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EMBRIOLOGIA
RESUMO
A Embriologia é a ciência que estuda o desenvolvimento
embrionário ou embriogênese, período que vai desde a
fecundação até o nascimento de um novo indivíduo.
Estudaremos a embriogênese de cordados, tomando por
base o anfioxo. O desenvolvimento embrionário é dividido
nas seguintes etapas:
Fecundação
Fecundação é a fusão de um par de gametas, um
masculino e outro feminino, resultando na formação da
primeira célula do embrião, denominada zigoto ou ovo. A
fecundação tem duas conseqüências diretas: a
manutenção do número de cromossomos (2n), típico da
espécie no zigoto, e a ativação do mesmo, que inicia a
etapa seguinte.
O ovócito liberado, com uma
célula degenerada denomi-
nada corpúsculo polar, é
revestido por uma ou duas
camadas de células originadas
do folículo ovariano. Esse
revestimento é denominado
corona radiata. Entre a
corona radiata e a membrana
plasmática do ovócito ocorre
uma camada gelatinosa
denominada zona pelúcida.
Óvulo
Os espermatozóides são dividi-
dos em três partes: cabeça, peça
intermediária e cauda. Na cabeça
fica o acrossoma, complexo de
Golgi modificado, que armazena
enzimas importantes na fecun-
dação, além do núcleo, que
contém os cromossomos. A peça
intermediária é rica em mito-
côndrias, que fornecem a energia
necessária para a movimentação
da cauda e conseqüente mobi-
lidade dos espermatozóides.
Espermatozóide
Durante uma relação sexual, os espermatozóides liberados na vagina
são atraídos quimicamente pelo ovário onde ocorreu a ovulação. Os
primeiros espermatozóides a chegar tentam penetrar no ovócito. Os
acrossomos desses espermatozóides liberam enzimas, que rompem a
corona radiata e a zona pelúcida. Um desses espermatozóides,
normalmente o primeiro a chegar, tem a sua membrana plasmática
unida à do ovócito, entrando o núcleo e a cauda. A zona pelúcida torna-
se intransponível, impedindo a entrada de outros espermatozóides.
Fecundação
Ocorre então a fusão dos pró-núcleos, fenômeno denominado
cariogamia ou anfimixia, formando o núcleo do zigoto. A
durabilidade do zigoto é muito curta, pois logo após a sua
formação já sofre uma mitose, iniciando a segmentação.
União dos núcleos
A gestação gemelar ocorre quando em uma mesma
gravidez são gerados mais de um embrião. Pode ocorrer
por dois processos diferentes: a poliovulação e
poliembrionia.
A gestação gemelar
Ocorre quando a fêmea ovula mais de uma vez no mesmo
período, e esses óvulos são fecundados por diferentes
espermatozóides. É o caso da maioria dos mamíferos que
gestam mais de um filhote, como os cães por exemplo. Na
espécie humana, é o caso dos gêmeos fraternos ou bivitelínicos,
que são geneticamente diferentes, podendo ser do mesmo sexo
ou de sexos opostos, além de apresentarem placentas distintas.
Poliovulação
Neste caso, a fecundação ocorre em um único óvulo. Após as primeiras
divisões da segmentação, conjuntos de células separam-se originando
dois ou mais embriões, que serão geneticamente idênticos. Ocorre
sempre com o tatu, isto é, os tatuzinhos de uma mesma gestação são
sempre de um mesmo sexo e idênticos. Na espécie humana, é o caso
dos gêmeos univitelínicos ou idênticos, que apresentam sempre o
mesmo sexo, o mesmo material genético (DNA), e compartilham a
mesma placenta.
Poliembrionia
Tipos de Ovos
Caracteriza-se por
uma seqüência de
cinco mitoses que
formam a
mórula.
As células
formadas são os
blastômeros.
Segmentação
Tipos de Segmentação
A blástula é formada por uma parede denominada blastoderme e por
uma cavidade denominada blastocela preenchida por líquido de
composição semelhante ao hialoplasma das células.
Blastoderme
Blastocela
Blastulação
Gastrulação
Neurulação
De cada lado da placa neural, a ectoderme desenvolve-se,
formando duas pregas neurais, que vão cobrir e proteger a
placa neural. Paralelamente à formação da placa, as células
da endoderme, abaixo dela, diferenciam-se, originando o
terceiro tecido embrionário, denominado mesoderma.
