Embed Size (px)
DESCRIPTION
Microevolução
Citation preview
A Seleção Natural não produz organismos perfeitos
a. A evolução é limitada por restrições históricas (por exemplo, o Homem tem problemas de costa porque nossos ancestrais tinham quatro pernas). b. As adaptações são compromissos. (O Homem é atlético devido aos apêndices flexíveis, que freqüentemente se deslocam ou os ligamentos quebram.) c. Não toda a evolução e adaptiva. O acaso tem um papel imenso na evolução e não todas as mudanças são para o melhor. d. A seleção edita a variação existente. Novos alelos não podem originar quando necessários, mas a maioria se desenvolvem do que já existe.
Existem pelo menos quatro razões do por que a seleção natural não pode produzir a perfeição.
1. Evolução é limitada por restrições históricas. – A evolução não descarta a anatomia ancestral
para construir de nada.
– A evolução usa as estruturas existentes e adapta essas a situações novas.
A Seleção Natural não produz organismos perfeitos
2. As adaptações freqüentemente são compromissos. – Os organismos as vezes lidam com situações
conflitantes que inibem um organismo de melhorar qualquer atributo para uma situação particular.
Por exemplo, porque os apêndices de uma foca não somente permite caminhar na terra, mas também nadar com eficiência, seu desenho é um compromisso entre esses ambientes.
De forma igual, os apêndices do Homem são flexíveis e permitam movimentos versáteis, mas a custo de problemas, como ligamentos rasgados, e deslocamentos. – Um reforço estrutural melhor comprometeria a agilidade.
3. Não toda a evolução é adaptiva. – O azar afeita a estrutura genética de
populações mais do que anteriormente acreditamos.
Por exemplo os fundadores de populações novas não necessariamente são os melhores indivíduos, mas aqueles que chegaram alí por acaso.
4. A seleção somente pode editar as variações existentes. – A seleção favorece somente as variações mais
aptas dos fenótipos disponíveis.
– Novos alelos não se originaram a demanda.
Micro-evolução versus Macro-evolução O termo “micro-evolução” se aplica a mudança evolutiva dentro de uma
linhagem – Ocorre continuamente. – Dependendo do organismo e as circunstanciais, pode transformar uma
linhagem drasticamente no tempo. – Alternativamente, uma linhagem pode aparentar ficar sem mudanças
durante o mesmo período, um fenômeno conhecido como estasia. A Macro-evolução é a origem e extinção de linhagens.
– Ocorre gradualmente e lentamente. Ambos os processos são essenciais a evolução. A micro-evolução é
melhor entendida, e melhor documentada devido a fato de que para algumas espécies ocorre em escalas temporais amenináveis a observação e experimentação.
Ironicamente, no texto de “On the Origin of Species” Darwin desenvolva uma teoria da micro-evolução…ele imaginava que a macro-evolução resultaria inevitavelmente da micro-evolução. – Levaria ainda mais 100 anos até que Ernst Mary, e outros,
desenvolveriam uma teoria científica da especiação. – A substituição de uma espécie por outra (oposta a substituição de um
alelo por outro), é um processo ecológico .. Não é evolução no sentido comum, ainda que esse fenômeno resulta geralmente na extinção de algumas espécies e a diversificação de outras.
A População é a Unidade Básica da Mudança Micro-
evolutiva O genótipo de um indivíduo e essencialmente
fixado ao nascer. A população é a menor unidade onde a mudança
evolutiva é possível. – Diferente aos indivíduos, as populações
permitam a origem de novos alelos por meio da mutação, e a mudança na freqüência de alelos por meio da seleção, desvio genético, e outros..
Os indivíduos não evoluem, mas as populações e espécies evoluem.
População – um grupo localizado de indivíduos da mesma espécie.
Espécie – um grupo de populações com indivíduos com a capacidade de cruzar e produzir proles férteis.
Os indivíduos próximos ao centro da população têm geralmente mais parentesco entre eles do que aos membros de outras populações.
Poços Gênicos
Uma só espécie, mas os membros tem maior
probabilidade de cruzar com outros de sua
manada de que com de outras manadas
O poço gênico é a soma de todos os alelos em todos os locos de uma população num tempo
específico
Se todos os membros de uma população são homocigoticos para um alelo, então o alelo é fixado no poço gênico
Seleção Natural A seleção natural é a sobrevivência e
reprodução diferencial de indivíduos com atributos específicos.
Atua sobre os fenótipos.
Porque a maioria dos fenótipos são determinado pelo genótipo em um ou vários locos, a seleção natural pode causar mudanças nas freqüências alélicas no tempo.
Qualquer alelo que afeita a capacidade da sobrevivência e reprodução de um organismo será sujeito a seleção natural.
Em populações, a seleção natural opera quando os indivíduos variam em sua capacidade de sobreviver e reproduzir.
A seleção natural causa mudança evolutiva na variação genética dos atributos que afeita o aptidão.
Seleção Natural
Para que ocorre a seleção natural:
precisa existir variação
parte da variação precisa ter efeito sobre a sobrevivência e reprodução dos indivíduos
Para a seleção natural causar mudança evolutiva
precisa existir variação alélica nas caracteres que afeita o aptidão
Seleção Natural
A Seleção Natural foi documentada na natureza várias vezes. – Contrários a intuição de Darwin, muitos
dos exemplos documentados da seleção natural no mundo real demonstram uma evolução rápida e uma resposta dramática à seleção natural, em vez de uma mudança lenta e gradual.
– Porém, porque o ambiente muda, a seleção no mundo real freqüentemente reversa o sentido e não é consistente no tempo ou de um local a outro.
A Seleção Natural foi documentada na natureza várias vezes. O estudo mais conhecido da seleção natural na Natureza foi o estudo dos Tentilhões dos Galapagos por Rosemary e Peter Grant, e seus colegas, que documentaram uma mudança dramática em populações em resposta a seleção natural forte imposta pelo estiagem.
A evolução adaptiva é uma mistura de azar e ordenamento. – O azar cria novas variações genéticas por
meio da mutação e recombinação sexual.
– O ordenamento pela seleção natural favorece a propagação de algumas variações a custo de outras.
– Esse processo produz indivíduos que tem mais aptidão no seu ambiente.
Introdução
As frases “luta da sobrevivência” e a “sobrevivência do mais apto” podem estar erradas se entende implicar competição entre os indivíduos.
Alguns animais competem diretamente, mas a maior parte do sucesso reprodutivo é o produto de fatores mais sutis e passivos.
O aptidão evolutivo é a contribuição relativa que um indivíduo contribua ao poço gênico da próxima geração
O sucesso reprodutivo pode depender de vários fatores. – Por exemplo, um besouro pode produzir mais proles
porque coleta alimentos com mais eficiência.
– Numa população de mariposas, alguns variantes de cor podem proporcionar melhor camuflagem contra os predadores, aumentando assim a sobrevivência e reprodução.
– Diferenças pequenas na forma, cor ou fragrância da flor podem resultar em diferenças no sucesso reprodutivo.
O aptidão Darwiniano é a contribuição de um indivíduo ao poço gênico da próxima geração relativo as contribuições dos outros indivíduos
A sobrevivência sozinha não garanta o sucesso reprodutivo. – O aptidão relativo é zero para um indivíduo
estéril, independentemente de sua longevidade.
– De forma igual, os organismos precisam sobreviver para reproduzir.
Os muitos fatores que afeita ambas a sobrevivência e a fertilidade determina o aptidão evolutivo do indivíduo.
O aptidão evolutivo é a contribuição relativa que um indivíduo contribua ao poço gênico da próxima geração
É o fenótipo – os atributos físicos, metabolismo, fisiologia e comportamento – e não o genótipo que interage com o ambiente.
A seleção atua sobre o fenótipo.
Por meio da sobrevivência diferencial e o sucesso reprodutivo dos fenótipos, a seleção natural adapta uma população a seu ambiente ao aumentar ou manter os genótipos favoráveis que produzem os melhores fenótipos no poço gênico.
A Seleção Natural atua sobre o organismo inteiro, a mistura integrada de vários atributos fenotípicos, não uma cola das partes.
O aptidão relativo de um alelo depende do conteúdo genético inteiro e como interage com outros genes e alelos. – As vantagens aparentes proporcionam por um alelo
pode virar deletério se não tem o apoio de outros genes e alelos.
– Porém, ainda os alelos que são neutros ou ligeiramente mal adaptados podem ser perpetuados se ocorrem em organismos com aptidões totais elevados.
Seleção
natural
O sucesso reprodutivo diferencial a base de atributos herdados resulta no repasse desses alelos a mais proles (herança Darwiniana). O único agente que resulta numa adaptação ao ambiente.
A Variação Genética é o Substrato
da Seleção Natural
A variação genética dentro e entre populações existe: tanto o que podemos ver (como o cor dos olhos) como o que não podemos ver (como o grupo sanguíneo). Não toda a variação pode ser herdada.
