 3804 c 1,0 280 ab 14275 b 1,49 a 23,50 a 10,37 a 36,99 a CTC 12 6248 abc 1,6 298 ab 15208 b 1,20 ab 19,80 ab 7,30 ab 30,72 ab CTC 13 6113 abc 1,5 214 ab 8533 b 1,20 ab 16,64 ab 6,83 ab 23,94 bc CTC 14 6921 a 1,7 208 ab 18971 b 1,07 b 18,48 ab 5,90 b 18,12 c CTC 15 6669 ab 1,7 734 a 61004 a 1,29 ab 19,36 ab 4,99 b 23,70 bc CTC 16 7108 a 1,8 450 ab 358445 ab 1,27 ab 18,50 ab 4,94 b 29,10 abc CTC 17 4207 bc 1,1 155 b 13679 b 1,16 b 14,72 b 4,77 b 27,09 abc CTC 18 6776 ab 1,7 286 ab 27253 ab 1,27 ab 16,49 ab 5,09 b 25,38 bc
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
No segundo experimento utilizando as variedades do grupo RB
(Tabela 2), observou-se que a maior suscetibilidade a M. javanica foi para
RB946016, com FR igual a 4,6. Os menores fatores de reprodução foram
observados para as variedades RB835054 e RB976933, com respectivos
valores iguais a 1,3 e 1,8. Quando se avaliou os parâmetros vegetativos destas
variedades, apenas o peso fresco da raiz apresentou diferença estatística, com
maior valor para RB867515.
A suscetibilidade das variedades a M. javanica é um importante
indicativo da necessidade de adoção de outras medidas de controle, uma vez
que tal espécie encontra-se amplamente difundidas nas áreas de cultivo. No
noroeste do Paraná, M. javanica é a espécie predominante, com incidência de
46% nas áreas amostradas por Severino et al. (2008). Dinardo-Miranda et al.
(2003) detectaram populações de P. zeae, M. incognita e M. javanica
associadas à cultura da cana na região canavieira de Piracicaba, SP, sendo M.
javanica a espécie mais comum, representando cerca de 60 %.
35
Tabela 2 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne javanica em variedades de cana-de-açúcar do grupo RB, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide.
Variedade PF FR Galhas bioteste
Ovos bioteste
Altura (cm)
Pfpa (g) Pspa (g)
Pfra (g)
2º. Experimento
RB835054 5360 b 1,3 302 abc 13308 ab 0,89 ns 15,60 ns 7,38 ns 49,34 abc RB946903 12201 ab 3,1 349 ab 16667 ab 1,04 17,65 7,71 59,35 ab RB946016 18570 a 4,6 352 ab 13875 ab 0,85 14,81 5,66 49,81 abc RB867515 8209 b 2,1 396 a 16292 ab 0,90 19,48 7,03 63,70 a RB928064 9817 b 2,5 131 c 10813 b 1,01 17,44 7,97 59,90 ab RB956911 10358 b 2,6 264 abc 12479 ab 1,19 17,25 6,61 43,52 bc RB966928 10952 ab 2,7 183 bc 8328 b 13,26 15,24 5,86 42,28 bc RB855156 9613 b 2,4 388 a 22320 a 0,98 16,66 9,12 41,31 bc RB976933 7304 b 1,8 232 abc 9285 b 0,77 16,31 8,69 43,83 bc RB855336 10625 ab 2,7 242 abc 15348 ab 0,91 18,93 8,18 36,45 c
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
Para M. incognita não foi observada diferença estatística no número de
ovos entre as variedades CTC 11 a CTC 18 e, com exceção da CTC 17, que
apresentou FR = 0,8, as demais tiveram FR≥1 (Tabela 3). As variedades CTC
16 e a CTC 17 foram as que apresentaram menores valores para os
parâmetros vegetativos, o que pode indicar uma maior intolerância ao ataque
dos nematóides, inclusive quando comparadas com as variedades CTC 12 e
CTC 13, cujos FR foram superiores. Na tabela 1 também pode ser constatada
a sensibilidade destas variedades a M. javanica. Para M. incognita, a elevada
população obtida no tomateiro também comprovou a permanência do
nematóide na cultura da cana-de-açúcar.
36
Tabela 3 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne incognita em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. Variedade PF FR Galhas
bioteste Ovos
bioteste Altura (cm)
Pfpa (g) Pspa (g) Pfra (g)
1º. Experimento
CTC 11 4494 ns
1,1 383 ab 6325 ns 1,35 a 16,11 ab 4,71 ab 34,54 ab CTC 12 7055 1,8 227 b 9251 1,26 a 20,39 a 6,08 a 39,62 a CTC 13 7106 1,8 277 ab 7017 1,19 abc 16,73 ab 4,19 ab 42,95 a CTC 14 5264 1,3 475 ab 20121 1,29 a 22,34 a 6,03 a 31,22 ab CTC 15 4129 1,0 538 ab 13470 1,25 ab 18,09 ab 5,88 a 34,36 ab CTC 16 4296 1,1 933 a 17579 0,96 bc 9,64 c 2,67 b 19,18 b CTC 17 3032 0,8 478 ab 7230 0,91 c 7,26 c 2,51 b 20,51 b CTC 18 4362 1,1 663 ab 15581 1,17 abc 12,71 bc 4,8 ab 27,56 ab
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
Para as variedades RB observou-se, no segundo experimento,
maior suscetibilidade a M. incognita para RB867515 e RB 966928, ambas com
FR > 3, isto resultou em menor altura de planta e/ou redução no
desenvolvimento do sistema radicular (Tabela 4). Neste experimento, o menor
número de ovos foi observado para RB928064, refletindo também em menores
valores no bioteste, consequentemente esta variedade esteve entre as que
apresentaram maior altura e peso de raiz. No segundo experimento, maior
suscetibilidade foi observada para as variedades RB925345 e RB72454.