Neurulação
A partir do mesoderma, ocorre a formação da notocorda, que dá
sustentação ao corpo do embrião em formação. Além da notocorda, a
mesoderme origina também os somitos, que formarão várias
estruturas, entre elas, ossos e músculos. No interior dos somitos, existe
o celoma, cavidade na qual se localizam os órgãos do embrião que,
nessa fase, é chamado de nêurula ou gástrula adiantada.
Neurulação
Após a formação do nêurula, os tecidos embrionários se
diferenciarão, originando outros tecidos, os quais, por sua
vez, formarão os órgãos que o animal apresentará quando
adulto.
Organogênese
Ectoderme
Epiderme e seus anexos (pêlos, penas, escamas, glândulas
etc.); Esmalte dos dentes; Revestimento da boca e do ânus;
Sistema nervoso
Mesoderme
Derme (camada interna da pele); Músculos; Sistema
circulatório; Sistema excretor; Sistema reprodutor; Esqueleto
Endoderme
Epitélio interno do tubo digestivo; Glândulas anexas ao tubo
digestivo; Epitélio interno do sistema respiratório; Epitélio
interno da bexiga urinária
Organogênese
Os anexos embrionários são estruturas formadas com tecidos embrionários, mas
que não fazem parte do corpo do embrião. Desempenham funções importantes para
o desenvolvimento do embrião e podem ser de quatro tipos: saco vitelínico, âmnio,
cório e alantóide. Para estudá-los, vamos utilizar uma ave, pois estas apresentam
gestação rápida e anexos bem visíveis.
Anexos embrionários
O ovo das aves apresenta
uma grande quantidade de
vitelo, que é o material
nutritivo utilizado pelo
embrião durante o seu
desenvolvimento. A gema é a
região que apresenta maior
concentração desse material,
sendo rica em proteínas e
lipídios. A clara possui uma
região mais densa,
denominada calaza, que é
responsável pela fixação da
gema no centro do ovo.
O ovo
O restante da clara é mais fluido e constituído de água e proteína. O ovo
é revestido por uma casca protetora calcária e porosa aderida a uma
membrana. Esse conjunto protege o embrião contra a desidratação. Na
extremidade mais larga do ovo existe, entre a casca e a membrana,
uma câmara para a reserva de ar.
A partir do blastóporo ocorre o crescimento da endoderme
e da mesoderme, que envolvem totalmente a gema,
formando o saco vitelínico, também denominado bolsa ou
vesícula vitelínica. Repare que ele, na verdade, é uma
extensão do tubo digestório do embrião, pois é responsável
pela digestão e absorção do vitelo, fornecendo nutrientes
para o desenvolvimento embrionário.
Saco vitelínico
A partir do blastóporo ocorre o crescimento de ectoderme
acompanhada de mesoderme. Esses dois tecidos envolvem
completamente o corpo do embrião, de tal modo que entre
este e a parede do âmnio forma-se um espaço denominado
cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esse
líquido envolve o embrião, protegendo-o de choques
mecânicos, desidratação e aderência a outros tecidos, além
de distribuir a pressão ao redor dele, homogeneamente,
evitando deformações.
Âmnio
A partir do âmnio, a ectoderme e a mesoderme cres-cem e
envolvem o embrião e todos os outros anexos, for-mando o
cório, também denomi-nado serosa. O cório confere pro-
teção ao embrião e a outros anexos.
Cório
A partir do blastóporo, mesoderme e endoderme crescem,
formando o alantóide, que ocupa espaço entre o âmnio e o
cório. O alantóide vai armazenar os excretas do embrião,
evitando que ele se intoxique. A região, em que o alantóide “toca”
o cório recebe o nome de alantocório. Extremamente
vascularizado, ele tem por funções intensificar as trocas gasosas
entre embrião e ambiente e retirar cálcio da casca, o que facilita
a eclosão do filhote e permite que o cálcio seja utilizado na
formação do esqueleto.
Alantóide
Os peixes e anfíbios só
apresentam o saco vi-
telínico. O âmnio, o cório
e o alantóide são ausen-
tes, classificados por
isso como anamniotas
ou analantoidianos. Rép-
teis, aves e mamíferos
apresentam todos os
anexos, sendo classi-
ficados como amniotas
ou alantoidianos.
