Sentidos Químicos
Olfato e Gustação
BIOFÍSICA
Olfato: Organização do Órgão Sensorial
Céls. Basais- neurônios precursores dos receptores.Células m/t (mitrais e tufosas)- neurônios de 2ª ordem na via.Muco- função protetora+ moléculas odorantes dissolvem-se neste+presença de proteínas ligadoras de odorantes (odorantes lipossolúveis).
ODOR PRIMÁRIO SUBSTÂNCIA QUÍMICA PURA CORRESPONDENTE
FLORAL Alfa-ionona, álcool betafeniletílico
ETÉREO 1,2-Dicloroetano, acetato de benzila
ALMISCARADO Anéis cetônicos (C15-17): civetona, acetona do almíscar
CANFORADO 1,8-Cineol, cânfora
SUOR Ácido isovalerânico, ácido butírico
FÉTIDO Sulforeto de hidrogênio, etilmercaptano
PENETRANTE Ácido fórmico, ácido acético
INTEGRAÇÃO E ESPECIFICIDADETentativa de classificar odores…
RECEPTOR SENSORIALE TRANSDUÇÃO
Odores pútridos- IP3
Gde sensibilidade!!!
K+- inibiçãoCO- modulação
Adaptação
Figura 10.5 . A
B
O s quim iorreceptores olfa tórios podem responder especificam ente ao tipo e à concentração do odorante. m ostra a corrente m edida na m em brana do receptor, quando sobre ele se p ingam diferentes odorantes (setas verm elhas). O neurônio 1 responde aos três odorantes, m as os neurônios 2 e 3 são se le tivos para um (ou dois) de les. m ostra que a resposta do receptor é proporcional à concentração do odorante (neste caso, isoam ilacetato). O s traçados verm elhos representam os m om entos de p ingar e lavar o od orante. As gotas de cim a para baixo representam concentrações crescentes. Observam -se freqüência e núm eros cada vez m aiores de potencia is de ação poucos segundos depois da estim ulação, à m edida que a concentração aum enta. A
B modificado de S. Firestein et al. (1991)
11: 3565-3572. modificado de T.V. Getchell e G.M . Shepherd (1978) 282: 521-540. Journal of Neuroscience Journa l of Physiology
HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…
ATIVIDADE ELÉTRICA E (IN)ESPECIFICIDADE
Variações na concentração dos odorantes podem alterar a latência da resposta, sua duração e/ou a frequência de disparo de neurônios individuais, ou mesmo passar a ativar neurônios antes não ativados. Isso pode significar informação adicional ou distinta para a percepção.
CONVERGÊNCIA (500-1000:1)(Células m/t são ativadas mesmo em baixas concentrações de odorantes)
m/t
Sakano H, 2010
Figu ra 10.7 . A especific idade das célu las m /t pode ser com parada com a dos receptores, registrando a sua a tividade após a estim ulação com odorantes que d iferem em um único carbono (fórm ulas à esquerda). E nquanto os receptores podem ser a tivados por m uitos a ldeídos ( e ), as célu las m /t podem ser até in ibidas por um deles (asteriscos). N o exem plo em , os traçados verdes representam os potenciais de ação d isparados por um a m /t ao ser estim ulada pe los odorantes m ostrados à esquerda. O s h istogram as ilustram a resposta das cé lu las para cada composto. Repare que a célu la m /t ( ) é in ibida pelo octil-a ldeído (8 carbonos), m as é a tivada pelos ou tros. P or outro lado, o receptor em é mais ativado justam ente por esse a ldeído. Acred ita-se que a in ib ição possa ter surgido da a tividade dele , transm itida “com sinal con trário ” pelas célu las perig lom erulares e granu lares (setas verm elhas).
B CA
A C
Baseado em S. Nakanishi (1995) 18: 359-364. Trends in Neuroscience
HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…PAPEL DE INIBIÇÃO LATERAL- processamento
Céls mitrais:Principais neurônios
de projeção do bulbo.
Céls periglomerulares e granulares têm papel no
processamento da informação passada às céls
m/t.