A suscetibilidade de variedades de cana a M. incognita foi
anteriormente observada por outros pesquisadores. Destas, uma das
variedades citadas como mais suscetíveis e intolerantes aos nematóides de
galhas é a RB72454, na qual o ataque de M. incognita reduziu
significativamente a massa fresca da parte aérea (RÉGIS e MOURA, 1989).
Além da RB72454, as variedades RB835486 e RB845257 também se
mostraram suscetíveis a este nematóide, com incremento de 40 t / ha na
produtividade na RB835486 quando o mesmo foi controlado pela aplicação de
carbofuran (DINARDO-MIRANDA, 2001). A variedade SP70-1143, reconhecida
como resistente a M. javanica (NOVARETTI et al., 1981), comportou-se como
suscetível a M. incognita no trabalho realizado por Dinardo-Miranda et al.
(1995).
37
Tabela 4 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne incognita em variedades de cana-de-açúcar do grupo RB, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide.
Variedade PF FR Galhas bioteste
Ovos bioteste
Altura (cm)
Pfpa (g) Pspa (g)
Pfra (g)
2º. Experimento
RB835054 8446 ab 2,1 289 abc 16370 ab 0,93 abc 16,26 ns 6,93 ns 47,02 ab RB946903 10985 ab 2,7 373 ab 20279 a 1,19 a 19,82 9,37 58,64 a RB946016 12008 ab 3,0 369 ab 13375 ab 0,88 bc 18,95 8,11 33,44 ab RB867515 12861 a 3,2 402 a 17494 ab 0,83 c 21,81 11,52 40,67 ab RB928064 6200 b 1,6 96 c 8483 b 1,05 abc 18,61 9,44 51,08 ab RB956911 8500 ab 2,1 255 abc 14217 ab 1,13 ab 20,21 10,63 36,52 ab RB966928 12888 a 3,2 204 abc 13253 ab 0,82 c 17,90 9,84 29,86 b RB855156 9583 ab 2,4 338 abc 20890 a 1,06 abc 18,66 10,62 31,0 b RB976933 9846 ab 2,5 131 bc 6897 b 0,79 c 18,97 9,81 45,27 ab RB855336 10577 ab 2,6 218 abc 21036 a 1,01 abc 20,11 11,72 34,24 ab
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
Não foi possível avaliar o comportamento das variedades RB frente a
M. paranaensis, devido a problemas com a multiplicação do inóculo. Porém,
quando se estudou o comportamento das variedades CTC 11 a CTC 18
(Tabela 5), observou-se que os maiores FR foram, em geral, obtidos para M.
paranaensis. Estes resultados são importantes, visto que muitos canaviais
paranaenses estão sendo implantados em áreas nas quais durante muitos
anos foi cultivado o café, havendo na região relato desta espécie associada a
cana-de-açúcar (SEVERINO et al., 2008).
Apesar de não haver diferença estatística entre o número de ovos
deste nematóide, observou-se que o FR variou de 1,4 a 3,3, para as
variedades CTC17 e CTC 15, respectivamente (Tabela 5). Dos parâmetros
vegetativos avaliados apenas dois apresentaram diferença estatística entre si:
altura de planta e peso fresco da raiz. Para estes, a CTC 14 foi a variedade que
apresentou maior redução, enquanto a CTC 11 apresentou melhor
desenvolvimento.
38
Tabela 5 – População final (PF) e fator de reprodução (FR) de Meloidogyne paranaensis em variedades de cana-de-açúcar do grupo CTC, número de galhas e ovos no bioteste (tomateiro) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 4.000 espécimes do nematóide. Variedade PF FR Galhas
bioteste Ovos
bioteste Altura (cm)
Pfpa (g) Pspa (g)
Pfra (g)
1º. Experimento
CTC 11 8296 ns
2,1 142b 7160 b 1,26 a 12,31ns
4,24 ns
34,17 a CTC 12 8106 2,0 192 b 13940 b 1,01 bc 11,59 3,98 19,00 b CTC 13 9087 2,3 217 b 7602 b 0,10 bc 10,27 4,25 22,54 ab CTC 14 11599 2,9 156 b 10076 b 0,87 c 11,21 2,94 16,42 b CTC 15 13135 3,3 353 b 12694 b 1,08 b 15,22 4,70 34,43 a CTC 16 12027 3,0 1069 a 37978 a 0,99 bc 12,48 3,13 23,41 ab CTC 17 5702 1,4 236 b 7534 b 1,05 b 11,70 4,07 23,81 ab CTC 18 10509 2,6 320 b 16485 b 1,14 ab 13,79 4,56 23,95ab
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
Relativamente, poucos trabalhos têm sido desenvolvidos a fim de
avaliar o comportamento de variedades de cana-de-açúcar aos nematóides,
mas, em geral, esses experimentos têm revelado que os materiais disponíveis
para o cultivo em diferentes países são suscetíveis aos nematóides de galhas.