Alantóide
De forma esférica, o blastocisto é limitado por uma camada celular bem
definida chamada trofoderma ou trofoblasto, responsável pela nidação, ou seja,
a fixação do ovo no útero. No interior do blastocisto aparece a massa celular
interna ou botão embrionário, conjunto de células situadas no polo animal que
formarão o embrião. A cavidade do blastocisto é blastocela ou lecitocele.
Desenvolvimento embrionário de mamífero
O âmnio e o cório continuam cumprindo sua função de
proteção, colados um ao outro, formando uma bolsa, na
qual, está o liquido amniótico. A região do cório que fica
próxima do útero forma vilosidades que se encaixam às
vilosidades uterinas, formando a placenta.
Os anexos embrionários em um mamífero
Esta permite que os
sangues da mãe e do feto
circulem bem próximos,
de tal modo que ocorra a
difusão de 02, nutrientes e
anticorpos da mãe para o
embrião e CO2 e excretas
do embrião para a mãe. O
alantóide e o saco
vitelínico, com parte do
cório, vão formar o cordão
umbilical, que liga o
intestino do embrião com
a placenta.
Placenta
Alguns critérios utilizados na classificação dos grupos
animais baseiam-se em estruturas embrionárias.
Tubo digestórioCom relação ao tubo digestório, os animais podem ser
divididos em dois grupos: parazoários e enterozoários.
Os parazoários não apresentam tubo digestório. São os
poríferos.
Já os enterozoários apresentam tubo digestório. São os
cnidários, platelmintos, nematelmintos, anelídeos, artrópo-
des, moluscos, equinodermos e cordados.
Critérios embrionários aplicados à classificação animal
Em relação aos tecidos embrionários, os animais podem ser
de dois tipos: diblásticos e triblásticos.
Os diblásticos apresentam apenas dois tipos de tecidos
embrionários: ectoderme e endoderme. São os cnidários.
Enquanto os triblásticos apresentam os três tipos de
tecidos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme.
São os platelmintos, nematelmintos, anelídeos, artrópodes,
moluscos, equinodermos e cordados.
Número de tecidos
O celoma, como já sabemos, é a cavidade geral do corpo,
ou seja, a cavidade onde estão alojados os órgãos. Ele é
totalmente revestido por mesoderme. Em relação a esse
critério, os animais podem ser:
acelomados: não apresentam a cavidade geral. São os
cnidários e platelmintos.
Celoma
pseudocelomados: apresentam uma cavidade delimitada
por dois tecidos diferentes: a mesoderme e a endoderme.
São os nematelmintos.
Celoma
celomados: apresentam uma cavidade toda revestida por
mesoderme. São os anelídeos, artrópodes, moluscos,
equinodermos e cordados.
Celoma
O blastóporo, como já vimos anteriormente, é a abertura da
cavidade digestória que se forma no embrião durante a
gastrulação. Em relação a esse critério, os animais podem
ser de dois tipos.
Destino do blastóporo
Protostômios: os animais
protostômios, também de-
nominados protostoma-
dos, são aqueles cujo
blastóporo dá origem à
boca. Platelmintos, nema-
telmintos, anelídeos, artró-
podes, moluscos.
Deuterostômios: os ani-
mais deuterostômios, tam-
bém denominados deute-
rostomados, são aqueles
cujo blastóporo dá origem
ao ânus. Equinodermos e
cordados.
Destino do blastóporo
EXERCÍCIOS
O desenho abaixo representa um ovo de ave. Identifique as estruturas A,
B e C, indicando uma função que realizam.
O desenho abaixo representa um ovo de ave. Identifique as estruturas A,
B e C, indicando uma função que realizam.
A – Saco vitelínico: nutrição
B – Âmnio – proteção
C – Alantoide – excreção
(FUVEST) –
a) Qual a função desempenhada pelo âmnio no desenvolvimento
embrionário?
b) Cite dois grupos de vertebrados que apresentam essa estrutura?
(FUVEST) –
a) Qual a função desempenhada pelo âmnio no desenvolvimento
embrionário?
b) Cite dois grupos de vertebrados que apresentam essa estrutura?
a) Proteção contra choques e dessecação.
b) Répteis e aves.