O ambiente também pode alterar o fenótipo de um indivíduo
…borboletas de mapa (mudanças de cor se devem as diferencias sazonais dos hormônios)].
Variação dentro das populações
A maioria das variações ocorre como atributos quantitativos (como altura); ou seja, uma variação ao longo de um contínuo, usualmente indicando uma herança poligênica.
Uma poucas variações são discretas (como cores de flores vermelho e branco). O polimorfismo é a ocorrência de duas ou mais formas de um atributo, à freqüências elevadas, dentro de uma população. Se aplica somente aos atributos discretos
Variação entre populações
As variações geográficas são as diferencias entre os poços gênicos devido as diferencias dos fatores ambientais.
A seleção natural pode contribuir a variação geográfica.
Ocorre freqüentemente quando as populações se localizam em áreas diferentes, mas também pode ocorrer em populações com indivíduos isolados.
A variação geográfica entre populações isoladas de ratos domésticos.
Normalmente os ratos são 2n = 40. Mas, os cromossomas fundiram nos ratos do exemplo e o número diplóide diminuiu.
Cline, um tipo de variação geográfica e representa uma variação gradual dos indivíduos que corresponde a mudanças graduais do ambiente. Exemplo: O tamanho corporal de aves na América do Sul aumenta com aumentos de latitude. Quais são as causas dessa variação? Exemplo: A variação de altura em pinheiros num gradiente de altitudes. Quais são as causas dessa variação?
O que é Aptidão?
O aptidão é a capacidade do indivíduo de sobreviver e fazer copias de seus alelos que aparecem na próxima geração. – O aptidão de um indivíduo é o mesmo do
sucesso reprodutivo durante sua vida. O aptidão de um genótipo é o aptidão médio de todos os indivíduos da população com esse genótipo.
NÃO é sua performance física.
As diferenças de aptidão pode ser atribuídas a diferenças de sobrevivência ou fecundidade ou ambas
O que é Aptidão?
O aptidão evolutivo não é uma competição direta mas a diferença do sucesso reprodutivo entre indivíduos que depende de muitos variáveis. A seleção Darwiniana é a contribuição de um indivíduo a poço gênico relativa as contribuições de outros indivíduos A variação natural é a variação genética que não traz vantagem competitivo a qualquer indivíduo, como no caso dos digitais do homem.
O que é Aptidão?
A população demonstra variação em cor.
Continua ou não contínua?
Existe muito alimento e a população sobrevive e reproduz. Adicione mais 5.
A coloração amarela das proles atrai os predadores. Todas menos duas são mortos.
Existe muito alimento e abrigo para as formas azul e verde, mas a forma vermelha não pode se esconder e é predada.
Existe muito alimento e por isso mais 10 proles nascem de uma variedade de cores.
Existe muito alimento e por isso mais 10 proles nascem de uma variedade de cores.
Chega o inverno e 5 membros da população morrem
As formas azul e verde cruzam e produzem 5 proles verdes e 2 proles azuis. Uma mutação também produz duas proles de cor vermelho
Existe alimento suficiente e todos produzem 2 proles, mas a forma branca encontra melhor a água e esconde melhor do predador e produz 5 proles
O cor vermelho atrai mosquitos que são vetores de uma doença fatal. Todos morrem.
Chega um calor infernal, e as formas azul e verde são pobres reguladores de temperatura. As formas branca e amarela refletiam mais calor e têm maiores probabilidades de sobreviver.
Quando o alimento fica abundante de novo, o restante reproduzem e produzem 5 proles, algumas brancas e outras amarelas.
Um cientista descobre essa população e afirma que essa espécie ocorre em dois cores. Ele afirma que já se adaptaram ao habitat. O que ele quer dizer?
O que é a população? O que mudou?
Estrutura Populacional A maioria das espécies não existem em
várias populações, que estão isoladas entre elas. – As populações ocasionalmente trocam
membros entre elas.
– A maior parte das populações têm estrutura espacial; os indivíduos tendem agregar em áreas de habitat apropriado.
Essas agregações locais, chamadas sub-populações, regularmente trocam de membros.
Existem dois mecanismos de seleção
1) sobrevivência diferencial
2) reprodução diferencial
Ambas são importantes.
Alguns alelos podem aumentar a probabilidade de sobrevivência, mas diminuam a fecundidade ou vice versa.
Exemplos:
Morcegos e perereques; as perereques da América do sul sofrem predação pesada de morcegos na época reprodutiva quando os machos cantam para atrair fêmeas, mas se não canta o macho não atrai fêmeas
Louva-Deus: A fêmea as vezes come o macho durante o cortejo, machos que não selecionam fêmeas alimentadas são comidos, mas uma seleção mais cuidadosa de fêmeas diminua o número de fêmeas com que o macho pode copular durante sua vida
A seleção favorece os alelos que maximizam o sucesso reprodutivo
durante a vida do indivíduo que tem o alelo
Os efeitos de um alelo sobre a sobrevivência após a reprodução não sofrem seleção.
Essa explicação explica a persistência da doença de Huntington, um alelo dominante que resulta em doença tardia mas um aumento pequeno na fecundidade cedo na vida.
As doenças que afeitam a saúde a qualquer idade pode sofrer o mesmo padrão de seleção
Aptidão Absoluto versus Aptidão Relativo
O aptidão absoluto de um organismo é o número total de proles sobreviventes que um indivíduo produz durante sua vida (seu sucesso reprodutivo vital). – Algumas coisas que contribuem ao aptidão são: a
probabilidade de sobreviver até uma certa idade (sobrevivência específica a idade), o número de proles produzidas durante um intervalo específico de tempo (fecundidade específica a idade).
– Esses são chamados os componentes de
aptidão.
Os geneticistas de populações usam técnicas quantitativas para estudar a seleção natural e definam o aptidão relativo como a contribuição de um genótipo a próxima geração comparado aos contribuições de genótipos alternativos no mesmo loco – Numa população de plantas os genótipos RR e Rr tem
flores vermelhas e os genótipos rr tem flores brancas.
– Se plantas com flores vermelhas produzem mais sementes do que as flores brancas, o aptidão relativo seria 1 e o aptidão relativo das flores brancas seria relativo as flores vermelhas.
– Se as flores brancas produzem somente 80% das sementes das flores vermelhas o aptidão relativo seria 0.8.
Aptidão Relativo
Aptidão Relativo Para propósitos matemáticos, o aptidão absoluto é
padronizado para obter o aptidão relativo.
Imagine que existem vários genótipos, cada codificando para um fenótipo diferente. O genótipo com o maior aptidão absoluto tem um aptidão relativo de 1.0
Para cada outro genótipo, seu aptidão relativo é: o aptidão absoluto do genótipo / o aptidão absoluto do genótipo mais apto = Contribuição de um genótipo a próxima geração, comparada às contribuições de genótipos alternativos para o mesmo loco.
A sobrevivência não necessariamente aumenta o aptidão relativo; o aptidão relativo é zero (0) para uma
espécie estéril.
Exemplo de Aptidão Relativo Um besouro é polimórfico para cor, aparece em formas
morfológicas dos cores preto, marrão e amarelo. Os pássaros e lagartos predam as formas morfológicas, de modo que, devido as diferencias de sobrevivência, os aptidões das morfologias de cores diferem.
CBCB= preto com 67% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto CBCY= marrão com 93% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto CYCY= amarelo com 11% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto
Pergunta: Se tem números idênticos de proles, qual é o aptidão relativo de cada genótipo?
Resposta O aptidão relativo do marrão é maior, então w(CBCY)=1
Os aptidões de preto e amarelo são:
.67/.93=w(CBCB)=.72
.11/.93=w(CYCY)=.12
Usamos w para aptidão para não confundir com freqüência.
A sobrevivência é um componente do aptidão e por isso é necessário assumir que a fecundidade é idêntica nas três formas para calcular o aptidão relativo
PROBLEMA: uma espécie de cobra tem formas marrão e verde, com o cor determinado por um loco com dois alelos.
GG= marrão Gg= marrão gg= verde
A forma marrão é críptica e tem uma probabilidade de sobrevivência até ser adulto de 80%
A forma verde tem uma probabilidade de sobrevivência até adulto de 60%.
Se a forma verde chega a ser adulto produz uma média de 13 proles.
A forma verde tem maior fecundidade com adultos que sobrevivem produzindo uma média de 20 proles.
Quais são os aptidões absolutos e relativos de cada genótipo?
Resposta
Aptidão absoluto do marrão (GG e Gg)
0.80 probabilidade de sobreviver * 13 proles se sobrevivem =10.4 proles esperadas
Aptidão absoluto do verde (gg)
0.60 probabilidade de sobreviver * 20 proles se sobrevivem =12 proles esperadas
w(gg)=1
w(Gg)=w(GG)=10.4/12=.87
Qual é o mecanismo da seleção natural?
Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.
Os componentes bióticos e abióticos do
ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.
Os genótipos que são melhores adaptados a
essas pressões seletivas deixam mais proles.