Na Nigéria, Salawu (1990) avaliou a suscetibilidade de 12 variedades
comerciais a M. incognita e observou que todos os materiais comportaram-se
como altamente suscetíveis após 195 dias de inoculação, mesmo aqueles
cujos pesos de parte aérea e raízes foram elevados.
No trabalho realizado por Severino (2007) Meloidogyne foi constatado
nas amostras de raiz de RB835054 e RB867515, em ambas, com números
superiores a 150 nematóides/ 10 g de raiz. Segundo Severino et al. (2008), M.
incognita foi a espécie identificada no sistema radicular destas variedades.
Experimentos realizados na Austrália mostraram que quando a população
inicial de M. javanica superior a 100 espécimes por 200 g de solo antes do
plantio reduziu significativamente a produção de cana (STIRLING e BLAIR,
2000).
Praticamente não há no mercado, material genético com resistência
aos nematóides de galhas. Apenas a variedade SP70-1143 foi relatada com
esta característica (NOVARETTI et al., 1981). Por outro lado, a suscetibilidade
das variedades de cana-de-açúcar aos nematóides de galhas já foi
39
comprovada por diversos pesquisadores (DINARDO-MIRANDA et al., 1995;
NOVARETTI et al., 1998; MOURA et al., 1999; DINARDO-MIRANDA, 1999).
É importante ressaltar que o comportamento de diferentes variedades
de cana-de-açúcar é variável no campo e nem sempre os maiores números de
nematóides refletem em redução dos parâmetros vegetativos da planta. Um
exemplo disto pode ser evidenciado no trabalho realizado por Barros et al.
(2005), no qual se observou que a variedade SP79-1011 foi a que apresentou
maior número de nematóides (Meloidogyne + Pratylenchus) nas amostras, no
entanto, não teve seu rendimento comprometido quando comparada com as
variedades RB813804 e RB72454.
Os dados obtidos com o presente trabalho apontam para a
necessidade de adoção de medidas de controle que visam reduzir a população
inicial de nematóides em áreas de cultivo de cana-de-açúcar, com o intuito de
minimizar os problemas ocasionados por estes patógenos e a redução na
produtividade da cultura.
40
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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41
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France, pp. 299–305. 2000.
43
CAPÍTULO II: SUSCETIBILIDADE DE VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR
A Pratylenchus brachyurus E P. zeae
RESUMO. Os nematóides de lesões radiculares, Pratylenchus spp., estão
entre os mais importantes parasitos da cana-de-açúcar, causando reduções
significativas na produção em diversas regiões brasileiras. Seu manejo é
complexo e a busca por variedades resistentes deve ser o primeiro método
adotado. Assim, o trabalho teve como objetivo avaliar, em condições
controladas, o comportamento de 36 variedades de cana-de-açúcar aos
nematóides Pratylenchus zeae e P. brachyurus. As plantas foram inoculadas
com 500 espécimes dos respectivos nematóides, determinando-se o fator de
reprodução (FR) após 60 dias de inoculação, bem como características
relacionadas ao desenvolvimento das plantas. Não houve reação de imunidade
entre os materiais avaliados. Para P. brachyurus o menor FR foi observado
para CTC 4, sendo esta a única cultivar com FR < 1 para este nematóide,
enquanto as variedades CTC 5, CTC 15 e CTC 16, apresentaram FR > 3.
Quanto ao grupo RB, maiores FR foram para RB976933, RB835054 e
RB956911, sendo estes iguais a 2,9. Para P. zeae, FR ≥ 3,0 foi observado para
CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16 e RB855156. O maior fator de reprodução
dos nematóides nem sempre esteve relacionado com maiores reduções nos
parâmetros altura, peso fresco e seco da parte aérea e peso fresco da raiz,
indicando, em alguns casos, diferentes níveis de tolerância.
Palavras-chave: controle, nematóide de lesões radiculares, Saccharum spp.,
tolerância, resistência.
44
SUSCEPTIBILITY OF VARIETIES OF SUGARCANE TO Pratylenchus
brachyurus E P. zeae.
ABSTRACT. Root-lesion nematodes, Pratylenchus spp., are among the most
detrimental sugarcane parasites, causing significant loss of production in
various regions of Brazil. Controlling this parasite is a complex business, and
the initial approach should be to look for resistant varieties. Under controlled
conditions 36 varieties of sugarcane to Pratylenchus zeae and P. brachyurus
nematodes. The plants were inoculated with 500 specimens of these
nematodes and the reproduction factor (RF) determined 60 days after
inoculation, and also characteristics related to plant development. None of the
plants assessed presented an immune response. For P. brachyurus, the lowest
RF was observed in CTC 4, the only cultivar with RF < 1 for this nematode,
whereas the most susceptible varieties were CTC 5, CTC 15 and CTC 16, all
presenting an RF > 3. For the RB group, the highest RF figure was obtained for
RB976933, RB835054 and RB956911, with a value of 2.9. For P. zeae, RF ≥
3.0 was observed for CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16 and RB855156. The
highest susceptibility to the nematodes was not always related to the most
significant drops in the height, aerial part fresh and dry weight and root fresh
weight parameters, indicating that there are different levels of tolerance in some
cases.
Key words: control, root-lesion nematode, Saccharum spp., tolerance,
resistance.