O alantoide é um anexo embrionário cujo desenvolvimento ocorre a partir
do
a) trato digestivo.
b) sistema nervoso.
c) sistema excretor.
d) aparelho reprodutor.
e) aparelho respiratório.
O alantoide é um anexo embrionário cujo desenvolvimento ocorre a partir
do
a) trato digestivo.
b) sistema nervoso.
c) sistema excretor.
d) aparelho reprodutor.
e) aparelho respiratório.
Durante a evolução dos vertebrados surgiram, nos diferentes grupos,
aquisições que permitiram sua sobrevivência, como, por exemplo, ovo
com casca, respiração pulmonar e presença de âmnio. Os primeiros
vertebrados que apresentaram essas aquisições evolutivas foram
a) as aves.
b) os répteis.
c) os peixes.
d) os anfíbios.
e) os mamíferos.
Durante a evolução dos vertebrados surgiram, nos diferentes grupos,
aquisições que permitiram sua sobrevivência, como, por exemplo, ovo
com casca, respiração pulmonar e presença de âmnio. Os primeiros
vertebrados que apresentaram essas aquisições evolutivas foram
a) as aves.
b) os répteis.
c) os peixes.
d) os anfíbios.
e) os mamíferos.
O fato de peixes e anfíbios depositarem seus ovos na água permite que
os seus embriões, ao contrário de répteis e aves, não apresentem
a) placenta e alantoide.
b) saco vitelino e âmnio.
c) âmnio e placenta.
d) saco vitelino e alantoide.
e) âmnio e alantoide.
O fato de peixes e anfíbios depositarem seus ovos na água permite que
os seus embriões, ao contrário de répteis e aves, não apresentem
a) placenta e alantoide.
b) saco vitelino e âmnio.
c) âmnio e placenta.
d) saco vitelino e alantoide.
e) âmnio e alantoide.
Considere os anexos embrionários relacionados abaixo e algumas de
suas funções:
I. Saco vitelino – garantir o suprimento de alimentos.
II. Âmnio – evitar o ressecamento.
III. Alantoide – armazenar substâncias tóxicas e realizar trocas gasosas
com o meio.
Ovos que apresentam os anexos I, II e III são de
a) insetos com desenvolvimento direto.
b) insetos com desenvolvimento indireto.
c) anfíbios com segmentação total.
d) vertebrados exclusivamente aquáticos.
e) vertebrados que efetuam a postura no ambiente terrestre.
Considere os anexos embrionários relacionados abaixo e algumas de
suas funções:
I. Saco vitelino – garantir o suprimento de alimentos.
II. Âmnio – evitar o ressecamento.
III. Alantoide – armazenar substâncias tóxicas e realizar trocas gasosas
com o meio.
Ovos que apresentam os anexos I, II e III são de
a) insetos com desenvolvimento direto.
b) insetos com desenvolvimento indireto.
c) anfíbios com segmentação total.
d) vertebrados exclusivamente aquáticos.
e) vertebrados que efetuam a postura no ambiente terrestre.
Os anexos embrionários são estruturas que auxiliam o desenvolvimento
do embrião, sendo dois deles especialmente importantes para animais
terrestres. Eles estão indicados pelas letras
a) a e b.
b) b e c.
c) c e d.
d) d e a.
e) a e c.
Os anexos embrionários são estruturas que auxiliam o desenvolvimento
do embrião, sendo dois deles especialmente importantes para animais
terrestres. Eles estão indicados pelas letras
a) a e b.
b) b e c.
c) c e d.
d) d e a.
e) a e c.
(UNESP) – A placenta desempenha várias funções no organismo
humano, entre elas a de transporte de substâncias.
a) Cite duas substâncias que são transportadas do feto para o
organismo da mãe e duas que são transportadas do organismo da mãe
para o feto, considerando, neste último caso, apenas substâncias que
podem causar prejuízos ao feto.
b) Além da função de troca de materiais entre o feto e o organismo
materno, cite outras duas funções da placenta.