Os mecanismos da Evolução
Mutação
Fluxo alélico (gênico)
Seleção Natural
Deriva Genética
Migração
Cruzamento não aleatório – Cada um é, essencialmente, o resultado de
uma violação de uma ou mais das premissas do equilíbrio de Hardy-Weinberg
Mas, a evolução ocorre dentro de populações. Evolução dentro de uma espécie ou população = micro-
evolução. Micro-evolução se refere as mudanças de freqüências
alélicas num poço gênico de uma geração a outra. Representa uma mudança gradual numa população.
Podemos definir as cinco maneiras pelo quais a evolução acontece a base das situações nas quais as cinco premissas NÃO são válidas:
1. A deriva genética é a mudança na freqüência alélica por acaso. Ocorre se uma população não é infinito em tamanho. Nas populações que não são grandes infinitas, existe um erro aleatório durante o passagem de genes a próxima geração, e as freqüências alélicas mudaram aleatoriamente. Porque nenhuma população e realmente grande infinita, sempre ocorre a deriva genética; mas, o efeito é muito pouco nas populações grandes. O efeito da deriva genética é maior em populações pequenas.
2. O fluxo alélico é a mudança nas freqüências alélicas que ocorre porque os indivíduos se movimentam entre as populações. Se existem freqüências alélicas diferentes em populações diferentes de uma espécie, quando os indivíduos mudam a uma nova população, mudarão as freqüências alélicas da nova população.
A mutação é a mudança bioquímica do DNA de um alelo em outro e cria alelos. Não é uma ocorrência comum (taxas típicas da mutação são uma mutação de cada milhão de genes passados de geração à geração); como resultado, a evolução por via da mutação é muito lenta.
A mutação é muito importante na evolução porque, ultimamente, a mutação é a fonte da variação genética. Outras formas de evolução não podem ocorrer sem a variação genética.
Respeito a aptidão dos alelos, a mutação é aleatória – pode produzir alelos que resultam em aptidão elevado (raro) ou de aptidão baixo (muito mais comum), e a probabilidade de uma mutação é independente da “necessidade” evolutiva da mutação.
Mutação
4. O cruzamento não aleatório é a evolução que ocorre porque os indivíduos selecionam pares a base de suas características.
5. A seleção natural é a evolução que ocorre porque os genótipos diferentes têm aptidões diferentes. Veremos mais detalhes depois.
Mutação
Uma mutação é a mudança do DNA de uma espécie.
– As mutações podem afeitar os tecidos somáticos (não reprodutivos), ou podem afeitar a linhagem germinal (tecido reprodutivo). Exceto nos organismos clonais, as mutações somáticas geralmente não podem ser repassadas.
– Os biólogos evolutivos se interessem nas mutações herdáveis, o tipo que pode ser repassada à próxima geração.
Uma mutação herdada muda um alelo em outro, as vezes criando um alelo que não existe na população.
Mutação
Algumas mutações criam alelos dominante e algumas criam alelos co-dominantes ou recessivos.
Algumas mutações são deletérias ou letais, muitas são neutras e não exercem efeitos, e poucas são favoráveis.
Se uma mutação e deletéria, neutra, ou favorável depende do ambiente
Mutação
Mutação
Alguns tipos de mutações.
Substituição: um nucleotídeo é substituído por outro, freqüentemente isso causa nenhuma mudança no indivíduo resultante, as vezes a mudança é dramática.
Inserção: DNA é inserido num gene, ou um ou vários nucleotídeos. As vezes, genes inteiros são inseridos por vírus ou elementos transposáveis.
Deleção: as bases do DNA são retiradas.
As inserções e deleções pequenas podem desativar porções grandes de um gene, devido a uma mudança de marco que torna o gene sem função.
Duplicação: um gene intero é duplicado.
Transposição: o DNA é retirado e movido a um lugar novo na genoma, freqüentemente ocorre devido aos erros do meiose ou elementos transposáveis.
Mutação
Mutações em gatos
Mutação
Mutações em Pássaros
Mutação
As mutações são eventos aleatórios: sua ocorrência é independente de seu valor seletivo e não ocorrem quando necessário com maior freqüência do que quando não são necessárias.
As mutações em qualquer único loco são eventos raros: as taxas de mutação num loco típico são aproximadamente 1 em cada 106 gametas.
Mutação
Mutação
Porque cada indivíduo tem milhares de alelos, o efeito cumulativo das mutações é considerável: – Considere que cada um de nós possuía quase
3.5 x 104 locos, e as taxas de mutação são de ordem de 1x10-6 por loco, assim, aproximadamente 1 de cada 30 de nossas gametas apresenta uma mutação nova em alguma parte da genoma. Isso implica que 7% de nós são mutantes, mais ou menos. VOCÊ pode ser um mutante.
Mutação
Mutação
As Mutações são a Fonte
Última da Variação Genética
As mutações são a única fonte da produção de alelos novos (além da transferência ocasional de alelos por vírus).
A mutação é, por isso, a última fonte da variação genética … cria a matéria prima sobre qual a seleção natural atua.
Mutação
Exemplo de uma mutação interessante:
No Homem, uma mutação interessante é chamado o alelo CCR-d32 (o loco é chamado CCR, é um dos vários alelos nesse loco)
– Esse alelo codifica para uma deleção de 32 pares de
bases que torna a proteína não funcional.
– Por não possuir essa proteína sobre a superfície das células sanguíneas, os indivíduos homocigoticos (e efetivamente co-dominante) são essencialmente resistentes a HIV. O HIV não pode infectar suas células.
Essa mutação não ocorre devido a HIV, e aparentemente data antes da evolução de HIV por centenas ou milhares de anos, e era neutra (ou possivelmente mantida pela seleção induzida pela peste bubônica) até que o HIV apareceu!
Mutação
A mutação e a recombinação sexual
geram a variação genética
Alelos novos originam somente por mutações (herdadas somente nas gametas; muitos tipos de mutações mas as mutações nos genes funcionais são mais importantes). - Em ambientes estáveis as mutações freqüentemente resultam em nenhum ou pouco benefício a espécie, ou podem ser daninhas. - Mutações são mais benéficas raramente em ambientes sofrendo mudanças. (Exemplo: resistência de HIV a drogas antivirais.) A recombinação sexual é a fonte de maioria das diferenças genéticas entre indivíduos numa população. - Milhares de possibilidades de recombinações resultam na variação genética.
Deriva Genética
A deriva genética é a mudança das freqüências alélicas que ocorrem por eventos aleatórios. É idêntico ao fenômeno estatístico de erro de amostragem numa escala evolutiva.
É um processo estocástico.
Devido ao erro de amostragem sendo maior em populações pequenas, a força da deriva genética aumenta com quedas do tamanho populacional
Efeitos da Deriva Genética
Geralmente não resulta numa adaptação.
Em populações grandes tem pouco efeito a menos que em períodos enormes de tempo.
(se períodos grandes de tempo são envolvidos, os efeitos cumulativos da deriva genética sobre qualquer espécie podem ser grandes. A deriva genética é o mecanismo principal da substituição de alelos neutros no tempo, o que forma o mecanismo do relógio molecular usado na sistemática
Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas
Wilson e Bossert, 1971
Deriva Genética
Amostrar 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis
Amostrar 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional
A variabilidade genética depende do tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética
Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
Problemas reprodutivos aliviadas por translocação
(de Westemeier et al. 1998. Tracing the
long-term decline and recovery of an
isolated population. Science 282: 1695-
1698)
Tamanho populacional e o risco de extinção
Em populações pequenas
Alelos podem ser perdidos, geralmente os raros
Outros alelos são fixados e sua freqüência aproxima 1.0
A variação genética some resultando na homozigocidade em muitos locos da população
Efeitos da Deriva Genética
Deriva genética A deriva genética é a alteração aleatória do poço gênico
de uma população pequena. Dois fatores podem causar a deriva genética: a) Efeito do engarrafamento pode resultar numa
variabilidade genética reduzida após uma perturbação grande que retira uma proporção grande da população. A população que sobrevive freqüentemente não representa a freqüência alélica na população original.
b) Efeito de fundador pode resultar num variabilidade reduzida quando poucos indivíduos de uma população grande colonizam um habitat isolado.
Efeito de Fundador
O efeito de fundador é a deriva genética que ocorre quando poucos indivíduos, representando uma fração do poço gênico original, invadem uma área nova e formam uma população nova.
Exemplos:
O efeito de fundador ocorre em muitas espécies introduzidas.
Amish uma minoria religiosa, consiste de uma população isolada formada de poucos indivíduos.
Efeito de Fundador
Engarrafamentos
Engarrafamentos são períodos de tamanho populacional muito pequeno ou próximo a extinção. Isso é um caso especial da deriva genética.
O resultado do engarrafamento populacional é que ainda se a população aumenta de novo de tamanho, sua variabilidade genética original ficou drasticamente reduzida
Evento de Engarrafamento
População Original
População Sobrevivente
Engarrafamentos
Exemplos:
O foco elefante do norte passou eventos de engarrafamento devido a caça para peles no século 19.