45
1. INTRODUÇÃO
A cana de açúcar (Saccharum officinarum L.) é uma planta
amplamente cultivada em países tropicais e subtropicais, pelos inúmeros
benefícios que apresenta, como o uso para produção de alimento, fibra e
biocombustível. No entanto, no noroeste do Paraná, a expansão da cultura
para áreas de solos arenosos, com histórico de cafeicultura e pastagens
degradadas tem agravado os problemas com fitonematóides. Nesta cultura já
foram registrados mais de 310 espécies de 48 gêneros de nematóides ecto e
endoparasitos associados às raízes e ao solo da rizosfera (CADET & SPAULL,
2005). Não há dados recentes a respeito dos prejuízos ocasionados por estes
patógenos em cana-de-açúcar, mas sabe-se que o seu controle aumenta a
produtividade em 8 a 40 %, conforme a espécie de nematóide e híbrido
plantado (DINARDO-MIRANDA et al., 1995; DINARDO-MIRANDA, 2001).
Apesar da grande diversidade de nematóides associados à rizosfera de
cana, são considerados como mais prejudiciais os endoparasitas sedentários
do gênero Meloidogyne spp. (STARR e BENDEZU, 2002) e os endomigradores
do gênero Pratylenchus, especialmente Pratylenchus zeae Graham (Moura et
al., 1999). Este tem sido citado por diversos autores, em diferentes regiões
produtoras de cana-de-açúcar como o nematóide mais importante para a
cultura (NOVARETTI et al., 1988; SPAULL e CADET, 1990; SUNDARARAJ e
MEHTA, 1994). Moura e Almeida (1981), trabalhando em canaviais de baixa
produtividade, no Estado de Pernambuco, encontraram P. zeae em todas as
amostras analisadas. Dinardo-Miranda et al. (1998) obtiveram aumento de
produtividade equivalente a 41 t/ha quando se realizou o controle de P. zeae
em cana planta de áreas naturalmente infestadas.
Apesar de não se saber ao certo qual o nível populacional de
Pratylenchus que compromete a cultura, Stirling e Blair (2000) sugeriram que,
para P. zeae, 100 espécimes em 200g de solo antes do plantio ou 250
espécimes por 200 g de solo no meio do ciclo da cultura causaram redução
significativa na produção de cana.
O manejo de fitonematóides é bastante complexo e, apesar do controle
através do uso de variedades resistente ser apontado como a solução ideal
para o problema com nematóides (NOVARETTI et al., 1988; FREITAS et al.,
46
2001), não há disponibilidade de variedades de cana-de-açúcar que
apresentem resistência as principais espécies (DINARDO-MIRANDA, 2005).
Além disto, o uso contínuo de variedades tradicionais de cana-de-açúcar
favorece o aumento das populações de nematóides, possibilitando maior
incidência e severidade da doença, contribuindo para baixa produtividade
agrícola (MOURA e ALMEIDA, 1981).
Por outro lado, muitas variedades de cana-de-açúcar não foram
pesquisadas quanto ao comportamento frente aos nematóides de lesões
radiculares. Assim, o presente trabalho teve como objetivo avaliar a
suscetibilidade de variedades de cana-de-açúcar aos nematóides de lesões
radiculares P. zeae e P. brachyurus (Godfrey) Filipjev & Schuurmans
Stekhoven.
47
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação, da Universidade
Estadual de Maringá, Campus Regional de Umuarama, na região noroeste do
estado do Paraná, no período de janeiro de 2009 a janeiro de 2010.
Os materiais selecionados para o estudo foram 36 variedades
comerciais tradicionalmente utilizadas no mercado e, principalmente, materiais
lançados recentemente. O experimento foi divido em 4 etapas de condução,
sendo que as variedades CTC 1, CTC 2, CTC 3, CTC 4, CTC 5, CTC 6, CTC 7,
CTC 8, CTC 9, CTC 10 foram do primeiro experimento; as variedades CTC 11,
CTC 12, CTC 13, CTC 14, CTC 15, CTC 16, CTC 17, CTC 18, foram do
segundo experimento; as variedades RB835054, RB946903, RB946016,
RB867515, RB928064, RB956911, RB966928, RB855156, RB976933,
RB855336, do terceiro experimento; e no quarto experimento foram utilizadas
RB855453, RB975932, RB925345, RB975948, RB975944, RB945197,
RB945961, RB72454, RB845210. As variedades de cana-de-açúcar foram
cedidas pelo Centro Tecnológico Canavieiro, cultivadas no noroeste do Paraná
na cidade de Perobal, e pela Universidade Federal do Paraná, cultivada
também no noroeste do Paraná, no município de Paranavaí.
Inicialmente, os toletes das variedades de cana-de-açúcar foram
cortados para a retirada das gemas, as quais foram colocadas em recipiente
gerbox contendo papel absorvente e água. Tais gemas permaneceram por seis
dias no aparelho germinador para que pudessem iniciar seu desenvolvimento.
Posteriormente, foram transferidas para bandejas de polietileno, contendo areia
lavada e autoclavada, dando condições para as gemas emergirem,
permanecendo por aproximadamente 15 a 20 dias. Cada muda foi
transplantada para vaso de 3,0 L contendo uma mistura de solo:areia (2:1),
previamente autoclavada.