(UNESP) – A placenta desempenha várias funções no organismo
humano, entre elas a de transporte de substâncias.
a) Cite duas substâncias que são transportadas do feto para o
organismo da mãe e duas que são transportadas do organismo da mãe
para o feto, considerando, neste último caso, apenas substâncias que
podem causar prejuízos ao feto.
b) Além da função de troca de materiais entre o feto e o organismo
materno, cite outras duas funções da placenta.
a) Do feto para mãe: ureia e gás carbônico.
Da mãe para o feto: nicotina, álcool e drogas.
b) Endócrina e imunológica.
(VUNESP) – A figura mostra um esquema do útero humano, e algumas
de suas estruturas. Em relação a esse esquema, responda:
a) Que nome recebe a estrutura indicada por 1?
b) A seta 2 refere-se ao líquido amniótico. Qual é sua função no
organismo materno?
(VUNESP) – A figura mostra um esquema do útero humano, e algumas
de suas estruturas. Em relação a esse esquema, responda:
a) Que nome recebe a estrutura indicada por 1?
b) A seta 2 refere-se ao líquido amniótico. Qual é sua função no
organismo materno?
a) Placenta.
b) Proteger o embrião contra
abalos mecânicos e dessecação.
(FUVEST) – Em condições normais, a placenta humana tem por funções:
a) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e
sintetizar as hemácias do feto.
b) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e
sintetizar os leucócitos do feto.
c) permitir o fluxo direto de sangue entre mãe e filho e a eliminação das
excretas dissolvidas.
d) permitir a troca de gases e nutrientes e eliminação das excretas fetais
dissolvidas.
e) permitir o fluxo direto de sangue do filho para a mãe, responsável pela
eliminação de gás carbônico e de excretas fetais.
(FUVEST) – Em condições normais, a placenta humana tem por funções:
a) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e
sintetizar as hemácias do feto.
b) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e
sintetizar os leucócitos do feto.
c) permitir o fluxo direto de sangue entre mãe e filho e a eliminação das
excretas dissolvidas.
d) permitir a troca de gases e nutrientes e eliminação das excretas fetais
dissolvidas.
e) permitir o fluxo direto de sangue do filho para a mãe, responsável pela
eliminação de gás carbônico e de excretas fetais.
(PUC-SP) – Considere as seguintes estruturas embrionárias:
I. âmnio; III. córion;
II. alantoide; IV. saco vitelínico.
Das estruturas enumeradas, executam as funções correspondentes às da
placenta dos mamíferos, em outros vertebrados, apenas
a) I e II.
b) I e III.
c) II e III.
d) I, III e IV.
e) II, III e IV.
(PUC-SP) – Considere as seguintes estruturas embrionárias:
I. âmnio; III. córion;
II. alantoide; IV. saco vitelínico.
Das estruturas enumeradas, executam as funções correspondentes às da
placenta dos mamíferos, em outros vertebrados, apenas
a) I e II.
b) I e III.
c) II e III.
d) I, III e IV.
e) II, III e IV.
(UNIFESP) – As afirmações apresentadas referem-se aos animais
placentários verdadeiros, entre os quais está incluída a espécie humana.
I. A placenta é um anexo embrionário, cuja parte fetal se originou dos
trofoblastos.
II. O saco vitelino e o alantoide encontram-se atrofiados.
III. Não apresentam córion e âmnio.
IV. O âmnio e o saco vitelino estão atrofiados.
Do exposto há pouco pode-se dizer que
a) somente I e III estão corretas.
b) somente II e IV estão corretas.
c) somente III está correta.
d) somente I está correta.
e) somente I e II estão corretas.
(UNIFESP) – As afirmações apresentadas referem-se aos animais
placentários verdadeiros, entre os quais está incluída a espécie humana.
I. A placenta é um anexo embrionário, cuja parte fetal se originou dos
trofoblastos.
II. O saco vitelino e o alantoide encontram-se atrofiados.
III. Não apresentam córion e âmnio.
IV. O âmnio e o saco vitelino estão atrofiados.
Do exposto há pouco pode-se dizer que
a) somente I e III estão corretas.
b) somente II e IV estão corretas.
c) somente III está correta.
d) somente I está correta.
e) somente I e II estão corretas.
(UNICAMP) – Animais triploblásticos podem ser acelomados,
pseudocelomados ou celomados. Considere o esquema do corte
transversal de um embrião, e responda:
a) Qual dos três níveis de organização está representado? Justifique.
b) Que está indicado por I, II, III e IV?