Figura 10.3. As estruturas com ponentes do sistem a o lfatório podem ser quase todas visualizadas na base do encéfa lo (à esquerda). O esquem a à d ire ita representa os circuitos form ados pelos axôn ios das célu las m /t do bulbo, que pro je tam para o córtex p iriform e e outras reg iões, e delas para o tá lam o e o h ipotá lam o. O bservar que o sis tem a o lfa tório não apresenta um re lé ta lâm ico antes do córtex, com o todos os dem ais sistem as sensoria is. Esquema modificado de G.M. Shepherd (1989) , 4a. Ed., Oxford University Press, New York, EUA.Neurobiology
Via relacionada com percepção consciente
Distinção em relação aos outros sentidos: via não segue para tálamo antes de ir para área cortical primária!
Purves et al, livro.
MAPA DE ODORANTES NO BULBO OLFATÓRIO DE RATOS
NÃO HÁ ORGANIZAÇÃO TOPOGRÁFICA PRECISA
Mapa do Bulbo Olfatório
HIPÓTESES QUANTO A CAPACIDADE DE DISCRIMINAÇÃO DE ODORES:
- LINHAS EXCLUSIVAS ?(existe alguma topografia, mas inespecificidade é muito gde em vários níveis)
-PADRÕES DE ATIVAÇÃO EM RESPOSTA A CADA CHEIRO – mapas têm características distintas de outras modalidades sensoriais.
MAPAS NEURAISRegistros de atividade em neurônios do bulbo olfatório de salamandra. As cores indicam níveis de atividade.
Diferentes estímulos levam a padrões espaciais distintos de atividade.
A – amil acetato (banana)B – limoneno (frutas cítricas)C – etil-n-butirato (abacaxi)
“The way our mind senses the world around us depends a lot on how neurons are organized in space. For example, in the visual system, retinal ganglion cells are ordered according to the visual field, with neighboring cells being responsive to neighboring parts of the visual field. This organization, known as the retinotopic map, is believed to promote the sharpening of images through center-surround contrast enhancement. A similar spatial order is seen in the auditory system, where the organization of neurons by sound frequency (a tonotopic map) is believed to narrow frequency tuning. Likewise, a somatotopic map exists in the somatosensory system. For olfaction, however, the question remains as to whether there is a chemotopic map. Are neurons that prefer similar chemical odor molecules located close together in space?” (Schoppa et al., 2009)
De fato mapas similares aos observados em outros sistemas não são o caso do olfato… e nem da gustação.
GUSTAÇÃO/PALADAR
RECEPTOR SENSORIAL
Papilas:CircunvaladasFoliadasfungiformes
Botão gustatório= 50 a 150 quimiorreceptores
Total= 5000 botões, sendo 2/3 na língua e o restante em: mucosa oralfaringelaringeporção superior do esôfago
ORGANIZAÇÃO DO ÓRGÃO SENSORIAL
Recent molecular and functional data have revealed that, contrary to popular belief, there is no tongue ‘map’: responsiveness to the five basic modalities — bitter, sour, sweet, salty and umami — is present in all areas of the tongue
Chandrashekar et al., 2006.
Amargo Azedo
OBS.Gustação é na verdade multissensorial!
TRANSDUÇÃO DE SINAIS
Azedo/ácido
Canal (TRP)
Sugere-se q adoçantes ativam receptores acoplados a ativação de PLC.
TRANSDUÇÃO DE SINAIS
mGluR? (GPCR/PLA)???
ATIVIDADE ELÉTRICA- receptores gustativos Especificidade?
Código de linha marcada X
computação da atividade de multiplos neurônios (across neuron/fibre hypothesis)
Chandrashekar et al., 2006.
AINDA É CONTROVERSO….
VIAS E INTEGRAÇÃON. Trato solitário tb se conecta:-com n. motores de alguns nervos cranianos reflexo de deglutição, tosse e vômito;- indiretamente com hipotálamo e amígdala regiões límbicas relacionadas com a fome e suas reações e emoções.
Códigos Populacionais no córtex!
Também se conecta com nucleos motores que participam de reflexos de deglutição, tosse e vômito.
Simon et al., 2006.
Considerado cortex gustativo secundário, mas que apresenta resposta multi-sensoriais.
De fato, a gustação é inerentemente multi-sensorial:-textura-temperatura, Co-ativação de neuronios somato-sensoriais especializados da cavidade oral.- visão
Organização cortical é sugerida por envolver um padrão de ativação que corresponde aos sabores.
Resting dH2O Sweet Sour Bitter
Examples of the characteristic facial expressive features in response to gustatory stimulation (gustofacial reflex) in the perinatal human
infant (Steiner 1987).
Evidence That Taste Is Innate
Simon et al., 2006.