Os judeus Ashkenazicos, uma minoria religiosa da Europa Central que recupera os efeitos da genocida.
Espécies ameaçadas
Cheetas – ninguém sabe o que acontece, mas a espécie passou por eventos de engarrafamento há vários milhares de anos. Atualmente tem pouca variação genética.
Engarrafamentos
*Yes, I realize that this is not really a cheetah.
Engarrafamentos
A deriva genética contribua a evolução de várias formas
Por diminuir a diversidade genética a deriva pode colocar uma população sob o risco de extinção
Sua natureza aleatória aumenta a diferenciação genética entre duas ou mais populações
Pode resultar na especiação de uma ou mais das populações que viram isoladas reprodutivamente.
A diferenciação genética causada pela deriva genética pode mudar o fundo genética contra as ações de novas mutações. Se existe a epistasia, uma mutação nova pode ser favorecida em algumas populações mas não em outras. (a teoria do balance que muda de Wright)
Fluxo Alélico: O fluxo alélico (ou fluxo gênico) é uma força evolutiva que resulta da migração de indivíduos ou a dispersão de sementes, esporos, etc. O fluxo alélico potencialmente pode produzir mudança evolutiva, se: 1) a espécie tem várias sub-populações. 2) existem diferenças na freqüência alélica entre populações, ou entre as sub-populações de populações.
Efeitos do Fluxo Alélico
Com quantidades baixas de fluxo alélico a deriva genética pode ser evitada.
Se a seleção natural favorece certos alelos em algumas populações, outros alelos em outras, o fluxo alélico pode se opor a seleção natural e inibir a evolução de formas genéticas melhores adaptadas a cada ambiente.
Se o fluxo alélico suficiente forte causará a convergência das freqüências alélicas para uma média única.
Fluxo Alélico versus Deriva Genética
Quando o fluxo alélico nega os efeitos da deriva genética?
Existem várias populações semi-isoladas, que trocam migrantes ocasionais; e a troca de migrantes é aleatória
Deixe m= a proporção de migrantes trocados por geração.
Deixe N= o número de indivíduos em cada população.
O fluxo alélico nega os efeitos da deriva genética se m>(1/(2N)).
Um migrante a cada outra geração é suficiente para inibir a deriva genética de causar diferenças evolutivas entre as populações de uma espécie, ou em sub-populações da espécie. A troça genética devido a migração de indivíduos ou gametas férteis entre populações.
O Fluxo Alélico e a Seleção Natural
O fluxo alélico também pode inibir a seleção.
Na borda da amplitude geográfica da espécie existem populações locais adaptadas a condições especiais.
O fluxo alélico de uma população central grande adaptada a um ambiente diferente pode apagar os efeitos da seleção natural pela entrada de alelos menos aptos a cada geração para equilibrar os genes não aptos perdidos a seleção.
Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração.
Wilson e Bossert, 1971
Migração
As espécies podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam predominantes si sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, 103 a 106 anos. As espécies podem ficar isoladas pela topologia mutante de terra e mar, incluindo os continentes migrantes.
Fluxo Gênico -> os indivíduos férteis entram e saem de uma população -> reduz as diferencias genéticas entre as populações
Migrações:
Freqüências dos grupos sanguíneos dos -> Brancos americanos -> Pretos americanos (12% da população, 1990) Populações entre quais ocorre o fluxo gênico. -> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração -> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos
Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex -> população nas montanhas Tatra foi extinta -> estoque novo importado doa Alpes -> e posteriormente da Turquia -> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva mais cedo -> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas Tantra
Migrações
Acasalamento Não Aleatório
Dois padrões importantes de acasalamento não aleatório afeita a evolução:
1) Endogamia ou cruzamento entre parentes (a auto-fertilização é uma forma de endogamia)
2) Acasalamento assortativo
O acasalamento preferencial ocorre quando os indivíduos escolham seus pares baseado a semelhança entre eles a um loco ou fenótipo.
O acasalamento preferencial positivo ocorre quando fenótipos ou genótipos semelhantes acasalam a freqüências alem da esperada.
O acasalamento preferencial negativo ocorre quando fenótipos ou genótipos diferentes acasalam menos da esperada por acaso.
Acasalamento Não Aleatório
Exemplos de Acasalamento Não Aleatório no homem
Anões: acasalamento altamente positivo muito alem do esperado
QI: com acasalamento não aleatório positivo
Altura: acasalamento positivo
Ruivas: acasalamento negativo moderado
A endogamia, incluindo a auto-fertilização, é comum em várias espécies. A endogamia era comum no Homem antes de evolução de formas sofisticadas de transporte.
Níveis elevados de endogamia resultam na perda do genótipo heterozigótico, mas as freqüências alélicas não precisam mudar.
A endogamia expõe os alelos recessivos a seleção porque tem maior probabilidade estarem no estado homozigótico.
Endogamia
Endogamia em animais cativos
A endogamia pode causar um declínio forte do aptidão da população, e possivelmente a extinção, porque muitas espécies tem alelos recessivos daninhos que se escondem da seleção (como a onça), mas outras espécies não sofrem efeitos da endogamia (como vários grupos de parasitóides).
Endogamia
A Seleção Natural pode afeitar a freqüência de um atributo herdável numa população, levando a
seleção direcional,
Seleção dependente da freqüência,
seleção diversificante, ou
seleção estabilizante.
O efeito da seleção sobre uma característica variável pode ser
direcional, diversificante ou estabilizante
Seleção direcional Os fenótipos mais extremos são os mais aptos. Ao ser aplicado a um loco implica que um alelo vira mais comum até chegar a fixação (freqüência de 1.0)
– A seleção direcional tende eliminar a variação genética no tempo. Se a seleção direcional ocorre em períodos grandes de tempo, novas mutações precisam substituir a variação genética perdida.
– Em experimentos de laboratório a seleção direcional causa uma mudança rápida nos fenótipos seguido por nenhuma mudança devido a perda da variação genética.
Seleção direcional
Indivíduos Maiores favorecidos
Pico muda Em uma direção
Seleção
Núm
ero
de ind
ivíduo
s Com
o f
enó
tipo
A seleção direcional favorece indivíduos aos extremos da amplitude fenotípica. Ocorre mais freqüentemente durante períodos de mudança ambiental ou na colonização de habitats novos.
A seleção direcional é mais comum durante períodos de mudança ambiental ou quando os membros de uma população migram a um habitat novo com condições ambientais diferentes. A seleção direcional muda a curva da freqüência de um atributo fenotípico num sentido ao favorecer os indivíduos raros.
– A sujeitar a seleção direcional sobre populações de laboratório de Drosophila melanogaster, Michael Rose e Brian Charlesworth, documentaram mudanças do tamanho corporal e outros atributos, e características da historia vital, como a idade da primeira reprodução.
Peter e Rosemary Grant documentaram a evolução direcional para tentilhões nas ilhas Galapagos.
– Durante anos úmidos os sementes são abundantes e todos os indivíduos consumem poucos sementes grandes.
– Mas, durante anos secos e sementes eram escassos, os sementes pequenos desaparecem rapidamente e aves com bicos maiores e mais fortes podem comer sementes maiores e tem vantagem reprodutiva.
Directional selection
Exemplo da Seleção Direcional: Biston bettularia
Uma dos casos mais conhecidos da seleção direcional é a evolução do “melanismo industrial ”.
Tem duas formas obscura e clara.
Controlado por um loco com dois alelos.
A forma obscura é dominante com MM e Mm são obscuras e mm é clara
A mariposa pousa sobre árvores durante o dia e usa a proteção críptica contra predação por aves.
Kettlewell (1955) demonstrou que as duas formas são diferentes a predação por aves.
A forma obscura era rara em 1848. quando foi registrada próximo a Manchester, foi visível sobre as arvores cobertas com liquens e foi comida por aves.
As coletas nos museus indicam até 1898, a forma obscura aumentou de <1% até >98% da população
A fumaça causou as árvores a ficaram mais obscuras tornando a forma clara mais visível.
Em áreas rurais sem fumaça a forma obscura era rara.
Depois de legislação contra a poluição na Inglaterra, a tendência mudou e a forma clara está virando mais comum
Biston bettularia
Exemplo
Uma população polimórfica de B. bettularia vive numa área sujeita a fumaça.
49% da população é clara
51% da população é obscura.
Se a população estava em equilíbrio de Hardy-Weinberg quais seriam os valores de p e q?
Resposta: q2=.49 por isso p=.3 e q=.7
As aves migram e começam a se alimentar da mariposa. Os aptidões relativos dos três genótipos são.
Genótipo MM Mm mm
Aptidão relativo 1 1 .4
Qual o valor de s?
Qual o valor de Dp?
Que valores terão p e q na próxima geração?