Os inóculos de P. zeae e P. brachyurus foram preparados a partir de
populações puras desses nematóides, mantidas em casa de vegetação, em
milho (Zea mays L.) cv. Milho Verde, durante seis meses. Os inóculos foram
obtidos através da metodologia proposta por Hussey & Barker (1973),
adaptada por Boneti & Ferraz (1981), sendo a suspensão calibrada para 100
espécimes em 1 mL de água, utilizando-se lâmina de Peters e microscópio
48
óptico. A inoculação foi realizada sempre nos finais de tarde, utilizando-se 5 mL
da suspensão do inóculo de cada nematóide, uniformemente distribuída, com o
auxilio de micropipeta, em quatro orifícios de 2 a 4 cm de profundidade ao
redor da planta.
Após 60 dias da inoculação, as plantas foram retiradas dos vasos,
separando-se para avaliação o sistema radicular e a parte aérea. Na parte
aérea foram feitas as avaliações de altura de planta, sendo medido, em
centímetros, da base do caule da planta até a maior folha presente, e peso da
massa fresca e seca da parte aérea, utilizando balança semi-analítica. As
raízes foram lavadas cuidadosamente com água corrente, descartando-se o
tolete que gerou a nova planta e, posteriormente, foram pesadas e
armazenadas em ambiente com temperatura de 4° C para posterior avaliação
da reprodução dos nematóides.
Procedeu-se então a extração dos nematóides, seguindo a
metodologia supracitada. O material obtido foi avaliado sob microscópio óptico,
utilizando lâmina de Peters. Os valores obtidos foram plotados na fórmula FR =
(Pf/Pi), onde FR, Pf e Pi correspondem ao fator de reprodução, a população
final e a população inicial, respectivamente (OOSTENBRINK, 1966).
Após a retirada da cana-de-açúcar, foi transplantada para cada vaso
uma plântula de milho cv. Milho Verde, para realização do bioteste. As plantas
permaneceram nos vaso durante 30 dias e, após esse período, as raízes foram
cuidadosamente lavadas e avaliadas quanto ao número de ovos, os quais
foram extraídos conforme metodologia anteriormente descrita.
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado,
com seis repetições. Os dados obtidos foram estatisticamente avaliados pela
análise de variância, utilizando-se o teste de Tukey a 5%, para a comparação
das médias, no programa estatístico SPSS.
49
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para P. brachyurus, no primeiro experimento, no qual foram avaliadas
as variedades CTC 1 a CTC 10, observou-se que o maior FR foi para a CTC 5,
enquanto o menor número de nematóides foi para CTC 4 (Tabela 1). Por outro
lado, no segundo experimento utilizando as variedades CTC 11 a CTC18, não
houve diferença estatística entre o número de nematóides observados para a
cana-de-açúcar após 60 dias de inoculação. O FR variando entre 2,6 e 3,7
confirma a suscetibilidade de todas as variedades estudadas (Tabela 1).
É interessante observar que o número de nematóides extraídos no
bioteste, especialmente no segundo experimento, foi inferior ao da cana-de-
açúcar. O que pode ter contribuído para este resultado é o fato de que os
nematóides do gênero Pratylenchus são endomigradores, podendo passar todo
o ciclo de vida no interior das raízes, principalmente quando há um grande
volume de raízes sadias (CADET e SPAULl, 2005). Como na primeira
avaliação todo sistema radicular da cana foi coletado para análise, os
nematóides que estavam no seu interior foram eliminados, não servindo como
fonte de inóculo para a infecção do milho.
No primeiro experimento o peso das raízes sofreu variações sendo o
menor peso observado para CTC 3, cujo valor foi 48,5% inferior ao observado
para a variedade CTC 6, a qual apresentou maior peso de raiz (Tabela 1).
Neste experimento, os demais parâmetros seguiram a mesma tendência.
No segundo experimento não houve diferença estatística para o peso
fresco das raízes, no entanto, para os demais parâmetros as variedades que
apresentaram maior redução no desenvolvimento foram CTC 13, CTC 16 e
CTC 17; enquanto a CTC 12 foi a que apresentou melhor reação quando se
estudou os três parâmetros (Tabela 1).
Todas as variedades RB avaliadas no terceiro e quarto experimentos
foram suscetíveis à P. brachyurus, apresentando FR > 1, no entanto, não
diferiram estatisticamente entre si quanto à suscetibilidade a este nematóide.
Os parâmetros vegetativos apresentaram resultados variáveis, como pode ser
observado para a RB 867515, que apresentou maior peso seco da parte,
contudo, menor peso fresco de raiz (Tabela 1).