(UNICAMP) – Animais triploblásticos podem ser acelomados,
pseudocelomados ou celomados. Considere o esquema do corte
transversal de um embrião, e responda:
a) Qual dos três níveis de organização está representado? Justifique.
b) Que está indicado por I, II, III e IV?
a) Pseudocelomado, porque só
apresenta mesoblasto em
contato com o ectoblasto,
caracterizando o pseudoceloma.
b) I – ectoblasto,
II – mesoblasto,
III – pseudoceloma,
IV -endoblasto.
Em uma gástrula de camarão, injetou-se uma substância radiativa nas
células que circundam o blastóporo. Se tal substância permanecer
nessas células, poderá ser evidenciada, no animal adulto,
a) no intestino.
b) na região anal.
c) na região oral.
d) nas brânquias.
e) nas gônadas.
Em uma gástrula de camarão, injetou-se uma substância radiativa nas
células que circundam o blastóporo. Se tal substância permanecer
nessas células, poderá ser evidenciada, no animal adulto,
a) no intestino.
b) na região anal.
c) na região oral.
d) nas brânquias.
e) nas gônadas.
(UNESP) – Os desenhos a seguir representam os cortes transversais de
3 animais (acelomados, pseudocelomados e celomados).
I, II e III podem ser, respectivamente, cortes de animais pertencentes aos
seguintes filos:
a) Platelmintos, nematelmintos e anelídeos.
b) Nematelmintos, anelídeos e artrópodos.
c) Anelídeos, nematelmintos e moluscos.
d) Nematelmintos, platelmintos e equinodermos.
e) Platelmintos, anelídeos e nematelmintos.
(UNESP) – Os desenhos a seguir representam os cortes transversais de
3 animais (acelomados, pseudocelomados e celomados).
I, II e III podem ser, respectivamente, cortes de animais pertencentes aos
seguintes filos:
a) Platelmintos, nematelmintos e anelídeos.
b) Nematelmintos, anelídeos e artrópodos.
c) Anelídeos, nematelmintos e moluscos.
d) Nematelmintos, platelmintos e equinodermos.
e) Platelmintos, anelídeos e nematelmintos.
Assinale a alternativa onde aparece um animal acelomado e um
pseudocelomado, respectivamente:
a) Poríferos e platelmintos.
b) Platelmintos e nematoides.
c) Cnidários e anelídeos.
d) Poríferos e nematoides.
e) Platelmintos e anelídeos.
Assinale a alternativa onde aparece um animal acelomado e um
pseudocelomado, respectivamente:
a) Poríferos e platelmintos.
b) Platelmintos e nematoides.
c) Cnidários e anelídeos.
d) Poríferos e nematoides.
e) Platelmintos e anelídeos.
(MODELO ENEM) – Nos répteis e aves, surgiram anexos embrionários
importantes, tais como o saco vitelínico, âmnio e alantoide. Nos
mamíferos, além desses, há a placenta e o cordão umbilical.
Considerando-se apenas o âmnio e o alantoide em embriões de lagartos
e macacos, a função de reter resíduos metabólicos nitrogenados e não
difusíveis é executada somente
a) pelo alantoide dos embriões de lagartos.
b) pelo alantoide dos embriões de macacos.
c) pelo âmnio dos embriões de lagartos.
d) pelo âmnio dos embriões de macacos.
e) pelo alantoide dos embriões de lagartos e âmnio de macacos.
(MODELO ENEM) – Nos répteis e aves, surgiram anexos embrionários
importantes, tais como o saco vitelínico, âmnio e alantoide. Nos
mamíferos, além desses, há a placenta e o cordão umbilical.
Considerando-se apenas o âmnio e o alantoide em embriões de lagartos
e macacos, a função de reter resíduos metabólicos nitrogenados e não
difusíveis é executada somente
a) pelo alantoide dos embriões de lagartos.
b) pelo alantoide dos embriões de macacos.
c) pelo âmnio dos embriões de lagartos.
d) pelo âmnio dos embriões de macacos.
e) pelo alantoide dos embriões de lagartos e âmnio de macacos.
FIMMontagem: Prof. Aristeu