Exemplo
Resposta: s= 0.6 Dp=spq2/(1-sq2)=(.6)(.3)(.49)/(1-(.6)(.49))
=.088/.706=.125 (Dp precisa ser >0 <1)
Próxima geração p’=p+ Dp= 0.425
q’=1-p’= 0.575
Exemplo
Mudança na Freqüência Alélica sob a Seleção
Direcional
Existe um loco com dois alelos, um dos quais é dominante.
Seus aptidões relativos são:
Genótipo AA Aa aa
aptidão 1 1 1-s
s é conhecido como o coeficiente de seleção e é uma medida da extensão da falta de aptidão do genótipo aa .
– As freqüências alélicas iniciais são p= freqüência de A, q= freqüência de a. freqüência (AA)=p2, freqüência de (Aa)=2pq , freqüência de (aa)=q2
– A mudança em p em uma geração é
Dp=spq2/(1-sq2)
Seleção Estabilizante Os fenótipos intermediários, próximos a média são os mais aptos. Ao ser aplicado a um loco implica que o genótipo heterozigótico é o mais apto. – Geralmente a seleção estabilizante mantém o
valor médio do atributo e diminua a variação do atributo (assim diminuindo a variação genética). No caso de um loco, a variação genética se preserva ao manter ambos os alelos.
Seleção estabilizante
A seleção estabilizante favorece os variantes intermediários e atua contra os fenótipos extremos.
A seleção estabilizante reduz a variação e mantém os fenótipos predominantes. – O peso de nascimento no Homem demonstra a
seleção estabilizante. Crianças menores ou maiores de 3 a 4 kg sofrem mais da mortalidade infantil.
A seleção estabilizante favorce os intermediarios sobre os fenótipos extremos, reduzindo a variação para manter a média atual.
Exemplos da Seleção estabilizante
A seleção estabilizante é provavelmente a mais comum na natureza.
Peso ao nascer no Homem: A mortalidade precoce é maior para pesos extremos de crianças que nascem. As crianças muito grandes e muito pequenas sofrem uma mortalidade elevada.
Tamanho de ninhada em Aves e Parasitóides: As fêmeas que põem um número intermediário de ovos tem um sucesso reprodutivo maior. Se põem ovos demais morrem de fome, e se põem de menos a mãe deve ter colocado mais ovos. Conhecido como o ótimo de Lack, funciona no somente em aves mas também em parasitóides.
A seleção estabilizante e aptidões diferentes no Homem
A anemia Sickle cell do Homem é causado por um alelo que causa a hemoglobina deformar sob condições de concentração baixa de oxigênio”.
Os homozigotos da hemoglobina normal Hb+ Hb+ não demonstram doença.
Os homozigotos da hemoglobina abnormal HbSHBS
sofrem de uma doença genética seria.
Os heterozigotos HbS Hb+ aparecem normais mas as vezes as células sanguineas deformam sob stress. Não causa muitos problemas.
Freqüência de HbSHBS
Distribuição Da malaria
Em países sem malaria:
Existe uma seleção forte contra os homozigotos da doença, w(HbSHBS)=0, porque raramente sobrevivem para ter muitos filhos.
Os outros genótipos tem o mesmo aptidão relativo w(Hb+ Hb+)=w(HbS Hb+ )=1, porque quem tem não se distingue das pessoas com hemoglobina normal.
Existe uma seleção direcional contra o alelo da doença.
Em países com malaria:
Os heterozigotos da doença tem resistência limitada a malaria porque a deformação da hemoglobina limita a infecção pela malaria.
O heterozigoto é mais apto fit w(HbS Hb+ )=1, w(Hb+ Hb+)=.90, w(HbSHBS)=0.
A seleção atua para estabilizar ambos alelos porque o heterozigoto é favorecido, um caso extremo da seleção estabilizante.
Por isso a distribuição original do alelo da doença sobrepõe a prevalência global da malaria
Seleção destrutiva ou diversificante
Dois ou mais fenótipos tem mais aptidão, mas os fenótipos intermediários tem um aptidão inferior. – Não comum na natureza e ocorre quando a
mudança ambiental favorece um fenótipo extremo. Na maior parte dos casos aumenta a variância do atributo, mas não afeita a méia. Combinado com o acasalamento preferencial tem a potencial de criar uma população polimórfica.
Seleção destrutiva ou diversificante
A seleção diversificante pode produzir um polimorfismo balanceado. – Por exemplo dois tipos distintos de bicos
ocorrem porque os bicos maiores são mais eficientes ao se alimentar de sementes duros e os bicos menores de sementes menos duros.
Seleção diversificante
A seleção diversificante ocorre quando as condições ambientais favorecem indivíduos a dois extremos da amplitude fenotípica aos custos dos fenótipos intermediários
Seleção Dependente da Freqüência
Seleção pode ser dependente da freqüência
Seleção dependente da freqüência positiva: tipo mais comum é mais apto
Seleção dependente da Freqüência negativa : tipo menos comum é o mais apto.
A seleção dependente da freqüência = sobrevivência de um fenótipo diminua se vira muito comum.
(Exemplo: Parasita-Hospedeiro. Co-evolução ocorre e o hospedeiro vira resistente e a parasita muda para infectar o hospedeiro novo. No tempo o fenótipo resistente declina e um novo fenótipo resistente emerge.)
As populações de orquídeas tipicamente tem ambas formas, com a forma amarela sendo mais comum do que a forma púrpura.
Abelhas são os polinizadores principais. – As orquídeas são enganadoras porque
oferecem flores mas não oferecem recompensas de néctar.
– As abelhas aprendem reconhecer a flor mais comum e não visitam mais dando vantagem a forma menos comum
– Gigold demonstrou esse fato por experimentos de plantio de orquídeas onde as formas ocorrem em freqüências diferentes.
– A forma menos comum tinha um sucesso reprodutivo maior.
– A seleção é dependente da freqüência.
A qual nível opera a seleção natural?
O indivíduo ou o grupo?
Seleção de Parentesco
Alguns comportamentos evoluíram para aumentar o aptidão de um parente próximo.
Os indivíduos com certos alelos podem ter genótipos que codificam comportamentos que ajudam parentes próximos criar mais proles que poderiam criar sozinhos.
Esses alelos seriam favorecidos pela seleção se os parentes próximos tem copias dos mesmos alelos.
O número total das copias dos alelos aumenta ainda se o alelo não confere um aumento do aptidão a indivíduo.
A seleção de parentesco é forte nos insetos sociais (formigas, vespas e abelhas)
Exemplos da Seleção de Parentesco
Colônias de insetos sociais: – Os comportamentos sociais variam entre os tipos de
insetos sociais.
– Nas formigas e vespas e abelhas mais avançadas as operarias, que são irmãs da mãe rainha cooperam na criação de mais irmãs e irmãos da rainha.
Chamadas de alarme. – As chamadas de alarme potencialmente são perigosas
a quem faz, mas advertem os parentes de perigo iminente.
Ajudantes no ninho – Os filhotes ficam para ajudar os pais criar mais
irmãos
Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?
“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie”
“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
assegurar a sobrevivência da espécie”
Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo.
De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a super-população.
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado
Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta
Essas são frases corretas??
C
S
C
C
C
C
C
C
C
C
S
S
S
S
S
S S
S
S
C
X
X
C S
C
C
C C C
C S
C
C
C C C
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos
Mas por que isso não funciona?
1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente
2) Os grupos precisam estar isolados 3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais
vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos
A cooperação ou comportamentos que servem o “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós mostra o oposto), mas a maioria desses comportamentos são inerentemente egoísta
Punir os defletores ....
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado
A Teoria Neutra da Evolução Molecular
Um salto grande que ocorreu na biologia evolutiva entre 1960 e 2000 foi o desenvolvimento da teoria neutra da evolução molecular.
Foi introduzida por Motoo Kimura em 1968. Forma uma teoria de evolução que Darwin não podia
esperar mas a biologia evolutiva no começa o termina com Darwin.
Ocorre em paralelo com a evolução Darwiniana pela seleção natural mas seus efeitos são mais óbvios e fáceis entender em locos com nenhuma diferença no aptidão dos alelos (por isso a teoria neutra).
Causa mudança em tempos grandes de tempo a uma taxa mais ou menos constante.
Por isso pode ser usado para desenvolver um relógio molecular para inferir quanto tempo passou entre a formação de duas linhagens.
Na década de 1960 foram desenvolvidas as técnicas de detectar a variação genética em populações naturais e amplamente usada na pesquisa, especialmente por Richard Lewontin. – Nas populações naturais, muitos polimorfismos geneticamente
neutros existem.
A Teoria Neutra da Evolução Molecular
Kimura formulou sua teoria a base disso. – Fez a hipótese de que a maior parte da variação genética é neutra – Ele afirmou que a maior parte da mudança evolutiva é o resultado da
deriva genética atuando sobre alelos neutros. – Os alelos novos originam pela mutação espontânea de um nucleotídeo
único dentro da seqüência de um gene. Nos organismos unicelulares e assexuados, as mutações tem efeitos imediatos na população, e o novo alelo está sujeito a deriva. Nos organismos multicelulares que reproduzem sexualmente, a substituição de nucleotídeos precisa originar dentro de uma linhagem que produz as gametas.