50
Tabela 1 - População final (Pf) e fator de reprodução (FR) de Pratylenchus brachyurus em cana-de-açúcar, número de nematóides no milho cv. Milho Verde (bioteste) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 500 espécimes do nematóide. Variedade Pf FR Bioteste Altura
(cm) Pfpa (g) Pspa (g) Pfra (g)
1º. Experimento
CTC 1 984,0 ab 1,97 990,0ns 1,06 ab 17,16 abc 12,27 ab 16,78 ab CTC 2 868,8 ab 1,74 710,7 1,07 ab 16,34 abc 9,74 ab 19,46 ab CTC 3 710,0 ab 1,42 969,2 0,77 c 10,88 c 7,09 b 12,06 b CTC 4 462,8b 0,93 1150,0 0,99 ab 16,01 abc 10,39 ab 18,16 ab CTC 5 1659,3 a 3,32 467,8 1,10 ab 22,24 a 13,11 ab 20,78 ab CTC 6 863,2 ab 1,73 847,0 1,05 ab 18,80 ab 12,67 ab 23,42 a CTC 7 780,0 ab 1,56 815,0 1,17 a 18,33 ab 13,19 a 18,95 ab CTC 8 657,0 ab 1,31 617,7 1,03 ab 13,92 bc 8,64 ab 14,43 ab CTC 9 1077,5 ab 2,16 867,6 0,90 bc 14,30 bc 10,16 ab 15,18 ab CTC 10 628,4 ab 1,26 767,2 1,01 ab 18,91 ab 11,41 ab 16,27 ab
2º Experimento
CTC 11 1283,3ns 2,6 611,8ns 1,19 abc 13,02 bc 7,17 a 57,42ns CTC 12 1416,7 2,8 400,0 1,27 ab 18,97 a 9,37 a 50,82 CTC 13 1508,3 3,0 787,5 1,10 bc 11,73 c 3,41 b 55,76 CTC 14 1341,7 2,7 588,5 1,18 abc 17,06 ab 9,04 a 48,12 CTC 15 1825,0 3,7 339,5 1,23 abc 16,38 abc 7,72 a 42,02 CTC 16 1808,3 3,6 320,0 1,07 c 14,32 abc 4,48 b 38,53 CTC 17 1433,3 2,9 579,3 1,14 bc 11,86 c 4,57 b 37,10 CTC 18 1458,3 2,9 301,5 1,33 a 13,77 bc 7,73 a 53,91
3º. Experimento
RB835054 1448,5 ns
2,9 1695,3ns
19,50 ns
44,61 abc 10,85 b 1,05 ab RB946903 873,2 1,7 1652,3 21,48 61,05 a 13,83 ab 1,24 a RB946016 1153,0 2,3 1575,0 19,85 30,67 bc 12,53 ab 1,02 ab RB867515 1355,3 2,7 1854,5 22,81 37,26 abc 18,16 a 0,70 b RB928064 1134,0 2,3 1811,0 18,86 49,31 ab 13,54 ab 0,95 ab RB956911 1470,0 2,9 1910,0 23,45 38,16 abc 15,13 ab 0,94 ab RB966928 1383,2 2,8 1712,5 19,48 26,99 bc 16,32 ab 0,85 ab RB855156 1380,0 2,8 1830,0 21,23 21,92 c 12,41 ab 1,14 a RB976933 1437,2 2,9 1632,3 20,05 38,36 abc 10,56 b 0,85 ab RB855336 1328,4 2,7 2128,6 18,54 30,37 bc 10,51 b 0,99 ab
4º. Experimento
RB855453 931,5ns
1,9 444,6 ns
1,12 a 18,50 ab 10,57 ab 39,46 ab RB975932 996,8 2,0 415,6 1,06 a 23,34 a 14,43 ab 41,15 ab RB925345 629,7 1,3 588,8 1,03 ab 20,98 ab 8,94 ab 25,46 b RB975948 717,5 1,4 376,8 0,91 ab 18,59 ab 11,13 ab 54,85 ab RB975944 720,3 1,4 527,5 0,99 ab 13,12 b 6,70 b 56,97 a RB945197 1012,2 2,0 479,8 0,91 ab 16,31 ab 9,46 ab 61,76 a RB945961 794,0 1,6 486,0 0,97 ab 22,18 a 12,43 ab 36,13 b RB72454 1089,0 2,2 527,0 1,03 ab 23,32 a 17,29 a 52,98 ab
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
Apesar de P. brachyurus não ser citada como espécie de grande
importância para a cana-de-açúcar, trabalhos recentes tem mostrado a
presença desta espécie em canaviais brasileiros (OLIVEIRA et al., 2005;
SEVERINO, 2007; DINARDO-MIRANDA et al., 2008, OLIVEIRA et al., 2008).
51
No noroeste do Paraná, P. brachyurus foi encontrado em 13,5 % dos canaviais
amostrados (SEVERINO, 2007). Em área experimental em Goiás, Oliveira et al.
(2008) relataram freqüência de P. brachyurus igual a 70%. Oliveira et al. (2005)
observaram que mesmo com a adoção de medidas de controle químico ou
através de produtos naturais, a população desta espécie no sistema radicular
aumentou significativamente ao longo de oito meses de condução do
experimento.
Para P. zeae, não houve diferença estatística entre as variedades
avaliadas no primeiro experimento (Tabela 2), sendo neste observado os
menores FR. Um dos fatores que pode ter contribuído para isto é a época em
que o experimento foi conduzido, coincidindo com temperaturas mais baixas.
Apesar do número de nematóides não ter apresentado diferença, observou-se
que os fatores relacionados ao desenvolvimento da cultura foram muito
variáveis entre as variedades, com desenvolvimento estatisticamente superior
para a CTC 9. A CTC 3 foi a que apresentou desempenho inferior nas
condições em que o trabalho foi desenvolvido (Tabela 2).
No segundo experimento, o maior número de ovos foi para CTC 15, a
qual apresentou FR = 3,8. Apesar disto, esta variedade estava entre as que
apresentaram maiores valores de altura, peso fresco e seco de parte aérea. Tal
característica é comum entre variedades de cana-de-açúcar que apresentam
tolerância ao ataque de nematóides. Por outro lado, a CTC 17 foi a que
possibilitou a menor multiplicação dos nematóides, com FR igual a 2,0, porém,
os valores associados aos parâmetros vegetativos foram baixos quando
comparados a outras variedades.
O peso da raiz foi drasticamente reduzido nas variedades CTC 1, CTC
2 e CTC 3, quando comparado com a CTC 9, que apresentou maior valor para
tal parâmetro. No segundo experimento maiores reduções foram observadas
para CTC 14, em comparação com a CTC 12. No experimento realizado por
Blair (2005), P. zeae reduziu o peso da raiz em 36 a 55 %, o que, segundo o
autor, pode refletir negativamente na produtividade.
No que tange aos pesos da parte aérea, observou-se a mesma
tendência apresentada para o peso fresco do sistema radicular, com exceção
do segundo experimento, cujo menor valor de peso seco da parte aérea foi
observado para CTC 13. Segundo Blair (2005), 20 dias após o plantio, já ficou
52
evidenciado a redução no desenvolvimento da parte aérea da cana-de-açúcar,
indicando que P. zeae afeta o estabelecimento inicial da cultura. Por outro lado,
o controle de P. zeae promoveu aumento significativo no peso e no
comprimento da parte aérea e do sistema radicular (MEHTA e SUNDARARAJ,
1995).
A reprodução deste nematóide nas raízes de cana-de-açúcar
geralmente ocorre rapidamente, alcançando níveis muito elevados, em um
intervalo de tempo relativamente curto, conforme foi constatado por Barros et
al. (2005), onde a população de P. zeae saltou de 13 espécimes em 300 mL de
solo antes do plantio para 6.510 em 50 g de raiz após seis meses de cultivo.
Moura et al. (1999) também chamam a atenção para a capacidade reprodutiva
desta espécie em lavouras canavieiras do estado de Pernambuco. Nos estudos
realizados por Moura e Oliveira (2009), a variedade SP70-1011 mostrou-se
altamente suscetível a P. zeae com fatores de reprodução chegando a 47,6 em
condições experimentais favoráveis ao nematóide. Em solos naturalmente
infestados por este nematóide, as variedades de cana-de-açúcar SP80-1816,
SP80-3280 e SP87-365 comportaram-se como boas hospedeiras e o uso de
nematicidas contribuiu para aumentos médios de produtividade de 8,6 t ha-1
(DINARDO-MIRANDA et al., 2004).
As variedades RB avaliadas no terceiro experimento diferiram
estatisticamente entre si, quanto ao comportamento frente a P. zeae, sendo
que os menores FR foram obtidos para RB966928 e RB976933, com valores
de 1,6 e 1,7, respectivamente. O maior FR (FR = 3,0) foi obtido para
RB855156. Como verificado em outros experimentos, o FR não está
diretamente relacionado com todos os parâmetros vegetativos.
O comportamento das variedades RB não diferiu muito daquele
observado para as CTC, visto que todos os materiais mostraram-se suscetíveis
a ambas as espécies, com fatores de reprodução superiores a 1,3 (Tabelas 7 e
8). As variedades RB855156, RB855336, RB975948, RB945197, RB72454 e
RB845210 foram as mais suscetíveis a esta espécie, com FR ≥ 2,6. A
suscetibilidade da variedade RB72454 a P. zeae foi anteriormente constatada
por Dinardo-Miranda et al. (1996). No trabalho realizado por Severino (2007),
as maiores populações de Pratylenchus spp. estavam associadas as
variedades RB72454, RB835089, RB835486 e PO8862, cujas populações
53
foram superiores a 300 espécimes / 10 g de raiz, e no solo, foram observados
números superiores a 150 espécimes/100g para as variedades RB72454,
RB845210, RB855113, SP801842, RB835054, RB845057, RB835486 e
PO8862, confirmando a suscetibilidade destes materiais.
No presente trabalho, determinou-se a população de nematóides com
60 dias de inoculação, o que já foi suficiente para demonstrar a patogenicidade
das espécies avaliadas. Neste mesmo intervalo de tempo, em condições
naturais, o aumento populacional de Pratylenchus spp. em área experimental
de Goiás foi bastante significativo, passando de 75 para 378 espécimes em 10
g de raiz, usando a variedade RB867515 (OLIVEIRA et al., 2008). Segundo
Blair (2005), em solos naturalmente infestados, 40 dias após o plantio, a
população de nematóides já apresentava aumento significativo, no entanto, o
pico na população foi alcançado após 90 a 120 dias do plantio. Corroborando
com esses estudos, Sundararaj & Mehta (1994) verificaram que a população de
nematóide aumenta significativamente com o tempo de cultivo de cana-de-
açúcar, sendo a redução na produção diretamente proporcional ao nível de
inóculo inicial. Segundo os mesmos autores, apenas 100 nematóides
inoculados em unidades experimentais com capacidade para 400 L já foram
suficientes para reduzir a produção, sendo que populações iniciais mais
elevadas reduziram também o Brix da cultura.