– A maioria dos alelos novos se perdem devido a deriva genética, mas ocasionalmente viram comuns, e por acidentes aleatórios, substituem o alelo original.
– A probabilidade de que isso ocorre é baixa, mas no tempo, ocorre ocasionalmente a uma taxa previsível.
Dessa maneira, as substituições neutras tendem acumular e os genomas tendem evoluir. – Muitos dos polimorfismos conhecidos podem ser de alelos unicos
transientes no processo de substituição de outro alelo.
A Teoria Neutra da Evolução Molecular
Alguns alelos se perdem no tempo, mas alguns ocasionalmente são fixos e substituem os outros pela deriva genética aleatória.
A Teoria Neutra da Evolução Molecular
*Stolen from a great site nitro.biosci.arizona.edu/.../Lecture47.html
As taxas da evolução molecular variam entre as proteínas, e entre espécies. Algumas proteínas permitam menos variação neutral, e demonstram uma evolução mais lenta.
Mas, o tamanho populacional não é importante para as taxas da evolução molecular (as populações pequenas se derivam mais rápidas, mas com menos mutações por geração)
A Teoria Neutra da Evolução Molecular
Em resumo, Darwin afirmou que:
Muitos mais indivíduos nascem que podem sobreviver.
Os indivíduos dentro de uma população variam levemente entre eles.
Existe uma luta freqüente e recorrente para a existência.
Alguns indivíduos terão uma melhor probabilidade de sobreviver do que outros (serão naturalmente selecionados).
Qualquer variedade selecionada tenderá propagar sua forma.
Para que os indivíduos de nossa população ancestral competiram na luta de sobrevivência?.
Quais indivíduos foram selecionados naturalmente?
Espécies e Especiação
Não é suficiente explicar como as
adaptações evoluam numa população… A
teoria evolutiva também precisa
explicar a origem de espécies novas e
desenvolver uma sub-divisão e a divergência subseqüente dos poços
gênicos.
A especiação é a formação de
espécies novas de uma espécie
ancestral
Isolamento Reprodutivo
O isolamento reprodutivo absoluto implica que os genes (alelos) não passam de uma população a outra, porque uma população está isolada reprodutivamente
O isolamento reprodutivo não implica que os indivíduos dentro das duas populações não cruzam ou produzem proles dentro de suas populações
Se nascem proles, elas não contribuem seus alelos a qualquer das populações parentais (por exemplo porque as proles híbridas não férteis e/ou não sobrevivem para reproduzir)
O isolamento reprodutivo nunca será de 100%; é possível para duas populações manter um grau elevado de isolamento reprodutivo com pouca troca gênica (introgressão)
Cladogenese: Cavalos
Independente da linhagem
estudada, ou o conceito de especiação usado, os
conceitos de espécies,
especiação, e o isolamento reprodutivo sempre têm
conexão
Seleção para Barreiras Reprodutivas
O que acontece se o cruzamento entre dois indivíduos de populações diferentes resulta em proles que demonstram um aptidão Darwiniana reduzido relativo aos pais?
Se isso ocorre, então existiria um custo de aptidão aos pais associado com o cruzamento fora da própria população, a hibridização
Esse custo de aptidão é o investimento de tempo e energia a copula, o comportamento, e a criação de proles que demonstram um aptidão reduzido
Esses custos resultam numa seleção para barreiras genéticas que inibem que os indivíduos fazem a hibridização e/ou participam em comportamentos caros ao tentar a hibridização
Isolamento Reprodutivo
Isolamento Geográfico
Isolamento por Habitat
Isolamento por Comportamento
Isolamento Temporal
Isolamento mecânico
Isolamento Gamético
Viabilidade Reduzida do Hibrido
Fertilidade Reduzida do Hibrido
Degradação do Hibrido
Isolamento Geográfico
O isolamento geográfico é a única barreira reprodutiva
que não tem um componente genética grande (além da
base genética da incapacidade de vencer as
barreiras geográficas)
A geografia fornece distancia
e outros obstáculos ao
fluxo gênico entre
populações
Barreira Geográfica
A
A
B
A
B
População homologa
População quebrado em fragmentos por barreiras físicas
potencial de cruzamento entre os
indivíduos A e B
Nenhum potencial de cruzamento
entre os indivíduos A e B
Isolamento
de Habitat
Duas espécies que ocupam habitats diferentes dentro da mesma área podem se encontrar raramente ou
nunca ainda que não estão isoladas por barreiras
geográficas obvias.
http://home.earthlink.net/~snailstales2/speciation.JPG
Especiação por Simpatria
A especiação por simpatria é a idéia de eventos de especiação sendo iniciados sem um isolamento geográfico das populações; pode ocorrer como uma conseqüência do isolamento entre micro-habitats (árvores dostintas
na mesma floresta)
Separação geográfica ou por parreira Simpatria Alopatria
Alternativamente pode envolver a
fundação de populações novas que estão isoladas reprodutivamente
da população parental desde o
começo
Especiação por Simpatria
Isolamento Temporal
As espécies que reproduzem durante
tempos distintos do dia, ou em estações
distintas, ou em anos diferentes não podem
cruzar genes
Isolamento por Comportamento
Os rituais de cortejo
para atrair pares e outros comportamentos únicos a uma
espécie são barreiras
reprodutivas efetivas, ainda entre espécies proximamente relacionadas
Isolamento Mecânico
As diferencias morfológicas podem inibir o cruzamento de
sucesso
As flores freqüentemente têm aparências distintas que atraem
polinizadores diferentes
Nos animais, as tentativas de reproduzir tem custos, como a exposição a predação durante a
atividade reprodutiva
Isolamento Gamético A esperma de uma espécie
pode não ser capaz de fertilizar os ovos de outra
espécie.”
O isolamento gamético separa espécies muito emparentadas de espécies aquáticos como o pepino do mar… which release their
sperm and eggs into the surrounding water, where they fuse and form zigotos.”
A fêmea não perda gametas a hibridização até ocorre a conceição
Isolamento Gamético Os machos e as fêmeas sofrem os custos de reprodução, mas na
reprodução somente o macho gasta gametas
A fêmea não perde gametas a hibridização até a conceição já aconteceu
Os óvulos da fêmea tipicamente são mais caros do que a esperma do macho, a fêmea geralmente tem maiores custos na criação da prole, e a fêmea tipicamente é mais limitada em oportunidades reprodutivas
Assim, uma fêmea tipicamente tem mais incentivo de evitar a conceição do que um male
O isolamento gamético é evitar a conceição após a copula por via da destruição da esperma ou o bloqueio da interação de esperma e ovo antes da fertilização
O isolamento gamético adicionalmente ocorre quando o pólen é excluído pelas flores
Não capaz de cruzar com sucesso com os genótipos parentais, mas pode cruzar com sucesso com outros do
mesmo cariotipo
Isolamento pela Alopoliplodia
Isolamento pela Alopoliplodia
O produto da não disjunção e a hibridização de duas espécies diferentes
Isolamento Reprodutivo
Isolamento pós-zigóteno – Redução da viabilidade de híbridos
– Redução da fertilidade de híbridos
– Quebra total da viabilidade de híbridos
Viabilidade Reduzida dos Híbridos
Os genes de espécies parentais
diferentes podem interagir
e inibir o desenvolvimento
do híbrido
Ainda se os híbridos sobrevivem, podem ser estéreis. Se os
cromossomas das duas espécies parentais
diferem em número ou estrutura, meioses
nos híbridos pode não produzir gametas
normais
Viabilidade Reduzida dos Híbridos
Zona de Hibridização Quando duas populações isoladas entram em contato de
novo, a zona resultante de hibridização tipicamente não engloba a amplitude total da qualquer das duas populações
Dentro da zona de hibridização que o isolamento reprodutivo de duas populações e testada e evoluía
Duas populações que entram em contato numa zona de hibridização evoluíram mecanismos de isolamento reprodutivo mais robustos, como o isolamento por comportamento ou fracassam, assim as duas populações viram de nova uma população
Duas populações podem reter algo semelhante a status de espécie como conseqüência de troca gênica limitada na zona de hibridização (como a morte de híbridos ou a infertilidade de híbridos)
Degradação dos Híbridos
Alguns híbridos da primeira geração são viáveis e férteis, mas quando cruzam entre eles ou com qualquer espécie parental, a prole
da próxima geração é fraca ou estéril
Com essa degradação dos híbridos são os netos do
cruzamento de híbridos que demonstram um aptidão
reduzido
Isolamento Reprodutivo
Tentativas de copula -Isolamento pré-zigóteno – Isolamento de habitat
– Isolamento temporal
– Isolamento por comportamento
Fertilização - Isolamento pré-zigóteno
Isolamento mecânico
Isolamento gamético
Aumento dos Custos de Aptidão
Isolamento geográfico
Isolamento de habitat
Isolamento por comportamento
Isolamento mecánico
Isolamento gamético
Queda da viabilidade de híbridos
Queda da fertilidade de híbridos
Fracasso total de híbridos
Zona de Híbridos
Introgressão = fluxo gênico reduzido entre populações isoladas reprodutivamente
Ainda que até F1 demonstra um aptidão reduzido, não significa que o aptidão é zero (assim o cruzamento e troca de genes com as populações parentais
podem ainda ocorrer)
pai pai
Vant
age
m s
eletiva
Introgressão Porém, se os cruzamentos com os
parentes tem um aptidão suficiente
baixo então a introgressão não
ocorrerá
Vant
age
m s
eletiva
Dispersão a distancias grandes (Sementes)
Radiação Adaptativa
A radiação adaptativa tipicamente ocorre quando poucos indivíduos migram a áreas distantes quando as mudanças ambientais resultam
em várias extinções, abrindo nichos ecológicos para seus sobreviventes.