A dificuldade de encontrar variedades de cana-de-açúcar com
resistência aos nematóides é um dos principais problemas no manejo destes
patógenos, limitando-o principalmente ao controle químico. No entanto,
algumas variedades podem apresentar tolerância aos nematóides e o uso
destes materiais pode reduzir significativamente as perdas causadas pelos
mesmos (MATSUOKA, 1980; SPAULL e CADET, 2003). Apesar dos
parâmetros vegetativos apontarem para maior tolerância de algumas
variedades em relação a outras, é importante ainda avaliar o comportamento
no campo, uma vez que fatores edafoclimáticos das diferentes regiões de
cultivo podem interferir no comportamento das variedades.
54
Tabela 2 - População final (Pf) e fator de reprodução (FR) de Pratylenchus zeae em cana-de-açúcar, número de nematóides no milho (bioteste) e valores relacionados ao desenvolvimento da cana-de-açúcar após sessenta dias de inoculação com 500 espécimes do nematóide. Variedade Pf FR Bioteste Altura
(cm) Pfpa (g) Pspa (g) Pfra (g)
1º. Experimento
CTC 1 790,0ns 1,58 928,2ns 1,03 abc 11,04 bc 4,49 de 8,78 cd CTC 2 317,3 0,63 731,2 0,93 cd 11,22 bc 4,10 de 9,23 cd CTC 3 381,0 0,76 895,3 0,75 d 7,01c 2,50 e 6,97 d CTC 4 570,8 1,14 1091,5 1,00 bc 10,94 bc 6,60 cde 15,23 bcd CTC 5 440,4 0,88 692,0 1,03 abc 19,06 a 11,76 ab 19,38 ab CTC 6 409,0 0,82 500,4 1,11 abc 16,43 ab 9,59 bc 19,38 ab CTC 7 441,2 0,88 975,0 1,19 ab 15,05 ab 9,21 bc 19,51 ab CTC 8 526,5 1,05 960,0 1,19 ab 14,26 ab 8,2d4 bc 18,26 ab CTC 9 564,4 1,13 506,3 1,24 a 20,37 a 14,69 a 20,64 a CTC 10 653,0 1,31 759,7 0,97 bcd 10,01bc 5,65 cde 12,26 bcd
2º. Experimento
CTC 11 1138,2 ab 2,3 458,3 abc 1,34 a 12,34 bc 6,01 bc 54,30 a CTC 12 1148,2 ab 2,3 606,0 abc 1,16 ab 8,28 c 10,47 a 60,13 a CTC 13 1708,3 ab 3,4 238,8 bc 1,06 b 8,01 c 5,55 c 46,87 ab CTC 14 1536,2 ab 3,1 374,7 abc 1,11 b 14,35 a 9,87 a 21,32 b CTC 15 1875,0 a 3,8 155,0 c 1,20 ab 14,11 a 9,72 a 47,97 ab CTC 16 1491,8 ab 3,0 805,5 a 1,09 b 8,69 bc 9,17 ab 33,57 ab CTC 17 1000,7 b 2,0 184,5 c 1,10 b 8,62 bc 7,14 abc 29,47 ab CTC 18 1216,7 ab 2,4 748,0 ab 1,13 b 14,24 a 7,75 abc 30,51 ab
3º. Experimento
RB835054 1175,2 ab 2,4 2030,7 ab 0,86 ab 13,14 b 5,59 b 36,04 ab RB946903 1255,7 ab 2,5 2227,7 ab 0,99 ab 19,63 ab 11,39 ab 54,07 a RB946016 895,0 b 1,8 1805,0 ab 0,85 ab 18,80 ab 9,95 ab 41,04 ab RB867515 948,3 ab 1,9 2290,0 ab 0,79 b 19,59 ab 11,94 ab 40,02 ab RB928064 878,3 b 1,8 1380,0 b 1,10 a 20,62 a 12,78 a 45,26 ab RB956911 1270,0 ab 2,5 1210,0 b 1,09 a 21,40 a 11,13 ab 54,59 a RB966928 791,7 b 1,6 1794,5 ab 0,83 ab 18,40 ab 8,44 ab 36,76 ab RB855156 1495,0 a 3,0 1584,0 ab 0,99 ab 20,00 ab 9,89 ab 30,02 b RB976933 862,7 b 1,7 1965,0 ab 1,00 ab 20,31 ab 10,50 ab 43,63 ab RB855336 1352,2 ab 2,7 2765,6 a 1,08 a 21,13 a 10,38 ab 33,47 b
4º. Experimento
RB855453 1214,2 ab 2,4 294,3 ns
1,13 ab 17,54ns
12,01 ns
35,51 cd RB975932 757,7 b 1,5 540,0 1,08 ab 22,06 17,38 45,12 bc RB925345 1269,3 a 2,5 501,0 1,12 ab 18,48 10,21 23,49 d RB975948 1303,3 a 2,6 437,8 0,86 ab 21,34 12,43 59,30 b RB975944 1153,3 ab 2,3 510,0 1,02 ab 13,54 7,91 74,83 a RB945197 1275,0 a 2,6 410,8 0,87 ab 12,13 11,58 55,64 b RB945961 958,7 ab 1,9 298,6 0,91 ab 19,61 13,91 30,01 d RB72454 1315,2 a 2,6 434,0 1,19 a 22,41 15,62 45,53bc
FR = fator de reprodução (= população final/população inicial) (Oostenbrink, 1966). Pfpa = peso fresco da parte aérea; Pspa = peso seco da parte aérea; Pfra = peso fresco da raiz. Dentro de um mesmo experimento, médias na coluna seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey 5% de probabilidade; ns= não significativo a 5% de probabilidade.
55
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