Anel de Espécies As sub-espécies são distintas morfologicamente das outras sub-espécies da mesma espécie
Os membros das sub-espécies têm maior probabilidade de cruzar com a própria sub-espécie do que com membros de outras sub-espécies
As sub-espécies tem geografias distintas
Equilíbrio Pontuado Porque a maior parte da mudança morfológica ocorre em
small populações pequenas e essa mudança ocorre durante poucos gerações (de 10 a 1000), existe uma possibilidade menor que a fossilização pode documentar essas mudanças morfológicas passo a passo quando ocorrem
O "equilíbrio" do conceito do equilíbrio pontuado se refere a persistência de morfologias estáveis no registro fóssil durante períodos cumpridos de tempo (milhões de anos)
A parte "pontuado" do conceito se refere a revelação de repente de mudança morfológica durante um período de somente poucos mil anos
Ou seja, a probabilidade da fossilização é diretamente proporcional ao tamanho populacional e persistência da população: as populações pequenas com pouca persistência têm representações pobres no registro fóssil
Equilíbrio Pontuado
Equilíbrio Pontuado Se uma espécie sobrevive por 5 milhões de
anos, mas a maioria das alterações morfológicas ocorrem durante as primeiras 50,000 anos de sua existência -- somente 1% de sua existência como espécie.
Porque os períodos de tempo são tão curtos não podem ser distinguidos nos estratos fosseis, a espécie aparenta de ter aparecido de repente e depois ficou quieto sem pouca ou nenhuma mudança antes de sua extinção.
Ainda que a espécie originou durante vários mil anos, esse período de mudança não deixou um registro fóssil
Evolução de Populações
Po
lym
orp
his
m
A polymorphism is more than
one allele present at a given
locus within a single
population of organisms
Population genetics is
essentially the study of allele
and genotype frequencies
within populations of
organisms
Me
nd
el m
ee
ts H
.W. Recall
Mendelian
genetics
Hardy-Weinberg
Equilibrium
means genotype
frequencies stay
the same
Ha
rdy-W
ein
be
rg T
he
ore
m
320 20
x2
Ha
rdy-W
ein
be
rg T
he
ore
m
Ha
rdy-W
ein
be
rg T
he
ore
m
Ha
rdy-W
ein
be
rg T
he
ore
m
Note same
The triumph of
Darwinism occurred with
the ‘Modern synthesis’,
the integration of the
mechanics of Darwinian
evolution with those of
Mendelian genetics
(1930s)
H.W
. E
qu
ilib
riu
m Hardy-
Weinberg
means that
both
genotype
and allele
frequencies
stay the
same over
time
H.-
W. F
req
ue
ncie
s (
2 a
llele
s)
Note how genotype frequencies are 100% a function of previous-
generation allele frequencies.
This is precisely what the H.W. equation tells us.
It is the default evolutionary assumption
(i.e., no evolution is occurring)
Calculated H.W.
frequencies,1 locus, 2
alleles
“Fixed”
allele
H.-
W. A
ssu
mp
tio
ns
To assume Hardy-Weinberg equilibrium all of the following must
be true:
1. The population must be very large (no sampling error/genetic drift)
2. There must be no net mutation
3. There must be no natural selection (though as we will see that this
assumption can be temporarily suspended in the course of using
the Hardy-Weinberg theorem)
4. No migration between populations
5. Random mating (equivalent to mixing all sperm and eggs in
population into a common bucket to foster fertilization)
In other words, no mechanisms that can affect genetic structure—
i.e., allele or genotype frequencies—may be operating
Eggs &
Milt
(S
perm
) in
Bucket
http://wdfw.wa.gov/wildwatch/salmonca
m/hatchery.html
Non-Random Mating
Anything that interferes with
the random mating between
individuals is nonrandom
mating
Nonrandom mating
results in deviations from
a Hardy-Weinberg
generation of genotypes
from a given frequency of
alleles
H.-
W. E
qu
ilib
riu
m If no mechanisms that can affect genetic
structure are operating, then
• Hardy-Weinberg genotype frequencies will be established in a single generation…
• And these frequencies will persist indefinitely
• (I.e., so long as there are no mechanisms operating that can affect genetic structure)
Remember that an organism can be homozygous for a given allele even if within the population is polymorphic (meaning that more than one allele exists)
Indeed, three alleles can exist within a population, even if only at best two can exist within a single individual
So
lvin
g H
.-W
. P
rob
lem
s
Work with Decimals, not percentages, not fractions, not absolute numbers
Convert Phenotypes to Genotypes, whenever you are given phenotype information you should be pondering (i) how can I convert phenotypes to genotypes? and (ii) how can I convert known phenotype frequencies to genotype frequencies?
Convert Genotypes to Alleles, once you know genotype frequencies it should be trivial to convert to allele frequencies: don’t let this step trip you up
Convert Alleles to Genotypes, if you know allele frequencies, but not genotype frequencies, then chances are you will need to figure out the latter
Incorporating Selection, usually selection only operates at the diploid stage make sure frequencies always add up to one
Practice, Practice, Practice, Practice, Practice!
Wo
rkin
g w
ith
De
cim
als
Convert percentages to decimals (I.e., by
dividing by 100): 25% 0.25
Convert fractions to decimals (I.e., by dividing by the denominator): ¼ 0.25
Convert absolute numbers to decimals (I.e., by dividing number by total): 60/240 0.25
Many a Hardy-Weinberg solution has been tripped up by not employing decimals, i.e., by not employing frequencies
E.g., 25% x 25% = 625%! (which is incorrect)
E.g., 0.25 x 0.25 = 0.0625! (which is correct)
Yes, 25/100 x 25/100 = 625/100/100 = 0.0625
But isn’t that absurdly complicating???
Ph
en
oty
pe
G
en
oty
pe
Phenotype to Genotype conversions are going to depend on the
genetics of your locus
Always in these problems genotypes will be diploid
If alleles have a dominance-recessive relationship, then the
heterozygote will have the same phenotype as the dominant
homozygote
Therefore, if the relationship is dominant-recessive you will know
with certainty only the genotypes of recessive homozygotes
If the relationship is codominant or incomplete dominant, however,
then there will be a one-to-one mapping of genotype to phenotype
That is, for the latter (& only for the latter) genotype frequencies will
be the same as phenotype frequencies
Do
min
an
t G
en
oty
pe
s If a population is in Hardy-Weinberg equilibrium then the frequency
of all genotypes, even dominant genotypes, may be estimated
Start with the frequency of the recessive homozygote this
equals q2
q therefore is equal to the square root of the frequency of the
recessive homozygote
p, the frequency of the dominant allele, therefore (if 2 alleles) can
be assumed to be equal to 1 – q
The dominant homozygote therefore can be assumed to have a
frequency of (1 – q)2
The heterozygote therefore can be assumed to have a frequency
simply of 2*p*q
Always assume Hardy-Weinberg equilibrium unless you have a
compelling reason not to
Ge
no
typ
e
Alle
le
Once you know genotype frequencies, going from genotype
frequencies to allele frequencies is easy
Don’t let it trip you up!
There are two formulas one can use and which one you use depends
on whether you are working with absolute numbers versus genotype
frequencies
f(A) = [2*f(AA) + 1*f(Aa) + 0*f(aa)] / 2
[note that 2 = 2*f(AA) + 2*f(Aa) + 2*f(aa) since all frequencies should
add up to 1]
Note that this is just a ratio of number of alleles of a one type to total
number of alleles present in a population
Alternatively, with X= # AA, Y= # Aa, & Z= # aa:
f(A) = (2*X + 1*Y + 0*Z) / 2*(X + Y + Z)
Note also that f(A) = 1 – f(a) (for 2 allele system)
[for ABO (3-allele) system, f(IA) = 1 - f(IB) - f(i)]
Alle
le
Ge
no
typ
e
Genotype frequencies can be estimated from allele frequencies
First, you must assume Hardy-Weinberg equilibrium
Then simply calculate genotype frequencies from allelic
frequencies using the Hardy-Weinberg theorem
(recall that p and q are allele frequencies)
If you had 70 A alleles and 120 a alleles, then what are the
expected frequencies of AA, Aa, and aa?
f(A) = 70 / (70 + 120) = 0.37 f(a) = 0.63
f(AA) = 0.372 = 0.14; f(aa) = 0.632 = 0.40; f(Aa) = 2 * 0.37 * 0.63 =
0.47;
Check your answer 0.14 + 0.40 + 0.47 = 1.01, which is pretty
close to 1.0 (rounding error?)
Evolução não Darwiniana Geralmente a seleção natural é a força evolutiva
associada mais intimamente com o Darwinismo (a evolução Darwiniana)
A seleção natural não pode operar sem a variação genética
Por isso, a variação genética é ultimamente uma conseqüência da mutação
Os mecanismos não Darwinianos geralmente não são adaptativos e incluem:
1. Deriva genética
2. Mutação
3. Migração
4. Cruzamento não aleatório
No
n-R
an
do
m M
atin
g
Random mating violates statistical independence, which would
complicate our math
Recall the “Rule of Multiplication” from Chapter 14
“How do we determine the chance that two or more independent
events will occur together in some specific combination? The solution
is in computing the probability for each independent event, then
multiplying these individual probabilities to obtain the overall
probability of the two events occurring together.” (p. 254 C & R, 2002)
It is because matings are random that the odds, e.g., of one A allele
(from mom) being paired with another A allele (from dad) is p * p or p2
If matings were not random then the probability of the above pairing
could be >p2 or <p2, depending on whether “opposites” repel or
“opposites” attract (respectively)
No
n-D
arw
inia
n E
vo
lutio
n
Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic
Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating
Sampling Error: Genetic Drift Errors get bigger (as fraction of sample) as samples get
smaller!
No
n-D
arw
inia
n E
vo
lutio
n
Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift — Bottleneck
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating
Sampling Error: Bottleneck
When a population is reduced in
size randomly, sampling error
results in the allele frequencies of
the new population not likely
matching what were the allele
frequencies in the old population
Cheetah, Product of Bottleneck
The longer a population
remains at a reduced
size, the greater the
effect of genetic drift on
allele frequency
No
n-D
arw
inia
n E
vo
lutio
n
Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift — Founder effect
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating
Sampling Error: Founder Effect
Note that the alleles lost are not necessarily the same alleles as may
have been lost due to natural selection
Genetic drift is
sampling error
New population
Pro
du
cts
of
Ge
ne
tic D
rift
Isolated populations
by chance “fixed”
different karyotypes
A locus for which only a
single allele exists for
an entire gene pool is
considered to be fixed,
i.e., a fixed locus
No
n-D
arw
inia
n E
vo
lutio
n
Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating
Mutation & Neutral Variation
Note change in allele
frequencies
Mu
tatio
n (
1/2
) Mutation (or, at least, net mutation) also
automatically changes allele frequency
For example, a mutation involves the
conversion of one allele into another allele
Typically mutation does not play a big, direct
role in changing allele frequency because
mutation rates per locus tend to be low
However, indirectly mutation is absolutely
essential to microevolutionary processes
because all allelic variation ultimately has a
mutational origin
Mutations represent random changes in highly
evolved (i.e., information laden) nucleotide
sequences, so often give rise to losses in gene
function (thus most mutations are recessive)
Mu
tatio
n (
2/2
) "Organisms are the refined products of thousands of generations
of past selection, and a random change is not likely to improve the
genome any more than firing a gunshot blindly through the hood of
a car is likely to improve engine performance.“
Every now and then, though, a mutational change is adaptive (and
even less often, both adaptive and dominant or codominant), i.e.,
novel functions or novel expression of old functions
"On rare occasions, however, a mutant allele may actually fit its
bearer to the environment better and enhance the reproductive
success of the individual. This is not especially likely in a stable
environment, but becomes more probable when the environment
is changing and mutations that were once selected against are
now favorable under the new conditions." your text
Migration (Gene Flow)
Migration (movement of individuals) makes
allele frequencies become more similar
No
n-D
arw
inia
n E
vo
lutio
n
Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic variation
Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation
Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating
Na
tura
l S
ele
ctio
n (
1/2
) Make sure that you understand that…
• Natural selection acts on phenotypes
• Genotypes underlie phenotypes
• Alleles underlie genotypes
• Therefore, natural selection ultimately acts on allele frequencies, though selection occurs through the filter of both phenotype and genotype
"An organism exposes its phenotype—its physical traits, metabolism, physiology, and behavior—not its genotype, to the environment. Acting on phenotypes, selection indirectly adapts a population to its environment by increasing or maintaining favorable genotypes in the gene pool." your text
Na
tura
l S
ele
ctio
n (
2/2
) Natural selection can act during the haploid or diploid
stage
The effect of natural selection is to reduce (not to increase) the absolute number of genotypes or alleles
That is, mutation places alleles into a gene pool, other microevolutionary forces can serve to increase the frequency of the allele, but selection acts to selectively remove maladaptive alleles (mutation in, selection out)
In the absence of natural selection an organism contributes x gametes to the next generation; in the presence of natural selection an organism contributes <x gametes to the next generation
Natural selection is differential reproductive success
Natural selection serves to increase the information content found within genomes
Inco
rpo
ratin
g S
ele
ctio
n
Recall, for example,
that we are diploid, and
assume that natural
selection is acting only
at the diploid stage
Selection for Toxin Resistance
Seeds that drift onto
mine tailings die unless
they are genetically
predisposed toward
heavy-metal resistant
The modern synthesis emphasizes
the importance of populations as the
units of evolution, the central role of
natural selection as the most
important mechanism of evolution,
and the idea of gradualism to explain
how large changes can evolve as an
accumulation of small changes
occurring over long periods of time.
Modos da Seleção População original
População original
População evoluída
Seleção direcional
Fenótipos
Fre
qüên
cia
dos
in
div
íduo
s
Seleção divisória Seleção estabilizante
Stabilizing Selection
Stabilized populations tend to be reasonably well
adapted to their environments
Stabilizing selection eliminates phenotypic
extremes within a population, thus increasing the
frequency of genotypes underlying intermediate
phenotypes
Directional Selection
Directional selection is
natural selection against only
one phenotypic extreme
Directional selection is what
people typically think of
when they think of natural
selection
Disruptive Selection
In disruptive selection the
intermediate is selected
against
Disruptive selection can
result in balanced
polymorphisms
Sangue e Malaria
Seleção devido a malaria
Freqüências do Alelo de anemia
Seleção Direcional (Macro-evolução)
De todas as causas da micro-evolução somente a Seleção Natural geralmente adapta uma população
a seu ambiente. Os outros agentes da micro-evolução são conhecidos como não Darwianos
devido a sua natureza não adaptativa.
Seleção Sexual A seleção sexual é composta de forças que influenciam a
procura de um par sexual
Se não cruza não tem filhos
A procura do par sexual envolve a competição entre alguns individuais do mesmo sexo e a atração de indivíduos do outro sexo
A seleção intra-sexual é uma conseqüência da competição direta (brigas, roupas) dentro do mesmo sexo
A seleção inter-sexual (escolha do par) é a competição para a atenção do outro sexo
A forma de atuação desses mecanismos pode ser muito diferente entre os sexos
Basicamente, para algumas espécies, como o Homem, a procura de um par pode ser uma experiência muito complicada
O Custo do Sexo
Fêmea Fêmea
Macho
Geração 1
Geração 4
Geração 3
Geração 2
Reprodução Sexual Reprodução Assexuada
Amonite Nyala
No dimorfismo sexual, os machos e as fêmeas se diferem
fenotipicamente além de terem órgãos sexuais diferentes
Dimorfismo Sexual
O polimorfismo genético é a presença de alelos múltiplos a um loco dentro do poço gênico
Assim, existe muito mais polimorfismo genético nas populações do que percebemos
Isso acontece devido aos alelos recessivos escondidos, e também porque alelos diferentes não necessariamente produzem fenótipos diferentes
A variação herdada dentro de uma população é um sinônimo de polimorfismo
Assim, a matéria prima da seleção natural são polimorfismos
Polimorfismo Genético
Polimorfismo Balanceado Os polimorfismos balanceados são alelos múltiplos
mantidos de forma estável num loco Heterozygous advantage, a.k.a., balancing selection E.g., Sickle cell anemia but otherwise probably not too
important Hybrid Vigor a product of heterozygous advantage
and the masking of deleterious alleles E.g., Hybrid corn, but can this maintain polymorphisms in
the wild? A seleção dependente da freqüência seleção de alelos
porque são raros A variação neutra a seleção não é suficiente forte
para eliminar alelos (se o ambiente não muda) Existe mais variação neutra em populações maiores
devido a fraqueza da deriva genética
En
viro
nm
en
tal V
ariation
: A
Clin
e
Variação Fenotípica Temporal
Borboletas mudam de cor dependente da estação: Primavera Outono
